Psicbiologia - parte 2 (Regolin/Dadda)

Psicobiologia dei recettori

I recettori sono specializzati nel monitorare l’ambiente interno ed esterno. Rispondono selettivamente a un particolare tipo di stimolo (meccanocettori, nocicettori, fotorecettori, termocettori) e inoltre sono anche selettivi in base alla locazione (esterocettori, enterocettori, propriocettori). Il più semplice tipo di recettore è una terminazione nervosa libera, ossia un neurone bipolare. Il caso più particolare è quello in cui è direttamente connesso a un recettore specializzato il quale non conduce il segnale tramite potenziali d’azione ma tramite potenziale di recettore che può scatenare l’esocitosi delle vescicole. Quelli complessi hanno la terminazione nervosa internata in capsule di tessuto connettivo.

Il campo recettivo

È l’area rilevata da un certo recettore. Quando lo stimolo finisce in uno dei due campi diventa localizzabile perché finisce in uno solo dei recettori. Tuttavia, le differenze all’interno dello stesso campo recettivo non sono rilevabili in termini spaziali. Ad esempio, la schiena è dotata di grandi campi recettivi. Quindi maggiore è l’estensione del campo recettivo e minore è la capacità di localizzazione.

Classificazione dei sistemi sensoriali

Sulla base della complessità della struttura dei recettori:

• Recettori semplici, sensi generali: nocicettori, termocettori, meccanocettori, chemorecettori.
• Recettori complessi, sensi speciali che godono di recettori specializzati: olfatto, gusto, udito, equilibrio, vista.

Olfatto

Meno studiato e meno compreso; è difficile individuare stimoli specifici. C’è anche il problema che può essere elaborato in maniera indiretta e non cosciente in quanto è l’unico sistema che bypassa il talamo e va direttamente alla corteccia antica. Ha un ruolo importante nell’identificare i cibi, le loro qualità e sostanze nutritive, può stabilire se qualcosa è velenoso oppure no, è coinvolto nel nostro sistema riproduttivo e in generale nelle nostre relazioni sociali.

Nella cavità nasale ci sono degli ossicini chiamati turbinati che servono a riscaldare l’aria e aumentare la superficie. Tuttavia, l’epitelio olfattivo si trova solo nella parte alta della cavità. L’uomo ha in media 10-20 milioni di recettori per 5-10 cm quadrati. I cani hanno un’estensione di 170 cm quadrati e almeno 100 volte più recettori per ogni cm quadrato.

I recettori sono cellule nervose che hanno un collegamento diretto con la corteccia olfattiva. Un’altra peculiarità è che questi neuroni si rigenerano costantemente perché sono costantemente sottoposti alle “intemperie” e quindi muoiono nel giro di poche settimane.

Il muco è fatto di acqua, zuccheri, sali minerali e qualche anticorpo, enzimi e alcune proteine recettoriali. Il muco ha una funzione importante in quanto cattura gli elementi interessanti e li avvicina ai recettori.

L’epitelio olfattivo è fatto da 3 tipologie cellulari: recettori, cellule di supporto, cellule basali. Gli assoni dei recettori attraversano l’osso cribiforme e fanno sinapsi con i neuroni del tratto olfattivo.

Il neurone olfattivo

Ha alla base un piccolo rigonfiamento da cui si dipartono delle cilia immerse nel muco. Quando la cilia incontra l’odorante giusto notiamo un potenziale di recettore che sarà (se abbastanza intenso) in grado di scatenare potenziali d’azione.

La trasduzione

È il meccanismo per cui uno stimolo ambientale causa una risposta elettrica nel recettore. Nel recettore olfattivo si basano su proteine G. La molecola di odorante si lega al recettore che lega poi la proteina G che si divide nelle due subunità e va ad attivare una serie di reazioni intracellulari. Durante questo processo viene attivata l’adenilciclasi che quindi converte ATP in AMPc che va ad aprire i canali per il calcio e sodio che a loro volta vanno ad aprire canali per il cloro. Questo sistema ha la caratteristica di disattivarsi col tempo, di solito circa in un minuto, in quanto la trasduzione viene fermata e quindi ci si abitua all’odore e non lo si sente più.

Nei ratti è stato studiato che esiste una super famiglia di geni che codificano diversi tipi di recettori (1000 geni). Ciascun neurone olfattivo esprime un solo tipo di recettore.

