Che materia stai cercando?

Neurulazione, Neurogenesi e Ripiegamento dell'embrione, Embriologia

Appunti di Embriologia per l’esame del professor Dupont. Gli argomenti trattati sono i seguenti: la neurulazione, la neurogenesi, il ripiegamento dell'embrione, lo sviluppo dell'embrione, la notocorda che si fonde con l’endoderma definitivo, l'organizzatore di Spemann.

Esame di Embriologia docente Prof. S. Dupont

Anteprima

ESTRATTO DOCUMENTO

Obs.Il sincizio trofoblasto che prende contatto con il capillare

materno

La questione non è semplice. Innanzitutto non esiste un contatto diretto tra sangue materno e

sangue fetale quando questo di formerà. Quello che esiste è un contatto tra il sincizio trofoblasto

ed è quella l’unica struttura che viene in contatto diretto con il sangue materno. Ovviamente

durante la gestazione esistono dei sistemi che vedremo quando faremo la placenta e tutte le parti

associate alla placenta, per cui localmente il sincizio trofoblasto riesce ad essere invisibile al

sistema immunitario della madre. Questo non avviene se per qualche accidente o durante il parto

il sangue fetale per la lesione del sincizio trofoblasto della placenta entra in contatto con il sangue

materno. In quel caso potrebbe essere attivata una risposta immunitaria contro il sangue del feto e

questo potrebbe causare dei problemi. Esistono però dei distretti del nostro corpo che si chiamano

immunologicamente privilegiati: il testicolo è uno di queste, non solo perché esiste la barriera

ematotesticolare ma anche perché esistono dei segnali rilasciati dalle cellule che sono residenti nel

testicolo che sbarrano la strada e deprimono la risposta immunitaria in quel distretto.

ORGANIZZATORE DI SPEMANN: tipo di tessuto (vd. Slide 35 cap. 4

“gastrulazione”)

Abbiamo descritto ieri la gastrulazione, la formazione dei tre foglietti germinativi, la formazione del

mesoderma assiale e abbiamo descritto l’organizzatore di Spemann. Quello che non vi ho detto è il

tipo di tessuto dell’organizzatore di Spemann, cioè mesoderma dorsale. Quindi la notocorda

deriva direttamente dall’organizzatore di Spemann. L’organizzatore di Spemann é quindi il

mesoderma, che ha l'identità più dorsale dell’embrione, è quello che dice agli altri "sono io la

porzione più dorsale, voi al massimo sarete vicino al dorsale", quindi mesoderma brachiale, laterale

o ventrale. Il patterning, cioè la decisone di chi è dorsale e di chi è invece laterale e ventrale,

non si riverbera solamente dall’organizzatore di Spemann al mesoderma, che sta accanto

all’organizzatore, ma si riverbera anche sull’ectoderma (e quindi sul tessuto nervoso) che avrà

un'identità più dorsale o più ventrale e si riverbera anche sull’endoderma. Quindi gli assi

corporei derivano da un unico tessuto che è mesoderma dorsale, questo tessuto insegna a tutti e tre i

foglietti germinativi dove stanno gli assi dell’embrione e questo tramite dei segnali che vengono

secreti e che organizzano i tessuti attorno al mesoderma dorsale.

Il nodo e l'asimmetria destra-sinistra: situs inversus Abbiamo visto ieri i gemelli

siamesi, oggi continuiamo a

vedere un’altra funzione del

nodo anche questa molto

importante che è quella di

attribuire la lateralità, quindi

l’asse destro-sinistro ai tessuti

dell’embrione e all’embrione

stesso. Questo è evidente se

andiamo a vedere presto

durante l’embriogenesi: questa

(vd. Immagine a dx) è la

struttura del nodo e

lateralmente al nodo abbiamo

alcuni geni che, ad esempio

nella piastra laterale, nel

mesoderma laterale, si

accendono solo a sinistra e

non a destra. Questa è una

delle prime riposte che

abbiamo, ma questo è

fondamentale perché come

sapete noi pur essendo bilateri

abbiamo delle forti asimmetrie

destra-sinistra: nel sistema

emopoietico molti dei nostri

organi sono asimmetrici, si

pongono solo da una parte e

non dall’altra. Quindi è importante che fin dall’inizio venga

stabilito chiaramente dove è la sinistra e dove la destra. Come

avviene questo? Avviene perché esistono dei segnali che sono

secreti dal nodo stesso nei fluidi extracellulari e le cellule che

sentono questi segnali interpretano questi segnali dicendo "io

sono sinistra, mi metterò alla parte sinistra del corpo".

