Organi di senso, Anatomia con elementi di istologia

Organi di senso

Gli organi di senso sono strutture deputate a recepire le modificazioni dell’ambiente esterno e interno del corpo, codificandole in impulsi nervosi e trasferendone le informazioni al nevrasse. Possono essere distinti in:

• Esterocettori: distribuiti nelle parti più superficiali del corpo (cute e sottocute), dove raccolgono stimolazioni provenienti dall’ambiente esterno; hanno struttura generalmente semplice e sono responsabili della sensibilità locale tattile, barica, termica e dolorifica.
• Propriocettori: collocati nei muscoli, nei tendini e nei legamenti, in cui registrano soprattutto le variazioni di tensione; forniscono indicazioni sulla posizione del corpo e delle sue varie parti nello spazio e sullo stato di contrazione dei singoli muscoli.
• Interocettori: contenuti nelle pareti degli organi cavi (compresi i vasi sanguigni) e nel parenchima di quelli pieni; sono sensibili a un’ampia gamma di modificazioni dell’ambiente interno.

Classificazione funzionale

Una seconda classificazione si basa sulla loro specializzazione funzionale e li distingue in:

• Organi per la sensibilità generale, che comprendono i recettori per la sensibilità tattile, barica, termica e dolorifica, i propriocettori e gli interocettori.
• Organo della vista
• Organo statoacustico
• Organo dell’olfatto
• Organo del gusto

Occhio

L’occhio è la struttura adibita alla vista, deputato alla ricezione di stimoli luminosi. È costituito da varie porzioni con diverse funzioni: palpebre, muscoli oculari estrinseci, apparato lacrimale, mezzi diottrici e bulbo oculare.

Buona parte di questi componenti sono situati all’interno dell’orbita, una cavità, più o meno completamente delimitata da ossa:

• Dorsalmente, porzione facciale dell’osso frontale.
• Dorso-aboralmente, processo zigomatico dell’osso frontale (unisce al processo temporale dello zigomatico).
• Ventro-aboralmente, processo temporale dell’osso zigomatico.
• Ventralmente e ventro-rostralmente, corpo dell’osso zigomatico.
• Rostro-dorsalmente, cresta orbitaria dell’osso lacrimale.

La cavità orbitale ha forma di cono con apice mediale e base laterale. In quasi tutti i mammiferi domestici, gli occhi hanno posizione laterale, ma tendono a quella rostrolaterale nei Carnivori. Nella trattazione sottostante sono presi di riferimento gli assi orbitale, ottico e visuale. L’asso orbitale congiunge l’apice e il centro della base dell’orbita. L’asse ottico passa per i poli anteriore e posteriore del globo oculare. L’asse visuale è quello che collega l’area di maggior sensibilità della retina con l’oggetto della visione.

Sviluppo embrionale

Il bulbo oculare origina come un’estroflessione lateroventrale del prosencefalo, che presto si distingue in vescicola ottica e peduncolo ottico, e successivamente, per introflessione della parete superficiale verso l’ectoderma, si trasforma in una struttura a doppia parete, il calice ottico. Nel lume di questa struttura, penetrano mesenchima e piccola arteria ialoidea, tramite un foro temporaneamente aperto a livello del margine ventrale di calice e peduncolo. Mentre l’arteria è destinata a scomparire, dal mesenchima origina il corpo vitreo. Il calice ottico, avvicinandosi all’ectoderma, porta alla formazione della vescicola del cristallino, che presto diventa profonda e perde connessione con l’ectoderma. Così facendo va a costituire una lente biconvessa, ovvero il cristallino, accolto nella parte superficiale del calice.

