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Potenziali di membrana, canali e recettori

Appunti completi di fisiologia generale per CTF dell'Università di Catania, tratti dalle lezioni della professoressa Ciranna riguardanti:
- canali ionici (passivi e voltaggio-dipendenti)
- potenziali di riposo e potenziali d'azione
- proprietà di membrana
- recettori e neurotrasmettitori.
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Esame di Fisiologia generale docente Prof. L. Ciranna

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- dalla presenza di anioni intracellulari non diffusibili (grosse proteine intracellulari con

residui amminoacidici carichi negativamente).

La permeabilità della membrana ad una specie ionica dipende dal numero di canali aperti selettivi

per quello ione. La membrana delle cellule gliali è permeabile solo al K+, quella dei neuroni a K+,

Na+ e Cl-, ma in misura molto diversa: vi è un numero molto elevato di canali per il potassio, pochi

canali per il sodio e una discreto numero di canali per il cloruro. Il potassio è lo ione che passa più

abbondantemente e la sua concentrazione è più alta dentro la cellula che fuori; mentre per il sodio

la concentrazione è invertita. Il cloruro passa in misura minore rispetto al potassio e la sua

concentrazione è maggiore fuori dalla cellula, tranne in cellule che hanno un trasportatore per il Cl-.

Queste differenze determinano diversi valori di potenziale di membrana.

La cellula gliale rappresenta l’esempio più semplice per spiegare come viene generato il

potenziale di membrana. All’interno della cellula, come già detto, sono presenti anioni

inorganici non diffusibili (residui amminoacidici delle proteine di membrana). Gli unici

cationi capaci di controbilanciare queste cariche negative intracellulari sono i cationi K+ ,

perché la membrana delle cellule gliali è molto permeabile soltanto ad essi grazie alla

presenza di numerosi canali passivi per il potassio. Gli ioni K+ si spostano quindi in grande

quantità all’interno della cellula e la loro concentrazione intracellulare risulta molto

superiore a quella extracellulare. Si crea di conseguenza un gradiente chimico (o

gradiente di concentrazione) per gli ioni K+, cioè una differenza di concentrazione fra

l’interno e l’esterno della cellula. Questo gradiente chimico tende a richiamare ioni K+ fuori

dalla cellula: una piccola quantità di ioni K+ esce e rimane nella zona adiacente alla

membrana cellulare, lasciando scoperto un uguale numero di cariche negative nello strato

intracellulare immediatamente adiacente alla membrana. Si stabilisce quindi una

differenza di potenziale ai due lati della membrana, con il lato interno negativo rispetto

all’esterno. Si è generato così il potenziale di riposo. Il flusso degli ioni K+ raggiunge

quindi una situazione di equilibrio: gli ioni K+ tendono ad uscire spinti dal gradiente

chimico, ma la diffusione degli ioni K+ all’esterno è autolimitante perchè il gradiente

elettrico (cioè il potenziale di membrana negativo) tende a farli rientrare nella cellula.

Quando il flusso di potassio in uscita e quello in entrata si uguagliano, si ha un equilibrio

elettrochimico e la membrana raggiunge un certo potenziale, diverso per ogni tipo di ione. Il

potenziale di equilibrio per il potassio è circa -90 mV, quindi il potenziale di riposo delle cellule

gliali è anch’esso -90 mV. Altre cellule però sono permeabili anche ad altri ioni (per esempio i

neuroni) e il loro potenziale si abbassa a -70 mV perché partecipa in piccola parte anche il sodio,

che ha potenziale di equilibrio +55 mV. Il sodio, a differenza del potassio, è spinto ad entrare dentro

la cellula da entrambi i gradienti: chimico (la sua concentrazione dentro la cellula è bassa essendoci

pochi canali passivi per il Na+) ed elettrico. N e consegue che a riposo c’è un continuo flusso passivo

netto di potassio verso l’esterno e di sodio verso l’interno della cellula. I flussi passivi di sodio e

potassio a lungo andare dissiperebbero i gradienti ionici necessari a mantenere il potenziale di

membrana costante: interviene quindi il lavoro continuo della pompa sodio-potassio (ATPasi), che

spinge il sodio fuori e il potassio dentro la cellula, ripristinando i loro gradienti di concentrazione. Essa