Obs. Le ciglia creano un flusso di liquido, trainando dei fattori

extracellulari (Nodal, FGF8 e SHH) verso la metà sinistra del corpo

Ma come fanno questi segnali ad andare a sinistra e non a destra? Perché si è scoperto abbastanza

recentemente (negli ultimi dieci anni) che, se andiamo a vedere da vicino le cellule del nodo,

queste hanno un ciglio, che batte, si muove in una direzione precisa creando un flusso di

liquido all’interno del nodo, che porta questi segnali secreti da tutte le cellule del nodo e li

accumula sulla sinistra. Quindi questo trasporto

selettivo verso la sinistra inizia tutta una serie di

cascate del segnale, di segnali all’interno delle cellule

per cui queste cellule a sinistra del nodo capiscono

che saranno sinistra, queste invece che saranno

destra e poi dal nodo questa informazione viene

comunicata ai tessuti accanto. Voi potete dire molto

strano questo meccanismo basato sul battito delle

ciglia e sui flussi, ma in fin dei conti avremmo dovuto

saperlo da molto tempo perché esistono casi di essere

umani che hanno i visceri con un’asimmetria

rovesciata: questo si chiama situs inversus. Quindi il

cuore, si ripiega all’opposto della maggior parte degli

individui, l’aorta, che di solito gira da una parte, gira

invece dall’altra. Tutti gli organi sono specularmente rovesciati rispetto alla maggior parte

degli individui. In questi individui si vede che nel 25% dei casi il situs inversus è dovuto a

mutazioni puntiformi che colpiscono dei geni strutturali delle ciglia. Il motivo è dovuto al fatto

che, se le ciglia non riescono a creare un flusso corretto, la parte destra e la parte sinistra del

nodo non sanno decidere in maniera chiara chi è destra e chi sinistra e quello che avviene è

semplicemente che una parte alla fine prevale sull’altra, in modo casuale. Quindi nei casi di

individui che hanno la mutazione di questi geni, circa metà degli individui ha una laterizzazione

normale, l'altra metà ha una laterizzazione sbagliata, perché il nodo deve scegliere, e deve scegliere

a caso perché non ha più le informazioni che avrebbe potuto avere.

Situs solitus (99% dei casi) Situs

inversus (1%)

IN SINTESI Ruoli del ciglio primario: Meccano-

sensore. Ad es., nei tubuli renali il flusso di urina

attiva l’assorbimento del Ca2+.

Chemio-sensore: Numerosi recettori per fattori di

crescita/ormoni (ad es. Hh, Wnt, FGF, somatostatina)

sono

concentrati nel ciglio primario mediante un trasporto

intra-flagellare (IFT) di complessi proteici di

membrana lungo l’assonema. Tale flusso utilizza

delle speciali proteine di rivestimento (palline

azzurre nella figura), che fanno da ponte tra i

complessi di membrana e i motori microtubulari che

si muovono sui microtubuli dell’assonema.

Mutazioni che alterano il IFT portano a malattie genetiche, la più frequente delle quali è il rene policistico.

La funzione del ciglio primario è anche richiesta per la corretta distribuzione degli organi secondo l’asse corpore o

DESTRO-SINISTRO. Alterazioni di questa funzione incrementano la frequenza di situs viscerum inversus.

Ovviamente queste persone hanno altri problemi come ad esempio problemi respiratori dovuti al

fatto che il muco nelle vie respiratorie si accumula e viene più difficilmente espettorato dai polmoni

verso la trachea.

