Appunti completi Neuroscienze, prof Sacchetti

TELENCEFALO

Occupa la maggior parte del

cervello ed è suddiviso in due

emisferi. La sostanza grigia del

telencefalo per la maggior parte è

neocorteccia e si dispone

all’esterno, anche se ci sono alcuni

nuclei immersi nelle profondità del

telencefalo:

- Gangli della base

1) Striato

2) Caudato

3) Putamen

4) Globo pallido

- Nuclei del setto

- Amigdala corteccia, come l’IPPOCAMPO, regolato dai nuclei del setto. Poi c’è

Ci sono anche delle zone di archi

un’ampia zona di sostanza bianca che collega le diverse cortecce tra loro oppure il telencefalo con il

diencefalo. È composta sia di vie ascendenti che discendenti.

LA NEOCORTECCIA

È la parte del cervello che si sviluppa di più nei mammiferi e nell’uomo.

Avvolge i sue emisferi, che sono

separati da un solco profondo

(SCISSURA INTEREMISFERICA),

ma messi in contatto dal CORPO

CALLOSO, formato da sostanza

bianca.

Il corpo calloso è una voluminosa

lamina situata nella scissura

interemisferica, a decorso sagittale

ed incurvata alle estremità anteriore

e posteriore, costituito da fibre tese

trasversalmente fra i due emisferi.

Procedendo in direzione

anteroposteriore, nel corpo calloso si

individuano le seguenti porzioni:

 il rostro, uncinato attorno

alla commessura anteriore

 il ginocchio (o genu), che

curva dolcemente seguendo

il limite inferiore del lobo 32

frontale

 il tronco, che costituisce la maggior parte della porzione visibile del corpo calloso

 lo splenio, un rigonfiamento molto spesso, appoggiato sulla lamina quadrigemina, che segna il limite

posteriore del corpo calloso.

La neocorteccia si avvolge su sé stessa in molti solchi e circonvoluzioni, che diventano più marcate nelle

specie di più recente evoluzione e in particolare nell’uomo. Queste circonvoluzioni servono a permettere di

superficie di neocorteccia all’interno del cranio.

contenere la grande

Gli emisferi vengono divisi in 4 lobi, chiamati

così per via delle ossa craniche che li

sovrastano:

- Lobo frontale

- Lobo parietale (separato dal frontale

dalla scissura di Rolando)

- Lobo temporale (separato dal

parietale dalla scissura di Silvio)

- Lobo occipitale

Abbiamo poi altre due formazioni della

corteccia cerebrale:

- La corteccia del cingolo, che circonda

la superficie dorsale del corpo calloso

La corteccia dell’insula, non visibile

- dalla superficie esterna perché

ricoperta dagli altri lobi.

La neocorteccia svolge compiti molto diversi nelle diverse aree del telencefalo, ma ha funzionamento simile.

Tutta la neocorteccia, sebbene svolga funzioni molto diverse, è formata da due grandi classi di nueroni:

- Neuroni piramidali: sono neuroni a proiezione. Hanno il corpo cellulare a forma di triangolo e un

assone molto lungo che di solito esce dalla corteccia in cui si trova per contattare altre strutture.

Sono situati principalmente nel III, V e in parte VI strato e utilizzano come neurotrasmettitore

primario il glutammato

- Neuroni stellati: sono interneuroni. Il corpo cellulare presenta molti dendridi estremamente

ramificati e un assone corto. Utilizzano primariamente il neurotrasmettitore GABA e sono presenti

in tutti gli strati. Sulla base delle loro connessioni e dei cotrasmettitori che utilizzano è possibile

distinguere diversi tipi di neuroni gabaergici: alcuni, denominati cellule a canestro (per via della

forma degli assoni), formano sinapsi asso-somatiche con le cellule bersaglio, altri, detti cellule a

candelabro, formano invece sinapsi asso-assoniche. Per quanto riguarda i cotrasmettitori, la maggior

parte degli interneuroni ha funzioni inibitorie, ma sono state identificate anche popolazioni con

funzioni eccitatorie.

La corteccia cerebrale è organizzata in sei strati:

I. Il I strato è privo di cellule e viene denominato strato molecolare. Contiene dendridi delle cellule

degli strati più profondi ed assoni di passaggio o che stabiliscono connessioni in questo strato

II. Il II strato è costituito principalmente da cellule di forma sferica dette granulari e perciò viene

denominato strato granulare esterno

III. Il III strato contiene diversi tipi di cellule, in particolare cellule piramidali, per questo viene

denominato strato piramidale esterno. 33

IV. Il IV strato somiglia al II, troviamo nuovamente cellule granulari e

quindi viene denominato strato granulare interno

V. Il V strato è detto strato piramidale interno, le sue cellule piramidali di

solito sono più grandi di quelle del III strato.

VI. Il VI strato è occupato da neuroni di forma eterogenea e quindi è stato

denominato strato polimorfico o multiforme. È contiguo con la sostanza

bianca e forma il margine profondo della corteccia, è attraversato da

assoni che raggiungono la corteccia o che la lasciano.

I sei strati in cui è divisa la neocorteccia svolgono compiti differenti:

- 4° strato: riceve le info sensoriali dal talamo

- 1°, 2° e 3° strato: più esterni, svolgono la funzione di integrazione ed

elaborazione delle informazioni

- 5° e in parte 6° strato: inviano le info elaborate a strutture sottocorticali.

Le info inviate ad altre cortecce invece partono direttamente dagli strati

2° e 3°.

