Psicbiologia - parte 2 (Regolin/Dadda)

LA STRUTTURA DEL MUSCOLO SCHELETRICO

Ciascun muscolo è racchiuso in una guaina di tessuto connettivo, chiamata

APONEUROSI, che lo tiene in sede e nella parte terminale forma il tendine. Ciascun

muscolo è formato da centinaia di fibre muscolari.

SUDDIVISIONE SULLA BASE DELLA LOCALIZZAZIONE DELL’ARTICOLAZIONE SU CUI I

MUSCOLI AGISCONO:

- MUSCOLI ASSIALI: movimenti del tronco, mantenimento della postura;

- MUSCOLI PROSSIMALI O CINGOLARI: spalla, gomito, ginocchio, pelvi,

responsabili della locomozione;

- MUSCOLI DISTALI: quelli che permettono di manipolare gli oggetti.

I movimenti che avvengono sull’asse frontale sono la FLESSIONE e l’ESTENSIONE, che

rispettivamente avvicinano e allontanano l’arto dall’asse frontale.

I muscoli SINERGICI sono quelli che cooperano nel muovere qualcosa in una direzione.

Quelli sinergici di flessione e quelli di estensione sono tra loro detti ANTAGONISTI.

MOTONEURONI

Sono i responsabili della contrazione dei muscoli.

1. Motoneuroni superiori con corpo cellulare nel cervello, forniscono afferenze al

midollo spinale. 2. Motoneuroni inferiori, sono quelli che fanno direttamente sinapsi

con il bersaglio, i loro corpi cellulari sono nel SNA, nelle corna ventrali del midollo. Ogni

radice ventrale (motoria efferente) si unisce con la corrispettiva radice dorsale

(sensoriale afferente) a formare il NERVO SPINALE.

Tra questi ultimi si distinguono due categorie: alfa e gamma. I primi sono quelli

responsabili della contrazione mentre i secondi innervano organi sensoriali

propriocettivi detti fusi muscolari.

Esistono tanti nervi spinali quanti fori tra le vertebre, quindi nell’uomo 30 per ciascun

lato ed ogni nervo spinale prende il suo nome dal segmento spinale da cui trae

origine. Abbiamo due rigonfiamenti: uno a livello cervicale perché c’entra con

l’innervazione delle braccia, mentre l’altro si trova a livello lombo-sacrale in quanto

c’entra con l’innervazione della gamba.

IN PARTICOLARE: i segmenti cervicali e lombo-sacrale contengono i motoneuroni che

innervano la muscolatura DISTALE e PROSSIMALE. I motoneuroni che innervano la

muscolatura ASSIALE si trovano a tutti i livelli.

All’interno del midollo c’è inoltre una distribuzione non random: la muscolatura assiale

è localizzata in maniera mediale rispetto a quelli distali. I flessori inoltre si trovano

dorsalmente, mentre gli estensori sono generalmente in posizione ventrale.

I MOTONEURONI ALFA: innervano le fibre muscolari extrafusali, la loro attivazione

causa la contrazione muscolare, sono gli unici neuroni che innervano i muscoli e per

questo sono stati chiamati Percorso finale comune. I MOTONEURONI GAMMA innervano

invece le fibre muscolari intrafusali, ossia i fusi muscolari, e innervano gli organi

sensoriali propriocettivi.

Per poter pianificare l’azione, i motoneuroni alfa devono essere informati della

posizione del muscolo (ad opera del fuso muscolare), in generale sono informati dalle

cellule ganglionari dorsali che conducono l’informazione dal fuso muscolare e

forniscono informazione sulla lunghezza del muscolo. Ci sono anche afferenze

provenienti dai motoneuroni superiori della corteccia motoria e del tronco

dell’encefalo; importanti nell’avvio e controllo del movimento volontario. Ci sono

anche afferenze dagli interneuroni spinali: questa afferenza può essere sia inibitoria

che eccitatoria e fa parte del circuito che genera i programmi motori spinali.