Codice di popolazione

È un sistema che ci permette di identificare tanti odori diversi non sulla base della risposta di una sola tipologia di recettore, ma sulla base di un pattern di risposte. Ciascun recettore è sensibile in maniera differenziata alle varie molecole; a alcune non risponde per nulla, a altre poco, a altre di più e a altre meglio di tutto. Si ha una risposta differente per le diverse molecole. Ci sono diversi pattern di risposta alle domande, si ha una risposta mediata da una grande quantità di queste molecole, infine si hanno un pattern temporale (la sequenza di attivazione) e uno spaziale (i recettori sono organizzati spazialmente, non sono tutti mischiati).

Scoperta di Cajal

Dopo aver superato la lamina cribrosa, gli assoni dei neuroni sensoriali convergono nei glomeruli dove c’è una cellula mitrale (neurone di secondo ordine) che raccoglie l’informazione. Tutti gli assoni finiranno in 100 glomeruli. Si è scoperto che esistono connessioni specifiche: i glomeruli sono formati da soli assoni che provengono da recettori con lo stesso gene.

Dal bulbo olfattivo l’informazione viene trasmessa prima alla corteccia olfattiva primaria (paleocorteccia), da qui viene rimbalzata al talamo e alla neocorteccia. La percezione cosciente deriva invece dalla sinapsi fatta con il tubercolo olfattivo che ha poi una proiezione del terzo ordine al nucleo mediale del talamo che poi lo manda alla corteccia frontale.

Olfatto e cognizione

Anche i ratti possono essere addestrati: si vede un aumento di accumulo di 2-DG nelle aree dei glomeruli e inoltre essi diventano più grandi come effetto dell’addestramento.

Il sistema olfattivo accessorio

L’organo vomeronasale (o di Jacobson) serve per la comunicazione all’interno della stessa specie. Questi organi sono 2, simmetrici. Essi contengono un epitelio sensibile simile a quello olfattivo ma separato da esso. Esiste anche un bulbo olfattivo accessorio in collegamento con l’ipotalamo. Il Flehmen è il particolare modo di aprire la bocca che indica che un mammifero sta usando il suo organo vomeronasale (OVN).

I feromoni nell’uomo

Quest’organo è presente in molti individui adulti tuttavia la sua funzione non è chiara. Esso è ricoperto di un epitelio composto da cellule non neuronali. Le madri trovano l’odore dei figli piacevole e sono in grado di distinguerlo dagli altri dopo soli 10 minuti di esposizione.

Il gusto

È la lettura delle sostanze chimiche presenti nel cibo che avviene sulla lingua. Vi sono dislocati dei recettori che rispondono ai 4 gusti di base: il dolce, il salato, l’acido e l’amaro. Esiste anche l’umami, cioè il gusto di glutammato. Il gusto serve a capire le proprietà nutritive, la quantità di calorie, le possibili sostanze tossiche. La decisione avviene anche grazie all’olfatto, alla consistenza, alle informazioni dolorifiche, termiche, ecc.

Purtroppo, anche se questi sono dei chemorecettori, non possiamo dire che ogni gusto è vincolato a una specie molecolare. Ad esempio, il gusto è portato dallo zucchero, ma anche l’aspartame ha un sapore dolce pur essendo composto da due amminoacidi. Ogni sapore è segnalato tramite trasduzione. Molte vie sono codificate per il sapore amaro. Questo sapore è importante perché molte sostanze velenose lo hanno.

Le papille sono siti specializzati di codifica; ve ne sono di 3 tipi: papille foliate, papille fungiformi, e papille vallate o circumvallate. Ogni papilla è un piccolo organo complesso che contiene diverse decine ma anche centinaia di calici gustativi (sono 2000-5000 in tutto). Un calice è fatto da cellule gustative (da 50 a 150) che sono i recettori ma non sono neuroni, hanno un’origine epiteliale. Queste cellule terminano con microvilli attorno a un poro gustativo. Pur non essendo neuroni, entrano in contatto con un assone che porta via l’informazione e che viene attivato quando viene rilasciato un neurotrasmettitore; non è chiaro quale sia.

Sulla superficie della lingua e sono quindi ciò con cui entra in contatto il cibo. Ci sono anche delle cellule verdi; quelle a contatto con l'ambiente esterno subiscono un deterioramento, hanno una vita media di poche settimane, quindi ci sono delle cellule basali che prendono il loro posto.