La neurulazione

Come precedentemente detto, il primo mesoderma che entra assialmente prima della notocorda si

chiama placca precordale ed è una popolazione che deriva dal nodo stesso. Questo mesoderma

assiale che sta sotto all’ectoderma ha una funzione molto importante, perché spedisce dei segnali

all’ectoderma che sta sopra e questi segnali dicono all’ectoderma di diventare tessuto nervoso.

Quindi i tessuti che derivano dal nodo e il nodo stesso (che sono mesoderma) mandano dei segnali a

un altro tessuto (che è ectoderma, che è subito lì al di sopra) e le cellule dell’ectoderma che

ricevono questi segnali cambiano destino e diventano tessuto nervoso. La parte dell’ectoderma

invece che sta accanto, proprio perché è accanto e quindi è più lontana dalla sorgente di questi

segnali, non sentirà questi segnali e seguirà il differenziamento in senso epidermico. Una volta

che quindi viene indotta la placca neurale, cioè la zona dell’ectoderma che diventerà tessuto

nervoso, inizia anche il processo di neurulazione, che è il processo che dà la forma definitiva a

questo tessuto. Bisogna passare da una porzione di ectoderma superficiale a un tubo chiuso

che sta all’interno del corpo dell’embrione. Questa (immagine a lato) è una foto

al microscopio elettronico

dell'embrione abbastanza precoce in

cui si vede questa fessura qui in

mezzo che si chiama doccia neurale:

essa è il primo segno che il tessuto

nervoso di superficie sta

cominciando a piegarsi per

sprofondare all’interno del

tessuto.

Accanto alla doccia neurale è

presente la placca neurale.

Nell'immagine: doccia neurale,

placca neurale, nodo, stria

primitiva, notocorda (sotto la

doccia neurale), placca precordale.

Questo va avanti finché questo foglietto del neuroectoderma del tessuto nervoso sprofonda e si

chiude separandosi dall’ectoderma di superficie. Per cui abbiamo degli embrioni in cui nella

posizione mediale sta

per avvenire la fusione.

La porzione anteriore e

Creste neurali la porzione posteriore

Ectoderma che diventa non sono ancora chiuse

epidermide per regioni diverse di

morfologia. In una

sezione dell'embrione

troviamo la notocorda

che si sta sviluppando.

Placca neurale che ha

formato la doccia neurale

Nell'immagine: endoderma, mesoderma parziale e laterale, mesoderma (che poi formerà le

pleure), ectoderma di rivestimento (che diventerà epidermide), placca neurale (che ha formato la

doccia neurale), doccia neurale (stadio in cui la placca neurale ha formato l'invaginazione che è il

primo segno che questa struttura sta andando verso l’interno dell’embrione stesso).

Nel confine tra la doccia neurale e l’ectoderma non neurale (creste neurali, colore blu) comincia

in questo momento un programma di differenziamento diverso dalle altre popolazioni perché

queste sono le cellule che origineranno le creste neurali.

Quando la doccia neurale sprofonda nel

mesoderma che sta sotto all’ectoderma di

rivestimento si ha questa situazione in cui la

doccia neurale si chiude formando il tubo

neurale che contiene un canalicolo

all’interno, l'epidermide o meglio l'ectoderma

di rivestimento chiude completamente e sigilla

l’embrione dorsalmente quindi ristabilisce

l’integrità dell’embrione e questo tessuto d'ora

in poi farà unicamente epidermide e derivati

eventuali dell’epidermide. Le cellule che

derivano dalla fusione, nel punto di fusione del

tubo neurale (creste neurali), delaminano dalla

struttura.

Sia la doccia neurale che l’ectoderma neurale sono degli epiteli che hanno delle strutture giunzionali

tipiche degli epiteli. Le creste neurali compiono questo gesto che si chiama transizione epitelio

mesenchima, cioè non esprimono più le giunzioni (ad esempio aderenti) che le tengono insieme agli

altri due tessuti, ma attivano un programma genico che permette loro di muoversi nei tessuti,

cioè di migrare attivamente, diventano mesenchima, una cellula più simile a un fibroblasto e

migrano dal punto di origine distribuendosi all’interno dei tessuti.

