Nomenclatura e concetti generali, Biologia Vegetale

Dizionario biologia vegetale - botanica farmaceutica

Autotrofismo

Proprietà che hanno i vegetali con clorofilla ed alcuni batteri di utilizzare l'anidride carbonica dell'aria come unica sorgente di carbonio per produrre aminoacidi e proteine; alcuni ricavano l'energia necessaria dalla ossidazione dell'idrogeno (chemiosintesi), altri mediante fotosintesi.

Chemiosintesi

La chemiosintesi è il processo mediante il quale alcuni batteri, detti chemiotrofi, sono in grado di trasformare composti inorganici, come solfuro di idrogeno (H₂S), amminiaca (NH₃) o ferro nei corrispondenti ossidi: acido nitrico (HNO₃), ossido ferroso (FeO). Da queste reazioni ottengono energia SO₂ (diossido di zolfo).

Clorofilla

La clorofilla (dal greco, chloros = verde e, phyllon = foglia) è un pigmento isolato nel 1817 da Joseph Bienaimé Caventou. Di colore verde, è presente nei grani dei cloroplasti delle cellule vegetali, o negli organismi procarioti che realizzano la fotosintesi clorofilliana. La struttura della molecola è caratterizzata dalla presenza di un eterociclo porfirinico, al centro del quale è coordinato uno ione Mg (l'atomo in verde nell'illustrazione a lato).

Struttura della clorofilla

La clorofilla è una clorina prodotta attraverso lo stesso processo metabolico delle porfirine come l'eme, alle quali è strutturalmente simile. La molecola ha una struttura ad anello al centro del quale c'è un atomo di magnesio, che ha la funzione di mantenere la struttura rigida per evitare che l'energia solare si disperda sotto forma di calore prima che possa essere utilizzata per il processo fotosintetico. Dall'anello poi parte una lunga catena idrofoba che serve per ancorare la molecola di clorofilla alle membrane tilacoidi.

Clorofille e pigmenti

• Clorofilla a: Assorbe soprattutto la luce blu-violetta e rossa
• Clorofilla b: Assorbe soprattutto la luce blu ed arancione
• Altri pigmenti minoritari sono i carotenoidi, che riflettono la luce arancio

Le piante appaiono verdi, poiché le lunghezze d'onda del verde sono le meno assorbite dalle piante. La clorofilla dei procarioti è leggermente diversa.

Formule molecolari

Fotosintesi

La fotosintesi clorofilliana (dal greco [foto-], "luce", e [synthesis], "costruzione, assemblaggio") è un processo chimico grazie al quale le piante verdi e altri organismi producono sostanze organiche – principalmente carboidrati – a partire dall'anidride carbonica atmosferica e dall’acqua metabolica, in presenza di luce solare. La serie di reazioni chimiche che costituiscono la fotosintesi rientra tra i processi anabolici (di sintesi) dei carboidrati ed è del tutto opposta ai processi inversi di catabolismo (ossidazione).

Durante la fotosintesi, con la mediazione della clorofilla, la luce solare permette di convertire sei molecole di CO₂ e sei molecole d'H₂O in una molecola di glucosio (C₆H₁₂O₆), zucchero fondamentale per la vita della pianta. Come sottoprodotto della reazione si producono sei molecole di ossigeno, che la pianta libera nell'atmosfera attraverso gli stomi che si trovano nella foglia (piccoli buchi).

La fotosintesi clorofilliana è il processo di produzione primaria di composti organici da sostanze inorganiche nettamente dominante sulla Terra. Inoltre, la fotosintesi è l'unico processo biologicamente importante in grado di raccogliere l'energia solare, da cui, fondamentalmente, dipende la vita sulla Terra. La quantità di energia solare catturata dalla fotosintesi è immensa, dell'ordine dei 100 terawatt, che è circa sei volte quanto consuma attualmente la civiltà umana. Oltre che dell'energia, la fotosintesi è anche la fonte di carbonio dei composti organici degli organismi viventi. La fotosintesi trasforma circa 115 × 10⁹ chilogrammi di carbonio atmosferico in biomassa ogni anno.

