Meccanismi fisiologici della produttività della pianta

Introduzione al corso di meccanismi fisiologici della produttività della pianta

Meccanismi fisiologici

Fisiologia: studia come funzionano gli organismi viventi e del loro fenotipo:

• Crescita, differenziamento, riproduzione e interazione con l'ambiente
• La fisiologia è in relazione alle proteine ed ai metaboliti

Livello dimensionale di studio

Il livello dimensionale di studio avviene a diversi livelli: sistemico → organico → cellulare → molecolare. Il funzionamento dipende dalle caratteristiche delle molecole che compongono le strutture e dalla loro interazione. E quindi al contrario in modo olistico: molecolare → cellulare → organico → sistemico.

Le piante

• Utilizzano per crescere e differenziarsi e produrre energia luminosa e nutrienti minerali
• Sono sistemi complessi composti da molti sottosistemi responsabili di specifici processi. Il rendimento di questi sistemi è determinato dal processo limitante
• L'incremento della produttività delle piante si ottiene individuando il processo limitante e migliorandolo

La struttura e le funzioni di una pianta dipendono da:

• Caratteristiche ereditarie della pianta stessa (genoma: determinato dall'evoluzione)
• Interazione con l'ambiente esterno (temperatura, luce, disponibilità di nutrienti) e l'ambiente interno (disponibilità di nutrienti, metaboliti di controllo e molecole segnale)

Fattori limitanti

I fattori limitanti vanno individuati e cercare di eliminarli con:

• Tecniche colturali: fertilizzazioni, tecniche meccaniche di coltura, protezione (pratiche spesso invasive)
• Caratteristiche biologiche delle piante:
• Utilizzando organismi, specie, adatti in relazione alle condizioni ambientali (grano, mais)
• Selezione di cultivar utili (selezione genetica: evoluzione mirata) organismi produttivi in certe condizioni, non necessariamente in tutte le condizioni trascinamento di caratteri indesiderati
• Miglioramento mediante selezione assistita da marcatori molecolari (DNA o proteine o metaboliti)
• Cambiamento indotti da modifiche del patrimonio ereditario: mutagenesi, modificazione dei geni (cis-trans-genesi)
• Le limitazioni dipendono da:
• Aspetti endogeni: fattori differenziativi (crescita armonica)
• Aspetti esogeni in senso lato: condizioni ambientali, fisici, chimici
• Nutrienti: luce ultravioletta, nutrienti minerali, H₂O, CO₂

Produttività

Problema quantitativo

• La necessità di prodotti alimentari ma anche non food (energia) aumenta più della produzione di questi:
• La popolazione mondiale incrementa e gli alimenti dovranno aumentare
• Quindi è necessario incrementare e stabilizzare le produzioni (e prevenire rischi di riduzione da cause ambientali) attraverso l'applicazione della conoscenza scientifica e il trasferimento tecnologico
• Produttività: coltivazione delle aree potenzialmente utilizzabili non risolve l'incremento di produzione necessario

Problema qualitativo

• Qualità del prodotto: recupero della qualità e adattamento alle nuove esigenze
• Nuovi prodotti: molecole ed energia

La fotosintesi clorofilliana

Introduzione

La vita sulla terra dipende fondamentalmente dall'energia che proviene dal sole. La fotosintesi è l'unico processo biologicamente importante in grado di raccogliere tale energia. Gli organismi fotosintetici utilizzano l'energia solare per sintetizzare composti organici complessi: carboidrati e ossigeno dal biossido di carbonio e dall'acqua.

Formula della fotosintesi: 6CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

L'energia accumulata in queste molecole viene poi usata in seguito per dare energia ai processi cellulari vegetali e rappresenta la fonte di energia di tutte le forme viventi.

Concetti generali

La luce possiede caratteristiche sia di particelle che di onda:

• La luce è un'onda trasversale elettromagnetica, che consiste di campi elettrici e magnetici oscillanti perpendicolarmente rispetto agli altri e alla direzione di propagazione della luce
• La luce viaggia alla velocità di 3x10⁸ m s^-1
• La lunghezza d'onda è la distanza che intercorre tra due picchi successivi di un'onda
• La luce è anche una particella che chiamiamo fotone. Ogni fotone contiene una determinata quantità di energia chiamata quanto
• Lo spettro di assorbimento fornisce informazioni circa la quantità di energia luminosa catturata o assorbita da una molecola o sostanza in funzione della lunghezza d'onda

Quando le molecole assorbono o emettono luce, cambiano il loro stato elettronico:

• La clorofilla appare verde ai nostri occhi, poiché assorbe la luce nelle regioni rossa e blu dello spettro, riflettendo così ai nostri occhi solo la luce verde (circa 550 nm)
• Equazione di assorbimento della luce: Chl + hv → Chl*
• Nello stato di eccitazione superiore la clorofilla è estremamente instabile e cede un po' della sua energia all'ambiente circostante passando ad uno stato di eccitazione minore.
• In questo stato la clorofilla eccitata ha quattro vie alternative per dissipare l'energia disponibile:
• Fluerescenza: la clorofilla eccitata emette un fotone e torna allo stato basale
• La clorofilla eccitata può tornare allo stato basale senza emettere fotoni
• La clorofilla può partecipare al trasferimento di energia da una molecola eccitata ad una non eccitata
• Fotochimica: l'energia dello stato eccitato permette che avvengano reazioni chimiche

