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Neuroscienze - prof. Sacchetti/Tamietto Appunti scolastici Premium

L’esame è formato da una parte scritta e una orale (ma facoltativa). La parte scritta viene preparata dal professore del canale A, Sacchetti. Non è un’informazione scontata poiché, seppur il programma sia lo stesso, Sacchetti dà più importanza ad alcune cose e ne approfondisce meno altre, rispetto a Tamietto. Ogni domanda sbagliata allo scritto vale -2... Vedi di più

Esame di Neuroscienze docente Prof. B. Sacchetti

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alternanza dei moduli.

COME SI EFFETTUA IL PROCESSO DI LOCALIZZAZIONE DEL SUONO?

Sotto i 3000Hertz localizziamo i suoni sulla base della codifica della differenza di tempo tra un

orecchio e l'altro,quello che viene codificato dalle orecchie è il tempo di arrivo del suono a un

orecchio piuttosto che all'altro,viceversa con i suoni sopra i 3000Hertz abbiamo la testa che fa da

ostacolo alla capacità di discriminare i tempi di arrivo e quindi c'è un processo che localizza solo

sulla base della differenza di intensità.

Al di sotto dei 3000Hertz i neuroni dell'oliva superiore mediale codificano le differenze di arrivo di

suono di un orecchio piuttosto che all'altro,questo perché le orecchie attraverso la prima

proiezione cocleale inviano le informazioni ai neuroni dell'oliva superiore mediale,questi neuroni

riesco a codificare in maniera differente per i suoni che provengono da un lato o dall'altro e c'è una

codifica massima quando c'è la coincidenza d'arrivo dei suoni. La capacità discriminazione è molto

elevata.

Al di sopra dei 3000Hertz si attiva il nucleo dell'oliva superiore laterale che va rilevare la

localizzazione dei suoni sulla base della diversa intensità,queste cellule quando un suono arriva da

un lato o dall'altro sono diversamente attivati.

NEUROSCIENZE 17° LEZIONE

Oggi parliamo dei sensi chimici cioè olfatto e gusto. I sensi chimici servono a riconoscere sostanze

chimiche presenti nell’aria o negli alimenti, sono molto sensibili.

Una strategia per riconoscere la presenza di molecole è quella di avere numerosi recettori

specializzati per le tante molecole presenti, oppure avere solo un set di recettori specializzati e

affidare la capacità di discriminazione ai centri sottocorticali o alla corteccia. Questi sono due

meccanismi antichi mantenutisi nella filogenesi.

OLFATTO

L’aria con le molecole odorose entra nelle cavità nasali e incontra una serie di neuroni olfattivi che

sono bipolari che si trovano sull’epitelio olfattivo. Bipolari vuol dire che hanno un assone e un solo

dendrite. L’assone va verso il bulbo olfattivo, il dendrite ancorato all’epitelio olfattivo. L’uomo non

ha un olfatto molto sviluppato a differenza degli altri animali (abbiamo 12000 recettori olfattivi, il

cane un miliardo). I recettori rigenerano continuamente il loro assone e anche i neuroni del bulbo

olfattivo sono continuamente prodotti e sostituiti nel corso della vita. Un recettori olfattivo

termina nelle ciglia olfattive che sono le strutture specializzate nell’agganciare le sostanze odorose

presenti nell’aria le ciglia sono avvolte nello strato di muco che ha funzione di controllo della

composizione ionica dell’ambiente in cui sono immerse le ciglia. (Quando lo strato di muco si

ispessisce come in un raffreddore la nostra capacità olfattiva è ridotta perché le ciglia non riescono

più a legarsi alle sostanze chimiche). Una particella odorosa si lega al recettore specifico e da

questa interazione si avvia il processo di trasduzione dello stimolo sensoriale. Ogni sostanza

specifica trova il suo recettore specifico a livello delle ciglia.

L’assone dei recettori converge sul bulbo olfattivo arrivandoci attraverso il nervo olfattivo: dal

recettore, al nervo olfattivo, al bulbo olfattivo, e da qui le proiezioni dei suoi neuroni andranno a

centri corticali----> è un sistema che non ha la mediazione talamica come tutti gli altri.

Nel caso dell’olfatto il processo parte con l’unione del recettore presente sulle ciglia olfattive con la

molecola odorosa e tutto ciò attiva la proteina g che attiva a sua volta l’enzima adenilciclasi, il

secondo messaggero cAMP e tutto ciò porta all’apertura di canali sensibili agli ioni sodio che

depolarizzano la cellula e causano l’insorgenza di un potenziale che in questo caso genera

potenziale d’azione: i recettori sono cellule che riescono a generare potenziali d’azione a differenza

di altri sistemi sensoriali.

In questo sistema l’intensità dello stimolo la da la concentrazione della sostanza odorante

nell’ambiente esterno.

L’assone dei recettori olfattivi entra nel bulbo olfattivo e fa contatto con i neuroni di proiezioni del

bulbo, che sono le cellule mitrali, all’interno di strutture chiamate glomeruli che contengono le

terminazioni di altre due cellule presenti nel bulbo olfattivo che sono le cellule periglomerulari e le

cellule a pennacchio. Altre cellule presenti a questo livello sono i granuli che non entrano nei

glomeruli ma contattano i dendriti delle mitrali. Le cellule a pennacchio, le periglomerulari e i

granuli sono inter neuroni.

A livello del bulbo olfattivo c’è un continuo rinnovo cellulare: sono le cellule periglomerulari e i

granuli che vengono rigenerati (non le cellule mitrali). La produzione di questi interneuroni si ha a

partire da questa zone che si chiama SVZ, migrano poi alla RMS che arrivano fino al bulbo olfattivo

per poi differenziarsi in cellule periglomerulari e granuli (cioè in inter neuroni).

Quindi vediamo le proiezioni:

i recettori olfattivi, attraverso il nervo olfattivo, inviano gli assoni al bulbo olfattivo quindi

contattano le cellule mitrali (ma anche all’interno dei glomeruli contattano le cellule a pennacchio

e le periglomerulari), poi dal bulbo olfattivo le fibre si raccolgono nel tratto olfattivo e fanno

contatto con la corteccia piriforme che fa parte della palio corteccia (corteccia antica a tre strati e

non a sei). Non c’è una stazione talamica che media il target corticale ma dalla corteccia piriforme

ci sono ulteriori connessioni che vanno ad altre strutture sottocorticali.

Essenzialmente è la corteccia orbitofrontale che nell’uomo media la percezione cosciente degli

odori. Altre funzioni importanti degli stimoli olfattivi (come regolare comportamenti aggressivi,

riproduttivi, alimentari) si ottengono grazie alle connessioni con le stazioni ipotalamiche. Infine le

connessioni tra corteccia entorinale e formazione ippocampale sono quelle in grado di regolare le

componenti affettive dell’olfatto.

GUSTO

Ci sono popolazioni di recettori molto ristrette situati a livello di papille gustative all’interno delle

quali vi sono i bottoni gustativi, dove si trovano i recettori specializzati per legarsi allo stimolo (che

è sostanza presente nel cibo) che sono responsabili di veicolare le informazioni sull’identità, la

qualità e la concentrazione delle sostanze.

Nel gusto abbiamo pochi recettori specializzate nelle sub-modalità del gusto (dolce salato amaro

acido umami) : il dolce viene elaborato da bottoni presenti nelle papille sulla punta, il salato laterali

e anteriori, acido porzioni laterali ma posteriori soprattutto e porzioni posteriori importanti anche

per l’amaro.

Abbiamo più bottoni gustativi all’interno di ciascuna papilla. I recettori presenti nei bottoni

codificano l’informazione relativa all’identità, concentrazione e qualità delle sostanze chimiche del

cibo che servono a preparare l’apparato gastro intestinale a ricevere il cibo; tuttavia non

processano mai informazioni relative alla temperatura o composizione del cibo che sono

processate dai recettori somatosensoriali (talamo e corteccia somatosensoriale). Piu precisamente,

l’informazione dai recettori gustativi nei bottoni gustativi viene convogliata su neuroni sensoriali

che trasmettono le loro fibre attraverso il 7° , 9° e 10° nervo cranico che veicolano l’informazione

gustativa. Il neurone sensitivo primario quindi sarà localizzati nei gangli di questi nervi cranici (7 9

10). Dopo di che si avrà la connessione con ulteriori strutture.

La soglia di concentrazione di sostanze non nocive è molto alta e ciò ha valore adattivo, di

conservazione della specie.

Le soglie di sensibilità sono diverse a seconda della zona della lingua. Le informazioni elaborata da

ciascuna zona della lingua restano separate fino al livello corticale: si ha elaborazione per vie

parallele indipendenti.

Gli stimoli dati dalle sostanze chimiche dei cibo disciolti nella bocca sono concentrati

maggiormente a livello del poro gustativo . il meccanismo è tale per cui a livello di ciascun

recettore gustativo ci saranno proteine recettrici che si collocano nella porzione apicale del

recettore ed è in questa porzione che inizia il processo di trasduzione in quanto si ha il legame

della sostanza con le proteine recettrici specifiche del recettore di quel bottone. Questo legame

può attivare l’apertura di canali ionici o rilasci di secondi messaggeri che come risultato finale

hanno comunque la depolarizzazione della cellula recettrice che in questo caso causerà il rilascerà

neurotrasmettitore nello spazio sinaptico generando potenziale di recettore.

I recettori del gusto a differenza di quelli dell’olfatto non generano potenziali d’azione ma di

recettore rilasciando neurotrasmettitore.

Anche nel caso delle cellule contenute nelle cellule recettrici dei bottoni gustativi si riformano di

continuo e la loro vita media e di due settimane (c’è rapido riciclo). Le cellule che le sostituiscono

sono già contenute all’interno del bottone e continuamente maturano e le vanno a sostituire.

Rivediamo le connessioni:

dai recettori localizzati in diverse aree della bocca si hanno proiezioni attraverso il 7° il 9° e il 10°

nervo cranico fino al nucleo del tratto solitario (che si trova a livello del bulbo) e da qua le

proiezioni vanno al talamo. Da qui abbiamo varie stazioni corticali e sotto corticali: ci sono

afferenze con l’insula e la corteccia frontale e già connessione del nucleo del tratto solitario con

ipotalamo e amigdala (responsabili del senso di appetito e sazietà e sgradevole/gradevole. )

quando si parla di corteccia gustativa vera e propria si fa riferimento ad una porzione frontale che

è l’opercolo frontale che va elaborare essenzialmente informazioni gustative.