I motoneuroni ALFA sono responsabili della generazione di forza nel muscolo. Ciascuno

di essi innerva più fibre muscolari. UN UNITA’ MOTRICE è costituita da un motoneurone

alfa e tutte le fibre muscolari da esso innervate; ce ne sono di varie grandezze:

possono andare dalle 3 alle 1000 fibre innervate.

LA GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE

È una speciale sinapsi chimica, usa acetilcolina, che si trova tra un motoneurone alfa e

una fibra muscolare ed esse sono le sinapsi più grandi del corpo. Un potenziale

d’azione è sempre prodotto dalla stimolazione del motoneurone ed esso è chiamato

POTENZIALE DI PLACCA. La sicurezza è dovuta dal numero di zone attive per il rilascio

di NT e dalle corrispondenti pieghe giunzionali che sono in grado di captare il NT in

quanto contengono un grande numero di recettori. La grandezza di queste pieghe

spiega la funzionalità di questa struttura, essa è chiamata PLACCA MOTRICE.

Un PPSE induce nella fibra una rapida successione di contrazione e rilasciamento.

LA CONTRAZIONE MUSCOLARE: rilascio Ach nella giunzione neuromuscolare si



attivano i recettori nicotinici nella membrana postsinaptica (placca motrice) PPSE



nella membrana postsinaptica Potenziale d’azione nella membrana della fibra



muscolare (sarcolemma) viene rilasciato calcio dal reticolo sarcoplasmatico al



citosol della fibra muscolare.

Quando i livelli di calcio si abbassano si ha rilasciamento muscolare.

STRUTTURA DI UNA FIBRA MUSCOLARE:

Sarcolemma: membrana cellulare eccitabile che delimita ciascuna fibra

 muscolare, il potenziale passa da qui;

Tubuli T: tunnel racchiuso da membrana che corre nella fibra, può esserci un

 cambio di conformazione della proteina voltaggio-sensibile localizzata tra i

tubuli T e il sarcolemma;

Reticolo sarcoplasmatico: organulo interno alla fibra che immagazzina calcio,

 quando viene stimolato da un PA rilascia calcio nei tubuli T;

Miofibrille: strutture cilindriche formate da filamenti sottili e spessi che si

 contraggono.

L’incremento di calcio intracellulare libero induce la contrazione della miofibrilla.

Quando il PA scende lungo il sarcolemma e arriva a livello del tubulo T causa una

modifica della conformazione della proteina e fa sì che dei canali si aprano e facciano

scorrere il calcio dal reticolo sarcoplasmatico all’interno del citosol della fibra

muscolare.

La fibra muscolare è formata da una successione di miofibrille: strutture cilindriche

formate da una successione di sarcomeri, che si contrae in riposta a un PA. Il

sarcomero è formato da: 1. Due linee Z: dischi che dividono i segmenti di fibra

muscolare e 2. Filamenti al suo interno (divisi in filamenti sottili che sono fissati alle

linee Z e filamenti spessi che si trovano tra i filamenti sottili). La contrazione si ha

quando i filamenti spessi scivolano su quelli sottili.

LE BASI MOLECOLARI DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE

In condizioni di rilasciamento, i siti di legame dell’actina sono occupati dalla proteina

troponina, quindi la miosina non può interagire con l’actina. Quando il calcio entra nel

citosol della fibra si lega alla troponina scoprendo così i siti di legame dell’actina che

può così interagire con la miosina. L’interazione ACTINA-MIOSINA fa scivolare i

filamenti spessi su quelli sottili determinando così la contrazione. Mediante la spesa di

ATP si scioglie il legame tra actina e miosina. Il processo si ripete per mantenere la

contrazione muscolare.

