Neurulazione

ORGANOGENESI

Da questo punto in poi si parla di , cioè la formazione di

tessuti ed organi.

La notocorda, formatasi durante la gastrulazione, è in grado di indurre

l'ectoderma sovrastante a differenziarsi in tubo neurale, attuando un processo

chiamato "induzione primaria". Questa consiste nella capacità del tubo

neurale di provocare uno specifico cambiamento nelle cellule del sovrastante

ectoderma che sono destinate a diventare cellule nervose, escludendo le

vicine cellule, destinate a diventare, invece, cellule epiteliali.

IN TUTTI I VERTEBRATI il tubo neurale si forma

per induzione della notocorda .

La notocorda si trova al di sotto dell’ectoderma. neuroectoderma

La zona di ectoderma che si trova vicino ad essa è detta .

PESCI CARTILAGINEI E TETRAPODI

 1. Le cellule che rispondono al messaggio induttivo della notocorda

diventano cilindriche, si forma così la placca neurale con conseguente

ispessimento di quella zona.

2. La placca neurale si solleva in due pieghe neurali o cercini, che

quando si forma

racchiudono la doccia neurale, un’invaginazione (

un’invaginazione le cellule dell’epitelio sono unite da giunzioni serrate ).

3. Col procedere dello sviluppo, la doccia si chiude a formare un tubo, il

tubo neurale attorniato da un unico strato di cellule, che al suo

interno racchiude il canale ependimale. 4. Durante il processo

di formazione del tubo

neurale, si posizionano

lateralmente ad esso altre

cellule che faranno parte

del sistema nervoso

centrale, le cellule delle

creste neurali.

La complessità del canale ependimale cambia nel tempo. Nella

porzione caudale dell’embrione si troverà il midollo spinale, nella

porzione craniale invece si avrà l’encefalo con 5 vescicole

(telencefalo, diencefalo, mesencefalo, cervelletto e midollo

allungato). Qui gli strati di cellule aumentano e ci saranno ulteriori

modificazioni.

CICLOSTOMI E TELEOSTEI



Per ciclostomi e teleostei non si forma nessuna invaginazione ma il tubo

neurale si forma per cavitazione, in quanto in precedenza esso è un cordone

solido (neurulazione secondaria). In anfibi, rettili e mammiferi solo l’ultima

parte del tubo neurale, la più caudale, si forma per neurulazione secondaria.

tessuti neurogeni

Esistono tre tipi di , ovvero quei tessuti che durante lo

neuroni

sviluppo danno origine a cellule nervose, i .

1. T . I neuroni che derivano dal tubo neurale hanno due

UBO NEURALE

destini generali:

a. Alcuni fanno crescere i loro prolungamenti al di fuori del tubo

neurale per raggiungere tessuti bersaglio

b. Alcuni stabiliscono le connessioni con altri neuroni all’interno

del sistema nervoso centrale

2. C . Le cellule della cresta neurale migrano, possono

RESTA NEURALE motori sensitivi

dare origine a neuroni sia che .

3. P . Il placode è generalmente qualsiasi ispessimento

LACODI NEURALI

ectodermico prodotto o da un aumento del numero di cellule di una

determinata regione o da un aumento dell’altezza basale-apicale delle

cellule. I placodi neurali sono quelli che danno origine a neuroni,

sensitvi recettori sensoriali

soprattutto , o a .

A NFIOSSO – l’anfiosso possiede un solo tipo di tessuto neurogeno, il tubo

neurale. Nella parte dorsale si distingue il tubo neurale in formazione

circondato da masserrelle mesodermiche metameriche che prendono il nome

di somiti.

A NFIBI – Durante la neurulazione degli anfibi, le pieghe neurali presentano

parete laterale parete mediale

una e una . La maggior parte della parete

mediale darà origine al tubo neurale vero e proprio (cervello e midollo

spinale); la cresta della piega, ovvero la parete laterale, formerà la cresta

neurale da cui si sviluppano diverse strutture.

Negli anfibi la chiusura del tubo neurale avviene quasi nello stesso momento

lungo tutto il tubo neurale, in altri vertebrati invece non avviene

simultaneamente in tutta la sua lunghezza. U

CCELLI - Negli uccelli l'allungamento

dell'asse del corpo precede la neurulazione.

Negli uccelli quindi la porzione cefalica si

chiude prima, mentre la parte caudale, che è

ancora in fase di gastrulazione, si chiude

tardivamente.

M AMMIFERI - Nei mammiferi la

chiusura del tubo neurale parte dalla zona

mediale, si creano un neuroporo anteriore e

uno posteriore.

DIFETTI DEL TUBO NEURALE -

Nell’embrione umano, la mancata

chiusura del neuroporo anteriore

porta all’anencefalia; la mancata

chiusura del neuroporo posteriore

porta alla spina bifida.

C CRESTA NEURALE

ELLULE DELLA

Le cellule della cresta neurale sono cellule particolari che danno origine a Adrenalina e noradrenalina

strutture collegate con il sistema nervoso centrale. hanno effetti opposti.

Sono situate lateralmente al tubo neurale, ma durante l’embriogenesi La ghiandola surrenale è

migrano anche in parti lontane dell’organismo. propria dei mammiferi,

Alcune di queste cellule daranno origine ai gangli del sistema nervoso perché si trova in quella

autonomo oppure ai gangli spinali. posizione solo in questo

taxon.

Altre cellule migrano per dare origine alla zona midollare del surrene.

Ciò che hanno in comune le cellule delle creste neurali è che andranno a In tutti gli altri animali si

formare strutture che producono adrenalina e noradrenalina , sottoforma di ghiandola

parla di

ormoni per quando riguarda la ghiandola adrenale e sottoforma di adrenale perché si

neurotrasmettitori per quanto riguarda i gangli spinali. trova in prossimità del rene.

Come si muovono le cellule della cresta neurale? Il mesenchima (tessuto

La matrice extracellulare degli embrioni allo stato di neurula è gelatinosa, connettivo embrionale) che si

consiste essenzialmente di acqua e acido ialuronico, scarseggia il collagene origina dalla cresta neurale è

fibronectina

ma è presente la . detto

Quando si arriva ad avere l’organizzazione mesenchimale, c’è una ectomesenchima ,

diminuzione delle molecole di adesione cellulare sulla membrana delle perché, al contrario degli altri

cellule. A questo punto, siccome durante i movimenti le cellule embrionali mesenchimi che sono di

origine mesodermica, questo è

seguono delle molecole guida, sulle loro membrane vengono esposti dei di origine ectodermica. Esso

recettori (proteine) specifici per le molecole di fibronectina. Legandosi e partecipa alla costruzione di

staccandosi dalla fibronectina le cellule si muovono attraverso la matrice. molte strutture craniali.

Internamente alla cellula, i filamenti di actina permettono la modificazione

del citoscheletro subcorticale, il che rende possibile il cambiamento di forma

aiutando il movimento della stessa.

I neuroni si muovono seguendo le molecole guida grazie al cono assonale che

permette lo spostamento della cellula o un allungamento dell’assone, in

questo modo è possibile la formazione del contatto sinaptico anche in regioni

distanti tra loro.