Il fenomeno della fame specifica si è visto quando si tengono gli animali deprivati di uno specifico

nutriente. Quando possono poi scegliere tra diversi alimenti scelgono quello di cui sono stati

deprivati.

NEUROSCIENZE 18° LEZIONE

Il sistema motorio:

un insieme di strutture del sistema nervoso ci permette di trasformare un codice neurale in energia

fisica.

Il sistema motorio ci permette non solo di eseguire movimenti ma anche di controllare la nostra

postura, che è mantenuta non solo quando siamo fermi ma anche quando siamo in movimento.

Parleremo delle strutture del snc e snp che ci permettono di effettuare movimenti attraverso

quelle che sono le efferenze che indicano come dal sn le informazioni escano per generare

appunto movimenti e ci permettono di interagire con l’ambiente esterno.

Sistema motorio: insieme di vie nervose che ci permettono di regolare il movimento e la postura

attraverso contrazioni muscolari. Quindi bisogna considerare anche il sistema muscolare in quanto

i neuroni fanno sinapsi con i muscoli che sono cellule eccitabili che ci permettono il movimento

(volontari, riflessi e ritmici, insieme dei due cioè).

Le aree cerebrali che fan parte del sistema motori generano una contrazione muscolare attraverso

le connessioni con il midollo spinale che è la via d’uscita del segnale neurale che andrà ad attivare i

muscoli e generare la contrazione. Il midollo spinale farà uscire questa informazione grazie a

neuroni che si trovano nelle corna ventrali della sostanza grigia.

Il midollo spinale è composto nella parte più esterna da sostanza bianca e nella parte piu interna

da sostanza grigia. È nella parte più ventrale che si trovano i corpi cellulari dei motoneuroni il cui

assone esce e passa attraverso una radice ventrale che si unirà alle fibre che passano attraverso la

radice dorsale in quello che è un nervo spinale. I nervi spinali permettono al snc di connettersi coi

muscoli, la periferia del nostro corpo.

I motoneuroni innervano un muscolo: l’assone fa sinapsi su delle fibre muscolari. Il muscolo è

composto da fibre muscolari che sono le cellule ognuna della quali riceve sinapsi da un solo

motoneurone. Una fibra muscolare riceve informazioni da un solo motoneurone il quali invece fa

sinapsi con più cellule muscolari (in quanto l’assone si ramifica). In questo caso la sinapsi chimica

tra terminale assonale del motoneurone e fibra muscolare si chiama giunzione neuro-muscolare. In

seguito a ciò viene rilasciato un neurotrasmettitore che è l’acetilcolina. Ciò determina un

potenziale d’azione nella fibra muscolare che fa contrarre appunto la fibra.

Si definisce unità motoria l’insieme del motoneurone e delle fibre muscolari da esso contattate. Il

fatto di avere un certo numero di unità motorie ci permette di graduare la forza della contrazione.

quando il muscolo si contrae, per esempio il bicipite (agonista) del braccio, il braccio si piega. Il

muscoli sono legati alle ossa grazie ai tendini e contraendosi ci può essere l’accorciamento del

muscolo che quindi mi tira quello che era il braccio steso e me lo fa flettere.

Quando si accorcia/contrae si ha il piegamento. L’estensione è quando il muscolo antagonista in

questo caso il tricipite fa fare un movimento opposto tirandomi l’avambraccio che si distende.

I muscoli sinergici sono muscoli che contribuiscono a creare lo stesso movimento.

L’effetto di una contrazione muscolare non sempre è l’accorciamento del muscolo. Si deve

distinguere tra contrazione isotonica in cui il muscolo si accorcia, e isometrica in cui il muscolo non

cambia di lunghezza. La prima si chiama così perché durante il piegamento è esercitata una forza

costante. Nella seconda rimane costante la lunghezza del muscolo nonostante la contrazione e ciò

è possibile quando viene applicato un peso. La forza non rimane costante ma la lunghezza si.

Ci sono dei recettori detti propriocettori che ci danno informazioni su questi due aspetti dello stato

dei muscoli: sulla lunghezza e sulla tensione.

Quali sono le strutture che ci permettono i movimenti?

Partendo dall’alto si parla di corteccia cerebrale che è composta da aree deputate a funzione

diverse e in questo caso abbiamo area motoria primaria, area premotoria e supplementare

motoria. Poi abbiamo il tronco dell’encefalo, il midollo spinale che sono vie discendenti, efferenti,

che dall’alto vanno verso il basso per generare un output, un uscita, ed infine il movimento.

Questa organizzazione è gerarchica: queste strutture sopra nominate sono come parte di una

struttura in cui ci sono dei capi (corteccia cerebrale: che si occupano di pianificare qualcosa) e dei

livelli inferiori (tronco encefalico e midollo spinale: che agiscono i comandi). Quindi nella corteccia

abbiamo l’ideazione del movimento e il controllo delle parti inferiori, una regolazione di queste.

Nel tronco dell’encefalo si occupa di integrazione di stimoli per eseguire il movimento, e di

controllo della postura. Infine la stazione del midollo spinale che con i suoi motoneuroni

rappresenta la via di uscita che vanno a creare connessioni per permetterci di eseguire i

movimenti.

Di per se il midollo spinale ha anche un compito midollo autonomo che è quello di permetterci di

generare dei riflessi.

Non c’è solo una via che è quella gerarchica, che abbiamo appena visto, ma anche una parallela

che collega direttamente la corteccia cerebrale al midollo spinale.

Altre strutture del sistema motorio non sono collegate direttamente al midollo spinale e quindi

non determinano direttamente un movimento ma sono importante per la corretta esecuzione di

un movimento. Sono i gangli della base che sono nel telencefalo ed inviano informazioni alla

corteccia motoria; il cervelletto che si trova al di sopra del 4° ventricolo e serve per farci eseguire

dei movimenti in maniera coordinata, serve a farcelo correggere se eseguito in modo sbagliato, ed

è la sede dell’apprendimento motorio.

Le informazioni sensoriali (sullo spazio esterno, sulla posizione dei muscoli..) sono importanti

perché senza queste non potremmo eseguire correttamente nessun movimento o mantenere una

postura: per farlo ci vogliono le sensazioni del mondo esterno.

In che modo questa informazione sensoriale ci aiuta? Tramite un controllo a retroazione (feedback)

e tramite un controllo anticipatorio.

Controllo a retroazione (feedback):

Le informazioni sensoriali arrivano a un centro comparatore e gli dicono come sta avvenendo il

movimento, questo comparatore compara come sta avvenendo il movimento a come dovrebbe

essere effettivamente secondo il piano che deriva da centri superiori: se non c’è corrispondenza

determina una correzione. In questo caso il movimento è controllato grazie ai livelli bassi della

gerarchia (cervelletto, tronco, midollo spinale). Se però il movimento è ballistico, cioè è veloce, noi

non riusciamo a correggerlo.

Controllo anticipatorio:

ci permette di programmare il movimento nella maniera più adeguata per noi. Grazie alle

informazioni sensoriali che riceviamo noi ci effettuiamo il nostro programma motorio. I segnali

sensoriali sono fondamentali perché ci preparano al movimento e vengono elaborati dai centri

elevati della gerarchia (corteccia cerebrale, gangli della base).

Noi abbiamo muscoli distali ,cioè più distanti dall’asse corporeo, e sono muscoli che ci permettono

movimenti fini, precisi, rispetto ai muscoli assiali ,che sono più vicini all’asse del nostro corpo, detti

anche prossimali, che hanno una funzione diversa, cioè non sono deputati a movimenti fini ma al

controllo dell’equilibrio e della postura.

Ci sono delle strutture del sistema motorio che si occupano della contrazione dei muscoli distali e

altre dei muscoli assiali.

I motoneuroni delle corna ventrali sono divisi in due categorie: ci sono dei motoneuroni in

posizione più laterale che fanno contrarre i muscoli distali; in posizione più mediale abbiamo

motoneuroni che controllano i muscoli assiali o prossimali che servono all’equilibrio e alla postura.

C’è ancora una suddivisione nel midollo spinale tra motoneuroni situati nella parte più inferiore

che si occupano della contrazione dei muscoli estensori, quelli della parte più superiore si

occupano della contrazione dei muscoli flessori.

Nelle corna ventrali del midollo spinale ci sono anche interneuroni, cioè neuroni con assoni che

non escono dalla regione in cui si trovano. Sia i motoneuroni che gli interneuroni ricevono

informazioni sensoriali, informazioni dalla corteccia. Gli interneuroni nel midollo spinale si

chiamano propriospinali.

Gli interneuroni si distinguono in due categorie: quelli del sistema laterale il cui assone va a fare

sinapsi con motoneuroni di pochi segmenti vicini permettendo la contrazione di pochi muscoli;

quelli del sistema mediale hanno assoni che corrono lungo numerosi segmenti del midollo spinale

e connette diversi motoneuroni permettendo la contrazione di più muscoli alla volta anche in

maniera bilaterale (fanno sinapsi anche con motoneuroni della contro parte).

Anche il tronco encefalico è suddiviso in porzione mediale e laterale. Ci sono gruppi di neuroni che

fanno parte di uno di questi due sistemi e si occupano della contrazione del muscoli distali o

prossimali. Questi nuclei danno origine a dei tratti, cioè fasci di assoni.

Dei sistemi laterali fa parte il tratto rubrospinale (crociato) che serve a farci controllare i muscoli

delle braccia, è crociato cioè passa la linea mediana e va ad attivare neuroni nel midollo spinale

contro laterali. Dei sistemi mediali fan parte i tratti reticolo-spinale, che deriva da sostanza

reticolare e arriva a midollo spinale, che serve per il controllo della postura, il tratto vestibolo-

spinale, deriva da nuclei del sistema vestibolare e fanno sinapsi nel midollo spinale, tratto tetto-

spinale (crociato) per il controllo soprattutto dei muscoli del collo.

