Pianta vascolare, monocotiledoni, dicotiledoni

ORGANIZZAZIONE DI UNA PIANTA

VASCOLARE

Le piante terrestri sono prevalentemente piante vascolari, cioè dotate di tessuti di

conduzione. La comparsa nel corso dell’evoluzione di cellule specializzate nella

conduzione (sistema vascolare) con pareti lignificate ha reso possibile la crescita in

altezza. Nelle piante vascolari compare per la prima volta un vero e proprio apparato

radicale distinto dall’apparato dei germogli. Le piante vascolari (= tracheofite) sono

dette anche cormofite perché a differenza delle meno evolute tallofite (alghe e briofite)

sono dotate di cormo (= radice + germoglio). Il cormo è costituito da 3 tipi di organi

fondamentali: fusto (=caule), foglia e radice.

APICI MERISTEMATICI

Grazie all’esistenza degli apici meristematici (SAM e RAM) le piante sono organismi a

crescita continua.

I meristemi apicali compaiono già nell’embrione in formazione. Nell’embrione maturo sono

anche già presenti i tre principali tessuti che costituiranno il corpo della pianta adulta.

Dall’esterno verso l’interno: protoderma -> tessuto tegumentale; protocorteccia->tessuti

parenchimatici; stele o cilindro centrale -> tessuto di conduzione.

I meristemi apicali sono responsabili della crescita longitudinale della pianta, cioè crescita

del germoglio verso l’alto e della radice verso il basso.

Si noti che l’embrione maturo, che nelle piante è custodito all’interno del seme, non

possiede, nemmeno in forma di abbozzo, gli organi della pianta adulta. Da questo punto di

vista l’embriogenesi vegetale è molto diversa dall’embriogenesi degli animali superiori, in

cui l’embrione già possiede gli organi dell’animale adulto. Nell’embrione vegetale non

troviamo foglie, né fiori, ne’ rami, né radici laterali, ma le cellule meristematiche che

daranno origine a tutto questo.

Sono invece meristemi secondari i tessuti meristematici che si formano nella pianta

adulta soggetta ad accrescimento secondario: il cambio cribro-vascolare e il cambio

subero-fellodermico, che derivano da cellule differenziate che ridiventano

meristemataiche. Il cambio subero-fellodermico deriva dallo sdifferenziamento di cellule

parenchimatiche della corteccia, mentre il cambio cribro-vascolare deriva in parte da

cellule parenchimatiche interfasciali e in parte da cellule del procambio intrafasciale

(queste ultime sono in effetti cellule meristematiche primarie).

TESSUTI DEFINITIVI PRIMARI

Tessuto: insieme di cellule simili che svolgono la stessa funzione.

Nelle spermatofite (piante con semi = angio + gimnnosperme), c’è una netta separazione

tra meristemi e tessuti definitivi. I meristemi sono costituiti da cellule piccole che si

dividono. I tessuti definitivi da cellule grandi che hanno smesso di dividersi e che si sono

differenziate. Le cellule dei tessuti definitivi derivano dalle cellule meristematiche. Le

cellule dei tessuti definitivi sono molto più grandi delle cellule meristematiche perché in

generale si sono vacuolarizzate e sono cresciute per distensione. Questo tipo di crescita

cellulare dipende dall’accumulo di acqua all’interno dei vacuoli e non ha paragoni nelle

cellule animali. Infatti i tessuti vegetali possono crescere molto più velocemente dei tessuti

animali.

I meristemi di suddividono in primari e secondari.

I meristemi primari (= apicali) derivano dallo zigote, sono cioè costituiti da gruppi di

cellule che non si sono mai differenziate. I meristemi apicali (SAM, RAM) sono meristemi

primari. Sono meristemi primari i meristemi che derivano da SAM e RAM e che sono

determinati a formare i diversi tessuti (protoderma, protocorteccia (e protomidollo),

procambio). Infine sono meristemi primari anche i meristemi “lasciati indietro” dal SAM

durante la crescita (bozze fogliari, meristemi ascellari = primordi dei rami, meristemi

intercalari nelle monocotiledoni, quest’ultimo caso rappresenta un’eccezione perché non è

apicale come tutti gli altri meristemi primari). Nelle piante erbacee annuali o bienni, i

meristemi primari danno origine all’intero corpo della pianta, la cui struttura si dice

appunto primaria.

I meristemi secondari (=laterali) sono invece costituiti da cellule che sono ridiventate

meristematiche dopo essere state differenziate. Sono tipici delle piante perenni (arbusti e

alberi) in cui alla crescita primaria (longitudinale) si accompagna la crescita secondaria

(in spessore). I meristemi secondari sono dei cilindri cavi e sono due: cambio cribro-

vascolare e cambio subero-fellodermico.

Divisione delle cellule meristematiche

La caratteristica fondamentale dei tessuti meristematici è quella di contenere un piccolo

numero di cellule meristematiche iniziali (= cellule staminali) che si dividono in

maniera diseguale: delle due cellule figlie una mantiene il carattere di iniziale mentre l’altra

diventa una cellula meristematica derivata. La c. m. iniziale si divide molto più

lentamente della c. m. derivata che continuerà a dividersi producendo un gran numero di

ulteriori c. m. derivate. In questo modo le c. m. derivate più vecchie si trovano sempre

più lontane dall’iniziale e si trasformano in c. m. determinate, cioè cellule meristematiche

che dividendosi ulteriormente daranno origine a tessuti specifici (tegumentale, di

conduzione, parenchimatico). Quindi ad un certo punto le c. m. determinate smettono di

dividersi e iniziano a distendersi e differenziarsi.

