Piante gimnosperme

Gimnosperme

La forma delle gimnosperme è variabile, gli alberi adulti hanno un fusto importante che raggiunge altezze dai 20 m ai 112 m circa (es. Sequoia sempervirens è l'albero più grande misurato e più longevo). La crescita longitudinale viene sostituita da un'importante crescita radiale, le radici devono poter sostenere l'altezza e la capacità fotosintetica espressa dalle foglie deve essere efficiente. I vasi devono poter trasportare i liquidi a grandi altezze, evitando di collassare e di essere occlusi da eventuali microbi. Il larice, a differenza delle altre gimnosperme, perde le foglie, e attraversa un periodo di assenza di fotosintesi. Le altre gimnosperme sono sempreverdi e non perdono mai completamente le foglie, ma hanno un ciclo di sostituzione, quindi sembra che le foglie siano sempre le stesse.

Il polline

Il polline è il microgametofito maschile, ed ha struttura estremamente resistente con una parete particolare. All'inizio c'è un'alimentazione da parte del tappeto (la parte più interna dell'organo che produce le spore): esso produce il callosio, un polimero di beta-glucosio con funzione protettiva (all'inizio) e la sporopollenina. La sporopollenina è una delle sostanze più resistenti che ci siano in natura, è costituita da acidi grassi, fenilpropanoidi, fenoli e carotenoidi. Se andiamo ad osservare la parete del polline che è anche detta sporoderma, possiede un'esina che è una zona più esterna, ed un'intina detta anche nexina. La parte esterna è composta di blocchi di sporopollenina e cellulosa, la parte interna di pectine e cellulosa. L'intina ha un "andamento" differente da quello dell'esina. Ne risulta che questa struttura è una delle più resistenti alle condizioni ambientali sia biotiche che abiotiche: vuol dire che se studiamo il polline dal punto di vista biologico, per togliere questa struttura esterna così resistente bisogna fare dei passaggi che durano diversi giorni per rompere i blocchi resistentissimi, e andare a studiare la parte citoplasmatica. Ciò significa che il polline può resistere per diverse centinaia di anni, e può essere studiato anche a distanza di anni sia nella parte forense che in quella ecologica.

Il polline guardato al microscopio ottico ha una morfologia specie-specifica che è il risultato di questa struttura esterna della parete (sporopollenina+esina). Può essere presente soltanto il granulo pollinico con la cellula generativa, oppure un agglomerato di varie strutture che vanno a costruire una struttura pollinica di aggregati lipidici e carotenoidi collosi. I solchi sono delle strutture che sostanzialmente rappresentano dei punti dove non c'è sporopollenina, ma soltanto l'esina sottostante. Al microscopio a scansione possiamo osservare la superficie esterna (l'esina composta da cellulosa e sporopollenina) che può avere una forma con piccole strutture che sono attaccate sulla superficie. Queste piccole "vescicole" sono il risultato dell'interazione del polline con il tappeto, che le ha nutrite. Queste particelle di pochi nanometri rimangono adese e sono esse a provocare le allergie. Possiamo osservare un foro che è detto in termine tecnico poro, che è la zona dove uscirà il citoplasma, quindi non c'è presenza di sporopollenina e di esina. È la zona più "debole" dove l'uscita del citoplasma può essere consentita, nel momento in cui si deve formare la cellula generativa.

Ovulo di pino

L'ovulo è lo sporangio all'interno del quale c'è una cellula madre della megaspora che poi produce per meiosi 4 megaspore (3 degenerano, una resta vitale) a cui seguirà la formazione del gamete. Abbiamo una struttura tegumentale che è la parete dell'ovulo (sporangio 2n), poi abbiamo la parte dello sporangio detta nocella (2n), e poi il gametofito che si produce dalla mitosi dell'unica megaspora vitale (n). Questa unica megaspora che resta vitale avrà una serie di mitosi, fino a formare una generazione, che è il gametofito femminile. Quindi tutto il gametofito femminile è caratterizzato da una fase aploide dal punto di vista cromosomico. Il gametofito è la generazione che deve formare i gameti, quindi deve formare un archegonio (che è un gametangio) il quale formerà all'interno la cellula uovo, che è il gamete femminile.