La corteccia cerebrale è l’ultima stazione in ordine gerarchico anch’essa con gruppi di neuroni che

fan parte di sistemi laterali per il controllo dei muscoli distali dei movimenti volontari, e gruppi di

neuroni che fan parte dei sistemi mediali per il controllo del muscoli assiali dell’equilibrio e della

postura.

Abbiamo il tratto cortico-spinale laterale: gli assoni della corteccia cerebrale fan sinapsi con

neuroni del midollo spinale laterali. Questo tratto crocia. Ed Il tratto cortico-spinale ventrale che fa

sinapsi con motoneuroni del midollo spinale mediali. Esiste anche il tratto bulbo-spinale : cioè la

corteccia ha dei neuroni con degli assoni che fanno sinapsi nel tronco.

Tipi di movimento:

Movimenti VOLONTARI (suonare il pianoforte, scrivere,…)

• finalizzati

• per la maggior parte appresi

• precisione aumenta con esercizio

• una volta appresi, non richiedono partecipazione cosciente (i centri superiori lasciano

l’affidamento ad altre regioni ad es. il cervelletto )

Movimenti RIFLESSI

• involontari

• rapidi

• stereotipati

• innati

• modulati da stimolo (più forte è lo stimolo che determina il riflesso più forte è la contrazione

muscolare)

Movimenti RITMICI (masticazione, deambulazione,…)

• insieme di movimenti volontari e riflessi

• spesso innati

• inizio e fine volontari

NEUROSCIENZE 19° LEZIONE

Movimenti RIFLESSI

• involontari

• rapidi

• stereotipati

• innati

• modulati da stimolo

• “locus” del riflesso o segno locale (avviene in una certa parte del corpo che è la stessa che è stata

stimolata)

I movimenti riflessi sono determinati da contrazioni muscolari in risposta stimoli sensoriali di tipo

somatosensoriale o propriocettivo.

Oggi parliamo di RIFLESSI SPINALI:

I circuiti che ci permettono di generare riflessi spinali si trovano appunto nel midollo spinale e sono

circuiti per alcuni riflessi molto semplici. Dunque, c’è uno stimolo che viene recepito da un

recettore questo manda l’informazione al midollo spinale grazie ad afferenze che sono degli assoni

di neuroni il cui corpo cellulare è nel ganglio delle radici dorsali. Grazie anche a queste afferenze

avvengono questi riflessi. Abbiamo l’assone periferico che recepisce lo stimolo, l’assone centrale

che manda l’informazione ricevuta al motoneurone (dalla parte dorsale passiamo alla parte

ventrale del midollo spinale) che fa contrarre il muscolo chiamato effettore che determina la

risposta motoria.

I riflessi spinali possono essere monosinaptici e polisinaptici:

Riflesso monosinaptico: abbiamo una sola sinapsi tra neurone sensoriale che riceve lo stimolo e

neurone motorio che invia il comando motorio.

Riflessi polisinaptici: caratterizzati dalla presenza di più sinapsi presenti nel centro del riflesso nel

midollo spinale; ci può essere un interneurone che fa sinapsi col neurone sensoriale e col

motoneurone, e l’informazione poi esce.

I recettori di cui parliamo oggi sono i PROPRIOCETTORI che sono recettori presenti nei nostri

muscoli che segnalano la lunghezza e la tensione di questi ultimi. Noi così possiamo sapere com’è

messo il nostro corpo. È un informazione che sappiamo quando siamo fermi e quando siamo in

movimento. Le informazioni di cui parliamo sono lunghezza e tensioni.

I propriocettori sono responsabili della generazione di certi riflessi chiamati miotatico e miotatico

inverso.

I propriocettori hanno quindi due funzioni: trasmettere informazione sensoriale sullo stato dei

nostri muscoli, informazione che non si ferma nel midollo spinale ma deve salire e arrivare nella

corteccia; questa via porta le informazioni sullo stato di lunghezza e tensione dei nostri muscoli e

va ‘verso l’alto’; abbiamo anche una via ‘verso il basso ‘ in cui un ramo assonale fa sinapsi coi

motoneuroni del midollo spinali e ciò serve a generare riflessi spinali che hanno funzione di

proteggere i nostri muscoli.

Abbiamo due tipi di propriocettori:

Il fuso neuromuscolare che si trova tra le fibre muscolari e si dice essere in parallelo cioè come

delle fibre muscolari modificate che si trovano disposte in parallelo a quest’ultime; il fuso serve a

percepire le caratteristiche di lunghezza del muscolo.

Organi tendinei del Golgi (situati tra muscolo e tendini) che sono disposti in serie, e ci danno

informazioni sullo stato di tensione dei muscoli.

Come funzionano i fusi neuromuscolari?

Sono delle fibre muscolari modificate attorno alle quali sono avvolti gli assoni dei neuroni sensitivi

primari che vanno verso il midollo spinale. Distinguiamo fibre intrafusali alle quali sono aggrappati

gli assoni del neurone sensitivo primario ed extrafusali se sono al suo esterno e determinano la

contrazione del muscolo.

Noi abbiamo il muscolo con una certa lunghezza e il fuso con una determinata attività di scarica,

quando il muscolo si allunga il fuso scarica maggiormente mandando segnale che il muscolo si è

allungato e ha variato lunghezza. I fusi si stirano anch’essi perché sono dentro il muscolo e

aumentano la loro scarica perché gli assoni sensoriali avvolti sono anch’essi stirati:

meccanicamente la membrana plasmatica degli assoni sensoriali si stira e li ci sono dei canali

permeabili al sodio che permettono la sua entrata. La frequenza di scarica cambia a seconda della

velocità anche con cui noi ci muoviamo e ci da informazioni anche su questo dunque.

Oltre agli assoni sensoriali avvolti nella parte più centrale del fuso, c’è un'altra innervazione che

riguarda gli estremi del fuso che ricevono appunto delle fibre motorie che derivano proprio da un

motoneurone. Questi servono a regolarne la lunghezza. Questi motoneuroni che fanno sinapsi sul

fuso si chiamano motoneuroni gamma e servono appunto per regolare la lunghezza del fuso e

servono a farlo rimanere sensibile anche quando il muscolo si è accorciato, per distinguerli dagli

alfa che fanno sinapsi sulle fibre extra fusali deputate alla contrazione muscolare.

I fusi neuromuscolari servono a generare anche dei riflessi detto miotatico per far contrarre il

muscolo che si sta stirando improvvisamente, in modo che non si danneggi: è una contrazione

muscolare in risposta ad uno stiramento eccessivo. Se il muscolo si stira in maniera eccessiva ecco

che il fuso segnala con una scarica ciò, ovvero c’è la sinapsi del neurone sensitivo primario, che

riceve dal fuso, sul motoneurone che si attiva e scarica a maggiore frequenza. Se il motoneurone è

attivo determina la contrazione proprio del muscolo che si è stirato troppo. È un riflesso

monosinaptico con una sola sinapsi cioè tra neurone sensoriale che riceve informazione di

stiramento e motoneurone.

Per fa si che un riflesso avvenga non c’è solo bisogno della contrazione dei muscoli che si sono

stirati, c’è bisogno anche dell’inibizione dei muscoli antagonisti. È necessaria dunque l’attivazione

di certi muscoli e l’inibizione di altri (es stiramento braccio: contrazione bicipite e inibizione

tricipite). E ciò come si fa?: la fibra sensoriale porta l’informazione dello stiramento non solo al

motoneurone alfa che mi fa contrare il muscolo stirato, ma anche a un interneurone che mi

inibisce il motoneurone alfa che fa sinapsi sul muscolo antagonista. Ciò è detto inibizione

reciproca.

C’è un controllo da parte dei centri superiori?

I riflessi spinali avvengono grazie a circuiti nel midollo spinali, c’è però un continuo controllo dei

centri superiori, cioè un controllo discendente che permette di regolare la sensibilità di fusi e dei

riflessi.

Vi è un programma motorio nei centri superiori che dice non solo ai motoneuroni alfa di contrarsi,

ma anche ai motoneuroni gamma di regolare la lunghezza dei fusi in modo da rispondere a

seconda delle situazioni.

L’altro propriocettore è l’ORGANO TENDINEO DEL GOLGI:

intrecciate alle fibre collagene del tendine ci sono le ramificazioni di un assone sensoriale che serve

a segnalare quando c’è una tensione del muscolo. Questo propriocettore non segnala la lunghezza

ma la tensione che se è eccessiva porta l’organo tendineo del Golgi a scaricare. Se aumenta la

tensione i tendini vengono tirati, le fibre sensoriali all’interno vengono tirate anch’esse, le

membrane di queste fibre stirate presentano canali sodio che meccanicamente si aprono e il sodio

entra. quando il muscolo si contrae l’organo tendineo del Golgi scarica con più frequenza e

l’informazione è attivata. Gli organi tendineo del Golgi generano un riflesso (il RIFLESSO MIOTATICO

INVERSO) di disattivazione in caso contrazione eccesiva per non rovinare il muscolo, disattivando i

motoneuroni che fan contrarre il muscolo. È un processo polisinaptico: il muscolo si contrae ,

l’organo del Golgi segnala questa contrazione, gli assoni sensoriali portano l’informazione nel

midollo spinale su un interneurone inibitorio che rilascerà i suoi neurotrasmettitori che inibiranno

il motoneurone che non farà perciò contrarre il muscolo in quanto è stato inibito.

Ora vediamo un altro riflesso spinale che ci permette ad esempio di ritirare il piede se pestiamo

delle spine, di togliere la mano da fonti di calore ustionanti, ed è il RIFLESSO FLESSORIO che non

dipende dai propriocettori , bensì da stimoli somatosensoriali diversi ,in questo caso nocicettivi.

Questo tipo di riflessi ci permettono di allontanarci da uno stimolo dolorifico, in funzione di

protezione. È un riflesso polisinaptico.

Come avviene:

se noi con una gamba pestiamo qualcosa di pungente la gamba viene flessa. l’assone sensoriale

che porta l’informazione di dolore fa tante sinapsi con molti interneuroni, alcuni inibitori (per gli

antagonisti) e altri eccitatori (per gli agonisti, cioè i muscoli che voglio contrarre per togliere la

gamba dallo stimolo dolorifico).

I centri superiori regolano i riflessi grazie a delle efferenze verso i centri del riflesso.

