Botanica I / Parte VIII - Tipologie di Tessuto Vegetale

Tipologie di tessuto vegetale

Docente Papini, libro consigliato "Botanica generale e Diversità vegetale" di Pasqua, Abbate e Forni.

Tutte le tipologie di tessuti vegetali

I tessuti vegetali possono essere classificati in meristematici o adulti. I primi sono composti di cellule indifferenziate dalla cui attività mitotica hanno origine tutti i tipi di tessuti, i secondi sono cellule completamente differenziate che, salvo rare eccezioni, non si dividono.

Meristemi primari e secondari

I tessuti meristematici che derivano direttamente dal tessuto embrionale sono definiti meristemi primari. Questi, per divisione e differenziamento secondo un modello ordinato, danno origine al corpo primario della pianta. Questi meristemi sono localizzati all’apice (apice vegetativo, che produce rami e foglie) e alla radice della pianta. L’apice vegetativo, in riproduzione, si modifica in apice fiorale e dà origine a sepali, petali, stami e carpelli. L’apice radicale genera radice principale e cuffia.

I meristemi secondari sono presenti solo nell’organismo adulto e solo in alcune piante (gimnosperme e parte delle angiosperme dicotiledoni), e generano il corpo secondario. Questi meristemi si dividono dopo un processo di “sdifferenziamento”, sono definiti anche cambiali e sono responsabili della crescita in diametro della pianta.

• Cambio subero-fellodermico (o cambio fellogeno), che forma il periderma, il sistema tegumentale del corpo secondario della pianta.
• Cambio cribro-vascolare (o cambio cribro-legnoso), che genera il sistema conduttore della pianta. Le porzioni all’interno dei vasi conduttori sono intrafasciali, quelle esterne sono interfasciali.

Tra i meristemi secondari sono inclusi anche gli intercalari e gli avventizi. Gli intercalari sono gruppi di cellule che mantengono la capacità di dividersi ma rimangono localizzate tra i tessuti già adulti dell’individuo, gli avventizi si originano per sdifferenziamento dei parenchimatici dovuto a condizioni particolari (una ferita che i tessuti avventizi riproducendosi chiudono).

Le cellule dei tessuti primari presentano caratteristiche tipiche di un’intensa attività cellulare (piccole dimensioni, elevato rapporto nucleo/citoplasma, molti ribosomi e numerosi e piccoli vacuoli, plastidi allo stadio proplastidio). Le cellule dei meristemi secondari invece hanno dimensioni maggiori e rapporto nucleo/citoplasma relativamente basso.

Accrescimento e differenziamento

Una volta terminata la divisione inizia il processo di differenziamento, che dipende dalla posizione della cellula rispetto agli organi e ai tessuti che ha attorno, non da un destino prestabilito. Questo effetto di posizione è legato alla presenza della parete, che impedisce la migrazione di gruppi cellulari (che avviene negli animali).

Durante il differenziamento la cellula modifica la composizione della parete e dei suoi organelli, ad esempio arricchendosi di cloroplasti per la fotosintesi o andando in contro a morte programmata in caso di tessuti vascolari per acqua e nutrienti. Questo differenziamento comincia con la determinazione, seguita poi dalla crescita per distensione che vede il vacuolo espandersi.

Può non avvenire omogeneamente in tutte le direzioni, e questo crea tra le cellule spazi intercellulari gassosi, fondamentali nei tessuti spugnosi delle foglie per gli scambi gassosi con l’esterno. Non è ancora del tutto chiaro il meccanismo di differenziazione della cellula, anche se con relativa sicurezza si può parlare di programmi specifici di espressione genica operata mediante attivazione (o disattivazione) di specifiche sequenze che codificano proteine o enzimi specifici (ad esempio sia sclerenchima che collenchima sono tessuti di sostegno, ma uno codifica enzimi per la produzione di lignina, l’altro di pectine).

Naturalmente non è solo frutto dell’espressione genica, ma anche di interazione tra cellule e di segnali specifici, spesso anche ambientali. Un altro aspetto importante è la polarità di crescita, che ad esempio negli statoliti delle radici permette di regolare la direzione di crescita verso fonti migliori di nutrienti (geotropismo positivo).

