Neurulazione, Neurogenesi e Ripiegamento dell'embrione, Embriologia

IL RIPIEGAMENTO DELL’EMBRIONE

Man mano che tutto questo va avanti abbiamo detto

che l’embrione si trasforma da una struttura piatta a

una struttura tubulare.

Se noi guardiamo ancora una volta quello che

avviene in posizione mediana del tronco le

cose sono abbastanza facili ed è quello che

avviene più o meno qui.(vd figura a sinistra)

Abbiamo un neuroectoderma di rivestimento

che sta sopra (colore azzurro)

Un mesoderma che sta in mezzo (colore

arancio/rosso)

Endoderma definitivo che è in continuità con

l’endoderma primitivo che riveste le cavità del sacco

vitellino. (colore giallo)

A questo punto l’embrione si solleva e

quindi ripiega. Le porzioni più laterali

formano delle pliche che si incontrano al

centro e a seconda del punto in cui noi

facciamo la sezione, queste pliche possono

chiudersi completamente (come avviene

lungo gran parte del corpo dell’embrione in

formazione) oppure possono non chiudersi

lasciando una comunicazione con il canale

ombelicale (però questo avviene solo a un

certo livello dell’embrione). Anteriormente e posteriormente a questa struttura l’embrione si

chiude completamente.

Cosa avviene invece a livello della testa e della coda? Anche lì si

ha un

sollevamento ma si ha anche un ripiegamento, cioè davanti e

dietro l’embrione si piega, come se la testa si piegasse in

avanti e questo è fondamentale per creare tutte le strutture

anteriori, come la bocca, e poi posteriori, come quello che sarà

poi la cloaca che poi diventeranno il canale urogenitale e poi via

via l’uscita terminale delle vie genitali e dell’intestino

posteriormente.

Arriviamo a una situazione( come slide 1 ) in cui in rosso

vedete l’endoderma e vedete che se facciamo una sezione a sx

abbiamo una struttura tubulare ormai chiusa completamente che

ha un epidermide di rivestimento anche ventrale. Se invece

andiamo qui in mezzo, il sistema non è ancora chiuso.

Anteriormente e posteriormente c’è stato addirittura un

ripiegamento anche delle strutture e questa sarà la coda

dell’embrione che diventerà il nostro pro coccige che è la

porzione più posteriore dell’embrione.

Coda

Testa Queste sono delle immagini di embrioni umani che si stanno sviluppando.

Man mano che l’embrione si sviluppa lì era ancora piatto, qui comincia a sollevarsi. Vedete che

dorsalmente qui abbiamo chiuso il tubo neurale è sprofondato all’interno dei tessuti dell’embrione.

L’ectoderma di rivestimento ha sigillato l’embrione, posteriormente la doccia neurale è

ancora aperta, anteriormente il SNC è ancora aperto però l’embrione si sta già sollevando, e

anteriormente e posteriormente si sta anche ripiegando.

Vediamo che poi, proseguendo, arriviamo a un embrione che finalmente riuscirà a chiudersi.

Abbiamo visto lo sviluppo quindi del primo mesoderma che entra dal nodo (quello assiale) e di una

struttura associata a questo mesoderma che è tessuto nervoso perché viene indotto dal mesoderma

assiale stesso e dal nodo mentre si forma.

Adesso vedremo cosa succede agli altri tipi di mesoderma che sono presenti nell’ embrione e che

sono via via di natura più laterale o, sapendo cosa succederà dopo,ventrale.

Il sistema parassiale ha un carattere più dorsale rispetto al mesoderma laterale perché quello che

è laterale nell’embrione piatto diventerà ventrale nell’embrione a forma tubulare.

Il mesoderma parassiale è quello che origina, non dal nodo, ma dalla stria primitiva. Quindi la

stria primitiva che sta subito dietro al nodo trasforma l’epiblasto in mesoderma che migra

anteriormente e si dispone ai lati del mesoderma assiale.

Cosa forma il mesoderma parassiale?

-il derma quindi i connettivi che sono associati e stanno sotto all’ epidermide

-tutti muscoli scheletrici del tronco, non solo quelli

della parete corporea ma anche quelli degli arti

- le ossa della colonna vertebrale

-parte del cranio ( l’altra parte del

cranio viene fatta dalle creste neurali)

- le costole (strutture ossee che

nascono da alcune delle vertebre

stesse)

Quindi queste strutture formano gran

parte dei derivati mesodermici che

formano lo scheletro e i muscoli

associati allo scheletro.

Se noi andiamo a vedere precocemente durante l’embriogenesi vediamo queste strisce di cordoni

di mesoderma che si dispongono accanto alla notocorda (questa si è appena formata),

abbiamo quindi del mesoderma che si frappone tra ectoderma e endoderma. E il mesoderma

parassiale e la porzione di mesoderma che è giusto accanto alla notocorda. Poi abbiamo questa

zona che è il mesoderma intermedio e poi infine abbiamo il mesoderma laterale .

E avremo derivati diversi da ognuno di questi tipi di mesoderma.

Questa è una cosa un po’ più realistica in cui vedo l’epiblasto (e siamo ancora allo stato di

gastrulazione, le cellule dell’epiblasto migrano all’interno della stria e diventano mesoderma,

anche in questo caso si ha una transizione epitelio-mesenchima come nel caso delle creste neurali).