DALLA SCOSSA MUSCOLARE ALLA CONTRAZIONE SOSTENUTA

Il SNC regola la concentrazione muscolare variando la frequenza di scarica delle unità

motrici. Un singolo potenziale d’azione induce la contrazione, l’aumento della

frequenza di scarica aumenta il numero di potenziali d’azione; la sommazione

temporale di queste frequenze provoca una contrazione sostenuta.

Il SNC può inoltre graduare la contrazione attraverso il reclutamento di unità motrici

sinergiche addizionali.

I muscoli che hanno unità motrici di grandi dimensioni offrono uno scarso controllo

dell’azione ma tuttavia una grande forza, invece i muscoli che hanno unità motrici di

piccole dimensioni offrono un preciso controllo ma una scarsa forza.

PRINCIPIO DELLA DIMENSIONE (Henneman): nei muscoli che hanno unità motrici di

diverse dimensioni si ha un controllo ordinato nel reclutamento che procede da quelle

di dimensioni minori a quelle di dimensioni maggiori. Questo spiega perché la fatica

riduce il controllo.

I FUSI MUSCOLARI

Sono parte del sistema somatosensioriale, sono i più grandi e veloci assoni sensoriali

di tutto il corpo, entrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali, formano

sinapsi eccitatorie con interneuroni e motoneuroni alfa, la loro frequenza di scarica

correla con la lunghezza del muscolo: quando è stirato aumenta la frequenza di

scarica, mentre quando è contratto si diminuisce. Sono costituiti da diverse cellule

muscolari scheletriche specializzate racchiuse in una capsula fibrosa. Sono posizionati

in parallelo rispetto alle fibre extrafusali. La parte equatoriale del fuso è avvolta da

assoni sensoriali del tipo 1a.

IL RIFLESSO MIOTATICO è la tendenza di un muscolo stirato a contrarsi. Se in

condizione di rilassamento si appende un peso al muscolo che lo porta a stirarsi, si

avrà come conseguenza una contrazione.

L’assone 1a avvolge una fibra intrafusale, l’assone 1a fa sinapsi con il motoneurone

alfa che a sua volta innerva fibre extrafusali.

Con lo stiramento della regione equatoriale delle fibre intrafusali del fuso muscolare, si

ha depolarizzazione degli terminazioni degli assoni sensoriali 1a e apertura dei canali

ionici meccanosensibili. L’aumento della scarica dei PA degli assoni 1a porta alla

depolarizzazione dei motoneuroni alfa. I motoneuroni rispondono con un aumento

della frequenza dei loro potenziali.

IL RIFLESSO PATELLARE: è la risposta di estensione della gamba dopo una percussione

del ginocchio. Questo esame è volto a valutare l’integrità del midollo. Questo riflesso è

esclusivamente involontario/midollare in quanto non arriva mai alla corteccia

cerebrale. Per prima cosa si percuote il tendine rotuleo del ginocchio, le fibre muscolari

del quadricipite femorale (flessore) vengono stirate, questo stiramento viene rilevato

dal fuso muscolare del quadricipite, l’assone 1a conduce l’informazione al midollo

spinale, l’assone 1a stabilisce infine connessioni eccitatorie dirette con i motoneuroni

alfa che contraggono il quadricipite (e inibitorie indirette con il muscolo antagonista,

l’estensore, che si rilascia). Successivamente alcuni meccanismi a feedback, in cui

sono coinvolti anche i motoneuroni gamma, fanno tornare i muscoli allo stato di

contrazione iniziale.

La sola attivazione dei motoneuroni ALFA causa la CONTRAZIONE dei muscoli, mentre

la sola attivazione dei motoneuroni GAMMA causa l’ALLUNGAMENTO dei muscoli.

Come funzionano i motoneuroni gamma? Un motoneurone superiore comanda la

contrazione e quindi un ALFA si attiva e il muscolo si contrae. Quando il muscolo è

contratto i fusi muscolari sono lassi (rilassati) e gli assoni sensoriali 1a smettono di

rispondere. L’attivazione del motoneurone gamma comporta la contrazione dei due

poli del fuso e incrementa l&rs