Eterotrofismo

Sono indicate con tale nome le piante che, a differenza delle piante verdi (autotrofe), si nutrono di materiali organici, derivati più o meno mediatamente da processi nutritivi di piante autotrofe. L'eterotrofismo è assai diffuso in natura; le piante eterotrofe sono assai numerose e sparse in tutto il regno vegetale, fino alle famiglie più elevate. In esse la fotosintesi clorofilliana caratteristica dell'autotrofismo, è per lo più completamente mancante; in conseguenza, queste piante assumono non solo un abito funzionale particolare, ma anche uno speciale abito morfologico. Tanto che le piante eterotrofe sono spesso raggruppate in speciali gruppi sistematici ben caratteristici. La grande serie dei Funghi è il gruppo più esteso di eterotrofe.

Dal punto di vista funzionale si possono distinguere diversi gruppi di eterotrofe: anzitutto le parassite e le saprofite; le prime traggono gli alimenti da altri organismi vegetali o animali viventi, le altre li sottraggono da materiali morti, pure di origine vegetale o animale. Tuttavia, la differenza tra saprofite e parassite, che ha tanta importanza nei rapporti tra i diversi organismi in natura, ne ha una minore dal punto di vista dell'eterotrofismo.

Cloroplasti

Il cloroplasto è un tipo di organulo presente nelle cellule delle piante e nelle alghe eucariotiche. All’interno di questi organuli si svolge il processo della fotosintesi: l’energia luminosa viene catturata dai pigmenti di clorofilla, (e non solo) e viene convertita in energia chimica (ATP e NADPH). Sono organuli in cui avviene la fotosintesi grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici; tra questi la clorofilla a è il pigmento fondamentale, presente in tutti gli organismi autotrofi.

Nelle alghe, salvo alcune eccezioni, i cloroplasti sono pochi, voluminosi e di differente morfologia (archeo- emesoplastidi). Nelle piante terrestri sono piccoli, numerosi e di forma lenticolare (neoplastidi). I cloroplasti sono in grado di orientarsi rispetto alla luce e di dividersi in modo indipendente dalla divisione del nucleo. Il cloroplasto è delimitato da un involucro, a doppia membrana lipoproteica, che racchiude una matrice amorfa o stroma, fortemente idrofila e ricca di proteine enzimatiche.

Lo stroma è attraversato da un sistema di lamelle, dette tilacoidi, che vengono distinte in:

• Tilacoidi intergrana (o lamelle stromatiche)
• Tilacoidi dei grana (o grana)

Le cavità dei tilacoidi intergrana e dei tilacoidi dei grana sono tutte comunicanti. Sulle membrane dei tilacoidi sono ancorati le clorofille e gli altri pigmenti che sono raggruppati in unità fotosintetiche (fotosistemi PS1 e PS2). Qui si svolge la fase luminosa della fotosintesi, che corrisponde alla cattura e conversione dell'energia luminosa in energia chimica. Nello stroma, invece, avviene la fase oscura, che coincide con la vera e propria organicazione della CO₂. La presenza nello stroma di ribosomi e DNA fa considerare i cloroplasti come un sistema genetico semiautonomo.

Protoplasma

In citologia con il termine protoplasma si indica il complesso di sostanze contenute nella cellula che sono circondate dalla membrana cellulare. Il protoplasma è composto di una mistura di piccole molecole come ioni, amminoacidi, monosaccaridi e acqua, e da macromolecole come acidi nucleici, proteine, lipidi e polisaccaridi. Negli eucarioti, la parte del protoplasma esterna al nucleo cellulare è detta citoplasma, mentre quella interna si chiama nucleoplasma. Lo stato del protoplasma dal punto di vista fisico è tuttora oggetto di numerose ricerche, in quanto può passare reversibilmente dallo stato di sol allo stato di gel.