è una proteina integrale di membrana e per funzionare richiede un apporto di energia che proviene

dall’idrolisi dell’ATP. I siti di legame per il Na+ e l’ATP sono localizzati sulla superficie intracellulare,

mentre i siti per il K+ son situati sulla faccia extracellulare. Ad ogni ciclo la pompa idrolizza una

molecola di ATP ed espelle 3Na+ per ogni 2K+ che introduce. Questi flussi ineguali di sodio e potassio

viene

fanno si che la pompa dia origine ad una corrente ionica uscente netta. Per tale ragione la pompa

detta “elettrogenica”

Il flusso degli ioni Cl- è libero per la presenza di canali passivi aperti in grande quantità ed

è diretto dal gradiente elettrochimico. La concentrazione degli ioni Cl- per la maggior parte

delle cellule è maggiore all’esterno, perché l’interno della cellula contiene già molti anioni

indiffusibili e perché il lato interno della membrana è carico negativamente (-70 mV) e

tende a respingere lo ione Cl-. Quando si aprono i canali attivi per il Cl- (ad esempio

recettori GABAA) la permeabilità ai cloruri aumenta e gli ioni Cl- entrano nella cellula

seguendo il loro gradiente di concentrazione, inducendo iperpolarizzazione.

Fanno eccezione alcune cellule che possiedono una pompa cloruro che trasporta attivamente ioni

Cl- contro gradiente elettrochimico. Questo trasportatore è una proteina integrale di membrana che

opera un meccanismo di trasporto attivo secondario: il movimento di uno ione Cl- è associato al

movimento di un catione secondo gradiente di concentrazione ed è favorevole dal punto di vista

energetico, quindi non è richiesto ATP (a differenza del trasporto attivo primario). Trasportatori per

lo ione Cl- sono stati descritti in diversi tipi di neuroni, fra cui neuroni ippocampali e neuroni

talamici. La presenza di una pompa per il cloruro inverte la direzione del flusso degli ioni Cl-

quando si aprono canali attivi per il Cl-: le cellule che possiedono trasportatori per il Cl- hanno una

concentrazione intracellulare di ioni Cl- molto elevata e quando si aprono canali attivi gli ioni Cl-

escono dalla cellula anziché entrare, inducendo depolarizzazione.

Calcolo del potenziale di equilibrio per un singolo ione: l’equazione di Nernst

E = RT/zF ln([X] /[X] )

X e i

R = costante dei gas

T = temperatura assoluta in Kelvin

z = valenza dello ione

F = costante di Faraday

[X] = concentrazione dello ione all’interno o all’esterno della membrana

A 25°C (t ambiente): RT/F = 25 mV e poiché il fattore di conversione dei logaritmi naturali nei

E = 58 mV/z log([X] /[X] )

logaritmi in base 10 è 2,3, l’equazione diventa: X e i .

Il contributo di ciascuno ione al potenziale di membrana può essere calcolato con l’equazione di

Goldman, che prede in considerazione anche la permeabilità della membrana per ogni ione:

.

Il maggior contribuito è fornito, come visto prima, dal K+, per tale ragione il valore del potenziale

di membrana a riposo si avvicina maggiormente al potenziale di equilibrio del potassio.

L’equazione di Goldman si riduce all’equazione di Nernst nel caso limite in cui la permeabilità della

membrana verso uno degli ioni presenti sia eccezionalmente elevata, come nelle cellule gliali.