Tessuti parenchimatici

I tessuti parenchimatici (o fondamentali) sono spesso tessuti di riempimento. Sono cellule prevalentemente vive, e con capacità di divisione anche allo stadio adulto, svolgendo ruolo fondamentale nella cicatrizzazione o nella creazione di meristemi secondari. Le cellule parenchimatiche presentano solo parete primaria, e lasciano spesso spazi intercellulari. Hanno grandi vacuoli e svolgono funzioni citologiche diverse.

• Parenchima clorofilliano o fotosintetico: Anche detto clorenchima, svolge la funzione di fotosintesi. Presenta cellule dalle pareti sottili facilmente attraversate da luce e sostanze. Abbondante nel mesofillo fogliare e nella zona sottoepidermica dei fusti giovani o delle piante erbacee.
• Parenchima di riserva: Specializzato nell’accumulo di sostanze. Ha cellule ricche di amiloplasti (accumulo amido secondario), elaioplasti (lipidi) e proteoplasti (proteine). Possono accumulare anche cellulosa e emicellulosa come ispessimenti di parete. È localizzato in quasi tutte le zone della pianta, e particolarmente sviluppato in organi di accumulo (tuberi, bulbi, rizomi, frutti e semi).
• Parenchima di trasfusione: Specializzato nei trasferimenti a breve distanza dei soluti attraverso il plasmalemma. Si trovano associate a xilema e floema ed in strutture riproduttive, in strutture ghiandolari. Presentano invaginazioni che aumentano la superficie di scambio.
• Parenchima acquifero: Specializzato nella conservazione dell’acqua. Abbondante in piante adattate ad ambienti aridi. Costituito da grandi cellule a pareti sottili e vacuoli grandi contenenti mucillagini, che con la loro idrofilia trattengono l’acqua.
• Parenchima aerifero: Specializzato nel favorire la diffusione e la circolazione d’aria nelle piante acquatiche o in organi di piante che vivono in ambienti con poco ricircolo d’aria. Tessuto caratterizzato da grandi spazi intercellulari confluenti in un sistema aerifero. Questi tessuti rendono anche gli organi più leggeri permettendone il galleggiamento.
• Parenchima conduttore: Costituito da cellule con funzione di riserva e di trasporto a media distanza. Disposte in fila a sviluppo longitudinale o radiale e sono caratterizzate da abbondanti punteggiature.

Tessuti tegumentali

Distinti sulla base della loro posizione in interni (ricoprono le superfici degli organi con funzione protettiva) ed esterni (barriere di separazione tra tessuti di uno stesso organo). Possono essere sia primari che secondari e ne esistono quattro tipologie principali:

• Tessuti tegumentali primari esterni (Epidermide ed Esoderma)
• Tessuti tegumentali primari interni (Endoderma)
• Tessuti tegumentali secondari esterni (Sughero)

Tessuti tegumentali esterni

L’epidermide è un tessuto tegumentale esterno di origine primaria, che ricopre l’intero corpo del vegetale e che deriva dallo strato superficiale dei meristemi apicali (Protoderma). L’epidermide di radice è generalmente chiamata rizoderma.

L’epidermide è generalmente monostratificata, specialmente per climi miti come il nostro, ma alcune specie adattate a climi aridi hanno sviluppato un’epidermide pluristratificata. Le piante con accrescimento primario mantengono l’epidermide per tutta la durata della vita, mentre invece le gimnosperme e le dicotiledoni con habitus arboreo, sostituiscono all’inizio della maturazione (accrescimento in spessore di fusto e radici) l’epidermide con un tessuto tegumentale secondario, il sughero. Esistono naturalmente alcuni casi d’eccezione in cui l’epidermide viene sostituita alcuni anni dopo l’accrescimento rimanendo vitale.

Le funzioni di questo tessuto sono naturalmente di difesa, resistenza meccanica, scambio gassoso e traspirazione. A queste funzioni sono spesso associate altre non generalizzate, la fotosintesi, l’attività...