Ci sono grandi differenze individuali nel numero di papille; alcuni ne hanno un numero esagerato e sono detti super-gustatori. Esistono però altre persone che sono praticamente prive di esse, dette non-taster.

Ogni cellula risponde più o meno a diverse sostanze chimiche e sapori e risponde al meglio, a livello di soglia, a una sola di esse. Tuttavia, quasi ogni cellula è sensibile a 2+ gusti fondamentali. Quindi non viene codificata nel senso un recettore = un sapore, ma tramite trasduzione. I meccanismi di trasduzione risultano però essere molteplici per il gusto.

Quando una cellula del gusto è arrivata da uno stimolo chimico il suo potenziale di membrana cambia e viene definita “potenziale di recettore”. Se la depolarizzazione è sufficiente si può ottenere un potenziale d’azione con apertura dei canali voltaici per il calcio e successiva esocitosi.

Come detto prima, i meccanismi per la traduzione sono molteplici:

• Passaggio attraverso canali ionici (salato e acido)
• Legame e blocco dei canali ionici (amaro e acido)
• Legame e apertura dei canali ionici
• Legame con recettori metabotropici (dolce, amaro, umami)

Nel caso del sale, abbiamo passaggio di sodio attraverso canali per esso. L’aumentare della concentrazione di sodio fa sì che ne entri. Non è la stessa cosa di ciò che succede nel potenziale del sodio perché non veniva alterata la concentrazione di sodio bensì la permeabilità al sodio. In questo caso la permeabilità è sempre presente, alcuni canali sono sempre aperti, è la concentrazione esterna a variare. Si ha così depolarizzazione che porta all’apertura dei canali per il calcio che poi fa scatenare l’esocitosi.

In alcuni casi vengono bloccati e inibiti dei canali che causerebbero iperpolarizzazione e così abbiamo depolarizzazione. A volte si ha apertura di canali ionici, normalmente cationici, che determinano depolarizzazione. Infine, abbiamo il legame con recettori metabotropici con cascata di secondi messaggeri di conseguenza (dolce, umami).

Per l’amaro c’è un esempio con recettore metabotropico che attiva la fosfolipasi C che attiva l’inositolo-trifosfato che ha la caratteristica di determinare l’esocitosi del mediatore chimico senza alterare il potenziale di membrana grazie ad alcuni depositi di calcio intracellulare. Non è quindi necessaria l’apertura di canali ionici.

Le vie centrali

L’area gustativa si trova nelle regioni dell’insula-opercolo, affossata nella parte mediale dei due emisferi. L’elaborazione cosciente e consapevole avviene là. Dalla lingua ci sono 3 diversi nervi cranici che trasportano l’informazione, inizialmente al tronco dell’encefalo, dove c’è un nucleo detto del tratto solitario; qui arriva la prima sinapsi degli assoni gustativi attraverso il 7° nervo cranico (facciale, parte anteriore), il 9° (glossofaringeo, parte posteriore), e il vago 10° dalla faringe. Dal tratto, l’informazione viene mandata alla corteccia gustativa e a altri centri che controllano, ad esempio, il riflesso del vomito e i movimenti di deglutizione. Ci sono alcune proiezioni a nuclei sottocorticali del telencefalo, al sistema limbico. Le connessioni con i sistemi di memoria devono essere molto forti; per questo, ad esempio, gli animali possono essere condizionati col cibo. Ci sono anche delle proiezioni che vanno al talamo (quindi il gusto non ha la stessa priorità di elaborazione dell’olfatto), al nucleo ventrale postero mediale del talamo, da cui un neurone di terzo ordine va a proiettare a livello della corteccia gustativa primaria.

L'occhio

La luce è caratterizzata dalla lunghezza d’onda (lambda), dalla frequenza (Hz) e dall’ampiezza. Il range delle lunghezze d’onda visibili va da 400 a 700 nm. La sua interazione con le superfici causa rifrazione, riflessione e assorbimento. La rifrazione è ciò che il raggio subisce quando passa attraverso mezzi in cui la sua velocità è diversa. Quando passa da un mezzo meno denso a uno più denso tende a rifrangere verso la perpendicolare alla superficie appena attraversata e viceversa. La deviazione subita dipende dall’indice di rifrazione e dall’angolo di incidenza.

