Neuroscienze sociali

Un circuito per la comprensione delle azioni: il sistema mirror

Grazie a studi neuroanatomici e fisiologici, all'interno della corteccia cerebrale possiamo distinguere una serie di circuiti anatomo-funzionali: si tratta di circuiti parieto-frontali, che connettono la corteccia agranulare frontale (corteccia motoria) con la corteccia parietale posteriore. Queste due regioni sono suddivise in numerose aree, soprattutto la corteccia motoria che è suddivisa in 7 aree, di cui solo una è la corteccia motoria primaria vera e propria (area F1) e le altre costituiscono la cosiddetta corteccia premotoria.

Anche la corteccia parietale posteriore è suddivisa in una serie di aree e tali aree sono connesse con aree della corteccia agranulare motoria: questo tipo di connessione è specifica, ci sono circuiti dedicati che connettono specifiche regioni parietali con specifiche regioni frontali (circuito AIP-F5 codifica degli atti di afferramento; circuito VIP-F4 codifica degli atti di raggiungimento).

Il concetto generale che raccoglie tutti questi circuiti anatomo-funzionali è che essi servono per le trasformazioni sensori-motorie, in generale per l'integrazione sensori-motoria. In questi circuiti è sempre possibile organizzare delle azioni in relazione all'ambiente esterno: sono i circuiti che ci rendono capaci di interagire con l'ambiente esterno in maniera organizzata pianificare, programmare specifici atti motori, eseguire trasformazioni.

Ci sono anche altre aree che concorrono all'organizzazione dell'azione, prima fra tutte la corteccia prefrontale che interviene nella panificazione più generale delle azioni e si serve dei circuiti sensori-motori per tradurle in esecuzione.

Retrocessione filogenetica dell'organizzazione sensori-motoria

Questa organizzazione sensori-motoria ha un lungo retroterra filogenetico: essa permette all'organismo di interagire con l'ambiente. Se facciamo riferimento ad animali più semplici, anche in essi troviamo forme di questo tipo: in risposta a stimoli ambientali organizzano dei movimenti, finalizzati ad intervenire sull’ambiente per utilizzare qualcosa come vantaggio o per allontanarsi da qualcosa di nocivo. Questo concetto lo troviamo anche più tardi filogeneticamente, con lo stesso significato di base ma che poi diventa più complesso.

Ad esempio, i marsupiali non hanno questa netta separazione tra un’area somatosensoriale primaria e un’area motoria primaria, bensì hanno quella che viene chiamata “amalgama sensori-motoria”, in cui i due aspetti sono mescolati. Dunque ancora a livello dei marsupiali non abbiamo una distinzione tra neuroni che sono dedicati a fare o una o un'altra funzione separatamente: questa organizzazione quindi matura un po’ più tardi nell’evoluzione dei mammiferi.

Neurone dell'afferramento

Nel sistema motorio ciò che è importante come codifica non è il movimento, ma lo scopo: non è tanto il fatto di poter spostare delle articolazioni ma il fatto di poter avere dell'attività neuronale che mi dice qual è lo scopo che io voglio raggiungere. Nella corteccia motoria parliamo di scopi degli atti motori: l'atto motorio è un frammento dell'azione, ha già in se stesso il suo scopo. L'azione non è fatta di movimenti, ma di atti motori posti in sequenza.

Ci sono neuroni così astratti da un punto di vista motorio che esprimono la codifica di uno scopo generale: abbiamo ad esempio un neurone che si attiva quando una scimmia esegue degli atti di afferramento con la bocca o con una delle due mani attivandosi per più effettori, possiamo dire che lo scopo di questo neurone è di natura astratta rappresentazione dell’idea motoria di afferramento.

Esistono neuroni che rappresentano scopi a un livello più specifico: abbiamo neuroni che, pur essendo legati all'afferramento, dicono anche come questo afferramento deve essere eseguito e si attivano solo durante la presa di precisione e non durante la presa con tutta la mano. In questi due tipi di atti c’è sempre una flessione delle dita, tuttavia la stessa flessione non fa ugualmente attivare il neurone, come succederebbe invece se questo neurone fosse dell’area motoria primaria: in questo caso il neurone comanderebbe una flessione e si attiverebbe in entrambe le situazioni. Attivandosi solo nella presa di precisione vuol dire che questo neurone codifica uno scopo specifico afferrare prendendo con una presa di precisione.