Quando poi continua lo sviluppo abbiamo la placca neurale, la notocorda (quindi il mesoderma

assiale) e già qui possiamo, se noi andiamo a vedere l’espressione genica di queste cellule, vedere

che queste cellule esprimono dei geni diversi da quelle poco accanto. Quindi queste cellule sanno

già di essere mesoderma parassiale / interno e laterale perché hanno già ricevuto le informazioni che

dicono chi è più dorsale e chi è più ventrale.

Il mesoderma parassiale non rimane mesenchima ma riassume una struttura epiteliale

formando quello che si chiama somite.

In verità nella porzione più anteriore (come vi ho detto lo sviluppo del collo e della testa è un po’

diverso da quello del resto del corpo) Questi sono i due cordoni del mesoderma parassiale.

Queste due popolazioni di cellule che formano un cordone a sé quindi si separano dal resto del

mesoderma e dei tessuti che sono li attorno..anteriormente formerà solo i SOMITOMERI cioè non

formano realmente delle strutture separate l’una dall’altra ma hanno già una natura segmentale- Più

posteriormente invece queste strutture formano delle specie di blocchetti di cellule che sono i somiti

(simili a polpette): essi sono strutture che originano dal mesoderma che stava accanto alla

notocorda.

Questo è uno stadio più avanzato delle sezioni precedenti: il tubo neurale ormai si è chiuso e qui

accanto il mesoderma parassiale si è separato dal mesoderma intermedio formando i somiti.

Siccome come sempre lo sviluppo anterioremente è più precoce, in questa foto dovreste sapermi

dire dov’è il polo anteriore e quello posteriore.

Il polo anteriore è qui perché il mesoderma parassiale si è già segmentato, quello posteriore è qui

perché il mesoderma parassiale è stato deposto ma non ha ancora fatto tutte le operazioni che gli

permetteranno di determinare un somite e quindi di separare queste due popolazioni.

Dove avviene la segmentazione?

Risposta : la segmentazione avviene qui: siamo a livello del tronco. Se noi vedessimo più avanti

quello che c’è, troveremmo una zona dei somiti, che sono i somitomeri, dove non vedreste la

divisione di tutte queste strutture (c’era un imbroglio).

I somiti danno origine ai gangli?

Risposta: No! i Gangli derivano da creste neurali che derivano dal neuroectoderma.

NB: Non ditemi che i somiti sono tubo neurale! Se noi vediamo dall’esterno

l’embrione, capiamo meglio

che cosa sono queste pieghe

che noi vedevamo prima

nell’embrione: sono i somiti

che si stanno formando nel

mesoderma al di sotto

dell’epidermide embrionale

del mesoderma che quindi

danno queste gibbosità

all’asse che si sta

sviluppando. Quando

cominciano a formarsi i

somiti, gli stadi

dell’embriogenesi vengono

dati contando i somiti (stadio di 1 somite, stadio di 3/10/20 somiti e via così…) perché è un

processo estremamente ordinato! Esiste un orologio molecolare incredibilmente preciso che, tramite

delle oscillazioni di espressione genica, decide ritmicamente quando devo formare la separazione di

un somita da quello più anteriore.

La somitogenesi è un processo che richiede del tempo e comincia anteriormente (non proprio

anteriormente; anteriormente è dove ho i somitomeri). Dal collo in poi abbiamo la formazione dei

primi somiti e poi la divisione dei somiti dal mesoderma parassiale che non si è ancora

segmentato procede in senso caudale. Quindi via via che lo sviluppo procede l’embrione si

sviluppa in lunghezza posteriormente e crea nuovi somiti e questo allunga l’asse corporeo finché

non arriveremo al numero esatto di somiti del nostro corpo.

E qui vediamo questo orologio molecolare che tramite delle oscillazioni dice al mesoderma

presomitico ( cioè il mesoderma parassiale che non si è ancora separato) quando è il momento di

separarsi . E questo quindi segmenta il nostro mesoderma e arriviamo man mano che lo sviluppo

continua a un embrione a circa un mese di vita con circa 30 somiti . Il corpo dell’embrione si è

sollevato, vista la fusione ventrale delle pieghe, e c’è stato anche il ripiegamento posteriore (sotto) e

quello anteriore (sopra) dell’embrione.

Quindi devo aspettarmi che se partiamo dalla porzione più anteriore ci sono:

• un tratto di somitomeri che troviamo in corrispondenza del SNC anteriore

• quando finisce il mielencefalo e quindi il bulbo, cominciano lateralmente i somiti del

mesoderma parassiale perché questo confine è il confine tra la testa e il tronco.

Nel tronco abbiamo somiti; nella testa somitomeri.

I somiti hanno creato quindi queste strutture cave momentaneamente epiteliali e gli serve essere un

epitelio perché gli serve separarsi dal resto del mondo, segmentarsi e quindi, dal momento in cui

sono stati segmentati, possono cominciare a fare quello che verrà dopo.

All’interno di un somite già segmentato, si riconoscono tre tipi diversi di somiti.

Quello più ventrale si chiamo sclerotomo, quello più dorsale dermatomo, le due porzioni

intermedie (che sono sempre dorsali, ma meno del dermatomo) si chiamano il miotomo e questi

nomi ci dicono già cosa andranno a fare poi queste tre strutture.

-Il dermatomo migrerà via dal somite e formerà il derma.

-Il miotomo formerà i muscoli scheletrici della parete del corpo ma anche degli arti.

-Lo sclerotomo è la