Il mesenchima che circonda il calice si differenzia in due tuniche, una interna vascolare ed una esterna fibrosa. Incorporato il cristallino, il bordo del calice ottico (con tunica interna relativa) si introflette, andando a formare un diaframma, l’iride, attraversato al centro dal forame pupillare. La tunica fibrosa invece diviene trasparente nella parte anteriore, partecipando alla formazione della cornea, separata dall’iride mediante uno spazio ripieno di fluido, la camera anteriore dell’occhio. Il cristallino, collocato trasversalmente subito dietro l’iride, si separa dalla superficie posteriore di essa e delimitando così la camera posteriore dell’occhio.

I due foglietti del calice ottico si differenziano poi, quello esterno diviene un epitelio pigmentato, l’interno presenta invece la componente recettoriale. Nella parte anteriore invece, l’intera struttura si modifica contribuendo alla formazione del corpo ciliare e dell’iride. Il corpo ciliare è una struttura anulare, connessa internamente al cristallino, che interviene nella regolazione della sua convessità. Il bulbo oculare, al termine dello sviluppo, presenta quindi tre cavità: camera anteriore, camera posteriore e vitreo (spazio tra cristallino e fondo dell’occhio, occupato dal corpo vitreo).

Per quanto riguarda gli annessi oculari, i muscoli estrinseci vanno differenziandosi dal mesenchima intorno al bulbo oculare. Le palpebre si sviluppano come pieghe dell’ectoderma, davanti al bulbo oculare, inizialmente saldate. Il loro rivestimento interno va ad applicarsi sul polo anteriore del bulbo ottico, costituendo la congiuntiva. Dall’epitelio di quest’ultima, derivano gli abbozzi delle ghiandole lacrimali, che presto si organizzano in adenomeri e condotti escretori.

Bulbo oculare

Di forma subsferica (schiacciata rostro-caudalmente in Bovino e Cavallo), il bulbo o globo oculare è accolto nell’orbità, dove il suo asse ottico coincide con quello orbitale. È un organo cavo, che accoglie all’interno il cristallino. Per la presenza di esso e dell’iride, la cavità del bulbo viene suddivisa in tre camere (anteriore, posteriore e del vitreo), le prime due ripiene di umor acqueo, l’ultima ospitante il corpo vitreo. La sua parete si compone di tre tonache che formano una guaina stratificata attorno ad una sostanza interna liquida o gelatinosa; dall’esterno all’interno:

• Tonaca fibrosa:
  • Tonaca sclerotica (porzione caudale)
  • Cornea (porzione craniale)
• Tonaca vascolare:
  • Corioidea (porzione caudale, arriva fino all’ora serrata, margine pieghettato rostrale o all’equatore)
  • Corpo ciliare (porzione intermedia)
  • Iride (porzione craniale)
• Tonaca nervosa:
  • Retina, che si riduce a retina cieca a livello dell’ora serrata

Il bulbo oculare presenta due circonferenze immaginarie: l’equatore, equidistante da polo anteriore e posteriore, e asse ottico, che invece unisce i due poli. La tonaca fibrosa è costituita da una porzione più caudale, la sclera (tonaca sclerotica o sclerotica), e da una porzione più craniale, la cornea: il limite tra sclera e cornea è detto limbo corneale o giunzione sclerocorneale, disposto a livello del quinto anteriore del globo oculare; questa tonaca protegge l’occhio ed è l’unica tonaca che riveste completamente il bulbo oculare. La sclera sopravanza per un breve tratto la cornea.

