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IL POLLINE
Il polline è il microgametofito maschile ,ed ha struttura estremamente resistente con una
parete particolare. All'inizio c'è un'alimentazione da parte del tappeto (la parte più interna
dell'organo che produce le spore): esso produce il callosio , un polimero di beta-glucosio con
funzione protettiva (all'inizio) e la sporopollenina. La sporopollenina è una delle sostanze più
resistenti che ci siano in natura, è costituita da acidi grassi, fenilpropanoidi, fenoli e
carotenoidi. Se andiamo ad osservare la parete del polline che è anche detta sporoderma,
possiede un'esina che è una zona più esterna, ed un'intina detta anche nexina. La parte
esterna è composta di blocchi di sporopollenina e cellulosa, la parte interna di pectine e
cellulosa. L'intina ha un "andamento" differente da quello dell'esina. Ne risulta che questa
struttura è una delle più resistenti alle condizioni ambientali sia biotiche che abiotiche:vuol
dire che se studiamo il polline dal punto di vista biologico, per togliere questa struttura
esterna così resistente bisogna fare dei passaggi che durano diversi giorni per rompere i
blocchi resistentissimi, e andare a studiare la parte citoplasmatica. Ciò significa che il polline
può resistere per diverse centinaia di anni, e può essere studiato anche a distanza di anni sia
nella parte forense che in quella ecologica. Il polline guardato al microscopio ottico ha una
morfologia specie-specifica che è il risultato di questa struttura esterna della parete
(sporopollenina+esina). Può essere presente soltanto il granulo pollinico con la cellula
generativa, oppure un agglomerato di varie strutture che vanno a costruire una struttura
pollinica di aggregati lipidici e carotenoidi collosi. I solchi sono delle strutture che
sostanzialmente rappresentano dei punti dove non c'è sporopollenina, ma soltanto l'esina
sottostante. Al microscopio a scansione possiamo osservare la superficie esterna (l'esina
composta da cellulosa e sporopollenina) che può avere una forma con piccole strutture che
sono attaccate sulla superficie. Queste piccole "vescicole" sono il risultato dell'interazione del
polline con il tappeto, che le ha nutrite. Queste particelle di pochi nanometri rimangono adese
e sono esse a provocare le allergie. Possiamo osservare un foro che è detto in termine tecnico
poro, che è la zona dove uscirà il citoplasma, quindi non c'è presenza di sporopollenina e di
esina. È la zona più "debole" dove l'uscita del citoplasma può essere consentita, nel momento
in cui si deve formare la cellula generativa.
OVULO DI PINO
L'ovulo è lo sporangio all'interno del quale c'è una cellula madre della megaspora che poi
produce per meiosi 4 megaspore (3 degenerano, una resta vitale) a cui seguirà la formazione
del gamete. Abbiamo una struttura tegumentale che è la parete dell'ovulo (sporangio 2n), poi
abbiamo la parte dello sporangio detta nocella (2n), e poi il gametofito che si produce dalla
mitosi dell'unica megaspora vitale (n).Questa unica megaspora che resta vitale avrà una serie
di mitosi, fino a formare una generazione, che è il gametofito femminile. Quindi tutto il
gametofito femminile è caratterizzato da una fase aploide dal punto di vista cromosomico. Il
gametofito è la generazione che deve formare i gameti, quindi deve formare un archegonio
(che è un gametangio) il quale formerà all'interno la cellula uovo, che è il gamete femminile.
Ricapitolando: l'ovulo è un nuovo organo che compare con le gimnosperme, che dal punto di
vista nucleare è diploide, ed è formato da una zona detta sporangio e una cellula madre delle
megaspore (2n). La cellula madre subisce la meiosi, forma 4 cellule che si chiamano
megaspore, tre di queste degenerano e una resta vitale. Quella vitale subirà una serie di mitosi
e forma il gametofito femminile, che formerà il gametangio (archegonio come nelle felci).
Nell'archegonio ci sarà la cellula uovo (il gamete femminile) che verrà fecondato dal gamete
maschile.
C'è una zona di apertura tra i tegumenti che si chiama micropilo, che tramite la goccia di
impollinazione permette di reidratare il granulo pollinico. Quando il granulo pollinico viene
emesso dai coni microsporangiati, perché possa essere trasportato dal vento (l'unico modo
che ne permette la propagazione), viene disidratato. Il polline arriva nelle vicinanze del
micropilo e viene intrappolato dalla goccia di impollinazione, si reidrata e si riattiva il suo
metabolismo. Il granulo pollinico quindi si ferma nella camera del micropilo, e qui emette il
tubetto portando il gamete maschile a fecondare la cellula uovo. Si forma il nuovo zigote.
