Meccanismi fisiologici della produttività della pianta

~P

o lavori cellulari: trasporto, meccanici, biosintesi…

o Sintesi di pietre di costruzione per le biosintesi. Le vie metaboliche sono utilizzate per la sintesi di molecole

per la crescita: zuccheri, amminoacidi, basi azotate, acidi nucleici, lipidi…

~

- È necessario un equilibrio tra sintesi P e sintesi di molecole pietre di costruzione:

~P

o Metabolismo: e sintesi di metaboliti (pietre di costruzione)

o Considerazione teorica: partendo da glucosio per sintetizzare i metaboliti necessari per la crescita si

~

produce un eccesso di P

[2] SUBSTRATI RESPIRATORI E GLUCONEOGENESI

- Le piante utilizzano come substrato respiratori il glucosio che è il principale prodotto della fotosintesi

- In alcune situazioni possono essere utilizzati anche proteine e lipidi. In questo caso è necessaria la gluco-

neogenesi in quanto gli zuccheri sono necessari per sostenere le sintesi delle purine, degli acidi nucleici, delle

pareti e degli ormoni

- Quoziente respiratorio: parametro non invasivo che da una indicazione del substrato respiratorio. Dipende dal

grado di ossidazione dei substrati respiratori

- Gluconeogenesi: germinazione dei semi grazie a riserve lipidiche

o Riserve dei semi: polisaccaridi, lipidi e proteine

o I lipidi come contenuto energetico sono i più ridotti e quindi con la loro demolizione

liberano più energia

o Polisaccaridi e proteine non sono prontamente utilizzabili devono essere espressi gli enzimi

litici per poter liberare zuccheri o acidi organici e NH3

o Nelle prime fasi di germinazione sono prima utilizzati i lipidi e dopo polisaccaridi e proteine

- Respirazione nelle prime fasi di germinazione: ampia componente di CN resistente e

Q.R. < 1

[3] CONSUMI DI OSSIGENO NEL CITOPLASMA E NEL PLASMALEMMA

- Nel citoplasma il potenziale riducente è prodotto dalla via dei pentoso fosfati (NADPH prodotti usati per le

biosintesi nel citoplasma) e dallo shuttle dei mitocondri e plastidi

- Compartimento funzionale coenzimi piramidici:

o NADPH/NADP+ ==> prevalentemente ridotto reazioni di intesi

o NADH/NAD+ ==> prevalentemente ossidato reazioni degradative

- Nel plasmalemma e nelle endomembrane il consumo di ossigeno viene utilizzato per:

o Aiutare la nutrizione minerale: le piante modificano la rizosfera secernendo protoni, composti organici ed

anche elettroni. Es: ferro ridotto in alcune piante da Fe3+ a Fe2+ in forma solubile e assimilabile

o Detossificare xenobiotici organici ==> enzimi coinvolti: Idrossilasi, Glutatione transferasi,

Compartimentazione nei vacuoli

o Difesa contro i patogeni ed Elaborare i lipidi di membrana

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IL TRASPORTO DI MEMBRANA: OMEOSTASI CELLULARE E BASI PER LA NUTRIZIONE MINERALE

[1] INTRODUZIONE

- Ruolo delle membrane:

o Realizzare l’omeostasi

o Controllo del metabolismo: Il trasporto è assimilabile ad una reazione chimica (una specie chimica in un

compartimento non accessibile è un’altra specie)

o Trasformatore di forme di energia

o Eccitabilità: trasduzione del segnale

o Approvvigionamento dei nutrienti minerali

- La cellula vegetale è costituita da numerosi compartimenti (in serie ed in parallelo) separati da membrane

attraverso cui avviene il trasporto. 1. Il metabolismo può generare dei gradienti di concentrazione anche

con sola diffusione

2. Complesso in equilibrio generato da: Trasporto attivo, reazioni

metaboliche e diffusione

Freccia tratteggiata: reazione metabolica

Freccia nera sottile: diffusione

Freccia nera spessa: trasporto attivo

- Concentrazione e attività delle membrane:

- Potenziale chimico delle membrane: o Per semplicità tutte le relazioni sono state

elaborate utilizzando le concentrazioni (numero di

moli per unità di volume)

o In realtà dovrebbero essere utilizzate le attività.

L’attività è l’effettiva capacità di compiere lavoro e

deve prescindere dalle dimensioni delle molecole

e dalle interazioni

- Diffusione di soluti non carichi: forze in gioco forza

molare e attrito tra soluto e solvente.

- La diffusione è inversamente proporzionale al raggio

del soluto ed alla viscosità del mezzo

La permeabilità P esprime la possibilità

dei soluti di attraversare le membrane

7

- Il movimento di molecole tra differenti scomparti di sistemi biologici è conosciuto con il termine di trasporto. Le

piante scambiano i soluti con il loro ambiente e fra i loro tessuti e organi.

- Il processo di trasporto a breve e lunga distanza è controllato soprattutto dalle membrane cellulari

- Le forze che portano al trasporto biologico che comprendono:

o I gradienti di concentrazione

o I gradienti di potenziale elettrico sono integrate da un’espressione definita potenziale elettrochimico

o Le pressioni idrostatiche

- Trasporto attivo: movimento di soluti contro i loro gradienti elettrochimici richiede un apporto energetico

- Trasporto passivo: movimento di soluti secondo i loro gradienti elettrochimici (cioè tramite diffusione)

- Secondo la legge di Fick il movimento di molecole per diffusione procederà sempre spontaneamente, secondo

un gradiente di energia libera o di potenziale chimico

- Permeabilità di membrana: è il grado con il quale una membrana permette o impedisce il movimento di una

sostanza. Dipende:

o Dalle proprietà chimiche del particolare soluto

o Dalla composizione lipidica della membrana

o Dalle proteine di membrana che facilitano il trasporto di sostanze specifiche

- Il potenziale chimico di qualsiasi soluto è definito come la somma dei potenziali di concentrazione, elettrico ed

idrostatico (oltre al potenziale chimico in condizioni standard)