MOVIMENTI RITMICI:

sono movimenti che hanno una certa ripetizione e ritmo. Sono movimenti sia innati che volontari.

La parte volontaria e solitamente l’inizio e la fine del movimento.

La locomozione: è permessa da una serie di circuiti nel midollo spinale che in gran parte sono

quelli che permettono i riflessi flessori; tuttavia non determinato da stimolo nocicettivo ma da un

comando volontario che mi dice di iniziarlo e poi da circuiti che agiscono indipendentemente dalla

mia volontà. Il comando di inizio e fine è dato da vie discendenti che attivano contrazione muscoli

flessori (e inibiscono muscoli estensori ipsilaterali) di una gamba, e muscoli estensori dell’altra

attivano flessione un arto, ed estensione dell’altro.

Abbiamo i generatori centrali di schemi motori che sono neuroni che indipendentemente dalla

nostra volontà generano delle scariche che vanno a far contrarre certi muscolo e stenderne altri

permettendoci di camminare. Questi generatori sono:

- Contenuti in midollo spinale

- Presenti per ogni arto, e possono operare indipendentemente da altri arti

- Indipendenti dalle vie discendenti

-Indipendenti dalla volontà (involontari)

- Innati

Le vie discendenti danno il segnale di inizio e di fine del movimento e ci permettono di mantenere

l’equilibrio.

NEUROSCIENZE 20° LEZIONE

(…continuazione lezione precedente)

Nel contesto del sistema motorio ci occupiamo di come riusciamo a mantenere la nostra postura.

Per postura intendiamo la posizione del nostro corpo sia quando siamo fermi che in movimento, è

la posizione delle varie parti del corpo una rispetto all’altra. Una certa postura serve a contrastare

la forza di gravità che altrimenti ci farebbe cadere a terra, serve a mantenere il nostro baricentro

anche su una superficie che si muove, serve a stabilizzare le varie parti del corpo anche quando

compiamo movimenti volontari.

A regolare la postura sono dei circuiti corticali che ci permettono di fare un programma motorio e

fra questi programmi ci sono anche i programmi degli aggiustamenti posturali, sia quando

facciamo movimenti volontari sia quando siamo fermi. Questi circuiti corticali inviano il comando a

zone del tronco cerebrale ( scendono quindi dalla corteccia al tronco) che a loro volta controllano i

circuiti responsabili del riflessi spinali. Grazie a questi circuiti manteniamo la postura. Nel tronco

encefalico c’è la sostanza reticolare che è un insieme di neuroni sparsi per il tronco cerebrale che

ha il ruolo di regolare l’equilibrio e la postura.

Importante nel controllo della postura sono l’insieme delle afferenze sensoriali senza le quali il

controllo della postura sarebbe impossibile. Le informazioni dall’ambiente servono a determinare

correttamente la postura quando dobbiamo fare aggiustamenti posturali per poi eseguire

correttamente il movimento, che hanno un controllo anticipatorio (es. uomo che si prepara per

afferrare una palla).

Il programma viene dalla corteccia motoria che informa il midollo spinale per far avvenire il

movimento volontario ma anche la sostanza reticolare che da il comando di modificazione

posturale che esce sempre attraverso il midollo spinale: sarà il circuito spino reticolare che mi

permette di aggiustare la postura.

Le informazioni sensoriali svolgono anche un controllo a retroazione (feedback) sulla postura. Ad

esempio quando camminiamo su un pullman in movimento avvengono sempre aggiustamenti

della postura: ciò avviene integrando una serie di informazioni sensoriali che vanno ad informare

dei centri comparatori (come il cervelletto) che integrano queste informazioni con quello che è

l’effettivo programma motorio e avvia talvolta aggiustamenti posturali (per far si che il movimento

effettivamente svolto sia congruente con quello programmato , in questo caso camminare sul

pullman in movimento senza cadere).

La postura è quindi regolata dalla sostanza reticolare che si trova nel tronco cerebrale. Per il

controllo della postura servono una serie di contrazione dei muscoli assiali e anche dei muscoli

estensori degli arti; questo grazie al tratto reticolo spinale che si origina nella sostanza reticolare e

fa sinapsi su motoneuroni del midollo spinale che stanno nella parte mediale delle corna ventrali.

La sostanze reticolare regola la postura aumentando l’efficienza con cui i motoneuroni del midollo

spinale (alfa e gamma) rispondono allo stimolo. La sostanza reticolare va a innervare i

motoneuroni alfa che determinano le contrazioni muscolari e ne aumenta, per esempio, l’attività

se necessario ; ma innerva anche i motoneuroni gamma che regolano l’efficienza dei fusi

neuromuscolari.

(inizio lezione nuova…)

Ora passiamo al sistema vestibolare:

E’ un sistema sensoriale e ce ne occupiamo in questa sessione sul sistema motorio in quanto è

importante per regolare dei movimenti che ci permettono di stare in equilibrio; è anche

importante per la regolazione dei movimenti oculari coordinati coi movimenti della testa.

Si trova nell’orecchio interno, vicino alla coclea. I recettori vestibolari recepiscono la posizione della

testa in ogni istante, sia quando siamo fermi che durante il movimento.

L’importanza del sistema vestibolare ce ne accorgiamo quando non funziona bene e allora

abbiamo le vertigini, sensazione di giramento, nausea, vomito, labirintite, in quanto ci sono

problemi del sistema vestibolare appunto.

Vicino alla coclea abbiamo l’apparato vestibolare: siamo all’interno del labirinto osseo, al cui

interno abbiamo il labirinto membranoso. Nel labirinto membranoso c’è l’endolinfa (ricca di

potassio), all’esterno c’è la perilinfa (ricca di sodio). Questi liquidi hanno composizione ionica

diversa e sono essenziali per l’avvio di potenziali di recettori.

Vicino alla coclea abbiamo due strutture più sferiche che si chiamano sacculo e utricolo, in

comunicazione l’una con le altre. Vicino all’utricolo ci sono i canali semicircolari. Sacculo e utricolo

compongono gli organi otolitici e misurano la posizione della testa quando siamo fermi o

segnalano quando abbiamo dei movimenti lineari (vado avanti, cammino, vado a destra…). I canali

semi circolari che sono tre (laterale, superiore e posteriore) percepiscono i movimenti rotatori.

Queste strutture recepiscono un movimento, lineare o rotatorio, grazie al fatto che contengono

cellule cigliate che sono meccanocettori (disposte in modo che la più alta sia vicino al chinociglio).

Al di sotto delle cellule cigliate ci sono le fibre di un nervo che si chiama nervo vestibolare (nervo

acustico e nervo vestibolare formano il nervo ottavo che andrà nel tronco cerebrale ).

Sulla base di come le ciglia sono disposte riescono a percepire movimenti lineari o rotatori.

Come fanno a trasdurre il segnale fisico/meccanico in potenziale di recettore?

Il potenziale della cellula cigliata e -60 mv, rispetto all’ambiente che le bagna che è l’endolinfa che

ha potenziale di +80 mv (differenza di 140 mv). Se ci sono canali aperti permeabili al potassio che è

positivo esso tende a entrare. Questi canali si aprono quando il ciuffo di ciglia si sposta verso il

chinociglio (ciglio più alto), facendo ciò i legamenti che uniscono le ciglia fra di loro vengono tirati e

ciò fa aprire meccanicamente dei canali e il potassio tende a entrare. Se uno ione positivo entra si

ha depolarizzazione e aumento del potenziale di membrana della cellula. Questa depolarizzazione

fa aprire canali calcio che entrando determina la fusione di vescicole sinaptiche contenente

neurotrasmettitore, che andrà a informare il nervo vestibolare e determinerà un aumento di

frequenza di scarica del nervo.

ORGANI OTOLITICI:

sono il sacculo e l’utricolo, che hanno un epitelio sensoriale costituito da delle cellule cigliate. Le

ciglia sono immerse, in questo caso, in un membrana otolitica che presenta dei sassolini, dei

cristalli, di carbonato di calcio che si chiamano otoconi . Questa membrana otolitica è pesante di

conseguenza quando c’è un movimento mi fa piegare le ciglia che, se si piegano verso il chinociglio

mi fa aumentare la frequenza di scarica, se nel lato opposto me la fa diminuire.

L’epitelio sensoriale che si chiama macula, cioè quello che contiene le cellule cigliate, è diviso in

due parti da una linea che si chiama striola : le cellule cigliate hanno il ciglio più lungo rivolto verso

la striola.

La macula dell’utricolo è posta sul piano orizzontale in quanto rileva movimenti lineari; la macula

del sacculo è posta sul piano verticale, in quanto rileva movimenti verso l’alto e verso il baso.

Gli organi otolitici quindi:

• rispondono a movimenti lineari della testa

• segnalano posizione della testa in ogni momento:

la forza di gravità fa piegare le ciglia e quindi le membrane otolitiche sono spostate rispetto alla

macula e le ciglia hanno una deflessione

• le macule hanno disposizione simmetrica nell’orecchio dx e sin: quindi il movimento

verso una direzione eccita cellule cigliate di un lato e inibisce quelle dell’altro in una certa parte

della macula

• l’insieme delle informazioni derivanti dalle quattro macule danno

informazioni sul movimento lineare e sulla posizione del capo

I CANALI SEMICIRCOLARI

Grazie a questi percepiamo i movimenti rotatori; sono tre per orecchio e sono disposti

perpendicolarmente uno rispetto all’altro. La parte sensoriale si trova nell’ampolla che è un

rigonfiamento alla base in cui ci sono le cellule cigliate. L’ampolla contiene anche la cupola, una

struttura al di sopra delle ciglia che è una struttura gelatinosa.

Cosa succede?

Siamo nell’ampolla dove sono le cellule cigliate con i loro ciuffi di ciglia immersi nella cupola.

Quando c’è un movimento rotatorio l’endolinfa resta momentaneamente indietro per inerzia e

spinge su questa cupola in cui sono immerse le ciglia che si piegano.

I canali sono semicircolari quindi le cellule cigliate sono disposte in modo semicircolari e quindi

percepiscono i tipi di movimenti rotatori.