I sei strati non sono tutti uguali nelle diverse cortecce, ci sono cortecce che

hanno uno strato più sviluppato (quindi più esteso), altre che hanno più

sviluppato l’altro (ad esempio le cortecce sensoriali hanno più sviluppato il IV

strato perché devono ricevere le info sensoriali dal talamo, mentre alcune

cortecce motorie hanno più sviluppato il V strato per inviare ordini alle strutture

gerarchicamente inferiori) Guardando le variazioni di spessore dei diversi strati cellulari si possono

distinguere le diverse aree cerebrali. Su questo

tipo di misura si basa la MAPPATURA

ANATOMICA DI BROADBENT: è una

mappatura che riguarda solo gli aspetti fisici, non

è funzionale, ovvero non riguarda le funzioni

da ciascun’area.

svolte

I neuroni della neocorteccia non sono distribuiti

solo in strati, ma presentano anche un

disposizione a colonne che attraversano i vari

strati. I neuroni di una colonna tendono ad avere

modalità di risposta molto simili fra loro,

presumibilmente perché formano una rete locale

di elaborazione delle informazioni.

SISTEMA NERVOSO: UNA VISIONE D’INSIEME

Vi sono stati molte idee sulla distribuzione delle funzioni cerebrali nelle aree corticali: una delle prime è la

FRENOLOGIA, teoria risalente al 19esimo secolo ed attribuita a Franz Joseph Gall. Caratteristiche

complesse del carattere (combattività, spiritualità, speranza, solerzia ecc ecc) erano attribuite ad aree

specifiche del cervello, che si sarebbero espanse man mano che le caratteristiche del carattere si sviluppano.

Si riteneva che quest’espansione di zone localizzate della corteccia determinasse la comparsa dei solchi

caratteristici della superficie della corteccia. Questa teoria ovviamente cadde non appena sottoposta a

verifica sperimentale. 34

In seguito si è parlato di MODULARITA’ (Fodor). Oggi si ritiene che le funzioni complesse siano elaborate

(v. quello che ha detto Cauda sull’alternanza dei paradigmi)

da reti neurali: NETWORK CEREBRALI.

Possiamo comunque distinguere, grossolanamente, tra:

- Cortecce sensoriali

- Cortecce motorie

Cortecce associative: non si attivano in modo peculiare né per l’analisi sensoriale degli stimoli, né

- per la risposta motoria, è probabile che svolgano compiti complessi di integrazione delle

informazioni.

CORTECCE SENSORIALI

Il 4° strato (che riceve le info dal talamo) è particolarmente sviluppato. Il 5° strato invece (che sarebbe

deputato all’invio di informazioni motorie) è molto sottile.

CORTECCE MOTORIE

Al contrario il 4° strato non è molto sviluppato, mentre il 5° e 6° strato sono molto ampi perché da li

prendono origine le vie discendenti verso il midollo spinale.

CORTECCE ASSOCIATIVE

Sono sviluppati particolarmente il 1°, 2° e 3° strato che integrano ed elaborano le informazioni ricevute.

Sia le cortecce sensoriali che quelle motorie si dividono in:

Primarie o di prim’ordine

- 1) Nel caso delle cortecce sensoriali sono le prime a ricevere immediatamente dal talamo e si

occupano di una prima analisi grezza delle info

sono le cortecce “esecutive” che decidono quali muscoli

2) Nel caso delle cortecce motorie,

usare per compiere un movimento pianificato e contattano il midollo spinale che a sua volta

contatterà i muscoli.

- Di ordine superiore (secondarie, terziarie ec..)

1) Cortecce sensoriali: svolgono funzioni complesse di elaborazione degli stimoli in modo da

costruire una rappresentazione globale

2) Cortecce motorie: si occupano di pianificare i dettagli del movimento

Nell’uomo le cortecce di ordine superiore e le cortecce associative aumentano enormemente.

CORTECCE ASSOCIATIVE comprendono:

- Corteccia parieto - temporo -

occipitale: integra le info sensoriali

per formare una rappresentazione

dello spazio in cui ci troviamo

- Corteccia limbica: attribuisce un

connotato emotivo a quanto stiamo

vivendo

- Corteccia pre-frontale: funzioni

complesse, in particolare per la

relazione con gli altri 35

CIRCOLO EMATICO CEREBRALE

Sebbene il sistema nervoso centrale abbia un peso pari al 2% del peso corporeo totale, esso riceve circa il

15% della gittata cardiaca totale ed ha un consumo di ossigeno pari al 20% del consumo totale. Di

conseguenza, esso è estremamente sensibile alle alterazioni dell’apporto ematico. Condizioni di anossia

(mancanza di ossigeno) della durata di pochi secondi provocano già manifestazioni neurologiche e se durano

minuti danno origine a danni irreversibili. Le malattie (o incidenti) cerebro-vascolari possono essere di due

tipi: ischemiche (si blocca il flusso sanguigno perché un c’è un occlusione) o emorragiche (c’è una

A seconda della sede lesionale, dell’estensione del danno e della durata

fuoriuscita di sangue da un vaso).

possiamo avere effetti neurologici molto diversi e di diversa gravità.

Il circolo ematico è così descritto: dall’arco

dell’aorta partono le due arterie succlavie, che

vanno alle braccia e le due arterie carotidi

comuni, che salgono verso l’encefalo e si

biforcano in due rami:

- Carotide esterna

- Carotide interna. È questa che entra nella

scatola cranica e si ramifica nei vasi

sanguigni che avvolgono tutto l’encefalo.

l’arteria cerebrale

Due importanti arterie sono