Durante la generazione di segnali nervosi il potenziale di membrana cambia e si inverte. Il

potenziale d’azione è il segnale della cellula nervosa ed è dovuto all’apertura di canali per il sodio

voltaggio-dipendenti. Quando si aprono i canali voltaggio-dipendenti per il sodio, aumenta la

permeabilità della membrana verso Na+, che entra dentro la cellula spinto del gradiente sia elettrico

che chimico: il potenziale di membrana cambia e si inverte, cioè va verso valori positivi.

PROPRIETA’ PASSIVE DELLA MEMBRANA

La membrana può essere rappresentata come un circuito elettrico equivalente (vedi slide), dove ogni

canale aperto viene rappresentato come una resistore o conduttore di corrente ionica (g), ciascuno

collegato in serie con una batteria; la pompa Na+/K+ può essere assimilata ad un generatore di

corrente (mantiene costante il gradiente ionico, quindi la carica delle batterie); il doppio strato

lipidico della membrana dove non vi sono canali ionici si comporta come un “isolante” che separa

le due soluzioni conduttrici (citoplasma e liquido extracellulare) e può essere assimilato ad un

condensatore, in quanto mantiene una separazione di cariche ai capi della membrana (impedendo il

passaggio degli ioni) ed è caratterizzato da una capacità C . La capacità di un condensatore è la

m

quantità massima di cariche che può tenere separate ed è una proprietà passiva della membrana, che

influenza la propagazione passiva delle correnti ioniche. In particolare, la capacità della membrana

riduce la velocità con cui una corrente fa variare il potenziale di membrana. Quando arriva una

corrente ionica, gli ioni fluiscono attraverso i canali ionici e il potenziale cambia. Questi ioni, però,

non fluiscono immediatamente a causa della capacità della membrana di tenere separate le cariche

ai capi: inizialmente le correnti ioniche non fluiscono finché non viene superata la capacità della

membrana. Immaginiamo di inviare un segnale elettrico alla membrana per far cambiare il suo

potenziale: se la membrana non avesse la capacità, l’arrivo della corrente indurrebbe subito una

variazione di potenziale (si avrebbe il valore massimo di potenziale indicato con la linea a

tratteggiata). In realtà il potenziale non cambia istantaneamente, ma con un certo ritardo dovuto alla

capacità della membrana, per cui il cambiamento effettivo è indicato dalla linea c. Questo ritardo è

rappresentato dalla costante di tempo (tau), che è il tempo necessario affinché il potenziale

raggiunga il 63% del suo valore massimo (misurato in millisecondi). Più alta è la costante di tempo

maggiore sarà il ritardo. Essa varia con la capacità della membrana, che non è uguale in tutte le

cellule.

Oltre alla capacità un’altra proprietà passiva della membrana è la resistenza, che è legata al numero

di canali ionici presenti: meno canali passivi aperti ci sono, più la membrana è resistente al

passaggio di ioni; se, invece, ci sono molti canali aperti si parla più correttamente di “conduttanza”,

che è l’inverso della resistenza.

Infine la terza proprietà passiva della membrana è la resistenza assiale dovuta al diametro delle

fibre nervose (assoni e dendriti): le correnti ioniche si propagano passivamente con maggiore

intensità nelle zone vicine al punto di applicazione, determinando una maggiore differenza di

potenziale, e con intensità decrescente nelle zone più lontane, per via della matrice incontrata

all’interno della fibra nervosa. La correte passiva, quindi, decresce fino a scomparire, ma non in

maniera uguale in tutti i dendriti e in tutti gli assoni: generalmente quelli con diametro maggiore

hanno minore resistenza assiale perché lo spazio di propagazione è maggiore. L’entità della

resistenza assiale è misurata dal parametro costate di spazio (lamda), che è la distanza alla quale la

differenza di potenziale è decaduta al 37% del suo valore iniziale (la prof dice: la distanza percorsa

dalla corrente prima che la sua intensità si riduca del 37% rispetto a quella iniziale).

Le proprietà passive influenzano la velocità di depolarizzazione della membrana e di trasmissione

degli impulsi; di conseguenza da esse dipende l’integrazione di numerosi segnali (sommazione

temporale e spaziale).