Se le ciglia si piegano verso sinistra l’attività del nervo vestibolare sinistro aumenta, mentre

diminuisce quella del nervo vestibolare destro. Quindi la rotazione della testa in una direzione

attiva le cellule cigliate da un lato ma inibisce quelle dall’altro: si avrà l’aumento dell’attività del

nervo vestibolare da un lato e non dall’altro. Il nervo vestibolare è formato da assoni di neuroni che

fanno sinapsi sulle cellule cigliate, esce dall’orecchio interno e porta l’informazione al tronco

cerebrale come prima stazione.

Gli assoni sono di neuroni che hanno il corpo cellulare in un ganglio detto di scarpa che con la

branca periferica riceve informazioni, con la branca centrale le manda ai nuclei vestibolari che sono

nel tronco cerebrale, e anche al cervelletto.

Le connessioni che poi partono dai nuclei vestibolari son quelle che determinano da una parte la

nostra consapevolezza di come è messa la nostra testa, dall’altra i riflessi derivanti dalle afferenza

vestibolari.

Il nucleo vestibolare laterale è connesso con il midollo spianale (tratto vestibolo-spinale che regola

la stazione eretta) e serve alla regolazione dei muscoli flessori dell’arto superiore, e degli estensori

dell’arto inferiore. Il nucleo vestibolare laterale insieme a quello vestibolare superiore mandano

proiezioni al nucleo ventrale posteriore del talamo. Il talamo è una zona che riceve tutte le

informazioni sensoriali non solo vestibolari, le integra e le manda alla corteccia S1

(somatosensoriale primaria). Il nucleo vestibolare inferiore insieme a quello mediale proiettano

alla zona cervicale del midollo spinale per il controllo del muscoli del collo per coordinare i

movimenti degli occhi con quelli della testa. Il nucleo vestibolare mediale insieme a quello

superiore fa sinapsi con dei nuclei oculomotori del tronco cerebrale che servono ai movimenti

oculari. In particolari i nuclei ci permettono il controllo del riflesso vestibolo-oculare.

Quindi le vie vestibolari ci permettono di conoscere, di sapere come è messa la posizione della

testa in ogni istante, di compiere aggiustamenti posturali, ci permette il mantenimento

dell’equilibrio e di coordinare i movimenti degli occhi e quelli della testa.

Questi tipi di regolazione della postura e dei movimento oculari avvengono grazie a dei riflessi

vestibolari che sono di due tipi: riflessi statotonici e riflessi statocinetici .

riflessi statotonici:

• dipendono dalla posizione statica del capo

• origine da organi otolitici

• aggiustamento posturale in seguito a modificazione della posizione della

testa per mantenere la testa allineata al corpo

riflessi statocinetici:

• in risposta a movimenti (lineari o rotatori) del capo

• origine da organi otolitici e canali semicircolari che portano l’informazione per regolare:

• numerose funzioni (postura, coordinazione movimenti oculari e

movimenti testa, movimenti collo)

I MOVIMENTI OCULARI

Noi compiamo anche dei movimenti degli occhi, detti appunto oculari, e lo facciamo per portare il

bersaglio visivo sulla fovea e per mantenerlo. Di ciò si occupa il sistema oculomotore.

Abbiamo cinque possibili movimenti oculari:

Movimenti saccadici

Movimenti lenti di inseguimento

Movimenti di vergenza

Movimenti vestibolo – oculari

Movimenti optocinetici

Chi è che ci fa muovere i bulbi oculari? Dei muscoli che sono sei e sono il retto superiore, inferiore,

laterale, mediale , obliquo superiore, obliquo inferiore. I nervi che li controllano sono il 3 ° , il 6° e il

4° nervo cranico.

RIFLESSO VESTIBOLO-OCULARE:

quando noi muoviamo la testa verso un lato gli occhi si muovono in direzione opposta alla testa

con la stessa velocità (ovviamente c’è un limite). Il circuito che lo genera è semplice: se giro la testa

verso destra avrò una maggiore eccitazione del sistema vestibolare di sinistra, il nervo scarica

quindi, ma dall’altra ho un inibizione. Queste informazioni sono portate ai nuclei vestibolari che

attivano i nuclei oculomotori che sono quelli che controllano il muscolo retto laterale e mediale dei

due occhi per portarli in direzione opposta rispetto al movimento della testa (se la muovo a sinistra

gli occhi vanno a destra e viceversa).

MOVIMENTO OPTOCINETICO:

è la stessa cosa nel senso che serve per mantenere lo sguardo sul bersaglio ma non quando si

muove la testa ma la scena visiva. Quindi movimento della scena visiva a destra----gli occhi vanno a

destra. Questo movimento oculare si genera perché gli occhi vedono e quindi si attiva la retina, il

nervo ottico porta l’informazione alla corteccia visiva ma anche al sistema ottico accessorio che si

trova nel mesencefalo; questo attiva i nuclei vestibolari e sono loro che attivano i nuclei

oculomotori che mi fanno spostare gli occhi nella stessa direzione della scena visiva.

Movimenti vestibolo-oculari e movimenti optocinetici

• operano congiuntamente per mantenere stabile lo sguardo (es.

durante movimento della testa)

• più antichi filogeneticamente, involontari

• vestibolo-oculari: tramite informazioni dal sistema vestibolare:

azione rapida

• optocinetici: tramite informazioni dal sistema visivo:

azione lenta.

MOVIMENTI SACCADICI:

le saccadi sono rapidi movimenti oculari che consentono di spostare lo sguardo per portare il

bersaglio sulla fovea; ci permettono di analizzare la scena visiva saltando da un punto di fissazione

all’altro. Il motoneurone che da comando ai nuclei oculomotori, e quindi ai muscoli oculari, avrà

una scarica fasica ad alta frequenza per spostare gli occhi, e poi manterrà una scarica tonica a

minor frequenza per mantenere la posizione.

Le saccadi possono essere compiute in varie direzioni e ci sono centri diversi che controllano i tipi

di direzioni.

Nella sostanza reticolare, esistono due centri dello sguardo:

• centro dello sguardo orizzontale: movimenti oculari orizzontali, in ponte

• centro dello sguardo verticale: movimenti oculari verticali, in mesencefalo

• attivazione contemporanea entrambi i centri: movimenti oculari obliqui

I centri dello sguardo sono regolati da 2 aree: il collicolo superiore (nel mesencefalo) e il campo

oculare frontale (nel lobo frontale); queste due regioni hanno delle mappe sensoriali e motorie

( per far si che io indirizzi lo sguardo precisamente).

Quindi:

abbiamo i nuclei oculomotori che mi fanno contrarre i muscoli per far avvenire la saccade, regolati

dai centro dello sguardo, regolati a sua volta dal collicolo superiore che ha la mappa sensoriale; c’è

anche una mappa motoria che mi attiva dei neuroni per l’attivazione dello sguardo in una certa

direzione. La mappa sensoriale e motoria non sono direttamente collegate ma la mappa sensoriale

informa il talamo e i campi oculari frontali di dov’è lo stimolo. Questi ultimi regolati dai gangli della

base vanno sulla mappa motoria in cui si attivano solo certi neuroni ovvero quelli che mi fanno

spostare lo sguardo in una data direzione.

MOVIMENTI LENTI DI INSEGUIMENTO:

Se c’è uno stimolo che si muove io muovo gli occhi e riesco a seguirlo; sono movimenti lenti che

servono per mantenere sulla retina lo stimolo che si sta muovendo e sono volontari e alla base

dell’attenzione. Lo stimolo è il movimento dello stimolo perché avvengano questi movimenti lenti

di inseguimento.

MOVIMENTI DI VERGENZA:

servono per spostare lo sguardo e portare il bersaglio sulla fovea quando , in questo caso, il

bersaglio si allontana da noi o si avvicina a noi: quando lo stimolo si avvicina a noi gli occhi lo

seguono avvicinandosi, se si allontana gli assumono la forma più separata.

Sono movimenti non coniugati (gli occhi si muovono in direzione opposta). C’è sempre

un’accomodazione del cristallino.

NEUROSCIENZE 21° LEZIONE

MOVIMENTI VOLONTARI

Si tratta di movimenti che dipendono dalla nostra volontà e sono:

• finalizzati (han sempre uno scopo)

• per la maggior parte appresi

• precisione aumenta con esercizio

• una volta appresi, non richiedono partecipazione cosciente

Per compiere un movimento volontario ci serviamo di informazioni sensoriali che ci danno

informazioni sensoriali sul nostro obiettivo. A questo punto si fa un piano d’azione, un programma

motorio nel senso che programmo la traiettoria, ad esempio, della mia mano che deve prendere

un oggetto, quanto devono essere aperte le mie dita, la velocità ecc ecc. Dopo averlo ideato

,programmato, io il movimento infine lo eseguo.

Per quanto riguarda le aree cerebrali coinvolte, essendo movimenti volontari, parliamo di corteccia

cerebrale. Essa è suddivisa in una serie di aree.

Partiamo dall’identificazione dell’obiettivo, quindi l’integrazione delle informazione sensoriali:

dove avviene ciò? È la corteccia parietale posteriore che riceve l’informazione sensoriale dalle

cortecce primitive che vi proiettano. Accanto a questa corteccia vi è la corteccia somatosensoriale

che riceve le informazioni somatosensoriali (tatto, propriocezione, termocezione e nocicezione) e

che informa anche la corteccia parietale posteriore delle informazioni che ha ricevuto, e l’area

motoria primaria . Quello che fa la corteccia parietale posteriore integrando tutte le informazioni

sensoriali ( somatosensoriali, uditive e visive) in arrivo è mandarle alla corteccia associativa

frontale che inizia a fare un programma motorio. Le aree motorie secondarie informano l’area 4

che è l’area motoria primaria che si occupa dell’esecuzione del movimento. i segnali dunque

devono arrivare al midollo spianale in modo che ci sia l’effettiva contrazione muscolare.

Gli assoni che arrivano al midollo spianale attraverseranno tutte le regioni inferiori dell’encefalo

attraversando le piramidi che sono una serie di assoni del tronco cerebrale, a questo livello la

maggior parte degli assoni crociano. Quindi abbiamo un tratto cortico spinale laterale che crocia e

passa nelle colonne del midollo spinale laterale e andrà a fare sinapsi su motoneuroni che

controllano i muscoli distali. Parte del tratto cortico spinale (ventrale) non crocia a livello delle

piramidi e scende sullo stesso lato, passa nelle colonne ventrali del midollo spinale e fa sinapsi su

motoneuroni dei sistemi mediali, che controllano muscoli prossimali (cioè per la postura).