• Sclera: di colore bianco, formata da tessuto connettivo ricco di fibre collagene ed elastiche; essa è attraversata da numerosi vasi e da fibre del nervo ottico: all’ingresso del nervo nel bulbo oculare la dura madre si unisce alla sclera e presenta numerosi fori destinati al passaggio (area cribrosa della sclera). Anteriormente all’equatore, la sclera dà attacco ai muscoli estrinseci e ai muscoli della fascia del bulbo. La sclera è rivestita nella porzione anteriore del bulbo oculare dalla congiuntiva, un epitelio pavimentoso stratificato che riveste internamente le palpebre; a livello di limbo l’epitelio congiuntivale viene sostituito da epitelio corneale, che riveste la cornea, anch’esso pavimentoso stratificato ma più sottile. Inoltre, è connessa alla fascia del bulbo, tramite uno strato di connettivo lasso, episclera, e sporge sulla camera anteriore a formare l’anello sclerale, dietro cui si sviluppa il plesso venoso della sclera.
• Cornea: circa ¼ della tonaca fibrosa; struttura costituita, dall’esterno verso l’interno, da:
  • Epitelio anteriore: è fornito dalla congiuntiva, in continuità con l’epitelio corneale; pavimentoso stratificato, le cui cellule più superficiali presentano lunghi microvilli che rallentano il flusso delle lacrime.
  • Membrana basale (membrana limitante esterna): ricca di fibre collagene e sostanza amorfa.
  • Sostanza propria (stroma): 90% dell’intero spessore, contiene fibre collagene disposte a rete, che contengono proteoglicani, responsabili della trasparenza (acido ialuronico, condroitinsolfato e cheratansolfato); vi si rinvengono, inoltre, numerose terminazioni nervose.
  • Membrana di Descemet (membrana limitante interna): membrana basale molto ispessita con fibre elastiche a disposizione raggiata.
  • Endotelio: epitelio pavimentoso semplice, vi si trovano i vasi linfatici, riuniti alla periferia nel canale di Schlemm.

La cornea, così come il cristallino, non è vascolarizzata: perciò le sostanze nutritizie derivano per diffusione dai vasi che si arrestano nel limbo ed in maniera minore dalle lacrime e dall’umor acqueo; al contrario è riccamente innervata dalla branca oftalmica del trigemino. La trasparenza della cornea è dovuta all’assenza di pigmento, all’assenza di vasi, all’epitelio non cheratinizzato che la riveste e alla disposizione e dimensione delle fibre collagene del suo stroma. Ha un raggio di curvatura minore della sclera, quindi in superficie forma un rilievo convesso. La faccia anteriore (convessa) stabilisce intimi rapporti con la congiuntiva, quella posteriore (concava) concorre a delimitare la parete della camera anteriore dell’occhio.

La tonaca vascolare è applicata all’interno della tonaca fibrosa ed è composta da numerosi vasi e muscolatura liscia; nutre l’occhio, regola la forma del cristallino e l’ampiezza della pupilla ed è costituita, caudo-rostralmente, da:

