Nomenclatura e concetti generali, Anatomia

Dizionario di anatomia umana

Giunzioni comunicanti

Le giunzioni comunicanti (o gap junctions o nexus o macula communicans) costituiscono un passaggio aperto attraverso cui gli ioni e le piccole molecole possono direttamente passare da una cellula all’altra. È possibile ritrovarle in quasi tutti i tessuti, ma non tra cellule appartenenti a tessuti diversi. Solo pochi tipi di cellule, tra cui quelle dei muscoli scheletrici, del sangue, e la maggior parte dei tessuti del sistema nervoso ne sono regolarmente prive (tranne alcune eccezioni rappresentate da qualche neurone sensoriale della corteccia cerebrale in cui tali giunzioni permettono una comunicazione elettrica praticamente istantanea).

Le giunzioni comunicanti sono particolarmente importanti nell’utero dove stabiliscono connessioni dirette che provvedono ad integrare il tessuto muscolare rendendolo un’unica unità funzionale. Nelle donne prossime al parto il numero di giunzioni comunicanti aumenta (in rapporto alla stimolazione ormonale) contribuendo così al rafforzamento delle contrazioni uterine. Il sovrannumero di giunzioni è presto eliminato dopo il parto per endocitosi e degradazione nei lisosomi.

Giunzioni aderenri, ancoranti o di ancoraggio

Le giunzioni aderenti sono di diversi tipi: giunzioni serrate, giunzioni ancoranti o di ancoraggio, zonula adherens o cintura di adesione, maculae adherens o desmosoma, le adesioni focali o contatti focali e i semidesmosomi. Interessano sia punti di ancoraggio intercellulari che tra cellula e matrice extracellulare, fornendo un supporto strutturale ai tessuti, come ad esempio i muscoli e le cellule dell'epidermide, andando a costituire nel tessuto un dispositivo tramite cui le forze applicate si scompongono secondo tante direttrici.

Tale tipo di giunzione sfrutta i filamenti actinici, differenziandosi in due tipi: le fasce di adesione (fascia adhaerens) e le zone di adesione (zonula adhaerens); le fasce d'adesione sono collegamenti che si stabiliscono tra una cellula e l'altra adiacente, grazie alle Caderine, proteine strutturali che sporgono nello spazio interstiziale delle cellule e si uniscono intersecandosi fra loro, mentre dal lato delle membrane cellulari sono legati ai filamenti actinici del citoscheletro tramite proteine transmembrana che fungono da ponte, quali le vincoline e le alfa-actine. Esse formano zona di adesione continua immediatamente sotto le tight junctions. La Fascia adherens è simile alla zonula adherens ma meno estesa.

Infine sono presenti contatti focali, giunzioni che collegano la cellula alla matrice cellulare, tramite integrine anziché caderine, collegate ai filamenti di actina tramite altre proteine transmembrana (come l'alfa-actinina, la talina, la vincolina e la filaminadi); di solito le placche di adesione focale hanno vita breve e vengono continuamente distrutte e ricreate. Nelle giunzioni aderenti i due lembi di membrana che si affrontano corrono parallelamente tra loro e lo spazio interstiziale ha uno spessore di 15-25 nm.

Giunzioni strette

Le giunzioni strette (o zonula occludens o tight junctions) formano una cintura continua attorno alle cellule che rivestono le cavità corporee. Esse saldano insieme le cellule ed impediscono il passaggio dei liquidi tra la cavità corporea e le cellule sottostanti. Sono presenti in modo particolare negli epiteli di rivestimento dell’apparato digerente, compresi gli epiteli che rivestono i dotti e le cavità del tratto digerente. Sono anche presenti tra le cellule delle pareti dei capillari in localizzazioni particolari, come il cervello e il testicolo dove impediscono che il sangue si mescoli ai fluidi extracellulari.

In alcuni casi, come nel rivestimento della vescica urinaria, le giunzioni strette sono responsabili del mantenimento di notevoli differenze a carico delle concentrazioni ioniche tra i contenuti delle cavità corporee e i tessuti circostanti. Nella regione interessata da una regione stretta, gli emistrati esterni delle due membrane plasmatiche che costituiscono la giunzione si fondono tra loro lungo una linea di coniugazione netta. La fusione in corrispondenza delle linee di coniugazione elimina lo spazio extracellulare e contribuisce a rendere impermeabile la giunzione al passaggio dei liquidi extracellulari e di ioni e molecole in soluzione.