C’è qualche connessione che non arriva direttamente al midollo spianale ma si ferma al tronco

cerebrale sarà il tratto cortico bulbare . una parte di questo fa parte dei sistemi laterali e uno farà

parte dei sistemi mediali: sarà il tratto cortico bulbo spinale.

Nella programmazione e esecuzione del movimento è coinvolta l’area motoria primaria (area 4) e

le aree motorie secondarie (aree 6-cioè premotoria e motoria supplementare) .

Questa mappa topografica motoria dell’area 4 rappresenta regola MOVIMENTI di aree del corpo

ben precise: un neurone non va a controllare un solo muscolo ma controlla più muscoli (va a far

sinapsi con piu motoneuroni del midollo spiale ; ad eccezione dei muscoli delle dita in cui vi è

rapporto 1:1 )

Capito ciò? Asanuma con miscrostimolazioni vide che piccoli gruppi di neuroni fan contrarre un

muscolo; i neuroni son disposti in colonne , e quelli di una certa colonna controllano certi muscoli

e non altri.

Quando questi neuroni della corteccia motoria si attivano, cosa succede? Studi di Evans hanno

fatto capire per che cosa codifica l’attività dei neuroni della corteccia motoria primaria. Uso

scimmie: poneva elettrodi nell’area motoria della scimmia alla quale era stata insegnato di fare una

flessione o un estensione del polso nel mentre lo studioso osservava cosa avveniva a livello di

corteccia motoria. I neuroni scaricano prima di iniziare il movimento: servono per iniziarlo. E alle

scimmie viene chiesto di aumentare la forza i neuroni scaricano con maggiore frequenza: i neuroni

della corteccia primaria non solo servono a iniziare un movimento ma anche per regolare la forza.

Quei neuroni però non regolano movimenti estensori del polso.

Ci si è poi chiesti riguardo l’area motoria primaria chi è che regola la direzione dei miei movimenti?

I neuroni scaricano in modo diverso a seconda della direzione di movimento. abbiamo diversi

neuroni della corteccia motoria primaria che scaricano in maniera preferenziale verso una certa

direzione: la direzione del movimento è data dall’attività di più neuroni contemporaneamente.

Nell’area motoria primaria abbiamo sei strati. I neuroni che vanno a far sinapsi nel midollo spinale

per farci generare movimenti si trovano essenzialmente nel 5° strato. Sono neuroni di grandi

dimensioni, sono cellule che si chiamano PIRAMIDALI DI BETZ ( da colui che le ha scoperte). Gran

parte delle efferenze che danno origine al tratto cortico spinale laterale provengono dalle cellule

piramidali di Betz. Altre efferenze dello strato quinti vanno al tronco cerebrale.

Vediamo le afferenze (cioè da chi è informata l’area motoria primaria per farci eseguire i

movimenti):

la corteccia motoria primaria riceve informazioni dalle aree motorie secondarie e dalla corteccia

associativa frontale. Invece al quarto strato arrivano altre informazioni sensoriali dal talamo che a

sua volta le riceve dalla periferia, dal cervelletto e dai gangli di base.

Quindi l’informazione sensoriale arriva anche dalla periferia direttamente alla corteccia motoria

primaria, cioè l’informazione dai muscoli, portata dai fusi neuromuscolari, arriva al midollo spinale

e può salire non solo alle cortecce somatosensoriali ma alla corteccia motoria direttamente. I

neuroni della corteccia motoria hanno dei campi recettivi, cioè ricevono l’informazione sensoriale.

Quindi hanno dei campi recettivi che se stimolati determinano un attivazione dei neuroni corticali

motori, questa informazione serve loro per regolare o riprogrammare il movimento. Non c’è quindi

solo un loop breve ( informazione sensoriale- comando motorio nel midollo spinale) ma anche un

long loop (circuito) per cui l’informazione sensoriale va all’area motoria cerebrale.

Ora vediamo le cortecce motorie secondarie: sono due e sono nell’area sei, abbiamo l’area

SUPPLEMENTARE MOTORIA E LA CORTECCIA PREMOTORIA (anteriormente alla motoria primaria).

Contengono mappe motorie anche loro, si attivano con intensità di stimolazione maggiore e

determinano movimenti complessi e spesso bilaterali. Una lesione all’area 6 comporta un disturbo

denominato aprassia, ovvero incapacità di svolgere compiti complessi ma solo quelli semplici che

dipendono la corteccia motoria primaria. Nel corso dell’evoluzione nell’uomo l’area sei si sviluppa

molto di piu rispetto a quella della scimmia: l’uomo è capace di svolgere compiti molto più

complessi infatti poiché quest’area è aumentata di estensione.

Area supplementare motoria:

serve a programmare ed eseguire movimenti complessi. Quando viene chiesto ad un soggetto di

piegare un dito si attiva l’area motoria primaria; se gli viene chiesto di fare un compito complesso si

attiva, oltre a quella primaria, anche la corteccia supplementare motoria. Quando al soggetto

viene chiesto solo di pensarlo il movimento complesso si attiva solo l’area supplementare motoria,

quindi programmazione del movimento. il tempo che ci vuole per la programmazione sono 800

millisecondi. Infine l’area motoria supplementare regola anche gli aggiustamenti posturali tramite

un collegamento diretto con i neuroni del midollo spinale che controllano i muscoli assiali, quindi

dei sistemi mediali per regolare la postura.

Area premotoria:

è connessa anch’essa con i sistemi mediali ma attraverso connessioni con il tronco cerebrale e

regola la postura regolando la sostanza reticolare. Serve anch’essa a prepararci a un movimento, in

particolare regolando la nostra posizione in funzione della direzione del movimento che volgiamo

effettuare. Ha due parti, una che serve a pianificare movimenti sulla base delle informazioni

interne, e una sulla base di stimoli esterni. Nella corteccia premotoria ci sono i NEURONI SPECCHIO

cioè che non solo scaricano quando noi eseguiamo un movimento (che deve avere una funzione

per far si che scarichino) ma anche quando osserviamo il movimento compiuto da un altro. Quindi

codificano la funzione del movimento nostro e l’intenzione dell’altro.

Corteccia parietale posteriore ( che copre l’area 5 e 7) è la prima delle zone che da il via al

programma motorio: le informazioni sensoriali arrivano alla corteccia parietale posteriore e da qui

abbiamo l’attivazione dell’area motoria secondaria e da qui l’esecuzione del movimento grazie alla

corteccia motoria primaria.

Quindi la Corteccia parietale posteriore

• riceve dalle aree sensoriali (corteccia somatosensoriale, visiva, uditiva)

• stabilisce relazioni tra oggetti e posizione del corpo nello spazio

• lesione determina neglect = deficit di consapevolezza dello spazio opposto

all'emisfero cerebrale lesionato (in genere il

destro, quindi incapacità di orientare l'attenzione

verso sinistra). (e di conseguenza aprassia).

Ricapitolando il circuito:

le informazioni sensoriali arrivano alla corteccia parietale posteriore che integrate le manda alla

corteccia associativa frontale; da qui vengono mandate alle aree motorie secondarie che in parte

con le loro afferenze controllano la postura e in gran parte danno informazioni infine all’area

motoria primaria (4) che a sua volta invia informazioni in uscita col tratto cortico spinale al tronco e

al midollo spinale.

NEUROSCIENZE 22° LEZIONE

Oggi finiamo il sistema motorio e ci occupiamo delle aree che non abbiamo nominato finora, che

sono i gangli della base e il cervelletto. Sono aree che non hanno connessioni dirette col midollo

spinale, influenzano invece i motoneuroni superiore cioè quelli del tronco encefalico e della

corteccia.

Il cervelletto:

è al di sotto del lobo occipitale , appartiene al snc e poggia sul tronco cerebrale. È suddiviso in lobi:

anteriore, posteriore e flocculo-nodulare ed è formato da una serie di circonvoluzioni.

Il cervelletto comprende una parte più superficiale che si chiama corteccia cerebellare e all’interno

ci sono dei nuclei profondi del cervelletto (fastigiale, interposito e dentato), cioè gruppi di neuroni

non disposti in strati, in mezzo a quella che è sostanza bianca.

Le funzioni:

il cervelletto serve a eseguire tutti i nostri movimenti in maniera coordinata. Serve a regolare la

nostra postura, il nostro equilibrio, e a regolare il nostro tono muscolare. Infine paragona

continuamente il programma motorio con quella che è l’effettiva esecuzione del movimento: se c’è

un errore il cervelletto ce lo fa correggere. Non c’è solo la correzione del movimento ma anche la

sua apprensione grazie proprio al cervelletto.

È composto da varie regioni deputate a una funzione specifica. Se si guarda il cervelletto dall’alto

possiamo distinguere tre zone: una è più lungo la linea mediana e si definisce VERME

CEREBELLARE, una parte è adiacente al verme (sia sulla destra che sulla sinistra) e si chiama PARTE

INTERMEDIA. Verme più parte intermedia formano lo SPINOCEREBELLO. Poi abbiamo gli EMISFERI

CEREBRALI ai due lati destro e sinistro dello spino cerebello che formano il NEOCEREBELLO O

CEREBROCEREBELLO. Infine nella parte posteriore abbiamo il VESTIBOLOCEREBELLO O

ARCHICEREBELLO (la parte più antica che si è sviluppata) e contiene i lobuli flocculo-nodulari.

Ognuna di queste parti, eccetto il vestibolocerebello, proiettano a uno dei tre nuclei:

Nel caso del verme le cellule della corteccia proiettano al nucleo fastigiale. Poi proiettano ai sistemi

mediali del tronco e del midollo spinale per controllare il nostro tono muscolare.

Nel caso della parte intermedia le cellule della corteccia proiettano all’interposito. E serve per

controllare i sistemi laterali del tronco che arriva al midollo spinale per il controllo dei muscoli

distali degli arti per poterli muover in maniera coordinata.

Gli emisferi cerebellari proiettano al nucleo dentato. Per poi proiettare alla corteccia motoria per

poter dunque pianificare i movimenti volontari.

