Parte IV E V Il Sistema di Endomembrane ed Il Vacuolo

Il sistema di endomembrane

Introduzione

Le sequenze segnale delle proteine, che contengono informazioni riguardanti il direzionamento della proteina, ovvero qual è in sostanza il suo sito operativo, sono collocate in posizione N-terminale. Funzionano in modo autonomo ed interagiscono con specifici recettori. Sia i meccanismi di smistamento, sia le sequenze, sono differenti a seconda della destinazione finale della proteina.

Origine e smistamento delle proteine

Tutte le proteine hanno origine sui ribosomi e già qui avviene il primo fondamentale smistamento. Vi sono proteine infatti dirette al citoplasma e proteine dirette al reticolo endoplasmatico, che fa parte di un vasto sistema, il sistema di endomembrane, una serie di “cisterne” collegate da vescicole, tubuli e compartimenti. Tutte le membrane poi sono connesse da traffico vescicolare anterogrado e retrogrado. Questo sistema è conosciuto come via di secrezione.

Componenti del sistema di endomembrane

I compartimenti costituenti il sistema di endomembrane sono: reticolo endoplasmatico (RE), apparato di Golgi, vacuolo, membrana plasmatica e diversi tipi di vescicole.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico è il compartimento più esteso all’interno delle cellule eucariotiche. Consiste in una rete tridimensionale di tubuli e sacche appiattite sotto la membrana plasmatica (RE Corticale), che attraversando il citoplasma si connettono all’involucro nucleare. Il RE Tubulare Interno è molto mobile a differenza del RE Corticale, ancorato al citoscheletro.

Il RE viene suddiviso in RE liscio, privo di ribosomi, e RE ruvido, con ribosomi attaccati alla membrana. Oltre a sintesi, assemblaggio e smistamento di proteine del sistema di endomembrane, il RE è sede della sintesi e dell’accumulo di proteine di riserva, lipidi di membrana e trigliceridi di riserva.

Nei cereali ad esempio si accumulano prolamine, polipeptidi di riserva che formano corpi proteici utili in germinazione della plantula. Nei semi oleosi sono presenti corpi lipidici che accumulano trigliceridi. Il RE è coinvolto anche in processi ossido-riduttivi e nella regolazione del Ca⁺ per quanto riguarda il vacuolo.

Apparato di Golgi

Nelle piante, il Golgi è composto di numerose pile di 5-10 cisterne sovrapposte. Naturalmente il numero di queste pile e cisterne varia a seconda del tipo di cellula in esame e dal suo stadio di sviluppo. Le cisterne -cis sono rivolte verso il RE, da cui ricevono tramite vescicole i prodotti della sintesi. A queste seguono le cisterne mediali e le cisterne -trans.

Associata al “trans Golgi network”, troviamo la regione del -translato con strutture tubulari dilatate in zona terminale dalle quali hanno origine strutture vescicolari per lo smistamento dei sintetizzati. Il Golgi nel suo complesso ha la fondamentale funzione di maturazione delle proteine sintetizzate nel RE ed il loro successivo smistamento tramite vescicole.