CANALI ATTIVI

Le membrane eccitabili dei neuroni, delle cellule muscolari e delle cellule neuroendocrine non

rispondono solo passivamente a stimoli elettrici, ma possiedono canali attivi che generano risposte

chiamate potenziali d’azione.

Canali voltaggio-dipendenti: POTENZIALE D’AZIONE

I canali voltaggio-dipendenti sono aperti o chiusi a seconda del potenziale di membrana. Ogni

canale ha un su potenziale di soglia, cioè un certo valore di potenziale che permette l’apertura del

canale. Ci sono tantissimi canali voltaggio-dipendenti e ognuno ha una sua soglia di apertura. In

generale il cambiamento del potenziale di membrana fa passare il canale dallo stato chiuso allo stato

aperto. La maggior parte di questi canali si apre in seguito ad una depolarizzazione, cioè il

passaggio del potenziale di membrana da un valore negativo a un valore positivo, ma vi sono anche

canali aperti da una iperpolarizzazione, cioè il passaggio del potenziale dal valore negativo di

riposo ad uno ancora più negativo. Se la membrana riceve impulsi elettrici deboli risponde

passivamente, poiché non viene raggiunto il potenziale di soglia e i canali voltaggio-dipendenti non

si aprono; se l’impulso è sufficientemente elevato da spostare il potenziale di membrana fino al

valore soglia, tali canali iniziano ad aprirsi e far passare gli ioni, portando rapidamente il potenziale

verso valori positivi (eccedenza). Il processo è autoregolato: l’apertura dei primi canali induce una

depolarizzazione (si innalza il potenziale) che determina l’apertura di altri canali voltaggio-

dipendenti. La fase di depolarizzazione procede fino al raggiungimento di un valore massimo di

circa a +60 mV (spike), dopo il quale si ha la fase di ripolarizzazione, che consiste in una rapida

discesa del potenziale fino a valori più negativi di quello di riposo, per poi tornare alle condizioni

iniziali. Il canale per il sodio raggiunge il valore di soglia a -55 mV e si apre, lasciando passare

dentro la cellula molti Na+ spinti dal loro gradiente elettrochimico. In questo modo la membrana si

depolarizza rapidamente, cioè il potenziale di membrana tende verso il potenziale di equilibrio del

sodio (+55 mV), ma non lo raggiunge perché ad un certo punto i canali si inattivano (pur restando

aperti) e la permeabilità al sodio diminuisce. Per riattivarsi i canali devono prima tornare allo stato

chiuso. Durante la depolarizzazione succede anche che si aprono i canali per il potassio voltaggio-

dipendenti, che fanno fuoriuscire ioni K+, quindi la membrana si ripolarizza (il potenziale torna

verso valori negativi). Addirittura, poiché la membrana diventa estremamente permeabile al

potassio, una volta chiusi i canali per il sodio, il potenziale raggiunge quasi quello di equilibrio del

potassio, arrivando a circa -80 mV (potenziale postumo). Quando si chiudono anche i canali per il K

l’iperpolarizzazione postuma si arresta e il potenziale torna al valore di risposo di -70 mV.

I canali per il sodio e quelli per il potassio si aprono quindi in tempi diversi: quelli per Na+ si

aprono per primi, ma sono transitori perché si inattivano rapidamente e sono responsabili del

potenziale d’azione; i canali per K+ si aprono in ritardo rispetto a quelli per il sodio, restano aperti

più a lungo e sono responsabili del potenziale postumo (iperpolarizzazione).

Dopo un potenziale d’azione si può generare un secondo potenziale se tra i due eventi intercorre un

periodo sufficientemente lungo, detto periodo refrattario. L’inattivazione dei canali rende, infatti, la

membrana refrattaria a rispondere ad un secondo stimolo. In una prima fase, detta periodo

refrattario assoluto, il canale non si può aprire neanche se arriva uno stimolo molto intenso, quindi

non è possibile evocare alcun potenziale d’azione. Nella fase immediatamente seguente, detta

periodo refrattario relativo, il canale può aprirsi se arriva uno stimolo molto forte e causare una

depolarizzazione minore rispetto alla prima (in questa fase alcuni canali sono già tornati allo stato

attivo chiuso). Solo quando tutti i canali si sono chiusi si può generare un nuovo potenziale d’azione

di ampiezza uguale al precedente.

