Potenziale di membrana e potenziale d'azione di trasporto

POTENZIALE D'AZIONE

Le membrane non rispondono solo passivamente a stimoli elettrici ma possono generare potenziali d'azione, risposte attive chiamate potenziali d'azione. La capacità di una cellula di rispondere a uno stimolo elettrico con una risposta che non è proporzionale allo stimolo stesso e procede in maniera indipendente dallo stimolo è detta eccitabilità. Le cellule eccitabili sono le cellule nervose (neuroni) e cellule muscolari. Il potenziale di membrana di tali cellule non è sempre costante, ma può aumentare rapidamente per poi riabbassarsi. La rapida variazione del potenziale di membrana è il potenziale d'azione che segue cronologicamente lo stimolo ma evolve in modo completamente indipendente da esso. Rappresenta una risposta attiva della cellula e può essere concepito sia come segnale trasmissibile da una cellula all'altra, sia come input per l'attivazione di processi intracellulari. CARATTERISTICHE DEI POTENZIALID’AZIONE1) sono accomunati da 2 fasi: DEPOLARIZZAZIONE e RIPOLARIZZAZIONE2) seguono la legge del “TUTTO O NULLA”3) REFRATTARIETÀ4) Devono raggiungere un valore sogliaTuttavia, i POTENZIALI D’AZIONE generati da cellule di tipo diverso differiscono per ampiezza, durata ed evoluzione nel tempo.Esso è un fenomeno transitorio che insorge e si estingue in un tempo breve.SOGLIA DEL POTENZIALE D’AZIONETutti i POTENZIALI D’AZIONE necessitano di uno STIMOLO: lo stimolo però deve essere tale da far raggiungere un valore soglia che è pari a circa -15 mV affinché si inneschi il potenziale d’azione.Gli stimoli che non riescono a raggiungere il valore soglia sono definiti STIMOLI SOTTOLIMINARI la risposta è nulla. Gli stimoli che riescono a raggiungere la soglia sono STIMOLI LIMINARI. Gli stimoli che non solo la raggiungono ma la superano, sono STIMOLI SOVRALIMINARI. Negli stimoli liminari e sovraliminari larisposta. Questo periodo di refrattarietà può essere diviso in due fasi: la refrattarietà assoluta e la refrattarietà relativa. Durante la refrattarietà assoluta, la cellula è completamente incapace di rispondere a qualsiasi stimolo, indipendentemente dalla sua intensità. Durante la refrattarietà relativa, la cellula può rispondere solo a stimoli di intensità molto elevata. Durante il periodo refrattario, la cellula ripristina gradualmente il suo potenziale di membrana al valore di riposo. Durante questo processo, la cellula è in grado di rispondere a nuovi stimoli, ma la sua risposta sarà attenuata rispetto a quella che avrebbe avuto se non fosse stata refrattaria. In conclusione, il processo di trasmissione del segnale nelle cellule nervose è regolato dalla legge del tutto o nulla e dalla refrattarietà. Questi meccanismi assicurano che il segnale venga trasmesso in modo efficace e che la cellula sia in grado di ripristinare il suo stato di riposo dopo ogni potenziale d'azione.quale una cellula può generare potenziali d'azione. Durante il periodo refrattario assoluto, la cellula non può generare alcun potenziale d'azione, indipendentemente dall'intensità dello stimolo. Durante il periodo refrattario relativo, invece, la cellula può generare un potenziale d'azione se lo stimolo è abbastanza intenso. La durata del periodo refrattario determina quindi l'intervallo di tempo che deve trascorrere tra due potenziali d'azione consecutivi. Questo periodo di ripolarizzazione è necessario affinché la cellula si riprenda e sia pronta a rispondere a un nuovo stimolo. In conclusione, il periodo refrattario è un meccanismo fisiologico che regola la capacità di una cellula di generare potenziali d'azione.Il potenziale d'azione può essere evocato e propagato attraverso treni di potenziali d'azione. Un neurone con un periodo refrattario complessivo di 10ms non può generare treni di potenziali d'azione con frequenze superiori a 100 impulsi al secondo. Inoltre, permette al potenziale di muoversi in una sola direzione. EVENTI MOLECOLARI CHE GENERANO IL POTENZIALE D'AZIONE Il potenziale d'azione è causato da variazioni transitorie delle permeabilità (CONDUTTANZE) ioniche attraverso la membrana. Tale evento richiede l'attivazione e l'inattivazione coordinata di diverse famiglie di canali ionici voltaggio-dipendenti. Fasi dell'evento: 1) Al potenziale di riposo i canali per il sodio e per il potassio voltaggio-dipendenti sono chiusi ed il potenziale di riposo (-70mv) è determinato principalmente dalla permeabilità della membrana al K+, dovuta ad una piccola frazione di canali del K+ aperti a riposo; 2) La cellula subisce uno STIMOLO: il potenzialesale al di sopra del livello soglia (-55mV), si aprono i primi canali del Na+ con conseguente aumento della conduttanza di Na+ e, raggiunto il Vm, l'ingresso di Na+ supera l'uscita di K+; 3) Viene innescata la FASE DI DEPOLARIZZAZIONE: - aumenta la permeabilità al sodio Na, diventando l'interno della cellula più positivo - si aprono i canali voltaggio dipendenti per l' Na - entrata rapida di Na nella cellula e il potenziale di membrana diviene progressivamente meno negativo e raggiunge valori positivi (da -70 va a 0 poi assume valori positivi) fino a raggiungere il suo valore massimo (+30mV). Avvicinandosi al picco, entra meno Na+, nonostante ci siano tutti i canali aperti, in quanto la f.e.m di Na+ è diminuita; al valore massimo la f.e.m. è zero e la corrente entrante di Na+ è paradossalmente zero 4) dopo aver raggiunto un picco a +30 mV vi è la FASE DI RIPOLARIZZAZIONE: - i canali dell' Na si inattivano e si

chiudono;

+aumenta la permeabilità al potassio K

+ +si aprono i canali voltaggio dipendenti per il K (corrente uscente del K ), in

+quanto la f.em. del K+ è massima e porta all'uscita rapida di K dalla cellula.

