Botanica I / Parte VIII - Tipologie di Tessuto Vegetale

TESSUTI TEGUMENTALI SECONDARI

Sughero

L’accrescimento secondario dovuto al cambio cribro-legnoso con produzione di libro e legno,

determina l’ingrossamento del corpo secondario della pianta.

Gli strati più esterni però non sono in grado di seguire questo accrescimento se non per un periodo

iniziale. Perciò l’epidermide viene sostituita da periderma.

Il periderma si origina da uno strato parenchimatico modificato in meristema secondario (cambio

subero-fellodermico) che sintetizza sughero verso l’esterno e fellema verso l’interno.

Il Sughero quindi è un tessuto tegumentale secondario esterno con funzione di sostituire

l’epidermide dopo l’accrescimento del cambio cribro-legnoso. Le cellule del sughero terminato il

differenziamento muoiono. E’ un tessuto impermeabile ad acqua e gas per le resine che riempiono

le cellule morte, l’assenza di spazi interstiziali e le lamelle di suberina lignificata che fanno da

parete terziaria della cellula.

La continuità del sughero è interrotta dalle lenticelle, strutture caratterizzate dalla presenza di

cellule arrotondate con pareti poco suberificate attraverso i quali può avvenire scambio gassoso.

Nel processo di formazione della lenticella le cellule del parenchima sottoepidermico iniziano una

serie di divisioni che formano un tessuto incolore chiamato tessuto di riempimento.

Il meristema presente sotto ogni lenticella è il fellogeno della lenticella, che continuando a

riprodursi lacera lo strato di sughero formando la lenticella. Durante l’inverno le lenticelle si

chiudono per suberificazione dello strato superficiale della lenticella. Al termine dell’inverno,

sempre per lo stesso processo la lenticella viene riaperta.

°TESSUTI MECCANICI

La funzione fondamentale di questi tessuti è il sostegno della pianta, e queste proprietà sono da

attribuire alla composizione chimica e strutturale.

COLLENCHIMA

Il collenchima è un tessuto adulto primario situato sotto l’epidermide e distanziato da essa solo da

alcune cellule parenchimatiche. Si trova nelle parti di germoglio in accrescimento.

La parete è celluloso-pectica e non lignificata. Alcune volte sono presenti cloroplasti che potrebbero

confonderne il riconoscimento, se non fosse per la posizione e l’ispessimento innaturale di parete.

La parete una parete primaria con lo stesso numero di strati delle altre cellule, ma più spesse, con

ispessimento che avviene prima della fine dell’accrescimento.

Sulla base dei punti ispessiti abbiamo collenchima angolare, lamellare o anulare. Altrimenti il

collenchima lacunare, che presenta spazi intercellulari con pareti ispessite in quei punti. Il

collenchima è generalmente assente in radice ma presente in corteccia e radici aeree.

SCLERENCHIMA

Costituito da cellule morte a maturazione poiché i protoplasti vanno in contro a PCD (programmed

cell death). Tessuto tipico delle piante che hanno completato l’accrescimento per distensione.

Rispetto al collenchima ha maggiore resistenza poiché le sue pareti vengono modificate con

apposizione di altri strati lignificati. Si hanno due tipologie di cellule sclerenchimatiche, sclereidi e

fibre.

Sclereidi

Cellule allungate e poco ramificate che si originano in seguito a differenziamento di cellule

parenchimatiche di origine primario o secondaria. Parete lignificata e ispessita solcata da

porocanali. Presenti in tutto il corpo della pianta. Si hanno astrosclereidi, brachislereidi,

macrosclereidi, osteosclereidi, tricosclereidi.

Fibre

Cellule allungate in senso assiale che in sezione appaiono poligonali. Parete ispessita e lume ridotto

si dividono in fibre xilematiche o fibre extrasilari.

Le Fibre Xilematiche sono le fibre libriformi che formano i canali xilematici, si trovano nel legno

(specialmente secondario delle angiosperme).

Un tipo particolare di xilematiche sono le fibro-tracheidi, che svolgono contemporaneamente

funzione meccanica e di trasporto.

Le fibre Extrasilari sono invece una categoria eterogenea dove sono contenute tutte le fibre che non

fanno parte del legno. Hanno crescita particolare. Si ha accrescimento apicale in entrambe le

direzioni, e parete primaria finché l’accrescimento prosegue. Il differenziamento può essere diviso

in diversi stadi: - determinazione del destino -allungamento -deposizione di parete secondaria

-divisione del nucleo e formazione di cenociti – crescita intrusiva tra le altre cellule -morte cellulare

programmata.

°TESSUTI CONDUTTORI

Sono i tessuti adibiti a funzione di trasporto, sono comparsi con l’aumento di dimensioni della

pianta per il trasporto dei nutrienti. Il movimento d’acqua può avvenire anche attraverso i

parenchimi, ma risulterebbe troppo lento.

I tessuti conduttori sono stati utilizzati anche come carattere base della classificazione botanica,

dividendo la grande famiglia delle piante vascolari.

Naturalmente acqua e nutrienti si devono muovere dalla radice verso le foglie, per portare

nutrimento a tutte le parti della pianta, mentre le sostanze prodotte dal metabolismo scorrono dalle

foglie verso il resto della pianta, dove trovano impiego. A questa differenza funzionale corrisponde

una differenza morfologica: Linfa Elaborata

Tessuto Vascolare (Acqua + Zuccheri

(Xilema) + Amminoacidi

ecc)

Tessuto Cribroso

Linfa Grezza (Floema)

(Acqua + Minerali)

TRACHEIDI E TRACHEE

Gli elementi del tessuto vascolare sono denominati vasi e sono costituiti da cellule morte e

allungate, di sezione circolare o poligonale.