Quanto le giunzioni strette eliminino lo spazio extracellulare dipende dal numero dei filamenti sigillanti paralleli: maggiore è il numero dei filamenti sigillanti, migliore è la sigillatura. I filamenti sigillanti costituiscono una barriera che impedisce anche il movimento laterale delle proteine e dei lipidi all’interno della membrana. La mobilità delle proteine integrali di membrana viene completamente bloccata dai filamenti sigillanti. Il blocco della mobilità dei lipidi riguarda solo l’emistrato esterno della membrana; i lipidi contenuti nell’emistrato rivolto verso il citoplasma sottostante possono muoversi liberamente in direzione laterale.

Diverse proteine sono state identificate nelle giunzioni strette (ZO-1, ZO-2, 7H6, cingulina). Tutte queste proteine sono state localizzate in una ben definita regione, simile alla placca, che si trova nel citoplasma sotto le giunzioni strette. Ci sono evidenze che anche le caderine facciano parte delle giunzioni.

Desmosomi

Un desmosoma, o macula adhaerens, è una giunzione di natura proteica tra cellule epiteliali adiacenti che salda i rispettivi citoscheletri (in particolare i filamenti intermedi) donando al tessuto di cui le cellule fanno parte resistenza alla trazione ed altri traumi fisici. In pratica i desmosomi impediscono la separazione cellulare della pelle, che potrebbe verificarsi in seguito a stiramento o pressioni superficiali. Il desmosoma si lega ai filamenti intermedi, fatti di cheratina, tramite una placca citoplasmatica composta da due proteine chiamate desmoplachina e placoglobina, che legano anche le proteine integrali di membrana desmocollina e desmogleina, alle quali spetta il compito di legarsi a proteine analoghe su di un desmosoma della cellula adiacente.

Emidesmosoma

Dispositivo giunzionale di una cellula epiteliale nei confronti del connettivo; deve il suo nome al fatto di sembrare la metà di un desmosoma. Gli emidesmosomi sono particolari punti di adesione, appartenenti al gruppo delle giunzioni di ancoraggio. Si occupano della giunzione tra la cellula e la matrice extracellulare e all'interno della cellula sono collegati a filamenti intermedi. Sono presenti in gran numero nelle cellule epiteliali e sono caratterizzati da una placca proteica all'interno della cellula connessa con la sua lamina basale. Somigliano morfologicamente ai desmosomi per il fatto di connettersi ai filamenti intermedi.

Connettono la superficie basale di una cellula epiteliale con la superficie basale sottostante. I domini extracellulari delle integrine che mediano all'adesione, si legano alla proteina laminina, nella lamina basale, mentre un dominio intracellulare si lega tramite una proteina di ancoraggio ai filamenti intermedi di cheratina. I filamenti di cheratina associati agli emidesmosomi hanno le loro estremità sepolte nella placca. L'integrina che media l'interazione tra citoscheletro e laminina è l'integrina α6β4 esclusivamente presente nelle strutture emidesmosomali. Un'altra proteina di connessione è BPAG2 (nome alternativo: collageno XVII). La connessione tra BPAG2, integrina α6β4 e i filamenti intermedi è mediata dalla IFAP (Proteina associata ai filamenti intermedi) plectina che è associata a sua volta alla distonina.

Strato corneo

Lo strato più superficiale dell’epidermide, costituito da cellule pavimentose stratificate, profondamente modificate nella loro struttura per la perdita del nucleo e l’accumulo nel protoplasma di cheratina; ha funzioni protettive di fronte agli agenti esterni.

Epitelio pavimentoso pluristratificato

L'epitelio pavimentoso pluristratificato è costituito da molti strati di cellule di varia forma. Lo strato profondo, che poggia sulla membrana basale, è composto da cellule cubiche o cilindriche; seguono verso la superficie uno o più strati di cellule con contorni irregolarmente poliedrici ed infine strati di elementi appiattiti, di aspetto squamoso. Le cellule dello strato profondo hanno un’intensa attività metabolica e proliferativa e si distinguono da quelle più superficiali che sono relativamente inerti metabolicamente.

