Neuroscienze, scienze e tecniche psicologiche, Benedetto Sacchetti

Neuroscienze

Evoluzione del sistema nervoso

Il sistema nervoso, nel corso del tempo, ha subito un’evoluzione per adattarsi sempre di più agli stimoli dell’ambiente circostante. Ciò è avvenuto in maniera diversa in base alla specie di appartenenza:

• Gli invertebrati sono passati da essere unicellulari a pluricellulari, raggiungendo così una specializzazione delle loro funzioni;
• Le spugne non presentano un SN;
• L’hidra e le meduse, invece, sono composte da cellule nervose diffuse in una rete all’interno e all’esterno del loro corpo. Tramite queste, ricevono informazioni da recettori sensoriali, che gli permettono di riconoscere stimoli luminosi e chimici, e permettono loro di coordinare le cellule contrattili al fine di muoversi;
• I platelminti, come i vermi piatti (ad esempio le tenie e i planari), sono caratterizzati da cellule nervose raggruppate in gangli nella parte anteriore del corpo e da un cordone nervoso lungo tutto il corpo;
• I molluschi e gli insetti hanno un SN complesso composto da:
  • Recettori sensoriali diversi per rispondere a stimoli chimici, tattili e luminosi attraverso gli organi sensoriali;
  • Gangli ammassati nella regione anteriore del corpo che costituiscono un precursore dell’encefalo;
  • Gangli lungo il cordone nervoso che coordinano i movimenti delle parti del corpo vicine.
• I vertebrati hanno un SN caratterizzato da un encefalo e da un midollo spinale situato all’interno delle cavità ossee del cranio e della colonna vertebrale.

Nei vertebrati, il sistema nervoso ha aumentato il suo volume di pari passo con l’aumento delle dimensioni corporee. Con ciò è aumentata anche la sua complessità strutturale e funzionale e di conseguenza vi è stato:

• Un aumento del numero e della complessità delle connessioni tra neuroni, vale a dire il numero di sinapsi;
• Uno sviluppo preferenziale di determinate parti del cervello.

Gli elementi del sistema nervoso

Il sistema nervoso dei vertebrati è composto da neuroni e cellule gliali e cellule non nervose.

Le cellule gliali

Le cellule gliali contribuiscono principalmente alla funzione cerebrale sostenendo i processi neuronali. Sebbene rispetto ai neuroni abbiano un ruolo secondario, senza questi il cervello non potrebbe funzionare. Queste cellule, nel nostro cervello, sono per la maggior parte astrociti che hanno il compito di riempire lo spazio tra i neuroni influenzandone la crescita e la degenerazione. Ma il loro ruolo essenziale è quello di regolare la diffusione delle molecole di neurotrasmettitori che sono state rilasciate. Queste cellule sono anche caratterizzate da speciali proteine che rimuovono molti neurotrasmettitori dallo spazio intersinaptico. Inoltre, oltre a regolare i neurotrasmettitori, gli astrociti controllano la concentrazione extracellulare di numerose sostanze che possono interferire con la funzione neuronale. Infine, hanno il compito di regolare il passaggio delle sostanze, quali ioni e glucosio, dal sangue ai neuroni formando la barriera ematoencefalica. Quest’ultima è formata dalle cellule dei capillari sanguigni unite tra loro da giunzioni serrate fungendo da protezione dal passaggio di tossine e batteri. Oltre a questi ultimi, molti ormoni non riescono a superare la barriera, tranne in alcune aree del SN in cui questa è modificata al fine di permettere al cervello di monitorare la concentrazione degli ormoni nel sangue.

Oltre agli astrociti, vi sono gli oligodendrociti e le cellule di Schwann. Il ruolo di queste è quello di fornire strati di membrana che isolano gli assoni formando la mielina. La mielina si avvolge intorno all’assone creando un rivestimento che prende il nome di guaina mielinica che in determinati punti si interrompe in corrispondenza dei nodi di Ranvier. Gli oligodendrociti si trovano solamente nel sistema nervoso centrale (cervello e colonna vertebrale), mentre le cellule di Schwann si trovano in quello periferico.

Cellule non nervose

Nel cervello sono presenti anche delle cellule non nervose. Tra queste vi sono le cellule ependimali che forniscono il rivestimento dei ventricoli pieni di fluido all’interno del cervello e hanno un ruolo fondamentale per indicare la direzione di migrazione cellulare durante lo sviluppo cerebrale. Altre cellule sono le microglia che rimuovono gli avanzi di neuroni e di glia morti. Infine, vi sono i vasi vascolarizzanti come vene e arterie.

