Parte IV E V Il Sistema di Endomembrane ed Il Vacuolo

ENDOPLASMATICO

Tutte le proteine possiedono in coda N-terminale una sequenza amminoacidica,

peptide segnale, che le indirizza verso il RE. Le proteine di membrana hanno inoltre

una sequenza di arresto del traferimento, che blocca momentaneamente la sintesi per

permettere alla particella citosolica che riconosce il peptide segnale (SRP) ed il

recettore RE che lega la particella (recettore di SRP) di mediare l’aggancio del

ribosoma ad un sistema di traslocazione. Questo, con la ripresa della sintesi proteica,

media l’inserimento della proteina, non ancora conclusa, nel RE.

A questo punto il peptide segnale viene tagliato e la proteina si inserisce nel

traslocone, sistema di traslocazione formato da un complesso di polipeptidi che si

associano a formare un canale idrofilico di accesso per le proteine.

chaperonine,

Nel lume del RE poi, troviamo le ed una serie di enzimi, che

accompagnano ed assistono la maturazione proteica. Alla fine del percorso, le proteine

difettose, dopo svariati tentativi di correzione da parte delle chaperonine, se non

ancora funzionanti vengono spostate nel citoplasma e qui degradate.

°TRASPORTO VESCICOLARE

Con questo termine si indica il traffico di proteine solubili e componenti di membrana

mediante vescicole di trasporto.

Questo trasporto si basa sulle vescicole gemmate da una membrana donatrice e fuse

con la membrana di un compartimento accettore. E’ molto importante naturalmente

che ogni vescicola trasporti solamente il carico di proteine specifico per l’apparato

accettore. Per il controllo del materiale trasportato esiste uno speciale rivestimento

proteico si segnale delle vescicole. Ogni tipo di trasporto ha le sue specifiche proteine

di controllo. Questo proteine forniscono anche aiuto meccanico, spingendo la

membrana della vescicola in formazione alla giusta curvatura per poter formare la

vescicola stessa.

Riassunto "Il Vacuolo", docente Papini, libro consigliato "Botanica generale e Diversità

vegetale" di Pasqua, Abbate e Forni

V – IL VACUOLO

IL VACUOLO E LA SUA BIOGENESI

°

I Vacuoli sono organelli caratteristici della cellula vegetale. Svolgono molte funzioni

importanti per lo sviluppo della pianta. Possono essere definiti come:

compartimenti intracellulari contenenti materiale derivato da vie biosintetiche

intracellulari o importato dall’ambiente extracellulare per endocitosi, trasporto

facilitato o attivo o per diffusione.

Componente del sistema di endomembrane, è per la sua genesi e funzione associato a

provacuoli e corpi membranosi che sono stati o saranno vacuoli.

La genesi avverrebbe a partire da un sistema di membrane tubulari provenienti dal

RER, che, una volta fuse, per autofagia cellulare programmata, liserebbero la

membrana interna e le porzioni di citoplasma rimaste all’interno, formando così

lìambiente interno del vacuolo. Un vacuolo maturo perciò, sarebbe formato dalla

fusione di diverse membrane tubulari simili a vacuoli, formando poi per maturazione

un unico vacuolo di grandi dimensioni.

Il vacuolo può subire cambiamenti morfologici e funzionali a seconda delle necessità

cellulari, come possono anche coesistere nella stessa cellula vacuoli funzionalmente

diversi.

Le cellule non ancora differenziate infatti, contengono numerosi piccoli vacuoli.

°TONOPLASTO E SUCCO VACUOLARE tonoplasto,

Il Vacuolo è circondato da una membrana detta costituita da fosfolipidi e

ricca in proteine.

I lipidi contenuti nel tonoplasto sono coinvolti nell’attività enzimatica e nel traffico

vescicolare durante la biogenesi del vacuolo, ed hanno inoltre funzione importante per

quanto riguarda la guida delle proteine verso il tonoplasto e la trasduzione dei vari

segnali.

succo vacuolare

Il è una soluzione acquosa contenente numerose sostanze di diversa

natura, che possono essere sciolte in acqua o allo stato cristallino. Il pH ha solitamente

intervallo tra 5,0 e 5,5, che si può allargare in assoluto tra i 2,5 (i vacuoli di limone)

fino a maggiori di 7,0 nei vacuoli di riserva proteica.

La principali sostanze contenute nei vacuoli:

- Sali organici ed inorganici. Troviamo K+, ma anche Na+, Ca2+, diversi acidi organici

ed in alcuni casi precipitazioni cristalline di Ca2+.

- Carboidrati. Mono, di e polisaccaridi di varia natura. I più comuni naturalmente

glucosio, fruttosio, galattosio e mannosio.

- Aminoacidi e Proteine. Arginina, leucina, glutammina, asparagina, sono

principalmetne presenti nel vacuolo dei semi. Durante il processo di maturazione dei

semi, e quindi di disidratazione, le proteine sono meno solubili e formano complessi

granuli di aleurone.

denominati

- Lipidi. Si trovano principalmente nei semi (arachidi, soia) e nei frutti (girasole, mais,

olivo).

- Metaboliti secondari.

- Inclusi Solidi. Depositi di natura cristallina influenzati da pH e composizione del

rafidi druse

succo vacuolare. I più diffusi sono (aghiformi), (prismi a bipiramide

stiloidi

tetragonale) e (cristalli prismatici massicci).

La formazione di questi cristalli potrebbe essere legata a processi di detossificazione, o

per funzioni difensive.

L’alta concentrazione di soluti del succo vacuolare fornisce potenziale osmotico

negativo, guidando l’assorbimento d’acqua nel vacuolo per osmosi.

°FUNZIONI DEL VACUOLO

I vacuoli delle piante svolgono diverse funzioni come omeostasi e turgore cellulare,

detossificazione e riserva.

Naturalmente la sua funzione dipende dal tipo di proteine solubili e legate alla

membrana che vi sono presenti.

In alcune tipologie cellulari (peli radicali, semi e cotiledoni) si può assistere alla

presenza in contemporanea di vacuoli litici e di riserva, che si differenziano all’analisi

sulla base delle differenti acquaporine presenti sul tonoplasto.

DISTENSIONE CELLULARE, OSMOREGLOAZIONE ED ATTIVITÀ LITICA

Nelle cellule veetali la crescita è profondamente legata all’aumento del contenuto in

acqua del vacuolo. La grande presenza del vacuolo all’interno della cellula confina il

citoplasma ad un sottile strato periferico, facilitando i meccanismi di scambio tra la

cellula e l’ambiente esterno. L’ambiente esterno, è generalmente ipotonico (minor

concentrazione di soluti) rispetto al citoplasma, che è comunque ipotonico rispetto al

vacuolo, ciò determina un quasi continuo afflusso d’acqua al vacuolo per osmosi,

causando aumento di volume. La pressione di turgore del vacuolo è ben bilanciata

dalla resistenza meccanica della parete cellulare. L’appassimento di una pianta è

generalmente causato dalla perdita di acqua del vacuolo e del citosol.

Alla base di questo grande meccanismo di bilanciamento sta la concentrazione di

soluti nel succo vacuolare. Nel caso ad esempio del K+, questo avviene per pompaggio

guidato da gradiente elettrochimico dalle pompe protoniche.