L'innovazione è la produzione del seme, che è dal punto di vista tecnico un ovulo maturo che
contiene l'embrione. Già nelle briofite l'embrione è il risultato di una fase successiva dello
zigote, che si trasforma immediatamente nello sporofito, invece nelle gimnosperme si
formano gli organi (che formeranno la plantula adulta) che contengono tutte le parti
importanti per la cresciuta della plantula e determineranno la formazione di tessuti. Dal punto
di vista biologico dopo la fecondazione, questo ovulo si trasformerà in seme. Ci sono tre fasi
da ricordare:
1. OVULO IMMATURO: Tutto l'ovulo è uno sporangio, è presente una cellula madre della
megaspora
2. OVULO MATURO: si forma l'archegonio (il gametangio che contiene il gamete
femminile, quindi la cellula uovo). L'ovulo è composto dal tegumento e ha solo dei
residui sottili di quello che era lo sporangio ,ma quasi tutta la sua struttura è costituita
da gametofito . È quindi fatta di mitosi della nuova generazione della megaspora
funzionale che ha una serie di divisioni, forma la generazione del gametofito e poi
formerà gli archegoni che conterranno la cellula uovo.
3. SEME: L'ovulo maturo dopo la fecondazione contiene l'embrione. Il seme è la
trasformazione dell'ovulo dopo che è avvenuta la fecondazione, in seguito all'unione
dei due gameti. Il seme è costituito da una nuova generazione sporofitica (embrione
2n), dai residui del gametofito femminile (n), e dalla vecchia generazione sporofitica
dello sporangio (2n).
Nelle briofite tutta la pianta è investita per formare il gametangio e i gameti, la generazione
prevalente è quella del gametofito (il fusticino è il gametofito). Tutta la pianta investe quindi
energia per formare gametangio e gameti. Nelle felci succede il contrario, abbiamo la
prevalenza della generazione sporofitica, e solo in piccolissima parte prevale la generazione
gametofitica, che deve comunque esserci per la formazione dei gameti. A differenza delle
felci, nelle gimnosperme si forma un nuovo organo, l'ovulo, che è sostanzialmente la struttura
deputata a formare i gameti. È una struttura protetta, e il tegumento dopo che avviene la
fecondazione diventa rigido per proteggere l'embrione dalle avversità esterne mantenendolo
in uno stato metabolico di quiescenza . Il seme può essere quiescente per molti anni, quando
si romperà il tegumento grazie alle condizioni ideali, potrà formarsi la nuova pianta. La
presenza del seme è importante per due motivi:
• C'è questo momento di quiescenza, finché non si rompe il tegumento (per la presenza
di piogge, freddo, calpestio ecc..)l'embrione non può formare la pianta . Questo
permette alla pianta di superare delle avversità.
• È possibile che il seme viaggi (per via di animali, uomo, acqua ecc..) e che sia trasferito
in aree molto lontane dalla pianta che lo ha prodotto, per conquistare nuovi habitat.
La comparsa del seme è uno degli eventi più importanti sia per le gimnosperme che per le
angiosperme.
Monoiche: i gameti FF e
MM vengono prodotti su un
unico individuo
Dioiche: i gameti FF e MM
vengono prodotti su due
piante distinte
RIPETIAMO in maniera diversa: C'è la presenza di microsporofilli e macrosporofilli,
rispettivamente il cono maschile e il cono femminile su piante che possono essere monoiche
o dioiche. La pianta è una struttura diploide che presenta zone dove si formano microsporangi
(che si formano nei microsporofilli), oppure macrosporangi (che si formano nei
macrosporofilli).Il macrosporofillo è una struttura che si può far risalire alla trasformazione di
una foglia, che forma il cono maschile, (il microsporangio) , o il cono femminile (il
macrosporangio). Nel microsporangio si formeranno le sacche polliniche, nel macrosporangio
gli ovuli. Sia il microsporofillo che il macrosporofillo presentano delle squame legnose:la più
tipica è la pigna, che è resistente e legnosa. Quando la pigna è immatura presenta tutte le
squame attaccate tra di loro grazie alla resina, ed ha una colorazione verde. Man mano che si
lignifica, le squame si aprono ,finché non fuoriesce il seme, vale a dire il pinolo. Se si vuole
mangiare il pinolo , bisogna rompere il tegumento molto resistente. Ciò che noi mangiamo
del pinolo è il cotiledone, quindi la sostanza di riserva , con l'embrione all'interno. La novità
nel seme è la crescita all'interno di questa struttura, di diverse fasi della pianta,fino a una fase
embrionale massima determinata dallo spazio che può raggiungere . Ci sono tessuti di riserva
che permettono di essere ritrasformati in condizioni positive, e riattivare il metabolismo della
pianta. Questo succede nella fase in cui la pianta non ha la capacità di fare fotosintesi:
quando l'embrione esce dal seme è in una breve fase di eterotrofia, in cui è dipendente dalle
riserve prodotte dalla pianta madre nei cotiledoni.
Nelle sacche polliniche si formano le microspore (microspora è sinonimo di polline). Il polline
nel caso del pino è costituito da 4 cellule,quindi è un microgametofito dove abbiamo la cellula
che forma il gamete e altre cellule: la cellula vegetativa e le cellule che consentono la
dispersione. Il microgametofito (la generazione tetracellulare che contiene il gamete
maschile) va poi a depositarsi sul cono femminile (la struttura che contiene il
macrosporangio). La cellula uovo è il gamete femminile che si forma all'interno
dell'archegonio . Quando la cellula uovo è formata vuol dire che c'è la generazione che l'ha
prodotta , che è il megagametofito, e attraverso la fecondazione si forma l'embrione. L'ovulo
maturo si trasforma in seme, e la cellula uovo con la fecondazione da parte del gamete
maschile si trasforma in e