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LA NUTRIZIONE MINERALE

[1] NUTRIENTI ESSENZIALI, CARENZE E DISTURBI NELLE PIANTE

- Le piante sono degli organismi autotrofi in grado di sintetizzare tutti i loro composti utilizzando la luce del sole, il

biossido di carbonio, l’acqua e gli elementi inorganici. Gli studi sulla nutrizione delle piante hanno dimostrato

che sono essenziali per la vita della pianta degli elementi specifici classificati in 2 grandi gruppi:

o Essenziali: di cui l’organismo ha bisogno e che a loro volta sono divisi in Macronutrienti (concentrazione

maggiore di 1000 ppm) e Micronutrienti (hanno concentrazione inferiore sotto i 100 ppm)

o Non Essenziali: Cadmio, Piombo, Cromo

- Idrogeno, Carbonio e Ossigeno non sono considerati nutrienti minerali perché ottenuti da acqua e anidride carb

- Una classificazione migliore è quella a seconda del loro ruolo biochimico e fisiologico della pianta:

o Gruppo 1: costituenti principali di tutti i composti organici ovvero C,H,O,N,S

o Gruppo 2: presenti in composti ad alta energia sotto forma di esteri (ATP) oppure avere una funzione

strutturale (fosfato nel DNA) e sono P,B,Si

o Gruppo 3: hanno il ruolo di mantenimento dei potenziali osmotici e funzione strutturale delle proteine

(Rubisco) e sono K,Na,Mg,Ca,Zn,Cl

o Gruppo 4: elementi che cambiano lo stato di ossidazione perché impegnati nel trasporto di elettroni:

Fe,Cu,Mo Ni,Mn

- Quando la pianta è carente di uno di questi elementi si verifica uno scompenso nutrizionale, accompagnato da

caratteristici sintomi di carenza. Gli scompensi nutrizionali avvengono perché gli elementi essenziali rivestono

dei ruoli chiave nel metabolismo della pianta. Essi sono usati: o come costituenti di composti organici

o come cofattori per enzimi

o nell’accumulo dell’energia

o per il mantenimento delle strutture vegetali

o nelle reazioni di trasferimento di elettroni

- L’analisi del suolo e dei tessuti vegetali fornisce informazioni

sullo stato nutrizionale del sistema pianta-suolo e permette

azioni correttive atte a evitare carenze o tossicità

[2] SUOLO, RADICI E MICROBI

- Il suolo è un substrato complesso dal punto di vista chimico, fisico e biologico. L’ampiezza delle particelle e la

capacità di scambio cationico ne determinano la capacità di agire come riserva di acqua e di nutrienti. Anche il

pH esercita un grande influsso sulla disponibilità di elementi minerali

- Le piante, per ottenere nutrienti dal suolo, sviluppano un esteso sistema radicale che:

o Possiede una struttura relativamente semplice, con una simmetria radiale e pochi tipi cellulari differenziati

o Estrae continuamente nutrienti dalle zone nell’immediata prossimità dei loro tessuti e ciò permette la

rapida crescita in suoli vergini

o Spesso forma associazioni con funghi micorrizici:

✓ Le sottili ife delle micorrize amplificano l’estensione radiale nel suolo e facilitano l’acquisizione di

elementi minerali, con particolare riferimento a quelli che sono relativamente immobili (es: fosforo)

✓ In cambio le piante forniscono carboidrati ai funghi micorrizici. Le piante tendono comunque a

sopprimere l’associazione micorrizica in condizioni di elevata disponibilità di elementi nutritivi

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[3] L’ASSIMILAZIONE DEI NUTRIENTI MINERALI

- L’assimilazione dei nutrienti è il processo mediante il quale gli elementi acquisiti dalle piante sono incorporati

nei composti carboniosi, indispensabili per i processi di accrescimento e sviluppo. Questi processi spesso

coinvolgono reazioni chimiche di elevata intensità energetica che possono così dipendere direttamente dai

riducenti generati dalla fotosintesi

- L’assimilazione dei nutrienti richiede in genere una grande quantità di energia per convertire composti

inorganici stabili e a bassa energia in composti organici ad alta energia

- Una pianta può utilizzare un quarto della sua energia solo per assimilare azoto. Le piante utilizzano l’energia

della fotosintesi per assimilare composti inorganici in un processo definito fotoassimilazione

▪ L’AZOTO

- Per l’azoto l’assimilazione è solo una delle tappe nella serie di processi che costituiscono il ciclo dell’azoto,

comprendente tutti i diversi stati dell’azoto nella biosfera e tutte le loro conversioni. Le fonti principali di azoto

3- 4+

disponibili per la maggior parte delle piante sono il nitrato (NO ) e l’ammonio (NH )

- Il nitrato assorbito dalle radici è assimilato nelle radici o nei germogli, secondo la disponibilità di nitrato e della

2-

specie di pianta. Durante l’assimilazione è ridotto a nitrito (NO ) nel citosol dall’enzima nitrato reduttasi. Il

nitrito è quindi ridotto ad ammonio nei plastidi delle radici o dei cloroplasti dall’enzima nitrito reduttasi

- L’ammonio, che deriva dall’assorbimento delle radici o generato dall’assimilazione del nitrato o dalla

fotorespirazione, è convertito in glutammina e glutammato attraverso le azioni sequenziali della glutammina

sintetasi e della glutammato sintetasi, che sono localizzate nel citosol e dei plastidi della radice o dei cloroplasti

- L’azoto, u