Esistono canali voltaggio-dipendenti per diversi ioni. Le caratteristiche che differenziano i vari

canali sono:

- la struttura

- la selettività ionica

- la conduttanza, cioè l’ampiezza della corrente che il canale lascia passare

- la soglia di apertura

- le cinetiche di attivazione e inattivazione (ci sono canali ad apertura rapida e altri ad

apertura lenta, stessa cosa per l’inattivazione)

- sensibilità a sostanze (tossine velenose) che agiscono da bloccanti specifici per i vari canali

(per es. la tetrodotossina per i canali del Na+) e che sono state utilizzate per studiarli.

Le diversità tra i vari canali sono state studiate con tecniche di biologia molecolare, che hanno

permesso di identificarne la struttura, e con tecniche di elettrofisiologia, che hanno permesso di

studiare le caratteristiche cinetiche del singolo canale ionico, cioè con quale velocità e a quale

potenziale esso si apre, si inattiva e si chiude. La tecnica che ha permesso di caratterizzare i canali

dal punto di vista del comportamento elettrofisiologico si chiama patch-clamp e si basa sul

principio del blocco del voltaggio. E’ importante notare che quando una corrente ionica attraversa i

canali, il potenziale di membrana cambia e ciò si ripercuote sulle conduttanze di altri canali, che a

loro volta si aprono creando altre correnti che complicano lo studio di questi fenomeni. Un modo

efficace per capire come variano le conduttanze dei diversi canali ai vari potenziali, consiste nel

bloccare il potenziale di membrana ad un valore costante nel tempo e misurare la corrente di

membrana a quel potenziale. Il voltage-clump (blocco del voltaggio), già utilizzato duranti i primi

studi sull’assone gigante di calamaro, si basa su uno strumento che permette di bloccare il voltaggio

della cellula che si sta studiando ad un valore fisso, inviando delle correnti di segno opposto a

quelle che attraversano la membrana. In questo modo si possono registrare le correnti di membrana.

Prima si facevano registrazioni intracellulari con elettrodi sottilissimi; nella tecnica del patch-clamp

si usano, invece, elettrodi meno sottili che riescono a isolare un frammento di membrana abbastanza

largo da cui si registrano le correnti. Tale tecnica è stata messa a punto negli anni ‘80 dai tedeschi

Neher e Sakmann, che hanno vinto il premio Nobel per questa scoperta, e costituisce un

perfezionamento del voltage-clamp. Si avvicina alla membrana di un neurone una micropipetta di

vetro rifinita alla fiamma, la cui punta ha diametro di circa 1 micrometro. La pipetta è riempita di

una soluzione salina simile a quella dei liquidi extracellulari (soluzione conduttrice), in cui è

immerso un elettrodo metallico, ed è collegata ad un sistema di registrazione e ad una siringa di

aspirazione. Effettuando un’aspirazione la membrana del neurone è attirata dall’elettrodo e si crea

una forte aderenza tra le pareti della pipetta e il frammento di membrana. In questa configurazione a

“cellula attaccata” si misura la corrente che passa attraverso i singoli canali presenti in quel pezzo di

membrana che è stato sigillato. Si vede che i canali si aprono in maniera “tutto o nulla”: quando il

canale è aperto passa una corrente che ha sempre la stessa ampiezza, ciò che cambia è il numero di

aperture del canale e il tempo di apertura (tempo che il canale passa nello stato aperto), per questo

la corrente registrata ha un andamento discontinuo. Su questa base si calcola la probabilità di

apertura del canale al di sopra del potenziale di soglia: superata la soglia, infatti, il canale non è

costantemente aperto, ma ha molta più probabilità di trovarsi allo stato aperto che chiuso, cioè

aumentano il numero di aperture e il tempo di apertura.