• Corioidea o coroide: porzione caudale, la più estesa della tonaca vascolare, che si estende dal polo posteriore dell’occhio sino all’ora serrata (margine pieghettato posto qualche millimetro rostralmente all’equatore, appartenente alla tunica nervosa); essa è a contatto esternamente con la sclerotica ed internamente con lo strato pigmentato della retina. È costituita da fibre elastiche, disposte in vari piani sovrapposti: sovracoroide (connettivo lasso, con lacune linfatiche e cellule pigmentate), strato vascolare (ricco di vasi arteriosi derivanti dalle arterie ciliari, e vasi venosi delle vene vorticose), tapetum (componente riflettente nel fondo del globo), lamina coriocapillare (membrana vascolarizzata) e lamina basale (addossata alla tunica nervosa).
• Il disco del nervo ottico divide la corioidea in due aree:
  • Tappeto lucido, dorsale, (natura fibrosa negli Erbivori, cellulare nei Carnivori), riflettente (colore metallizzato), in quanto è utilizzato per vedere con scarsa luminosità (la luce penetra nel bulbo eccitando i fotorecettori, riflette sul tappeto lucido ed eccita nuovamente i fotorecettori).
  • Tappeto nero, ventrale, non riflettente (nel Maiale la corioidea è interamente di colore rosso o arancione).
• Corpo ciliare: formazione anulare intermedia, la cui superficie estera è applicata alla sclera e quella interna è irregolare e rivestita dalla tonaca nervosa; è la parte più ispessita della tonaca vascolare e si compone di:
  • Orbicolo ciliare: leggero solco circolare, percorso da una serie di cresta radiali, le pieghe orbicolari o processi ciliari minori.
  • Corona ciliare: presenta sulla faccia libera un centinaio di pieghe orbicolari alte (processi ciliari maggiori) disposti radialmente e separati tra loro dalle vallecule ciliari, dalle quali, in prossimità dell’equatore del cristallino, originano le fibre dell’apparato sospensore del cristallino; a questo livello viene prodotto l’umor acqueo, che viene riversato nella camera posteriore.
  • Muscolo ciliare: liscio, innervato dalla componente parasimpatica dell’oculomotore tramite il ganglio ciliare; questo muscolo permette l’accomodamento (messa a fuoco sulla retina) del cristallino.
• Iride: porzione craniale; costituita da un diaframma verticale, situato anteriormente al cristallino, con un foro centrale (forame pupillare o pupilla); l’iride presenta un margine pupillare (mobile), a delimitare la pupilla, che può chiudersi (miosi) o allargarsi (midriasi), per regolare la quantità di luce che penetra nelle parti posteriori dell’occhio (nel Cavallo e nei Ruminanti presenta delle escrescenze dette granuli di fuliggine - granuli iridei), ed un margine ciliare (fisso), che prende attacco al limbo corneale; la faccia anteriore è a contatto con la camera anteriore mentre la faccia posteriore è a contatto con il cristallino tramite interposizione del cristalloide. Essa presenta inoltre due muscoli oculari intrinseci:
  • Muscolo sfintere della pupilla, liscio, ad organizzazione circolare, responsabile della miosi ed innervato dalla componente parasimpatica dell’oculomotore.
  • Muscolo dilatatore della pupilla, liscio, ad organizzazione radiale, responsabile della midriasi ed innervato dal simpatico tramite il ganglio cervicale craniale.

L’iride può essere distinta in una parte interna, la tunica vascolosa (con lamina endoteliale e stroma connettivale), e in una parte esterna, derivata dalla tunica nervosa. Alla periferia, la superficie esterna dell’iride si raccorda con quella interna della cornea mediante il legamento pettinato, i cui spazi concorrono al riassorbimento dell’umor acqueo.

La tonaca nervosa è costituita dalla retina (estroflessione del diencefalo), priva di vasi sanguigni, che trasduce gli stimoli visivi in impulsi nervosi, successivamente veicolati al cervello; aderisce alla coroide e delimita le camere anteriore e del vitreo. Inoltre la retina è suddivisa, a livello di ora serrata, in retina cieca, più rostrale, la quale non incide sul meccanismo della visione, e retina visiva (retina ottica), più caudale. La retina si compone di due foglietti, esterno ed interno, che si estendono dal disco del nervo ottico fino alla faccia posteriore dell’iride, terminando sul margine pupillare; viene tenuta in situ grazie alla pressione dell’umor vitreo.

Nella retina visiva il foglietto interno è la retina propriamente detta, formata da diversi strati di cellule, mentre il foglietto esterno è lo strato pigmentato della retina, formato da un unico strato di cellule. Lo strato pigmentato della retina (foglietto esterno) è formato da un unico strato di cellule la cui parte apicale è in rapporto con le cellule dei coni e dei bastoncelli (fotorecettori); dove è presente il tappeto lucido il foglietto esterno non è pigmentato così da consentire il passaggio della luce e la conseguente riflessione sul tappeto lucido.

La retina propriamente detta ha una struttura stratificata che presenta tre tipi di neuroni: bastoncelli e coni: più esterni, a contatto con lo strato pigmentato. I bastoncelli raggiungono sempre lo strato pigmentato; presentano una porzione esterna, costituita da una pila di sacculi (derivanti dalla membrana citoplasmatica e scissi da essa), che contengono la opsina (a cui si lega la vitamina A (retinale) - unica parte della rodopsina in grado di assorbire la luce - formando l’opsina.