I pigmenti fotosintetici assorbono la luce che dà energia alla fotosintesi:

• L'energia della luce solare è assorbita dai pigmenti fotosintetici che si trovano all'interno del cloroplasto
• Le clorofille a e b sono abbondanti nelle piante verdi mentre le clorofille c e d si trovano nei protisti e nei cianobatteri
• I carotenoidi sono pigmenti accessori di colore arancione-rosso la cui energia luminosa assorbita è trasferita alle clorofille per fotosintesi e rivestono un ruolo fondamentale nel proteggere l'organismo dai danni causati dalla luce
• La luce permette la riduzione del NADP e la formazione di ATP₂

La luce e la materia

La terra è un sistema isolato. L'energia non si crea o si distrugge: si trasforma → la terra riceve una quantità di energia (hv) dal sole e la perde per irraggiamento. L'energia elettromagnetica è trasformata in energia chimica:

• Prima a basso rendimento con reazioni chimiche (abiotiche)
• Poi con alto rendimento con reazioni biochimiche (biotiche)

Interazione luce e materia e piante:

• Sotto 280 nm: radiazioni ionizzanti tossiche e penetranti producono radicali importanti effetti su molecole biologiche ma in particolare H₂O
• 280-400 nm: UV vicino e lontano, radiazioni dannose. Con minore efficacia, meno penetranti
• 400 – 510 nm: fotosintesi (uso quantitativo morfogenesi) e movimenti tropici
• 510 – 610 nm: scarso effetto (finestra del verde)
• 610 – 700 nm: fotosintesi (uso quantitativo)
• 700-800 nm: fotomorfogenesi (fitocromo)

Le piante assorbono la luce in modo stechiometrico per trasformarla in energia chimica

• hv = incrementa potenziale ox/red elettroni – fotosintesi stabilizza questa energia
• λ= 400/500 e 600/700

Le piante assorbono la luce inducendo fotomorfogenesi: un evento induce cascata di eventi a catena: poca energia per indurre cambiamenti. hv agisce su recettori (proteine ma non solo)

• Recettori → moltiplicazione e trasduzione del segnale → evento morfogenetico → smorzamento

Nella moltiplicazione e trasduzione del segnale sono coinvolti:

• Proteine kinasi, proteine G, canali ionici, degradazione e sintesi di proteine ecc. per attivazione di geni

Reazioni alla luce

Il tessuto fotosintetico più attivo nelle piante superiori è il mesofillo fogliare le cui cellule possiedono un gran numero di cloroplasti che contengono i pigmenti verdi, le clorofille, specializzati nell'assorbimento della luce. Nella fotosintesi l'energia solare è utilizzata dalla pianta per ossidare l'acqua con la conseguente liberazione di ossigeno e per ridurre il biossido di carbonio in composti organici (principalmente zuccheri).

La serie complessa di reazioni che culminano con la riduzione della CO₂ comprende:

• Le reazioni dei tilacoidi: processo che si compie nelle membrane interne specializzate del cloroplasto (tilacoidi). I prodotti finali delle reazioni luminose sono i composti ad alta energia ATP e NADPH, che sono utilizzati per la sintesi di zuccheri nelle reazioni della fissazione del carbonio
• Le reazioni della fissazione del carbonio: processo sintetico che si compie nello stroma del cloroplasto (porzione acquosa che circonda i tilacoidi) con il ciclo di Calvin-Berson

Nel cloroplasto l'energia luminosa è raccolta da due unità funzionalmente differenti definite fotosistemi:

• Il fotosistema I assorbe preferibilmente la luce nel rosso lontano (>680 nm) e produce un forte agente riducente (capace di ridurre il NADP⁺) e un debole agente ossidante
• Il fotosistema II assorbe preferibilmente la luce rossa (<680 nm) e produce un forte agente ossidante (capace di ossidare l'acqua) e un debole agente riducente
• L'energia luminosa assorbita è utilizzata per innescare il trasferimento di elettroni tramite una serie di composti che fungono da donatori e da accettori di elettroni
• La maggior parte degli elettroni riduce il NADP⁺ che viene ridotto a NADPH e ossida l'H₂O a O₂
• L'energia viene anche utilizzata per generare attraverso la membrana tilacoidale una forza proton-motrice

Reazioni del carbonio

Il ciclo di Calvin (efficienza 90%)

Nello stroma l'ATP e il NADPH prodotti nella fase luminosa sono consumati dal ciclo di Calvin-Benson in una serie di reazioni catalizzate da enzimi che riducono la CO₂ atmosferica a carboidrati (trioso fosfati).

Il ciclo di Calvin-Benson procede attraverso 3 tappe:

1. Carbossilazione: lega covalentemente il carbonio inorganico (CO₂) ad uno scheletro carbonioso. Reazione tra CO₂ e acqua con una molecola accettore a 5 atomi di C (ribulosio 1,5-bisfosfato) per generare due molecole di un composto intermedio a 3 atomi di C (3-fosfoglicerato)
2. Riduzione: del 3-fosfoglicerato a 3 atomi di C (trioso fosfato = carboidrati) tramite due reazioni enzimatiche guidate da ATP e NADPH generati fotochimicamente
3. Rigenerazione: dell'accettore di CO₂ per continuare il ciclo