Questo avviene perché il tessuto epiteliale è privo di vasi sanguigni ed è nutrito per diffusione dai capillari presenti negli strati connettivali sottostanti; di conseguenza gli strati superficiali che sono lontani dalla rete capillare sono scarsamente nutriti e tendono perciò ad appiattirsi ed a ridurre la loro attività metabolica perdendo la capacità proliferativa. Nelle regioni esposte all’aria (come la cute), le cellule superficiali perdono i nuclei e si trasformano in squame cornificate di cellule morte; in questo caso si parla di epitelio pavimentoso stratificato corneificato o cheratinizzato.

Nelle regioni bagnate da liquidi (bocca, cornea, esofago, vagina), le cellule epiteliali superficiali non perdono i nuclei e sono vive; in questo caso si parla di epitelio pavimentoso stratificato non corneificato o non cheratinizzato.

Epitelio pavimentoso o squamoso

L’epitelio pavimentoso (o squamoso) è un epitelio caratterizzato dalla forma appiattita delle cellule del suo strato superficiale. L’epitelio pavimentoso può presentare uno o più strati di cellule venendo rispettivamente detto epitelio pavimentoso semplice (o monostratificato) e complesso (o pluristratificato). Può svolgere svariate funzioni: trofiche e di scambio, di rivestimento e protezione o anche di secrezione.

Epitelio stratificato squamoso

La varietà di epitelio prevalente sulla superficie delle mucose orali e della cute; costituito da strati di cellule orientate parallelamente rispetto alla superficie. Partendo dalla membrana basale verso la superficie, i vari strati di cellule sono: lo strato germinativo, lo strato spugnoso, lo strato granuloso, lo strato lucido (nell'epitelio cutaneo) e lo strato corneo. L'epitelio gengivale generalmente mostra un qualche grado di cheratinizzazione, variabile dalla pra-cheratosi all'ipercheratosi.

Epitelio ciliato

Epitelio di rivestimento costituito da cellule prismatiche, provviste, sulla superficie libera, di ciglia vibratili, dotate di strutture assonemali e cinetosomiali basali complete. Il movimento ritmico e coordinato delle ciglia determina il trasporto del liquido che bagna la superficie epiteliale e delle particelle in transito su di essa. Tale epitelio presenta molteplici localizzazioni nei Vertebrati, in ogni sede in cui sia necessaria un'attività di trasporto direzionale.

Ciglia

In una cellula, le ciglia sono delle appendici cellulari lunghe e sottili che si estendono dalla superficie di molte cellule eucariotiche. Queste sono perlopiù corte e numerose. Le ciglia si originano, insieme ai flagelli, dal corpo basale, anche questo costituito da microtubuli, il cui numero e disposizione mostrano qualche differenza. La struttura delle ciglia è detta "9+2" poiché presenta un anello di nove doppiette di microtubuli e due microtubuli al centro dell'anello; il corpo basale invece presenta 9 triplette di microtubuli. I microtubuli al centro dell'anello sono separati e completi (possiedono quindi 13 protofilamenti di tubulina).

Cellule transitorie di amplificazione

Cellula staminale epidermica che genera cellule transitorie di amplificazione che si differenziano a formare gli strati dell’epidermide. Le cellule di amplificazione di transito, che derivano dalle cellule staminali e si dividono un numero finito di volte fino a quando non si differenziano.

Cellula differenziata

Una cellula differenziata è una cellula in un organismo multicellulare che è specializzata in sue funzioni, che si può eseguire in un certo organo o tessuto. Le cellule differenziate sono generate nel corso di un processo di sviluppo che inizia con un ovulo fecondato. In una fase molto precoce dello sviluppo, vale a dire, dopo un numero di divisioni cellulari, queste cellule sono già diventate più specializzate, ad esempio, hanno perso la loro capacità di svilupparsi in uno qualsiasi dei diversi specializzati tipi di cellule presenti nel corpo. Così, le cellule negli strati di tessuto primario di un embrione di sviluppo (mesoderma, endoderma, ectoderma) sono già limitate nelle loro capacità di sviluppo e darà luogo a diversi tipi di cellule e di apparati. La capacità di sviluppo delle cellule diventa più limitata con il progredire dello sviluppo, vale a dire, il destino di cellule diventano più limitato e determinato.