Il concetto fondamentale è che grazie a neuroni delle aree premotorie, abbiamo nel nostro cervello un vocabolario motorio che corrisponde al nostro repertorio. Si tratta di un vocabolario che deriva in parte dalla nostra predisposizione genetica (abbiamo già dei circuiti pronti per poter creare queste rappresentazioni la motricità è già presente nel bambino internamente all’utero), e in parte è dato anche dalla capacità di affinare questo repertorio motorio con l'esperienza, quindi è legato al tipo di pratica che fa il piccolo durante le fasi post-natali e che quindi fa sì che alcuni aspetti siano a comuni a tutti gli individui, e poi avremo delle particolari plasticità dovute a determinate esperienze tipiche di soli alcuni individui.

Neuroni specchio

Esempio: abbiamo un neurone motorio che si attiva durante l'esecuzione di un atto motorio, in più questo neurone si attiva anche quando osserva un altro individuo che svolge lo stesso atto motorio o simile; abbiamo anche un’attività visiva per cui si parla di neurone visuo-motorio.

Neurone specchio inibitorio

Bisogna ricordare che l'attività del neurone è sempre riferita alla sua attività di base a riposo, quindi ci possono essere neuroni che hanno un’attività 0 a riposo, ma altri che hanno una scarica non correlata all'evento e, in questo caso, può succedere che il neurone esprima la sua attività non aumentando la sua frequenza di scarica, bensì diminuendola, neuroni inibitori.

Nell’esempio abbiamo un neurone molto attivo, ma quando lo sperimentatore afferra c’è un blocco dell’attività, qui abbiamo inibizione. Se durante l'atto eseguito, c'è una variazione della scarica in un senso o nell'altro, questa variazione la si vede anche da un punto di vista dell'osservazione.

Questo rappresenta una differenza rispetto a quanto avevamo già descritto a proposito dei neuroni canonici che sono anch'essi visuo-motori, ma la loro risposta visiva avviene durante l'osservazione di un oggetto, non di un atto motorio: in questo caso l'osservazione di un oggetto evoca una rappresentazione motoria nell'individuo. Nel caso sopra descritto, invece, la rappresentazione motoria è evocata dall'osservazione di un atto altrui.

Prove di controllo

Per essere sicuri che questo tipo di attività sia specificamente legata all'osservazione di un atto altrui è necessario eseguire numerose prove di controllo: una di queste è la presentazione dell’oggetto da solo, condizione che non determina nessun tipo di risposta da parte di questi neuroni.

Un’altra condizione importante è capire se la mano da sola può evocare questo tipo di risposta: in questo caso, l'attività del neurone specchio è determinata da un atto che consiste nell'inserire un dito all'interno di un buco dove si trova del cibo; la scimmia osserva questo tipo di atto motorio, il neurone si attiva, e a questo punto possiamo fare una prova di controllo in cui si fa eseguire all'attore un atto con la mano simulando l’atto motorio ma senza che ci sia l'oggetto (si tratta di una pantomima e non di un atto motorio vero e proprio) -> il neurone risponde molto poco, quindi la risposta ottimale si ha quando c'è interazione effettiva della mano con il cibo.

Un’ulteriore prova è di utilizzare al posto di un dito la punta di un cacciavite che simula il dito ma è chiaramente un oggetto che interagisce con il cibo (perché potrebbe essere che la risposta sia dovuta solo ad una semplice analisi visiva dell’interazione di un oggetto con il cibo): in questo caso la risposta è completamente assente. Possiamo concludere che in questi neuroni simulare l’atto motorio con la mano o con un oggetto non evoca alcun tipo di risposta.

Dettagli sui neuroni specchio

C'è una prima attività quando la mano prende del cibo di fronte alla scimmia, poi c'è un buco che corrisponde al momento in cui il cibo viene dato all'animale, la seconda scarica è quando l'animale esegue l'atto di afferramento -> due scariche differenti, una durante la visione e una durante l'esecuzione. La prova di mimare l’atto motorio con una pinza, quindi non con uno stimolo biologico, non produce alcun tipo di risposta.