La chiusura del tubo neurale comincia poco dietro la porzione più anteriore del tubo neurale

del futuro SNC perché le pliche neurali, cioè la porzione più anteriore, hanno una morfogenesi

particolare perché formeranno i due lobi del cervello anteriore e la chiusura della piastra

neurale procede sia anteriormente, durante la morfogenesi della testa, sia posteriormente,

seguendo l’indietreggiamento del nodo. Il nodo comincia a deporre la notocorda, poi comincia a

indietreggiare e mentre indietreggia continua a deporre la notocorda, il mesoderma laterale. Man

mano che la notocorda viene deposta, si induce il tessuto nervoso e questo comincia a fare la

neurogenesi. Obs: andamento del processo di chiusura della

placca neurale e formazione del tubo neurale: sia

anteriormente sia posteriormente (il senso è indicato

dalle frecce bianche)

Quindi in un embrione a questo stadio di sviluppo si avrà, in questa regione, un embrione che

è a uno stadio di sviluppo un po’ più avanzato dell’embrione che, contemporaneamente, si

trova davanti o dietro. E al polo posteriore dell’embrione si avrà ancora la gastrulazione che sta

procedendo e il nodo che è attivo. Questo fino a quando verrà prodotto il numero di segmenti che

decide la nostra specie. L'uomo ha con buona approssimazione un'organizzazione anteroposteriore

organizzata in segmenti. Il che facilita poi ad attribuire delle identità a questi segmenti, sapere qual

è il segmento che sta un po’ più avanti e un po’ più indietro e dire "la costola va fatta al segmento

numero x, il bacino va fatto al segmento y". Nell’uomo il numero di segmenti del corpo è sempre

uguale. Nei serpenti, che sono sempre dei vertebrati e gastrulano esattamente allo stesso modo, il

numero dei segmenti è molto più alto perché sono animali molto più lunghi e quindi il processo di

gastrulazione continua molto più a lungo.

Dov'è il nodo? In questo momento il nodo è

sullo stesso piano della doccia

neurale che non si è ancora

chiusa o meglio è al di sotto

perché è mesoderma. Qui dietro

ci sarà una zona in cui sarà

presente un foglietto che è

l'ectoderma che non ha ancora

deciso se diventerà tessuto

nervoso o ectoderma non neurale,

ci sarà il nodo, il mesoderma che

passa attraverso il nodo che

assume le capacità di

organizzatore quindi

l’organizzatore è subito al di sotto

dell’ectoderma, ma l’ectoderma

che sta sopra al nodo è sullo stesso

piano della doccia neurale, perché

originano dallo stesso tessuto

(epiblasto). Questo vuole dire

anche che la superficie che riveste

il canalicolo del sistema nervoso del tubo neurale era la vecchia superficie esterna dell’ectoderma.

Sollevamento dell'embrione

A questo momento comincia anche il processo di sollevamento dell’embrione. Quindi da un

embrione che è piatto cominciano quei movimenti morfogenetici che chiudono ventralmente

l’embrione e lo rendono una struttura tubulare piuttosto che una struttura piatta. Queste sono

delle immagini al microscopio elettronico in cui l’embrione si sta sviluppando. Tipicamente a questi

stadi di sviluppo più che i giorni quello che si conta è il numero di queste strutture del mesoderma

laterale parassiale che sono i somiti. (vd imm. succ)

Qui c'è la porzione cefalica che è ancora aperta, ci

metterà più tempo a chiudersi, e il tubo neurale in

posizione anteriore, qui il tubo neurale che si è già chiuso.

Qui posteriormente c'è la doccia neurale che è ancora aperta

e all’estremità posteriore probabilmente c'è ancora parte della

stria primitiva che sta compiendo la parte terminale del

processo di gastrulazione.