Il neurone

La struttura fondamentale all’interno del cervello è il neurone. Per arrivare al suo studio, la scienza ha dovuto passare numerose fasi. Inizialmente, data la dimensione dei neuroni che si aggira intorno ai 0,01 agli 0,05 mm di diametro, si dovette attendere la nascita del microscopio. Successivamente, ovviato il problema delle dimensioni, si dovette trovare un modo per indurire i tessuti cerebrali al fine di poterli sezionare e per farlo si scoprì che la formaldeide aveva questa capacità. Trovato il modo di sezionare il cervello in fettine sottilissime, portando così alla nascita dell’istologia, furono creati due coloranti, quello di Nissl e quello di Golgi, per “evidenziare” la struttura del neurone e studiarlo.

Il neurone è suddivisibile in tre aree distinte: i dendriti, il corpo cellulare (o soma) e l’assone con le terminazioni sinaptiche annesse. La sua struttura tridimensionale è mantenuta grazie al citoscheletro che possiede una struttura proteica composta da microtubuli, microfilamenti e neurofilamenti. Il citoscheletro ha anche il compito di trasportare le sostanze attraverso il neurone.

I microtubuli hanno grandi dimensioni e si distribuiscono longitudinalmente. Questi sono caratterizzati da una parete costituita da cavi intrecciati intorno a una cavità centrale. I microfilamenti hanno approssimativamente lo stesso spessore del citoscheletro e si possono trovare in ogni parte del neurone. Essi sono formati dall’actina e sono strettamente associati con la membrana. I neurofilamenti hanno una dimensione intermedia tra i due precedenti. Questi sono costituiti da mattoncini organizzati in una catena attorcigliata.

Una malattia che va a intaccare il citoscheletro dei neuroni presenti nella corteccia cerebrale è il morbo di Alzheimer. La sua gravità dipende dal numero e dalla distribuzione dei grovigli neurofibrillari, ossia i “resti” dei neuroni morti, e si ipotizza che sia la formazione di questi a causare i sintomi della malattia. Solitamente la proteina tau funge da ponte tra i microtubuli dell’assone, ma quando è presente il morbo, questa si distacca e si accumula nel soma causando l’avvizzimento degli assoni e impedendo alle informazioni di viaggiare all’interno. A far modificare il comportamento della tau si sospetta che sia la proteina amiloide che si deposita nel cervello.

Com'è fatto il neurone?

Il soma

Il soma è la parte centrale del neurone ed ha una forma approssimativamente sferica e ne rappresenta il corpo cellulare. All’interno vi è un fluido acquoso chiamato citosol che è ricco di potassio ed è separato dall’esterno dalla membrana neuronale. Immersi nel citosol vi sono degli organuli comuni a tutte le cellule animali, questi sono:

• Il nucleo: è posizionato centralmente nel soma ed è contenuto in un doppio involucro forato che prende il nome di membrana nucleare. All’interno del nucleo sono presenti i cromosomi che contengono il patrimonio genetico, il DNA. Ciascun cromosoma contiene una catena ininterrotta a doppia elica e questi sono 23 coppie. La “lettura” del DNA viene chiamata espressione genetica e il prodotto di tale espressione è la sintesi delle proteine. La sintesi proteica è l’assemblaggio delle molecole proteiche avviene nel citoplasma grazie all’RNA messaggero;
• Il reticolo endoplasmatico rugoso: vicino al nucleo si possono trovare i ribosomi racchiusi in gruppi. Questi gruppi vengono chiamati reticolo endoplasmatico rugoso (RE) e la loro presenza è molto alta nei neuroni rispetto alle cellule non neurali. L’RE è il sito di sintesi proteica. Gli RNA messaggeri trascritti si legano ai ribosomi e quest’ultimi traducono le informazioni dell’RNAm. Esistono anche dei ribosomi liberi che galleggiano nel citosol;
• Il reticolo endoplasmatico liscio e l’apparato di Golgi: il rimanente citosol è occupato da questi due organuli. Il primo è simile all’RE rugoso, ma senza ribosomi. Questo svolge diversi compiti ed è situato in diversi punti del soma. Il secondo è un sito di elaborazione chimica dopo la traduzione proteica e una delle sue funzioni è di selezionare certe proteine che sono destinate ad essere liberate in diverse aree del neurone;
• I mitocondri: ha la forma di salsiccia e all’interno della sua membrana vi sono numerose ripiegature chiamate creste. Questi sono la sede della respirazione cellulare.