Il movimento delle palpebre è influenzato da un muscolo innervato dal 7° nervo cranico, i suoi movimenti caratteristici sono: il riflesso di protezione (cornea e 5° nervo cranico), il sonno (contrazione tonica del muscolo orbicolare), l’ammiccamento spontaneo e la chiusura volontaria. Le ciglia sono circa 200 per occhio e ogni follicolo è innervato da terminazioni nervose meccanocettive. Le ghiandole lacrimali sono innervate dal SNA mesencefalico che decorre lungo il 7° nervo cranico. Segue l’attivazione dei recettori delle palpebre e congiuntivali, il suo costituente è il lisozima, cioè un enzima mucolitico ad azione battericida. Serve per lubrificare, per ottenere una superficie ottica ottimale e infine per eliminare agenti nocivi.

Anatomia dell’occhio

L’occhio è costituito da un diaframma, che tecnicamente si chiama iride, che serve a controllare la grandezza della pupilla. La pupilla è nera perché il fondo dell’occhio è nero a causa di pigmenti sul fondo della retina. L’iride è in continuità con la sclera, la parte bianca nell’occhio, che a sua volta è continua con la congiuntiva, che è una membrana che va a ripiegarsi formando le palpebre. Le palpebre hanno funzioni sociali ma anche quella di lubrificare spalmando il velo lacrimale sulla superficie dell’occhio. Abbiamo inoltre le ghiandole lacrimali che hanno la funzione di produrre le lacrime, che hanno delle sostanze che aiutano l’occhio a difendersi ma hanno anche una funzione ottica; sono ottimali per ricoprire l’occhio.

La luce è una piccola parte dello spettro delle radiazioni elettromagnetiche. Tutte le radiazioni tra le lunghezze d’onda tra 400 e 700 sono rilevabili dal nostro occhio. Altri animali hanno un altro tipo di spettro visibile. La luce se pensata come onda viene analizzata nei termini di lunghezza d’onda, frequenza (Hz), e ampiezza. Se la frequenza è maggiore la lunghezza d’onda è minore e viceversa. Onde ad alta frequenza sono considerate ad alta energia.

Tutta la superficie dell’occhio è rivestita dalla cornea che è trasparente e lascia passare la luce. Poi abbiamo la camera anteriore che contiene umor acqueo. Dopo troviamo la lente dell’occhio, il cristallino. Infine, abbiamo la camera posteriore che contiene umor vitreo, che è più denso di quello acqueo. Tutte queste strutture devono essere trasparenti perché la luce deve arrivare sul fondo dove si trovano i fotorecettori. Nella fovea si ha il punto di maggior codifica. Le informazioni saranno tradotte in forma bioelettrica e trasportate attraverso il nervo ottico, che subisce poi una decussazione parziale al chiasma ottico per arrivare anche al talamo.

La cornea è costituita da lamelle di fibrille collagene (stroma) trasparenti; non troviamo vasi sanguigni in quanto verrebbero visti come strisce che passano davanti al campo visivo. Ce ne sono solamente sul fondo della retina. L’ossigeno si diffonde e il glucosio viene assorbito e l’acido lattico espulso tramite la diffusione dell’umor acqueo. La cornea è innervata da fibre sensitive del 5° nervo cranico che perdono la mielina prima di entrarvi e finiscono come terminazioni nervose libere nello stroma. L’umor acqueo è simile al plasma ma senza proteine, si forma nel corpo ciliare che si trova sotto il cristallino. Pressione e costituzione di questi fluidi sono costantemente regolate e dall’umor acqueo si ha la filtrazione all’umor vitreo dove la densità è maggiore.

Il cristallino divide l’umor acque da quello vitreo, non è vascolarizzato ed è naturalmente elastico. È tenuto sospeso da fibre dette zonulari unite ai muscoli ciliari. Quando essi si contraggono il cristallino si inspessisce e quando si rilassano si assottiglia.

Helmoltz ha inventato uno strumento per guardare dentro l’occhio. La sorgente luminosa deve essere allineata alla pupilla dell’occhio che devo osservare. Serve mettere uno specchio concavo nel mezzo così che la luce venga riflessa e mandata nell’occhio. Dentro lo specchio c’è un forellino che è quello attraverso il quale guarda l’oculista. Questo strumento si chiama oftalmoscopio. L’immagine che si ottiene non è capovolta e può essere ingrandita di circa 15 volte. Ha un potere di risoluzione di 70 micron. Su una struttura uniforme si notano due strutture di rilievo: la macula lutea e un’altra regione chiamata disco ottico. Il disco ottico ha anche tutte le arterie e le vene oftalmiche che si dipartono.