Porzione cefalica

Somiti: strutture simili a polpette che si sviluppano a destra e a sinistra

Tubo neurale già chiuso

In sezione (fig. sotto) è presente il tubo neurale che è questa struttura epiteliale, l'ectoderma di

superficie che ha richiuso completamente posteriormente l’embrione e poi queste strutture del

mesoderma parassiale, la notocorda e l’endoderma e l'intestino primitivo che si sta formando.

Quindi la configurazione finale più o meno è questa in cui è presente l'ectoderma di superficie che a

questo punto è sceso lateralmente perché ci sono queste pliche laterali che chiudono l’embrione, il

mesoderma, la notocorda che a questo punto si è separata dall'endoderma e dall’intestino primitivo,

questa struttura che è l'aorta dorsale e il tubo neurale con alcune popolazioni di cellule delle creste

neurali che hanno cominciato a formare ad esempio i gangli. Una delle strutture formate dalle

cellule delle creste neurali, infatti, sono i gangli spinali. Questo è più o meno quello che avviene

lungo tutto l’asse anteroposteriore del SNC.

Anteriormente le cose sono un po’ più complesse. Infatti molto precocemente (prima ancora che

il tubo neurale si chiuda) le cellule che sono tessuto nervoso sanno già che parte del SNC

andranno a formare in futuro, cioè esiste già una specificazione anteroposteriore del SNC e ancora

una volta il tessuto che è responsabile di questa specificazione anteroposteriore è il nodo e la placca

precordale. Essi dicono al SNC in formazione dove andranno formate (vd. Slide 48/49 cap. 4):

1-la vescicola più anteriore che è il prosencefalo (cervello embrionale, che nasce come vescicola

unica; solo successivamente questa vescicola si separerà nei due emisferi che daranno origine al

nostro cervello)

2-il mesencefalo, in inglese midbrain, che è la porzione intermedia

3- la porzione posteriore, che si chiama romboencefalo, hindbrain in inglese, cioè cervello

posteriore.

Questa è la prima suddivisione della parte anteriore del SNC che è ad opera di quello che sta sotto

perché è la placca precordale e quindi il mesoderma assiale che continuamente, spedendo dei

segnali in verticale, dice al sistema nervoso chi deve diventare prosencefalo, chi mesencefalo e chi

romboencefalo.

Poi durante lo sviluppo dal prosencefalo si sviluppano due strutture (slide 48):

1- quella più anteriore è il telencefalo, che originerà la corteccia del cervello (questa struttura in

verità sono due vescicole pari)

2- rimane una parte di connessione al mesencefalo che è il diencefalo, che originerà talamo e

ipotalamo e quindi questa è una struttura che prenderà rapporto con l’ipofisi e gli occhi, o meglio la

porzione nervosa dell’occhio. (L’occhio è una struttura che si forma dall’interazione tra una parte

del diencefalo e l’epidermide di superficie che cambia la sua natura e diventa un’altra parte).

3- la giunzione tra mesencefalo e romboencefalo si chiama metencefalo ed è la struttura che

originerà il cervelletto, che è la porzione dorsale, e il ponte che è la porzione ventrale del

metencefalo.

4 -La porzione posteriore si chiama mielencefalo ed è quello che diventerà il bulbo, cioè la

porzione terminale del cervello, da cui poi abbiamo il midollo spinale.

Quindi stiamo parlando sempre del SNC anteriore, cioè del primo cervello embrionale. Telencefalo

(la porzione più anteriore), diencefalo, mesencefalo, metencefalo, romboencefalo che poi diventa

mielencefalo. Guardando dall'alto (cfr. slide 48/49) questa struttura si vede che il telencefalo si

sviluppa come due vescicole dal diencefalo stesso, questo formerà la corteccia cerebrale, parte

del telencefalo prenderà rapporto con l'ectoderma di rivestimento anteriore e questo rapporto

formerà il naso, perché i bulbi olfattivi cioè la parte nervosa che ha a che vedere con l’olfatto

nascono proprio dal cervello anteriore. Ugualmente dal diencefalo si sviluppano i peduncoli ottici

che sono due strutture pari che prendono rapporto con l’ectoderma di rivestimento e gli

insegnano a fare il cristallino e la cornea che non hanno origine dal SNC ma hanno origine

dall’ectoderma di superficie, quindi devono mettersi d’accordo e coordinarsi.