Eccetto il caso del vestibolocerebello la cui corteccia cerebellare proietta i nuclei vestibolari per

controllare l’equilibrio e i movimenti oculari.

VESTIBOLOCEREBELLO:

riceve informazioni visive, che contribuiranno al controllo del movimento oculari, e informazioni

dal labirinto vestibolare. Il vestibolocerebello manda i suoi comandi ai nuclei vestibolari in modo

da farci stare in equilibrio.

Disturbi in questa regione: i pazienti con questo danno non hanno una postura coordinata ma

presentano una postura atassica priva di equilibrio. Hanno anche alterazioni dei movimenti oculari,

non riescono a seguire un oggetto che gli interessa con lo sguardo.

SPINOCEREBELLO (VERME):

il verme si occupa di regolare il nostro tono muscolare e la muscolatura assiale. Il verme attraverso

le sue uscite sul nucleo cerebellare fastigiale riceve informazioni sulla muscolatura prossimale e

manda i suoi comandi ai nuclei vestibolari e alla sostanza reticolare. Questi ultimi fanno sinapsi sul

midollo spinale che ci permette di avere un continuo tono muscolare e una continua contrazione

dei muscoli assiali per avere una corretta postura. Ma non solo ai nuclei vestibolari e alla sostanza

reticolare ma anche al talamo e da qui alla corteccia motoria che genera il tratto cortico-spinale

ventrale che ci permette il controllo dei muscoli prossimali o assiali.

Disturbi di questa regione portano una diminuzione del tono muscolare, ipotonia, si ha

diminuzione dei riflessi, iporiflessia, si ha titubanza nel senso che il tronco trema e non c’è

controllo adeguato per questi muscoli.

SPINOCEREBELLO (PARTE INTERMEDIA)

Serve per permetterci un controllo adeguato degli arti (muscoli distali) che si muovono in modo

coordinato rispetto alle altre parti del corpo proprio grazie allo spinocerebello, che ci permette di

correggere errori che possono avvenire.

Lo spinocerebello riceve informazioni sul programma motorio e poi riceve informazioni anche dal

sistema visivo e uditivo, e anche su quella che è la posizione dei nostri arti e muscoli soprattutto

distali. Integra tutto queste informazioni sensoriali e a questo punto le manda da una parte al

nucleo rosso che è nucleo del tronco cerebrale che da origine al tratto rubro-spinale (quindi sistemi

laterali) e da qui al midollo spinale per farci controllare i movimenti, dall’altra, attraverso al talamo,

proietta alla corteccia motoria che da origine al tratto cortico-spinale laterale per farci compiere

movimenti volontari in maniera coordinata.

Dopo lesione in questa regione: c’è ipotonia dei muscoli distali, iporiflessia, diminuzione forza della

contrazione muscolare, atassia (quando ci muoviamo c’è incoordinazione), difetto articolazione

parola (muscoli del linguaggio non più controllati accuratamente).

CEREBROCEREBELLO

La corteccia del cerebrocerebello proietta al nucleo cerebellare dentato che proietta, attraverso il

talamo, alla corteccia cerebrale. Riceve informazioni dalla corteccia cerebrale attraverso il ponte. Il

cerebrocerebello riceve informazioni sul piano motorio e manda informazioni alla corteccia che fa

il piano motorio in modo da regolarla. La corteccia motoria col suo tratto cortico-spinale laterale ci

permetterà il movimento dei muscoli.

Dopo lesione i questa regione: atassia, ritardo a iniziare e finire i movimenti, incoordinazione tra

muscoli agonisti e antagonisti, tremore.

Ora vediamo un circuito cerebellare per capire come il cervelletto ci fa apprendere un movimento.

Dobbiamo andare alla corteccia cerebellare che non è formata da sei stati di neuroni ma da tre

strati che si chiamano: strato molecolare (piu superficiale) , strato delle cellule di purkinje

(intermedio) , e strato dei granuli. Le cellule di purkinje sono connesse con i nuclei cerebellari e

sono l’output della corteccia cerebellare quindi. Nel resto della corteccia cerebellare ci sono

interneuroni e afferenze che portano stimoli sensoriali di altro tipo.

È a livello delle connessioni che ha la cellula di purkinje che avviene l’apprendimento motorio. Ci

sono due afferenze alla cellula di purkinje : fibre rampicanti in quanto assoni che si arrampicano sui

dendriti di questa cellula, e le fibre muscoidi che non fanno sinapsi sulla purkinje ma sui granuli

che a loro volta fanno sinapsi sulle purkinje.

Mentre normalmente la corteccia cerebellare con le sue purkinje inibisce i nuclei profondi che

avranno un’attività un po’ ridotta, e ciò ci permette il movimento, ma quando c’è un errore del

movimento ciò è segnalato alle purkinje che ricevono continuamente informazioni dalle fibre

rampicanti e da quelle muscoidi. In caso di errore sono le rampicanti a segnalarlo. Queste fibre

derivano da nuclei del tronco cerebrale che si chiamano olive inferiori. Quando le fibre rampicanti

scaricano sulle purkinje allo stesso tempo delle fibre muscoidi e dei granuli, significa che c’è stato

un errore motorio. Le rampicanti quindi si attivano in coincidenza con le muscoidi e i granuli come

segnale di errore. La purkinja allora riduce la sua attività, quindi riduce l’inibizione, e i nuclei allora

saranno più attivati in modo da correggere il programma motorio e il movimento. Questo

cambiamento rimane nella memoria a lungo termine come apprendimento.

GANGLI DELLA BASE

I gangli della base sono 5 nuclei che si trovano sotto la corteccia cerebrale. Non hanno connessioni

dirette col midollo spinale ma solo con la corteccia e controllano il movimento. si è capita lo loro

funzione vedendo come al solito cosa succede quando si hanno delle lesioni in questi gangli che

portano rallentamento dei movimenti, tremore, alterazione di postura.

Questi cinque nuclei sono: CAUDATO, PUTAMEN (caudato + putamen = corpo striato), PALLIDUS,

NUCLEO SUB TALAMICO, SOSTANZA NERA ( divisa in pars reticulata, pars compacta).

La parte che riceve gli input è lo striato, che comprende caudato e putamen. Queste informazioni

le riceve da molte aree della corteccia cerebrale: dalla area motoria, dalle aree associative,

somatosensoriali, limbiche.

Se lo striato è il punto in cui arrivano le informazioni dalla corteccia, l’uscita è il pallidus e parte

della sostanza nera, la reticolata.

Questi segnali in uscita attraverso il talamo vanno alla corteccia motoria.

Ci sono dei circuiti interni che collegano queste parti tra di loro, vie numerate da 1 a 4:

via 1- il corpo striato manda le informazioni al globo pallido

via 2- il corpo striato manda le informazioni alla parte reticolata della sostanza nera

via 3- è quella che connette il nucleo subtalamico con il resto e lui manda le informazioni sempre

alla parte reticolata della sostanza nera e al pallido, e le riceve dal pallido stesso

via 4- connette la parte compatta della sostanza nera allo striato

la via DIRETTA eccita la corteccia motoria che è l’uscita finale, la via INDIRETTA la inibisce. Ognuna

ha sinapsi che sono eccitatorie o inibitorie sui neuroni bersaglio.

La via diretta è la più breve: lo striato riceve informazioni dalle cortecce, inibisce il pallido e la

sostanza reticolata. Questi come tipo di sinapsi che formano sono inibitorie nei confronti del

talamo e della corteccia, però sono stati inibiti e di conseguenza non inibiscono più (se inibisci un’

inibizione attivi in sostanza, doppia inibizione si annulla) e quindi si ha una eccitazione della

corteccia. Quindi la via diretta eccita in quanto c’è una doppia inibizione.

La via indiretta : lo striato con i neuroni che fanno parte della via indiretta inibisce il pallido

esterno. Questo normalmente inibisce il nucleo subtalamico, ma se è inibito alla fine l’inibizione si

annulla e il nucleo subtalamico viene attivato e a sua volta mi attiva il pallido esterno e la sostanza

nera reticolata che inibiscono il talamo e la corteccia.

In ogni momento noi abbiamo le vie attivate a seconda di ciò che vogliamo compiere.

La sostanza nera compatta ha il compito di eccitare la via diretta e inibire quella indiretta: quindi

facilita il movimento grazie all’attivazione della corteccia supplementare motoria attivata dalla via

diretta.

Tutto ciò si è capito studiando pazienti affetti da lesioni a queste strutture. In particolare le due

malattie più note e studiate sono il morbo di Parkinson dovuto al fatto che la sostanza nera

compatta muore quindi non viene più facilitato il movimento attivando la via diretta , e il morbo di

Huntington in cui ad essere depressa è la via indiretta perché alcuni neuroni dello striato

degenerano.

Le conseguenze in generale sono: alterazione dei riflessi, della postura e del tono muscolare.

Huntington: ipercinesia (continui movimenti che nono dipendono dalla volontà del soggetto),

tremore

Parkinson: ipocinesia (riduzione dei movimenti), rigidità.

PARKINSON:

I neuroni della sostanza nera producono dopamina, neurotrasmettitore essenziale nelle sinapsi

nello striato, che se viene a mancare porta i vari sintomi. Non si sa la causa della morte dei neuroni

della sostanza nera. Succede che quando questa sostanza nera degenera la corteccia motoria non

è più attivata normalmente e si ha rigidità, movimenti rallentati, alterazione a livello della postura,

alterazione della deambulazione, camminare con passettini piccoli, alterazione dei movimenti

volontari e della mimica facciale.

Viene a mancare la dopamina che la sostanza nera compatta produce e rilascia nello striato.

Le terapie: somministrazione del precursore della dopamina chiamato L-dopa (levo dopa) che a

livello dello striato è convertita in dopamina, con alleviamento dei sintomi , anche se a lungo

termine non è più efficace. Il Parkinson quindi non si cura ma si migliora, anche col trapianto di

cellule o nei gangli della base o nella sostanza nera che producano dopamina.

COREA DI HUNTINGTON:

è una malattia genetica che dipende dalla morte di neuroni nello striato da cui origina la via

indiretta. Se viene meno questa via ecco che si hanno movimenti incontrollati, continui, in quanto

la corteccia è continuamente attivata.