Tessuto epiteleoide

Una cellula differenziata è una cellula in un organismo multicellulare che è specializzata in sue funzioni, che si può eseguire in un certo organo o tessuto. Le cellule differenziate sono generate nel corso di un processo di sviluppo che inizia con un ovulo fecondato. In una fase molto precoce dello sviluppo, vale a dire, dopo un numero di divisioni cellulari, queste cellule sono già diventate più specializzate, ad esempio, hanno perso la loro capacità di svilupparsi in uno qualsiasi dei diversi specializzati tipi di cellule presenti nel corpo. Così, le cellule negli strati di tessuto primario di un embrione di sviluppo (mesoderma, endoderma, ectoderma) sono già limitate nelle loro capacità di sviluppo e darà luogo a diversi tipi di cellule e di apparati. La capacità di sviluppo delle cellule diventa più limitata con il progredire dello sviluppo, vale a dire, il destino di cellule diventano più limitato e determinato.

Setto

In anatomia, un setto (latino per qualcosa che racchiude; setti plurale) è una parete, che divide una cavità o una struttura in quelle più piccole. Il setto in anatomia è la suddivisione o una parete, che può essere di osso o di cartilagine.

Adenomero

Porzione secernente della formazione ghiandolare esocrina che, a seconda della sua conformazione allungata o sferica, prenderà il nome di adenomero tubulare e adenomero acinoso. Le ghiandole verranno quindi classificate a secondo della forma dell'adenomero in ghiandole tubulari e ghiandole acinose o alveolari. Se poi il dotto escretore è ramificato, oppure se è ramificato l'adenomero, la ghiandola viene detta composta o ramificata, rispettivamente.

Possiamo ricordare, come esempi più significativi, le ghiandole sudoripare glomerulari (tubulari semplici) nelle quali l'adenomero è costituito da un tubulo avvolto ripetutamente su se stesso, le ghiandole del corpo e del fondo dello stomaco, prive di condotto escretore (tubulari semplici), le ghiandole del Brunner del duodeno (tubulari ramificate), il rene (tubulare composta), le ghiandole sebacee (alveolari semplici e ramificate). In alcune ghiandole molto importanti, come il pancreas esocrino e le salivari maggiori (parotide, sottomascellare e sottolinguale), al fondo del tubulo si trova un rigonfiamento ad acino, ed allora si parla di ghiandola tubulo-acinosa composta.

Microvillo

I microvilli sono delle estroflessioni della membrana plasmatica del polo apicale di cellule appartenenti al tessuto epiteliale di rivestimento. Sono alti 1 µm e larghi 0,08 µm circa. Hanno la funzione di aumentare la superficie di scambio, infatti si trovano su cellule impiegate nell'assorbimento di acqua e nutrienti, come gli enterociti (cellule epiteliali unite da complessi di giunzione con funzione di barriera) nell'intestino e le cellule che rivestono il lume del tubulo contorto prossimale nel rene.

Disepitelizzazione

Perdita dell'epitelio a causa di un intervento o per agenti estranei.

Ghiandole esocrine

Le ghiandole possono essere classificate in base a vari parametri: in base al numero di cellule che le compongono in: unicellulari o pluricellulari. Le unicellulari sono costituite da un'unica cellula, ossia la ghiandola si identifica con essa. Nell'uomo questo tipo di ghiandole è rappresentato dalle sole cellule mucipare formate da una porzione ristretta detta stelo del calice ed una parte in cui si accumula il secreto detto teca. Il prodotto di secrezione è la mucina che a contatto con l'acqua diventa muco. Sono presenti nella mucosa intestinale e in quella respiratoria. L'adenomero è costituito da più cellule. Le pluricellulari si possono classificare in base alla modalità con cui viene liberato il secreto in ghiandole: apocrine, merocrine e olocrine.

• Apocrine: Il secreto si accumula nella porzione apicale della cellula sotto forma di granuli non rivestiti da membrana.
• Merocrine: Sono le più comuni e abbondanti. Il secreto si accumula sotto forma di granuli rivestiti da membrana e viene espulso mediante i comuni processi di esocitosi.
• Olocrine: L'intera cellula concorre alla secrezione: il secreto si accumula nella cellula che va via via degenerando sino a costituire essa stessa il secreto.