La membrana neuronale

La membrana neuronale serve da barriera per contenere il citoplasma e per isolarla da alcune sostanze presenti all’esterno del neurone. Questa è costellata da proteine che hanno il compito di portare delle sostanze dall’interno all’esterno. Altre proteine formano dei pori che regolano quali sostanze possono aver accesso al neurone. La composizione proteica varia in base a dove è situata e cambia per soma, dendriti e assone.

L'assone

L’assone è presente solo nei neuroni. Questo comincia con una parte detta cono di integrazione e ha due caratteristiche: la prima è che qui non si possono trovare RE rugosi, ma al limite solo ribosomi liberi; la seconda è che la sua membrana è sostanzialmente diversa da quella del soma. Queste differenze fanno sì che qui non ci sia sintesi proteica e che le proteine presenti derivino dal corpo cellulare.

Gli assoni possono avere lunghezze diverse che vanno dal millimetro al metro e spesso si ramificano. I rami prendono il nome di assoni collaterali. Anche il loro diametro varia e va da 1 a 25 µm negli esseri umani a 1 mm nel calamaro. Più il diametro è ampio, più viaggia veloce l’impulso nervoso.

La parte finale dell’assone prende il nome di terminale dell’assone o bottone terminale. Il terminale è il luogo in cui l’assone viene in contatto con altri neuroni o altre cellule per passargli le informazioni. Il punto di contatto prende il nome di sinapsi. Quando più terminazioni assoniche formano sinapsi su dendriti o cellule nella stessa zona si parla di arborizzazione dendritica.

La sinapsi ha due parti, una presinaptica e una postsinaptica. La zona presinaptica consiste in un terminale assonico, mentre quella post può essere il dendrite o il soma di un altro neurone. Lo spazio tra le due parti prende il nome di spazio intersinaptico. Il trasferimento dell’informazione è chiamato trasmissione sinaptica che avviene grazie al rilascio di neurotrasmettitori.

L’assenza di RE rugosi nell’assone determina che la sintesi proteica qui non avvenga e quindi che le informazioni non possano essere mandate per “via” chimica. Infatti, le informazioni nell’assone viaggiano sotto forma di corrente elettrica, mentre il passaggio di materiale verso l’assone prende il nome di trasporto assonoplasmatico. La membrana dendritica nell’area post sinaptica possiede dei recettori per ricevere i neurotrasmettitori. Questo, rispetto al trasporto assonico, è più lento e percorre un 1 mm al giorno.

Classificazione dei neuroni

• Classificazione basata sul numero dei neuriti: un metodo di classificazione è in base ai neuriti (l’insieme di assone e dendriti). Un neurone che ha un singolo neurite prende il nome di unipolare. Se vi sono due neuriti è bipolare. Se ne ha di più è multipolare;
• Classificazione basata sui dendriti: gli alberi dendritici possono variare da un tipo di neurone all’altro. La classificazione è spesso unica per una particolare area del cervello o se hanno o meno le spine;
• Classificazione basata sulle connessioni: i neuroni che hanno neuriti sulla superficie sensoriale del corpo sono chiamati neuroni sensitivi primari. I neuroni che formano neuriti sui muscoli prendono il nome di motoneuroni. Mentre, i neuroni che formano neuriti su altri neuroni sono detti interneuroni;
• Classificazione basata sulla lunghezza dell’assone: alcuni neuroni hanno un assone molto lungo, ad esempio i neuroni di I tipo del Golgi e quelli di proiezione; altri invece hanno assoni che si estendono molto poco dalla soma, come quelli di II tipo del Golgi;
• Classificazione basata sul neurotrasmettitore: i neuroni possono essere classificati anche in base ai neurotrasmettitori che rilasciano nel sistema nervoso.

Come funziona il neurone?

Gli elementi che permettono la formazione di potenziali L’acqua è la principale costituente del citosol, all’interno del neurone, e del fluido extracellulare all’esterno della cellula. Disciolti in questa vi sono degli atomi caricati elettricamente, gli ioni, che sono responsabili dei potenziali a riposo e d’azione.