Si può realizzare un’altra configurazione “a cellula intera” che permette di registrare le correnti

passanti attraverso i canali di tutta la cellula: si aspira ulteriormente dalla siringa, il frammento di

membrana viene rotto e il contenuto della pipetta si mette in comunicazione col contenuto della

cellula. Le correnti registrate in questo caso non hanno tutte la stessa ampiezza come nel caso

precedente, ma sono correnti macroscopiche con un andamento continuo perchè non risentono delle

aperture e delle chiusure dei singoli canali (durante la chiusura di alcuni canali altri restano aperti,

quindi il numero di aperture e i tempi dei singoli canali non vengono registrati). Le correnti

macroscopiche sono date dalla somma delle correnti che attraversano i singoli canali.

La postazione per il patch-clamp ha: un tavolo anti-vibrazioni, una postazione per il microscopio,

dei manipolatori per mettere gli elettrodi, una telecamera per vedere il preparato su un monitor, un

amplificatore che permette di bloccare il voltaggio, uno stimolatore per inviare degli stimoli e un

computer per acquisire i dati. Il patch-clamp si può fare o su cellule isolate in coltura o su fettine di

tessuto cerebrale, nelle quali le sinapsi rimangono integre e possono essere studiate.

Le cellule, durante la registrazione delle correnti, vanno tenute in vita, quindi devono essere perfuse

con un liquido che ha una composizione simile a quella del liquido cerebro-spinale e facendo

gorgogliare ossigeno.

Alcuni canali voltaggio-dipendenti hanno una struttura omomerica, ovvero sono formati da varie

subunità uguali fra di loro (per es. molti canali per K+); altri hanno una struttura eteromerica (canali

per Na+ e Ca2+), cioè sono formati da subunità diverse tra loro.

Il canale per il sodio ha una subunità α formata da 4 domini e poi può avere più subunità β (per

esempio nelle cellule muscolari scheletriche il canale per il sodio ha solo le subunità alfa e beta1,

invece negli altri tipi di muscolo anche beta2 e beta3). La subunità α è la principale perché forma il

poro del canale e presenta una zona che funge da sensore del voltaggio (sente il cambiamento del

potenziale e quando si raggiunge la soglia cambia conformazione aprendo il poro), un’altra zona

responsabile dell’inattivazione del canale, il filtro di selettività e il sito extracellulare che lega la

tetrodotossina (TTX). Ognuno dei 4 domini della subunità α è formato da 6 segmenti

transmembrana ad alfa-elica:sul segmento S4 si trova il sensore, mentre nell’ansa tra S5 ed S6 il

filtro di selettività.

Le subunità β hanno funzione regolatrice delle cinetiche di apertura e chiusura del canale.

Sono stati trovati finora 9 tipi di canali voltaggio-dipendenti per il sodio espressi in diverse cellule e

quasi tutti hanno caratteristiche simili; solo due tipi differiscono dagli altri perché hanno una

inattivazione lenta e lasciano passare una “corrente persistente”, per cui si ha una depolarizzazione

prolungata nelle cellule che possiedono questo tipo di canali per il sodio , che fa cambiare

l’eccitabilità della membrana.

Il canale per il calcio ha anch’esso struttura eteromerica. La subunità principale è l’α , che forma il

1

poro del canale e ha i 6 segmenti transmembrana con il sensore del voltaggio in S4, il filtro di

selettività nell’ansa tra S5 e S6, i siti di legame dei bloccanti e il dominio dell’inattivazione del

canale. Vi sono anche una subunità β che sta dal lato intracellulare, una subunità γ che attraversa la

membrana e una subunità α -δ.

2

Si distinguono due grandi famiglie di canali per il calcio voltaggio-dipendenti: i canali ad alta

soglia HVA (High Voltage Activated) e i canali a bassa soglia LVA (Low Voltage Activated).