Ogni cellula del vaso è definita come articolo del vaso, ed ha origine sia primaria che secondaria.

Le tipologie cellulari che compongono questi vasi sono essenzialmente due, le trachee e le

tracheidi.

Le Trachee, con pareti trasversali solitamente degradate, di cui rimane traccia sotto forma di un

anello addossato alla parete longitudinale, sono un esempio di evoluzione convergente, ovvero sono

strutture simili presenti in molti gruppi di piante evolutivamente non correlati.

Le Tracheidi hanno pareti che si mantengono integre, ed infatti vengono chiamate vasi chiusi (a

differenza delle trachee chiamate vasi aperti).

I due tipi cellulari differiscono principalmente per ampiezza del lume, con le tracheidi a lume stretto

e molto allungato, e le trachee a lume più ampio e più corte.

Nelle Gimnosperme le tracheidi sono definite fibro-tracheidi poiché svolgono anche funzione di

supporto meccanico.

La parete primaria dei vasi è sottile e non lignificata, mentre la parete secondaria è ispessita e

lignificata, con alcune zone che rimangono di natura celluloso-pectica per fornire nutrimento alle

zone che attraversano. Le pareti longitudinali sono irrobustite per fare in modo che il trasporto

avvenga anche in caso di ripiegamento o schiacciamento dell’organo.

Sulla base della tipologia di ispessimento della parete possiamo distinguere:

- Vasi anulati, tipici di organismi giovani, ispessimenti anulati separati da parete primaria che

consente l’accrescimento.

- vasi spiralati, dove la lignificazione avviene lungo una spirale semplice o doppia.

- vasi anulo-spiralati, presenti in organi in cui è ancora possibile l’accrescimento.

- vasi reticolati, con pareti che presentano zone lignificate a reticolo. Questa parete risulta più rigida

e possiamo trovarla in organi che hanno completato l’allungamento.

- vasi punteggiati, si trovano in organi già differenziati e presentano parete quasi interamente

lignificata se non per delle punteggiature ovali o tonde che permettono gli scambi con le zone che

attraversano.

- vasi scalariformi, vasi punteggiati con aperture allungate trasversalmente e posizionate una sopra

l’altra.

Le pareti longitudinali presentano punteggiature semplici o areolate, ovvero con un bordo rafforzato

sufficientemente ampio da consentire il passaggio della linfa grezza.

L’areola, che presenta ispessimento lenticolare denominato toro, che può essere risucchiata dal vaso

stesso per interrompere il flusso di linfa qualora ce ne fosse bisogno.

CELLULE E TUBI CRIBROSI

Il tessuto cribroso si distingue da quello vascolare per funzione. Trasporta infatti la linfa elaborata

dalle foglie verso gli altri organi. Le cellule cribrose sono presenti in pteridofite e gimnosperme,

mentre i tubi cribrosi si differenziano nelle angiosperme.

Gli elementi di questi tessuti sono composti di cellule vive.

I tubi cribrosi sono costituiti di cellule sovrapposte una sull’altra lungo l’asse longitudinale.

Le pareti celluloso-pectiche, sono caratterizzate da aree cribrose, ovvero porzioni di parete

fittamente perforate attraverso i quali passano cordoni citoplasmatici che mettono in contatto le

cellule. Nei tubi cribrosi queste perforazioni sono localizzate in aree specifiche denominate placche

cribrose.

Se le pareti trasversali dei tubi sono orientate perpendicolarmente alle pareti longitudinali si parla si

placche cribrose semplici, mentre sono composte quando le pareti sono fortemente oblique e

separate da porzioni non perforate. Le perforazioni sono tappezzate in spessore da callosio.

La funzionalità dei tubi cribrosi si limita generalmente ad una sola stagione vegetativa, poiché via

via che il tubo invecchia si accumula callosio.

In alcuni casi (tiglio e vite) il tubo può mantenere funzionalità anche fino a due anni, avendo alcuni

enzimi in grado di eliminare callosio.

Il callosio è sfruttato anche nelle angiosperme (nelle gimnosperme non è presente proteina P)

assieme alle proteine floematiche (proteine p) per la riparazione a lungo termine di tessuti o organi

danneggiati.

Nonostante le cellule di questo tipo siano vive, al loro interno troviamo solamente alcuni plastidi,

pochi mitocondri e qualche tubulo. Sono infatti prive di nucleo e strutture di base per la sintesi

proteica, che avviene nelle cellule compagne adiacenti (originatesi dalla stessa cellula madre) che

sintetizzano anche le proteine specifiche necessarie al floema per le sue funzioni.

FASCI CONDUTTORI: FLOEMA E XILEMA

Le denominazioni più comuni sono:

- per il fascio vascolare: fascio legnoso, xilema, legno

- per il fascio cribroso: fascio liberiano, floema, libro

Se lo Xilema è interamente di origine primaria si possono definire secondo gli stadi di sviluppo

protoxilema e metaxilema. Il Protoxilema si differenzia per primo, è costituito da pochi vasi e

molte cellule parenchimatiche, con elementi vascolari che non riescono a seguire interamente

l’allungamento dell’organo. Il Metaxilema compare più tardi, mentre l’organo si allunga, ha una

struttura più complessa con maggior numero e tipologia di vasi, parenchima e fibre.

Pteridofite e Gimnosperme hanno legno secondario di sole tracheidi (legno omoxilo), mentre nelle

angiosperme il legno secondario è costituito di trachee, tracheidi, fibre e parenchima del