A livello chimico, una delle caratteristiche più importanti dell’acqua è che ha un’ineguale distribuzione della carica elettrica. In ogni molecola di H₂O gli atomi sono legati covalentemente, ciò vuol dire che condividono degli elettroni. In ognuna di queste, gli atomi d’ossigeno hanno carica netta negativa, mentre quelli di idrogeno hanno carica netta positiva. Per questa ragione la molecola d’acqua è una molecola polare tenuta insieme da legami covalenti polari, rendendola un ottimo solvente.

La carica elettrica di un atomo dipende dalla differenza tra il numero di protoni ed elettroni. Gli ioni con carica elettrica positiva sono i cationi, mentre quelli con carica negativa sono gli anioni. Inoltre, gli ioni con carica maggiore sono coinvolti nella conduzione dell’elettricità nei sistemi biologici. Per le neuroscienze i più importanti sono il sodio (Na⁺), il potassio (K⁺), il calcio (Ca⁺) e il cloro (Cl^-).

Le sostanze che, per la loro composizione chimica, si possono disciogliere in acqua sono dette idrofile. Invece, le sostanze che sono contraddistinte da legami covalenti non polari non riescono a disciogliersi nell’acqua e vengono dette idrofobe e tra queste, ad esempio, c’è l’olio. Un ulteriore esempio è quello dei lipidi, ossia delle molecole biologiche insolubili in acqua che rappresentano un importante costituente delle membrane. Il loro ruolo nelle membrane neuronali è quello di contribuire alla formazione del potenziale a riposo ed azione.

I fosfolipidi sono i principali componenti della membrana cellulare e sono composti da una lunga catena non polare formata da atomi di carbonio legati ad atomi di idrogeno e una “testa” di fosfato polare, data da un atomo di fosforo legato a tre atomi di ossigeno, attaccata alla porzione terminale della molecola. La membrana neuronale è costituita da un foglietto di fosfolipidi dello spessore di due molecole. In questa, le teste sono rivolte verso gli ambienti acquosi, mentre le code sono verso l’interno una di fronte all’altra. Questa disposizione prende il nome di doppio strato fosfolipidico e isola il citosol dal fluido extracellulare.

Gli enzimi che catalizzano le reazioni chimiche nel neurone, il citoscheletro che dà la forma al neurone e i recettori sensibili ai neurotrasmettitori sono tutti costituiti da molecole proteiche. I potenziali di riposo ed azione dipendono da delle proteine che attraversano lo strato lipidico e che indicano agli ioni la via da prendere per attraversare la membrana. All’interno del neurone vi sono diversi tipi proteici e sono tutte sintetizzate dai ribosomi all’interno del soma. In questo processo, gli aminoacidi si riuniscono formando una catena tenuta insieme da legami peptidici che collegano il gruppo aminico di un aminoacido con il gruppo carbossilico del successivo. La superficie esposta di una proteina può risultare chimicamente eterogenea.

Il passaggio degli ioni attraverso i canali ionici è influenzato da due fattori: la diffusione e l’elettricità. Il movimento costante di ioni e molecole nell’acqua è definito diffusione e permette che, a certe temperature, si muovano dappertutto nella soluzione in modo tale che ci sia uno spostamento netto di ioni da una regione ad alta concentrazione a una in cui questa è bassa (gradiente di concentrazione). La diffusione fa sì che gli ioni vengano spinti attraverso i canali della membrana in presenza di un gradiente. Un ulteriore modo di indurre il movimento degli ioni è usando un campo elettrico dato che gli ioni sono particelle elettricamente cariche. La quantità di cariche elettriche in movimento è detta corrente elettrica e si misura in ampère. I due fattori che determinano la quantità di corrente sono il potenziale elettrico, che è la forza esercitata su una particella carica e riflette la differenza di carica tra l’anodo e il catodo, e la conduzione elettrica, che è la misura della facilità con cui una carica elettrica può migrare da un punto a un altro.

Gli ioni si muovono da dentro verso fuori e viceversa dalla membrana grazie ai canali proteici. Quest’ultimi possono essere molto selettivi per specifici ioni e lo spostamento di questi dipende dal gradiente di concentrazione e dalla differenza di potenziale elettrico attraverso la membrana.

I dendriti e il soma

Quando sono in stato di riposo, i neuroni mantengono una differente distribuzione delle cariche tra l’esterno e l’interno della membrana. Le principali cariche elettriche sono rappresentate dagli ioni e dagli anioni proteici, vale a dire delle proteine con cariche negative (A^-). All’esterno del neurone si possono trovare sodio, calcio e cloro, mentre...