Tessuto tegumentale

Tutto il corpo della pianta è ricoperto da un tessuto tegumentale primario, rizoderma nella

radice, epidermide nel germoglio. Le cellule del tessuto tegumentale primario sono

saldate tra loro e non ci sono spazi intercellulari. I plastidi non sono mai cloroplasti,

neanche nell’epidermide delle foglie. Nei fiori e nei frutti, le cellule epidermiche possono

contenere cromoplasti (carotenoidi) e/o vacuoli con antociani con funzione vessillifera.

L’epidermide è ricoperta dalla cuticola (a base di cutina) ed eventualmente da cere per

ridurre gli scambi gassosi. Derivano dall’epidermide importanti cellule differenziate con

funzioni specifiche: nei germogli le cellule di guardia degli stomi, nella radice, quindi dal

rizoderma, i peli radicali. Dall’epidermide derivano anche i peli (=tricomi).

Gli stomi sono essenziali per permettere gli scambi gassosi delle superfici cutinizzate.

Sono costituiti da due cellule di guardia, legate tra loro all’estremità che delimitano una

rima stomatica di ampiezza variabile. Le c.di g. hanno cloroplasti.

I peli radicali derivano da singole cellule del rizoderma e servono all’assorbimento delle

sostanze nutritive.

Tessuto parenchimatico

Tessuto di riempimento molto comune. Caratteristica la parete cellulare primaria e sottile.

E’ il tipico tessuto delle parti tenere di una pianta erbacea.

Ne esistono vari sottotipi con caratteristiche diverse: clorenchima, di riserva, aerifero,

acquifero, etc.

Nei parenchimi acquiferi delle piante succulente non ci sono praticamenti organelli se non

un enorme vacuolo centrale pieno di mucillagini idrofile che occupa tutto lo spazio.

Tessuti meccanici

Collenchima, cellule vive con parete primaria di natura pecto-cellulosica ispessita, spesso

solo agli angoli. Conferisce resistenza ma anche plasticità ai germogli, il cui portamento

dipende però anche dal turgore cellulare del parenchima. Presente nei fusti e nei piccioli,

normalmente assente nelle radici.

Sclerenchima, cellule con parete secondaria di cellulosa e lignina. A maturità di solito

muoiono. Conferiscono resistenza e flessibilità e sono tipiche di organi che hanno

raggiunto la dimensione definitiva. Se isodiametriche sclereidi, se allungate fibre.

Tessuti conduttori

Xilema

Gli elementi vasali, cioè le trachee e le tracheidi, sono cellule morte a maturità. Hanno

parete secondaria lignificata discontinua, per permettere il passaggio di liquidi attraverso le

porzioni di parete

primaria permeabile (linfa grezza).

Gli ispessimenti di parete secondaria sono caratteristici: ispessimento anulare,

spiralato, anulo-spiralato, scalariforme, reticolato, punteggiato (dal più permeabile e

meno resistente al meno permeabile e più resistente).

Le porzioni di parete solo primaria sono in generale dette punteggiature. Più elaborate

sono le punteggiature areolate in cui la parete secondaria forma un bordo anulare

(areola) e la parete primaria è modificata per la presenza del toro. Le punteggiature

areolate sono tipiche delle fibrotracheidi e quindi delle conifere. Le punteggiature

areolate agiscono come delle valvole nei confronti della linfa grezza: si chiudono quando

tra i deu vasi adiacenti vi è una forte differenza di pressione, per esempio quando uno dei

due vasi è embolizzato.

Le trachee hanno lume più ampio e sono più corte delle tracheidi, e non hanno pareti

trasversali ma perforazioni.

Le tracheidi sono comuni a tutte le piante vascolari, le trachee invece sono tipiche della

angiosperme.

Le conifere hanno una particolare tipo di tracheidi dette fibrotracheidi, con punteggiature

areolate.

Floema

Elementi cribrosi per il trasporto della linfa elaborata

Pori cribrosi e placche cribrose

Analogia tra tracheidi e cellule cribrose; e tra trachee e tubi cribrosi.

Cellule albuminose (associate alle cellule cribrose) e cellule compagne (associate ai

tubi cribrosi).

Gli elementi cribrosi sono cellule vive anche se a maturità sono anucleate. Contengono

pochi organelli e la loro vitalità è fortemente dipendente dalle cellule compagne o

albuminose ad esse adiacent i. Il contatto simplastico tra cellule albuminose/compagne e

elementi cribrosi è dato da particolari plasmodesmi-poro. La linfa elaborata (ad elevato

contenuto di zuccheri e altre molecole organiche tra cui aminoacidi) si muove all’interno

del floema senza dover attraversare setti di membrana plasmatica, che è continua tra

cellule adiacenti separate dalle placche cribrose.

Le cellule floematiche sono molto più piccole di quelle xilematiche e non hanno pareti

lignificate. Il fatto che siano vive, e dotate di membrana plasmatica, è essenziale per i

processi di caricamento e scaricamento dei soluti, che a loro volta sono essenziali per il

movimento della linfa elaborata dai tessuti source (es. foglie mature) ai tessuti sink (es.

radici, apici meristematici, semi e frutti).

MONOCOTILEDONI E DICOTILEDONI

Monocotiledoni (derivate dalle angiosperme primitive circa 100 milioni di anni fa). Non

hanno accrescimento legnoso secondario.

Dicotiledoni (rispetto alle mono sono un gruppo molto più ampio e ramificato), possono

avere struttura esclusivamente primaria (dicotiledoni erbacee annuali o bienni) o anche

struttura secondaria (dicotiledoni arboree o arbustive).

RADICI<