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Il controllo dei movimenti e i circuiti della base
Quando inputs corticali eccitatori attivano in modo transitorio la via diretta, i neuroni inibitori del centro efferentetonicamente attivi vengono momentaneamente inibiti, permettendo al talamo di eccitare la corteccia frontale edare origine al movimento. L'attivazione della via indiretta produce l'effetto opposto. Il rilascio di dopamina sullo striato, invece, aumenta la sensibilità della via diretta e inibisce la via indiretta: il rilascio dopaminergico favorisce la genesi del movimento. Questo rilascio può essere tonico-continuo, oppure fasico. I gangli della base danno origine a plurimi circuiti motori: uno implicato nel controllo dei movimenti del corpo e uno adibito esclusivamente al controllo dei movimenti oculari - campo degli occhi frontale. I nuclei della base danno anche origini a circuiti non motori, ad esempio:
- Il circuito prefrontale, che controlla il lobo prefrontale - è il circuito associativo implicato nel processo decisionale
monte del movimento;
2) Circuito limbico, implicato nell'integrazione di funzioni come olfatto e memoria a breve termine ma anche di funzioni più complesse, come umore, emozioni, autocoscienza che vanno a determinare il comportamento dell'individuo.
Ruolo dei gangli della base.
La parola chiave per descrivere il ruolo dei gangli della base è selezione. Essi, infatti, hanno la funzione di selezione delle azioni, dei piani motori da mettere in atto: ricevono diverse informazioni dalla corteccia e ne scelgono uno da mandare in esecuzione, scartando gli altri.
Nel compito di scelta del piano motorio, i gangli della base disinibiscono selettivamente determinate strutture, in modo da facilitare l'esecuzione dei movimenti appropriati e sopprimere gli altri.
Tuttavia, i gangli della base non si occupano solo di selezionare un piano motorio da mandare in esecuzione, sono anche coinvolti del processo di apprendimento motorio, o per meglio dire, nel reinforcement learning.
neuroni dopaminergici della sostanza nera pars compacta, in condizioni fisiologiche, scaricano in maniera tonica a bassa frequenza (≈4-5Hz), rilasciando basse quantità di dopamina ma in maniera continua. Se una ricompensa si verifica inaspettatamente, il neurone dopaminergico scarica in maniera massiva; al contrario, quando era stata prevista una ricompensa, ma non viene fornita, la scarica del neurone dopaminergico diminuisce esponenzialmente fino a bloccarsi.
Alla luce di esperimenti svolti sulle scimmie, si è notato che una ricompensa inaspettata aumenta il rilascio di dopamina, e in un certo senso stabilisce il piano motorio che ha portato all'ottenimento della ricompensa come "predefinito". Successivamente è stato fatto ripetere il piano motorio alla scimmia, questa volta però essa non