Ricapitolando: l'ovulo è un nuovo organo che compare con le gimnosperme, che dal punto di vista nucleare è diploide, ed è formato da una zona detta sporangio e una cellula madre delle megaspore (2n). La cellula madre subisce la meiosi, forma 4 cellule che si chiamano megaspore, tre di queste degenerano e una resta vitale. Quella vitale subirà una serie di mitosi e forma il gametofito femminile, che formerà il gametangio (archegonio come nelle felci). Nell'archegonio ci sarà la cellula uovo (il gamete femminile) che verrà fecondato dal gamete maschile.

C'è una zona di apertura tra i tegumenti che si chiama micropilo, che tramite la goccia di impollinazione permette di reidratare il granulo pollinico. Quando il granulo pollinico viene emesso dai coni microsporangiati, perché possa essere trasportato dal vento (l'unico modo che ne permette la propagazione), viene disidratato. Il polline arriva nelle vicinanze del micropilo e viene intrappolato dalla goccia di impollinazione, si reidrata e si riattiva il suo metabolismo. Il granulo pollinico quindi si ferma nella camera del micropilo, e qui emette il tubetto portando il gamete maschile a fecondare la cellula uovo. Si forma il nuovo zigote.

L'innovazione è la produzione del seme, che è dal punto di vista tecnico un ovulo maturo che contiene l'embrione. Già nelle briofite l'embrione è il risultato di una fase successiva dello zigote, che si trasforma immediatamente nello sporofito, invece nelle gimnosperme si formano gli organi (che formeranno la plantula adulta) che contengono tutte le parti importanti per la cresciuta della plantula e determineranno la formazione di tessuti. Dal punto di vista biologico dopo la fecondazione, questo ovulo si trasformerà in seme. Ci sono tre fasi da ricordare:

• Ovulo immaturo: tutto l'ovulo è uno sporangio, è presente una cellula madre della megaspora.
• Ovulo maturo: si forma l'archegonio (il gametangio che contiene il gamete femminile, quindi la cellula uovo). L'ovulo è composto dal tegumento e ha solo dei residui sottili di quello che era lo sporangio, ma quasi tutta la sua struttura è costituita da gametofito. È quindi fatta di mitosi della nuova generazione della megaspora funzionale che ha una serie di divisioni, forma la generazione del gametofito e poi formerà gli archegoni che conterranno la cellula uovo.
• Seme: l'ovulo maturo dopo la fecondazione contiene l'embrione. Il seme è la trasformazione dell'ovulo dopo che è avvenuta la fecondazione, in seguito all'unione dei due gameti. Il seme è costituito da una nuova generazione sporofitica (embrione 2n), dai residui del gametofito femminile (n), e dalla vecchia generazione sporofitica dello sporangio (2n).

Nelle briofite tutta la pianta è investita per formare il gametangio e i gameti, la generazione prevalente è quella del gametofito (il fusticino è il gametofito). Tutta la pianta investe quindi energia per formare gametangio e gameti. Nelle felci succede il contrario, abbiamo la prevalenza della generazione sporofitica, e solo in piccolissima parte prevale la generazione gametofitica, che deve comunque esserci per la formazione dei gameti. A differenza delle felci, nelle gimnosperme si forma un nuovo organo, l'ovulo, che è sostanzialmente la struttura deputata a formare i gameti. È una struttura protetta, e il tegumento dopo che avviene la fecondazione diventa rigido per proteggere l'embrione dalle avversità esterne mantenendolo in uno stato metabolico di quiescenza. Il seme può essere quiescente per molti anni, quando si romperà il tegumento grazie alle condizioni ideali, potrà formarsi la nuova pianta. La presenza del seme è importante per due motivi:

• C'è questo momento di quiescenza, finché non si rompe il tegumento (per la presenza di piogge, freddo, calpestio ecc.) l'embrione non può formare la pianta. Questo permette alla pianta di superare delle avversità.
• È possibile che il seme viaggi (per via di animali, uomo, acqua ecc.) e che sia trasferito in aree molto lontane dalla pianta che lo ha prodotto, per conquistare nuovi habitat.

La comparsa del seme è uno degli eventi più importanti sia per le gimnosperme che per le angiosperme.

Monoiche e dioiche

Monoiche: i gameti FF e MM vengono prodotti su un unico individuo.

Dioiche: i gameti FF e MM vengono prodotti su due piante distinte.

Ripetiamo in maniera diversa: c'è la presenza di microsporofilli e macrosporofilli, rispettivamente il cono maschile e il cono femminile su piante che possono essere monoiche o dioiche. La pianta è una struttura diploide che presenta zone dove si formano microsporangi (che si formano nei microsporofilli), oppure macrosporangi (che si formano nei macrosporofilli).