Quando però si dà il cibo con la pinza alla scimmia oppure quando si dà il cibo che è stato preso dal supporto la scarica motoria c’è: il neurone è sano e attivo ma durante la visione in questo caso non risponde. La risposta visiva è molto specifica (una mano che interagisce con oggetto), ma la risposta motoria può essere anch’essa una risposta visiva? Improbabile perché registriamo da un'area motoria, ma la critica potrebbe essere plausibile e ha bisogno di una conferma sperimentale.

Allora si fa fare l'esecuzione dell'atto motorio di afferramento al buio, quindi la scimmia non vede la propria mano (potrebbe essere questa che evoca una risposta visiva), invece non è così: provato al buio lo stesso neurone che avevamo già testato con l'osservazione della mano che prende, al buio l'esecuzione dà ancora una risposta -> è un neurone motorio ma risponde anche durante l'osservazione dell'atto fatto da un altro.

Altro aspetto è che si potrebbe pensare che quando io prendo un pezzo di cibo di fronte alla scimmia, questa prepari un atto di afferramento a sua volta. Quindi bisogna fare questo tipo di atto lontano dalla scimmia in modo che questa preparazione non ci sia -> evitare il tempo di preparazione: anche quando mi allontano dalla scimmia e faccio un atto di afferramento, il neurone continua a rispondere. La risposta non è quindi dovuta alla sua preparazione.

Altro dubbio è che la scimmia ha in realtà dei piccoli movimenti e quando vede prendere qualcosa potrebbero essere questi movimenti a suscitare una risposta visiva -> si mettono degli elettrodi sui principali muscoli del braccio e della mano per essere sicuri che siano silenti; questo conferma che non c'è attività, la scimmia si abitua che non riceverà niente subito e quindi non c’è bisogno che prepari nessun tipo di movimento, quindi lei è in una condizione di riposo.

Durante gli studi, qualche volta è stata tuttavia registrata un'attivazione della muscolatura della bocca: questa attivazione in realtà non è una preparazione, e quelle volte che succede è interpretabile come una sorta di ripetizione implicita. Il fatto che la bocca possa manifestare fenomeni di questo tipo è possibile ma non va a inficiare la nostra risposta visiva.

Come mai questi neuroni si attivano alla visione della mano di un uomo? La mano della scimmia è molto più piccola rispetto a quella umana, la lunghezza delle dita non è uguale, è una mano diversa, è pur sempre una mano ed è un effettore che ha le stesse funzioni della mano umana.

La prova con l'attore scimmiesco è stata fatta: la scimmia, posta di fronte alla scimmia che stiamo registrando, esce con la mano per afferrare del cibo dal supporto, e tutte le volte che afferra c'è una risposta. Si fa la prova con la mano dell’uomo -> anche qui il neurone risponde. Non c’è differenza tra le due situazioni: possiamo assumere che se usiamo la nostra mano è la stessa cosa che usare la mano della scimmia. Infine, si attiva anche durante l’esecuzione dello stesso atto.

C'è una risposta sia intraspecifica che interspecifica -> la risposta interspecifica ci dice che queste risposte sono altamente invarianti, prescindono da specificità che potrebbero condizionarne la scarica.

Facciamo una categorizzazione relativamente al repertorio motorio. Nel caso dei neuroni motori, se guardiamo la loro scarica in una situazione solo motoria sono indistinguibili dai neuroni puramente motori, tuttavia sono neuroni visuo-motori, ovvero rispondono a degli atti osservati. Quali sono gli atti osservati a cui rispondono questi neuroni? Gli atti osservati che determinano la scarica in questi neuroni ricadono nelle categorie tipiche del repertorio motorio (afferramento, piazzamento, manipolazione, interazione con le mani, tenere in mano). Ci sono inoltre neuroni più specifici che rispondono a un solo atto motorio, oppure neuroni che rispondono a due atti motori (afferramento/piazzamento) -> questi neuroni interpretano un'interazione tra mano e cibo ma il significato dello scopo può essere di due tipi.

Questi neuroni specchio rientrano nella classificazione tipica della corteccia premotoria, in cui abbiamo rappresentazioni che esistono in maniera uguale dal punto di vista dell'osservazione.