Protoplasto

Indica l'unità di protoplasma della cellula e consiste di citoplasma e nucleo. Sostanzialmente è tutto il contenuto del lume cellulare e vi si comprende anche la membrana citoplasmatica. Il lume cellulare indica lo spazio fisico, il protoplasto indica il contenuto. Il protoplasto è presente nelle cellule vive, ma non in quelle morte: in quest'ultimo caso il lume cellulare non conterrà protoplasto. L'insieme dei protoplasmi di un organismo vegetale viene detto simplasto. La parola deriva da protoplasma, termine con cui si indica la materia vivente. L'isolamento di protoplasti può avvenire sia da cellule vegetali che da cellule microbiche. La penicillina converte i batteri gram positivi in protoplasti inibendo la sintesi del peptidoglicano presente nella loro parete. Il citoplasma ed il succo vacuolare sono solitamente ipertonici rispetto all'esterno della cellula: questo crea una pressione osmotica che si traduce con l'ingresso di acqua nel protoplasto.

Proplastide

I proplastidi, o plastidi embrionali, o protoplastidi, sono plastidi (organuli tipici della cellula vegetale) ancora indifferenziati, presenti nel tessuto meristematico. Sono delimitati da una doppia membrana lipidica e hanno un sistema di membrane interne ancora limitato. Con la differenziazione del tessuto meristematico in tessuto adulto si ha anche la differenziazione dei proplastidi. Negli organi esposti alla luce, come le foglie, i proplastidi vengono indotti a differenziarsi in cloroplasti per poter svolgere la fotosintesi. Invece, negli organi di riserva come le radici o semi, si differenziano plastidi di riserva, chiamati leucoplasti.

• Amiloplasti, per la riserva di amido secondario
• Elaioplasti, riserva di lipidi, possono contenere una gocciolina d'olio
• Proteoplasti, accumulo di proteine, presenti soprattutto nei semi per nutrire l'embrione

Il terzo tipo di plastidio è il cromoplasto, che può derivare direttamente da un proplastidio, come avviene per esempio nelle carote, oppure essere la fase senescente dei cloroplasti. Occorre anche aggiungere, che la differenziazione di un plastidio non è permanente per tutta la vita della pianta. Un esempio di questa capacità è ben rappresentata dagli amiloplasti delle patate: essi, nel momento in cui il tubero viene raccolto ed esposto alla luce per un certo periodo, si trasformeranno in cloroplasti per riprendere la fotosintesi, donando così un colorito verdognolo alla patata. Ciò che maggiormente influenza la differenziazione del proplastidio è la presenza o l'assenza di luce. Tale fattore è necessario ma non è l'unico. La differenziazione dei proplastidi è governata anche da fattori genetici organo-specifici e tessuto-specifici. La luce è essenziale per la formazione di cloroplasti. Se un proplastidio si trova in un organo dove dovranno formarsi dei cloroplasti, ma non è presente la luce, si sviluppano dei plastidi particolari detti ezioplasti (le piante appaiono bianche e si dice eziolate). Questi particolari plastidi presentano un sistema interno di membrane, diverso dalle normali membrane dei cloroplasti. Se esposi alla luce gli ezioplasti si svilupperanno regolarmente in cloroplasti. A seconda della loro posizione nella pianta e dalla loro esposizione alla luce o al buio, è stato osservato che i plastidi, in particolare cloroplasti e leucoplasti, possono trasformarsi l'uno nell'altro; lo stadio irreversibile è costituito dai cromoplasti che non hanno la possibilità di trasformarsi in nessun altro tipo di plastidio.

Xantofille o fitoxantine

Il termine xantofille (dal greco "xanthos", che significa giallo e "fylla", foglie) indica una serie di sostanze naturali appartenenti chimicamente alla famiglia dei carotenoidi, di colore variabile tra il giallo, l'arancio e il rosso, largamente diffuse nel regno animale e vegetale, aventi la struttura chimica fondamentale del carotene, ma contenenti atomi di ossigeno. Il nome venne dato nel 1873 da Berzelius al pigmento solubile in alcol estratto dalle foglie autunnali. Alcune volte vengono denominate anche fitoxantine, in quanto i nomi di molte sostanze di questa classe sono composti dal nome del vegetale d’origine a cui viene aggiunto il suffisso -xantina.

