Nuclei della base

NUCLEI DELLA BASE

"Nuclei della base" sono grosse formazioni grigie sottocorticali localizzate nel telencefalo, nel diencefalo e nel mesencefalo: nucleo caudato, putamen, pallido, nucleo subtalamico di Luys, sostanza nera. Sono strutture pari, così come il talamo.

I nuclei caudati stanno lateralmente ai corni anteriori dei ventricolari laterali e medialmente alle braccia anteriori della capsula interna; il putamen e il pallido stanno più lateralmente: medialmente la capsula interna li divide dai nuclei caudati (mediante le braccia anteriori) e dai talami (mediante le braccia posteriori).

"Corpo Striato" = nucleo caudato + putamen (divisi dal braccio anteriore della capsula interna)

"Nucleo Lenticolare" = putamen + pallido: sono attaccati, però funzionalmente non è utile parlare di "nucleo lenticolare", invece di "corpo striato" sì.

La funzione meglio conosciuta dei nuclei della base è quello di costituire,

CIRCUITO DELLA REGOLAZIONE DEL MOVIMENTO: (pag. 231 Cuomo / pag. 3 quaderno di fisiologia)

La regolazione del movimento coinvolge i nuclei talamici VA e VL (ventrale anteriore e ventrale laterale), i quali ricevono afferenze GABAergiche da parte del pallido e della pars reticolata (pr) della sostanza nera, mentre invece proiettano efferenze glutammatergiche alla corteccia motoria.

La corteccia a sua volta oltre a ricevere afferenze glutammatergiche dal talamo proietta efferenze sempre glutammatergiche allo striato.

E qui ci siamo finalmente, al punto cruciale: il corpo striato: il corpo striato riceve dunque afferenze glutammatergiche dalla corteccia e afferenze dopaminergiche dalla sostanza nera pars compacta (p.c.): la cosiddetta VIA NIGRO-STRIATALE.

I neuroni efferenti del corpo striato sono neuroni GABAergici e quindi inibitori.

La popolazione neuronale del corpo striato però si può dividere

in due parti a seconda di quali recettori dopaminergici esprime: quelli che esprimono D1 saranno evidentemente eccitati dalla stimolazione dopaminergica proveniente dalla sostanza nera, mentre invece quelli che esprimono D2 evidentemente verranno inibiti da tale via. Queste due diverse popolazioni di neuroni striatali proiettano a zone diverse e danno origine a due vie diverse, che finiscono entrambe ai nuclei VA e VL del talamo, ed è così che si spiega l'importanza della via dopaminergica nigro-striatale nel controllo del movimento.

Via diretta (facilita il movimento): i neuroni striatali D1 sono neuroni GABAergici che proiettano al pallido ed alla pars reticolata della sostanza nera, inibendo dunque l'attività di queste zone. L'attività di queste zone consisterebbe a loro volta in efferenze GABAergiche verso il talamo, con conseguente inibizione. Di conseguenza, la stimolazione dopaminergica mediante la via nigro-striatale attiva la via diretta.

edinibisce l'attività inibitoria del pallido e della pars reticulata sul talamo, disinibendo dunque la trasmissione glutammatergica talamo-corticale e quindi facilitando il movimento.

Vi a indi retta (ostacola il movimento):