Poi c'è il mesencefalo, il cervelletto o metencefalo, gli otorombomeri, cioè segmenti del

mielencefalo e qui accanto si formeranno poi le vescicole otiche (non ottiche), che sono le strutture

epiteliali che dall’ectoderma epidermico, che dovrebbe diventare epidermide, invece cambiano il

loro destino, entrano all’interno dell’embrione e, insieme ad altri tessuti neurali e anche non neurali

parte dell’endoderma formeranno l’orecchio interno.

Fig. 1 : La fossetta otica (vd. oltre)

Quando l’ectoderma di rivestimento che dovrebbe diventare pelle, riceve dei segnali da un

altro tessuto (in questo caso il SNC) e cambia il suo destino e comincia a fare qualcos’altro, si

parla di placode. Il placode è la zona di ectoderma di rivestimento che comincia un programma di

differenziamento diverso e quindi anche di morfogenesi completamente diversa dal resto

dell’epitelio di rivestimento. Quindi abbiamo i placodi ottici ad esempio in questo caso in questa

sezione abbiamo queste strutture qui che sono la porzione più anteriore del peduncolo ottico

che ha cominciato a fare una coppa che diventerà la retina e

questo sarà lo strato pigmentato dell’occhio, la parte anteriore.

Placodi ottici: ispessimenti dell'epitelio derivanti dall'ectoderma non neurale

In questo caso abbiamo un ispessimento dell’epidermide di

superficie che poi si separerà dall’epidermide di superficie e

diventerà il cristallino, la lente del nostro occhio. Il resto

dell’epidermide di superficie chiuderà al di sopra la struttura e

invece di diventare pelle normale diventerà cornea, che è una

struttura molto particolare perché deve essere trasparente ad esempio alla fine delle sue prerogative

ben precise e questo quindi è l’inizio proprio della formazione dell’occhio.

Altri placodi li possiamo trovare quando formiamo le cavità nasali e quando formiamo

l’orecchio interno. Nel caso dell’orecchio interno il placode che nasce come una fossetta e poi

diventa una vescicola otica, questa struttura originerà nell’orecchio tutto un sistema di membrane

del labirinto e della coclea che sono la porzione che è propriamente coinvolta nel senso dell’udito

(coclea) e senso dell’equilibrio (labirinto con i canali).(vd fig. 1 soprastante)

Queste cellule prenderanno rapporto con le terminazioni nervose del SNC e quindi seguiranno i

segnali al SNC perché questi vengano poi rielaborati. Quindi sono strutture piuttosto complesse che

partono dall’interazione di diversi tessuti che quando si trovano nel momento giusto al posto giusto

cambiano il loro programma e fanno altre cose che l'epitelio di rivestimento non fa. Una volta che

viene indotto l'ectoderma in neuroectoderma, e quindi in tessuto nervoso, già durante i processi di

morfogenesi che formano il tubo neurale, cioè mentre si chiude il tubo neurale, cominciano

anche i primi eventi di differenziamento delle cellule in neuroblasto piuttosto che in

precursore della glia (N.B. il SNC il tessuto nervoso è composto da due grandi famiglie di cellule:

neuroni e cellule della glia. Queste cellule hanno un’origine embrionale comune, dal

neuroectoderma, ed esiste un sistema per cui da un certo numero di cellule che sono quelle che

dovrebbero diventare tessuto nervoso si riesce ad indurre una proporzione costante di neuroblasti e

di cellule della glia. All’interno del futuro tessuto nervoso già mentre comincia la morfogenesi del

tubo neurale comincia anche il differenziamento delle cellule che comporranno poi questo tessuto e

qui viene fatto vedere il ciclo cellulare di un neuroblasto durante la neurogenesi.(cfr. Par. succ.)