Xantine

Le xantine appartengono al gruppo chimico delle basi puriniche che includono alcune sostanze endogene molto importanti quali la guanina, l'adenina, l'ipoxantina, l'acido urico. Il sostantivo "xantine" deriva dal greco xanthôs, che significa giallo, a causa del colore che prendono questi composti quando vengono essiccati in presenza di acido nitrico.

Dal punto di vista medico tre sono le xantine più importanti: la teofillina, la teobromina e la caffeina. Si tratta di tre alcaloidi con costituzione chimica simile ampiamente distribuiti nel mondo vegetale. La caffeina si trova nei frutti della "coffea arabica" e specie similari dalle quali si ricava il caffè; la teobromina è contenuta nei semi di "teobroma cacao" con i quali si ottiene il cacao e il cioccolato; la teofillina e la caffeina si trovano nelle foglie di "thea sinensis" da cui si ricava il tè. La caffeina, la teofillina e la teobromina sono xantine metilate e vengono spesso denominate metilxantine. La caffeina è 1,3,7 trimetil-xantina; la teofillina è 1,3 dimetil-xantina; la teobromina è una 3,7 dimetil-xantina.

Ipoxantina

L'ipoxantina è una base purinica (detta anche 6-ossipurina o formulasarcina), costituente di alcuni acidi nucleici, dai quali si ottiene per azione di agenti idrolizzanti energici. Negli organismi animali si forma dagli acidi nucleici e come prodotto del catabolismo dell’ATP; si può anche preparare sinteticamente. Si presenta sotto forma di cristalli aghiformi, incolori, insolubili in acqua e in alcol; impiegata in sintesi di prodotti biologici.

Plastidio

I plastidi sono un gruppo di organuli cellulari specifici della cellula vegetale sede di numerosissime attività connesse al metabolismo cellulare. Possono anche essere definiti, nel loro insieme, con la locuzione sistema plastidiale. Si possono trovare nelle cellule dei vegetali e dei protisti fotosintetici. Sono coinvolti sia nei processi di fotosintesi sia in quelli di accumulo. I plastidi derivano tutti dalla stessa forma embrionale (proplastidio) e possono in molti casi trasformarsi uno nell’altro. Si trasmettono di cellula in cellula e di generazione in generazione, moltiplicandosi esclusivamente per scissione. Una cellula non può dunque formare un plastidio dal nulla, può averne uno solo se lo ha ereditato dalla cellula dei genitori.

Tipi di plastidi

• Cloroplasti (verdi): Funzione fotosintetica. Nelle alghe i pigmenti contenuti sono diversi dalla clorofilla e alcuni autori chiamano i loro cromatofori fotosinteticamente attivi i feoplasti (nelle alghe brune) e i rodoplasti (nelle alghe rosse).
• Leucoplasti (incolori): Funzione di riserva.
• Cromoplasti (giallo-arancio): Coinvolti nella pigmentazione di fiori e frutti e con funzione vessillare.

Cromoplasto

I cromoplasti sono un tipo di plastidi, quindi degli organuli cellulari tipici delle cellule eucariote vegetali. Hanno la funzione di sintetizzare e accumulare pigmenti quali carotenoidi e xantofille e sono sprovvisti di clorofilla. Lo stadio di cromoplasto segue spesso quello iniziale di cloroplasto, dunque esso rappresenta una fase terminale della vita del plastidio, quella in cui avviene la degradazione proteica e la messa in evidenza della componente lipidica e dei pigmenti in essa solubili. Sono responsabili del colore arancione, rosso e giallo di fiori, frutti e radici (come la carota). Se presenti in organi epigei, contribuiscono, con il conferimento del colore, alla funzione vessillare. Nei cromoplasti è presente un sistema esteso di membrane ma non ci sono grana, i pigmenti possono essere associati alle membrane o diffusi nello stroma sotto forma di cristalli, corpi filamentosi o goccioline (dette plastoglobuli).

Possono derivare da:

• Proplastidi o da leucoplasti (es. barbabietola e carota)
• Cloroplasti in seguito a demolizione della clorofilla, sintesi dei carotenoidi e scomparsa del sistema lamellare (es. nel pomodoro).

Lo sviluppo del cromoplasto è accompagnato da una massiva induzione di enzimi che catalizzano...