Caratteristiche di alcuni neuroni

Possono esistere delle differenziazioni che specificano ulteriormente delle caratteristiche di alcuni di questi neuroni. Vi sono neuroni che hanno una preferenza direzionale: il neurone preferisce (si attiva di più) quando il movimento viene fatto da dx a sx rispetto a quando viene fatto da sx verso dx. La scarica motoria è sempre la stessa, ma dal punto di vista visivo abbiamo una differenza.

Altro aspetto che può essere investigato riguarda la possibilità che ci siano delle differenze nello spazio in cui il comportamento viene svolto. La direzione è stata quindi studiata nelle tre posizioni: al centro, a dx e a sx -> la risposta nell'emicampo di dx è minore rispetto alle altre due posizioni. Esistono dunque neuroni che preferiscono certe posizioni spaziali.

Investighiamo la preferenza per la mano: l’atto di afferramento di fronte alla scimmia può essere fatto con la mano dx o sx, ma devo stare attento se c'è una differenza dal punto di vista dello spazio. Non c'è differenza a livello di spazio, ma c'è differenza per quello che riguarda la mano: la risposta all'osservazione dell'afferramento dà un'attività del neurone quando si utilizza la mano sx rispetto a quando si usa la mano dx.

C'è una differenza anche a livello esecutivo, ovvero quando è la scimmia ad eseguire l’afferramento o con la mano dx o con la mano sx: c'è una maggiore attività con la mano dx rispetto alla mano sx.

Abbiamo quindi una preferenza per la mano sx durante l’osservazione e una preferenza per la mano dx durante l’esecuzione. Questo dato solleva dei problemi interessanti: quando siamo posti di fronte a un altro in maniera speculare, la sua mano sx corrisponde alla nostra mano dx e viceversa, e il fatto che la preferenza manuale sia la sx durante l'osservazione e la mano dx durante l'esecuzione sembrerebbe rispecchiare questo tipo di sistema speculare.

Esiste l'imitazione speculare (se faccio un gesto di fronte a un bambino, lui lo riproduce usando la mano corrispondente a quella osservata specularmente). Nell’imitazione anatomica, invece, viene utilizzato l'effettore corrispondente.

Analisi dello stimolo biologico

Nonostante il fenomeno sembri relativamente chiaro, ci possiamo fare la domanda se questo tipo di risposta durante l'osservazione sia una risposta da attribuire a un'analisi di tipo pittorico. Ci riferiamo all'analisi di uno stimolo biologico: nel sistema visivo, l'analisi del movimento biologico è a livello del solco temporale superiore, dove abbiamo aree visive di ordine superiore che accanto alla codifica dell'oggetto riescono a fare anche la codifica di quell’oggetto particolare che è l'effettore biologico. Abbiamo neuroni che rispondono alle facce, neuroni che rispondono al movimento corporeo e a quello delle mani. Nel solco temporale superiore siamo in un'area visiva, il cui output a livello di singolo neurone è visiva.

La critica è che anche nella corteccia motoria esistono neuroni puramente visivi, la cui scarica durante l'osservazione può essere interpretata come un'analisi di natura pittorica, quindi se tolgo l'informazione visiva il neurone non ha più elementi per potersi attivare.

Un esperimento ha cercato di indagare questo tipo di problema: se c’è un oggetto che viene nascosto e vediamo una persona che muove la mano per afferrare qualcosa, noi pensiamo che la persona stia andando ad afferrare quell’oggetto nascosto. L’esperimento è stato fatto per andare a vedere un fenomeno simile a livello neuronale, perché questo fenomeno ci dice qualcosa di più sull’attività dei neuroni specchio: abbiamo uno sperimentatore che va a prendere un oggetto (a questo si associa l’attività normale del neurone specchio durante l’osservazione). Cosa succede se questo stesso oggetto viene nascosto dietro uno schermo e lo sperimentatore esegue lo stesso atto come quello precedente ma l’atto scompare dietro lo schermo?

• Prima prova: l’osservazione dell’atto di afferramento evoca una risposta.
• Seconda prova: la pantomima non evoca la stessa risposta dell’atto normale.
• Terza prova (atto di afferramento coperto dallo schermo): se l'oggetto viene coperto, si ha attivazione del neurone durante l'afferramento, anche se l’atto e l’oggetto non sono visibili.

Un neurone specchio risponde a un input rappresentato dall'atto svolto da un altro, ma l'atto qui viene visto solo parzialmente e oltretutto non vediamo nemmeno l'oggetto.