NEUROGENESI I neuroblasti

all’interno di

questo

epitelio

neurale

hanno questa

strana forma,

questi

filamenti che

li ancorano

basalmente e apicalmente e il nucleo si muove durante il

ciclo cellulare.

In G1 il nucleo è vicino alla superficie del ventricolo, durante la fase S sale, riscende durante la

fase G2, perde la comunicazione con la porzione apicale dell’epitelio, avviene la divisione

cellulare e a questo punto, delle due cellule figlie, quella che mantiene il contatto con la

membrana basale continua a proliferare (è la cellula staminale) quella invece che ha perso il

contatto con la membrana basale diventa propriamente un neuroblasto postmitotico (non fa

più mitosi) ma comincia la migrazione all’interno del tessuto nervoso fino ad assumere la sua

posizione definitiva e questo continua durante tutto lo sviluppo embrionale e contribuisce a delle

ondate di differenziamento dei neuroni che vanno a formare gli strati della corteccia cerebrale.

Le creste neurali

Il terzo derivato dell’ectoderma (dopo l’ectoderma di superficie e il tubo neurale del SNC )

sono le creste neurali, quindi le cellule che si trovavano al confine tra questi due tessuti.

Quando noi siamo allo stadio di doccia neurale le creste sono ancora in continuità, cioè fanno

ancora parte dello stesso epitelio di cui fa parte l’epitelio non neurale, ai lati delle future creste, e il

neuroectoderma, che è invece al centro.

Quando la doccia si chiude queste cellule cambiano identità, non sono più epitelio ma diventano

mesenchima si distaccano quindi dall’ epitelio e cominciano a migrare all’ interno dei tessuti. E

dove migrano? Praticamente in tutto il corpo. Perché possono migrare andando a frapporsi ad

esempio alle cellule dell’ectoderma di superficie (che diventeranno i cheratociti) formando le

creste neurali in melanociti ( che saranno le cellule deputate a dare la pigmentazione ai

cheratinociti visti a esercitazione)

Formeranno i gangli delle radici posteriori del sistema spinale e i gangli della catena simpatica

perché le creste neurali formano i neuroni e la glia del SNP. Possono migrare anche in posizione

molto ventrale formando ad esempio tutto il sistema dei gangli enterici, quei gangli che si

frappongono tra la tonaca muscolare, tra la tonaca muscolare interna e la sottomucosa del

canale digerente formando i plessi nervosi mioenterici.

Immagine: Derivati delle creste neurali La migrazione di

queste cellule è un

processo altamente

regolato e deve

essere tale perché

avviene all’interno

dei tessuti. Qui

abbiamo un somite

che è una porzione

di mesoderma

parassiale e

formano una

struttura a sé

all’interno

dell’embrione per

cui le creste neurali

possono migrare o

seguendo la strada che sta tra il tubo neurale e il somite o

all’esterno del somite stesso e quindi si formano delle

specie di autostrade che le creste neuronali seguono e queste

creste neurali vengono guidate all’interno dei tessuti da

segnali che i tessuti stessi rilasciano e questi segnali

possono essere di due tipi:


PAGINE

29

PESO

18.56 MB

AUTORE

peppotta

PUBBLICATO

+1 anno fa


DETTAGLI
Esame: Embriologia
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia 1 (ordinamento U.E. - 6 anni)
SSD:
Università: Padova - Unipd
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher peppotta di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Padova - Unipd o del prof Dupont Sirio.

Acquista con carta o conto PayPal

Scarica il file tutte le volte che vuoi

Paga con un conto PayPal per usufruire della garanzia Soddisfatto o rimborsato

Recensioni
Ti è piaciuto questo appunto? Valutalo!

Altri appunti di Embriologia

Spermatogenesi e Apparato Genitale Femminile, Embriologia
Appunto
Ciclo follicolare e Fecondazione, Embriologia
Appunto
Apparato Genitale Maschile e Spermiogenesi, Embriologia
Appunto
Fecondazione e Embriogenesi, Embriologia
Appunto