Questi ultimi si attivano con depolarizzazioni di modesta entità (tra -60 e -50 mV) e sono stati

definiti di tipo T (T=transient) perché si aprono velocemente e si inattivano altrettanto velocemente.

La nomenclatura moderna li indica con “CaV3”. I canali ad alta soglia HPA hanno bisogno di

depolarizzazioni più intense per aprirsi (tra -40 e -20 mV) e includono tre sottotipi:

1) Quelli di tipo L (L sta per “long-lasting” perché rimangono aperti molto a lungo), indicati

con “CaV1”, importanti dal punto di vista farmacologico perché bersaglio di farmaci per

patologie cardiovascolari, come le diidropiridine (calcio-antagonisti); sono presenti

soprattutto nei muscoli, sia lisci (pareti dei vasi e cuore) che scheletrici. Il blocco di questi

canali determina rilassamento della muscolatura liscia delle arteriole, quindi vasodilatazione

con effetto antiipertensivo. Il calcio fa entrare dentro la cellula due cariche positive, quindi è

molto depolarizzante, ma è anche un importante messaggero che innesca altri meccanismi e

per tale motivo la sua concentrazione intracellulare è tenuta a bassa da diversi sistemi.

2) I canali “CaV2” includono i canali di tipo P/Q (CaV2.1), quelli di tipo N (CaV2.2) e i canali

di tipo R (CaV2.3), per ciascuno dei quali vi sono bloccanti selettivi. I canali P sono bloccati

dalla anatossina di un ragno e il loro nome deriva dalle cellule di Purkini della corteccia

cerebellare, dove sono stati identificati; i canali Q hanno caratteristiche simili ai P, infatti,

vengono raggruppati con questi in un'unica famiglia e sono stati identificati nei granuli

cerebellari. Questi canali son importanti per il rilascio di neurotrasmettitori e si trovano

soprattutto nei neuroni. Anche i canali N si trovano nei neuroni (N sta per “neuronali”),

soprattutto nelle terminazioni nervose del sistema ortosimpatico, dove fanno entrare calcio

che determina la liberazione di neurotrasmettitori. I canali R sono stati così chiamati perché

inizialmente erano resistenti a tutte le tossine che agivano sugli altri canali (oggi è stato

trovato un bloccante anche per essi) e provocano una corrente residua.

I canali HVA danno origine danno origine a correnti sostenute nel tempo, mentre i canali T a

correnti transienti.

Non tutte le cellule possiedono tutti i canali per il calcio insieme. Le cellule che possiedono le

correnti T sono molto eccitabili perché questi canali possono aprirsi a bassa soglia, innescando una

depolarizzazione che può far aprire i canali per il sodio e scatenare un potenziale d’azione, per

esempio le cellule autoeccitabili del cuore, che si depolarizzano spontaneamente e dettano il ritmo

cardiaco (cellule pacemaker).

I canali per il potassio hanno, invece, una struttura omomerica: sono formati da 4 subunità α,

ciascuna con 6 segmenti transmembrana e anche in questo caso è il segmento S4 che possiede il

sensore del voltaggio. La loro classificazione è complicata perché ce ne sono tantissimi: solo quelli


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Eliana15

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Appunti completi di fisiologia generale per CTF dell'Università di Catania, tratti dalle lezioni della professoressa Ciranna riguardanti:
- canali ionici (passivi e voltaggio-dipendenti)
- potenziali di riposo e potenziali d'azione
- proprietà di membrana
- recettori e neurotrasmettitori.
Rielaborati e già integrati sulla base del libro di testo consigliato dalla stessa professoressa. Ottimi per superare brillantemente l'esame senza dover ricorrere ad ulteriori approfondimenti.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in chimica e tecnologia farmaceutiche (5 anni)
SSD:
Università: Catania - Unict
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Eliana15 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia generale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Catania - Unict o del prof Ciranna Lucia.

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