Una volta che la Vm raggiunge il valore del potenziale di equilibrio del potassio, il K+ cessa di uscire e il potenziale di membrana ritorna a valori negativi, e per un periodo brevissimo, scende addirittura sotto il potenziale di riposo (rimangono aperti alcuni canali dle K+ per mantenere il potenziale d'azione)

IPERPOLARIZZAZIONE POSTUMA +5) i canali K si chiudono, la conduttanza di membrana e il potenziale di membrana tornano al valore di riposo. I canali passivi per il potassio la pompa sodio-potassio ripristinano la condizione di equilibrio iniziale e mantengono il voltaggio ai valori di equilibrio.

6) La cellula torna alle sue condizioni iniziali di riposo. Il potenziale d'azione è terminato. La pompa Na+/K+ ATPasica ripristina le

Concentrazioni di Na+ e K+, portando fuori il Na+, che è entrato, rimpiazzandolo con il K+ che è uscito. L'azione della pompa è lenta e continua anche durante il periodo refrattario di riposo.

TIPI DI SEGNALI ELETTRICI

I segnali elettrici che coinvolgono le cellule nervose possono essere di due tipi:

POTENZIALI LOCALI (GRADUATI): sono i potenziali di recettore e i potenziali post-sinaptici. Vengono generati da membrane sprovviste di canali voltaggio-dipendenti, ma provviste di canali CHEMIO-DIPENDENTI o canali MECCANO-SENSIBILI;

POTENZIALI PROPAGATI: sono i veri e propri potenziali d'azione. Vengono generati solo in membrane dotate di canali ioni VOLTAGGIO-DIPENDENTI, definiti elettricamente eccitabili.

POTENZIALI LOCALI (GRADUATI)

Sono detti anche "GRADUATI" perché la loro ampiezza è direttamente proporzionale alla forza dell'evento che li ha scatenati. Sono quindi di durata comparabile allo stimolo che li ha generati.

Inoltre

si trasmettono con decadimento di segnale: sono detti "LOCALI" perché non si propagano a distanza, sono locali, poiché ci sono due fattori che tendono a ridurre l'intensità del segnale: 1) DISPERSIONE DELLA CORRENTE: la membrana plasmatica non è un isolante perfetto, per cui alcuni ioni positivi riescono a fuoriuscire sul lato esterno provocando la dissipazione del potenziale e riducendo la sua intensità. 2) RESISTENZA DEL CITOPLASMA: riduce l'intensità delle correnti che si propagano in seguito alla formazione di tale potenziale. Un potenziale locale decade ELETTROTONICAMENTE lungo una fibra nervosa in modo esponenziale secondo la seguente equazione: -λx=VV ∙ ex 0 dove: V = differenza di potenziale all'inizio della reta · 0x = distanza da x dove V è misurata · 0= costante di spazioλ · √ √R RRm mcon trascurabile λ= λ=c+RR Ri e i Dove: R = resistenza della membrana · mR

R = resistenza longitudinale intera

iR = resistenza interna

La resistenza di membrana (guaina mielimica) e la resistenza longitudinale (diametro dell'assone) sono i parametri più importanti che determinano λ. λ è un parametro che determina quanto lontano può giungere un potenziale graduato: λ maggiore sarà, maggiore sarà la distorsione che il potenziale potrà raggiungere.

Rλ aumenta all'aumentare di (quando l'assone è ricoperto da mielina, poiché λ aumenta proporzionalmente al numero di avvolgimenti mielinici).

Rλ aumenta al diminuire di (diminuisce negli assoni con diametro maggiore).

I POTENZIALI GRADUATI si distinguono poi in:

POTENZIALI GRADUATI DEPOLARIZZANTI sono ECCITATORI

POTENZIALI GRADUATI IPERPOLARIZZANTI sono INIBITORI

POTENZIALI PROPAGATI

Sono i veri e propri potenziali d'azione e richiedono canali voltaggio-dipendenti che si aprono in

Risposta a una variazione del potenziale di membrana di entità pari al valore richiesto dal canale per aprirsi (=valore soglia del potenziale). Essi:

• Si trasmettono mantenendo l'ampiezza del segnale
• Non decadono
• Sono transitori
• Si propagano ad alta velocità

PROPAGAZIONE DEGLI IMPULSI NERVOSI: VELOCITÀ DI CONDUZIONE

Per la maggior parte dei neuroni, la propagazione del segnale elettrico avviene grazie alle proprietà auto-rigeneratrice del potenziale di azione che si propaga lungo la fibra senza alterare la sua forma e la sua ampiezza.

Quando si genera un potenziale d'azione che supera i