Cure: come farmaci non ce n’è di efficace, quindi si pensa ai trapianti di cellule staminali per

sostituire quelle che degenerano.

Quindi i gangli della base:

- controllano la preparazione di strategie complesse di movimento

- partecipano alla generazione di movimenti spontanei (in seguito

ad istruzioni interne)

- facilitano certi movimenti e ne inibiscono altri

-partecipano anche funzioni cognitive.

NEUROSCIENZE 23° LEZIONE

OMEOSTASI

Come il sistema nervoso centrale manda comandi all'organismo?

Il sistema nervoso centrale (cervello e midollo spinale attraverso il sistema nervoso periferico)

controlla anche i nostri visceri interni,i nostri organi interni.

C'è un sistema efferente di output di comandi motori verso gli organi interni che hanno una

muscolatura liscia per per muoversi,una muscolatura che non è sotto il controlla della nostra

volontà e da un sistema afferenti (input) cioè strutture nervose che ricevono dei segnali.

Il sistema nervoso contribuisce al mantenimento dell'omeostasi,cioè il mantenimento di un

ambiente interno dell'organismo costante. Certi parametri devono avere valori che rientrano in un

centro range, per esempio la temperatura corporea intono ai 36°,o anche la pressione sanguigna.

Il sistema nervoso se c'è uno sbilanciamento lo sente mediante dei recettori e invia dei comandi a

degli effettori che riportano il parametro omeostatico ai valori normali.

Questi parametri omeostatici quali sono?

L'osmolarità: concentrazione dei vari soluti del sangue (es. glicemia), il ph del sangue, gli ormoni,

l'acqua, il sodio.

La capacità di mantenere questi parametri costanti è esercitata appunto dal sistema

nervoso,l'omeostasi ha 4 proprietà:

essere controllata dal sistema nervoso;

• il sistema nervoso ha sempre una certa attività tonica,non rimane mai silente (es i vasi

• sanguigni sono controllati dal sistema nervoso,si possono allargare o restringere);

altri parametri sono sotto un controllo non tonico ma antagonistico,cioè viene rilasciato un

• valore,una sostanza,ad esempio per il controllo della glicemia viene rilasciata l'insulina e la

glicemia si abbassa,oppure se è troppo bassa viene rilasciato il glucagone e la glicemia si

alza.

Grazie a quali sistema controlliamo l'omeostasi?

Grazie al sistema nervoso autonomo, al sistema endocrino (rilascio ormoni), comportamenti

motivati (volontari), questi tre sistemi sono controllati tutti dall'ipotalamo; esso controllo il sistema

endocrino mediante l'ipofisi; esso fa parte del sistema nervoso centrale il quale controlla il sistema

nervoso autonomo e quello endocrino.

Se il parametro della temperatura corporea è fuori norma,come possiamo riportarlo nell'esatto

range?

Si attivano i tre sistemi: autonomo,endocrino e comportamenti modulati; il sistema nervoso

autonomo porta a vasocostrizione cutanea (restringimento dei vasi a livello della pelle), ma c'è

vasodilatazione cerebrale,a livello dei muscoli scheletrici e a livello del cuore,perchè sono le

strutture più importanti da mantenere calde quando la temperatura sta scendendo.

Il sistema endocrino rilascia ormoni tiroidi che generano calore.

I comportamenti motivati sono la trazione volontaria grazie a stimoli che vengono dai termocettori

che vanno all'ipotalamo,il quale informa la corteccia.

Il sistema nervoso autonomo è una rete di neuroni estesi in varie parti del sistema nervoso e del

nostro corpo, non richiede un controllo volontario, controlla muscoli involontari, delle pareti dei

vasi sanguigni,del cuore,dell'intestino, dello stomaco,della vescica, delle ghiandole esocrine,ecc.

Esso si divide in due ortosimpatico o simpatico e parasimpatico,abbiamo gruppi diversi di neuroni;

il parasimpatico serve a mantenere costante i parametri omeostatici, è attivo nelle condizioni di

rest (riposo) and digest (digestione) ,invece quando dobbiamo reagire a situazioni di pericolo il

sistema nervoso sposta i parametri omeostatici e allora si attivo l'ortosimpatico in condizioni di

fight (combattere) o flight (scappare).

I neuroni dell'ortosimpatico si trovano nel midollo spinale, nella regione toracica e lombare e si

definisco pregangliari perché fanno sinapsi in altri neuroni situati fuori dal midollo spinale,neuroni

postgangliari che escono dai gangli e fanno catenelle vicino al midollo.

Il parasimpatico ha neuroni pregangliari che si trovano nel tronco cerebrale e in posizione sacrale

(midollo spinale sacrale),essi fanno sinapsi su neuroni postgangliari che si trovano vicino all'organo

bersaglio,a volte dentro all'organo bersaglio.

Raramente ci sono organi controllati solo da uno dei due componenti.

Nel midollo spinale ci sono anche neuroni pregangliari che si trovano nelle zone intermedie,

l'assone passa nelle radici ventrali e non va nei nervi spinali,fa contatto con un neurone

postgangliare che andranno a contattare gli organi effettori.

I neuroni pregangliari dell'ortosimpatico sono nel midollo spinale, toracico e lombare,i neuroni

postgangliari sono i gangli vicini al midollo spinale.

Il parasimpatico ha i neuroni nel tronco cerebrale,sono neuroni i cui assoni formano i nervi

cranici,quali 3°,7°,9°,10° che poi fanno sinapsi sui gangli vicino agli organi bersaglio.

DIFFERENZE TRA PARASIMPATICO E ORTOSIMPATICO

I neuroni pregangliare dell'ortosimpatico hanno connessioni più divergenti rispetto a quelli del

parasimpatico,i neuroni dell'ortosimpatico riescono ad innervare tantissimi gangli,si ha un'azione

diffusa su parecchi organi bersaglio. I neuroni del parasimpatico hanno funzione solo su un organo

bersaglio o comunque pochi.

I gangli del parasimpatico sono vicini all'organo bersaglio,quello dell'ortosimpatico sono lontani,c'è

quindi una diversa lunghezza di fibre e sono diversi anche i neurotrasmettitore usati da entrambi.

I neuroni pregangliari sia dell'ortosimpatico sia del parasimpatico rilasciano acetilcolina nella

sinapsi dei neuroni postgangliari, ma i neuroni postgangliari del parasimpatico rilasciano anche loro

acetilcolina mentre.

Il sistema nervoso è controllato dall'ipotalamo,il quale riceve afferenze viscerali sia direttamente

(dai visceri) sia indirettamente: le informazioni vanno al nucleo del tratto solitario che informa

l'ipotalamo e il sistema limbico; il sistema limbico, la corteccia cerebrale e il talamo influenzano a

loro volta l'ipotalamo che poi determina una risposta.

Come si fa a mantenere in certi parametri la pressione sanguigna?

Se si ha un aumento di pressione sanguigna essa viene recepita mediante i volocettori a livello

della carotide che informano i nuclei del tratto solitario (bulbo) o direttamente il sistema nervoso

autonomo (sia parasimpatico sia ortosimpatico). Viene attivato il parasimpatico e inibito

l'ortosimpatico, quando il parasimpatico è attivo rilascia acetilcolina al cuore,i muscoli del cuore

quando ricevono l'acetilcolina reagiscono in un certo modo diminuendo la frequenza dei battiti e la

forza della contrazione.

L'ortosimpatico ha un'azione di stimolazione sul cuore e quindi un riflesso antagonista ma in

questo caso è inibito e quindi non c'è un aumento di frequenza cardiaca.

Se la pressione diminuisce i volocettori lo sentono,informano il nucleo del tratto solitario che

andranno ad attivare l'ortosimpatico ma viene inibito il parasimpatico.

Anche il restringimento (miosi) o allargamento (midriasi) della pupilla sono controllati dal sistema

nervoso autonomo.

La risposta allo stress è un tipico esempio di attivazione dell'ortosimpatico, ed è molto diffuso su

diversi organi e tessuti, ad esempio durante un esame che crea stress si attiva l'ortosimpatico

perché ci permette di ottenere e fornire energia ai tessuti importanti per reagire allo

stress,ottenere energia significa ottenere ATP che attiva dal glucosio,però per fare ciò ci serve

ossigeno.

L'ortosimpatico attiva quindi il fegato che libera glucosio nel sangue, aumento della glicemia,

l'ortosimpatico attiva l'apparato respiratorio, aumento della respirazione = broncodilatazione,gli

organi importanti per reagire allo stress sono l'attivazione del cuore, il restringimento dei vasi

cutanei e dell'apparato digerente, la vasodilatazione al cervello,muscoli e coronarie (arterie che

portano il sangue al cuore).

Sempre grazie all'ortosimpatico c'è l'inibizione dei comportamenti conservativi a l'attivazione dei

comportamenti aggressivi, di lotta. C'è anche orripilazione,più negli animali che nell'uomo così

diventa più minaccioso (si drizzano i peli).

Come l'ipotalamo controlla l'omeostasi?

Attraverso il controllo del sistema endocrino, questo lo fa mediante l'iposifi che è una ghiandola

endocrina presente nel nostro cervello.

Gli ormoni sono sostanze rilasciati nel sangue e prodotti da ghiandole endocrine, endocrine perché

producono sostanze al di fuori,nel sangue. Gli ormoni grazie al sangue raggiungono tutti i tessuti e

possono aver un'azione su più tessuti,ma solitamente hanno azione specifica su tessuti bersagli su

specifici recettori specifici sugli ormoni in questione, possono agire anche su bersagli distanti

rispetto a dove si trovano le ghiandole, di conseguenza se la strada è lunga l'inizio dell'effetto vuole

del tempo,non è immediato a differenza della durata degli effetti che è abbastanza prolungata.

Gli ormoni sono diversi dai neurotrasmettitori che hanno un bersaglio vicinissimo, hanno un'azione

immediata e durata ridotta.

Ci sono neuroni che non rilasciano neurotrasmettitori,neuroni che fanno sinapsi su vasi sanguigni,

la sostanza che rilasciano la definiamo neuroormone e attraverso il sangue raggiunge i vasi.

NEUROSCIENZE 24° LEZIONE

ORMONI

Le ghiandole endocrine rilasciano ormoni e agiscono là dove trovano recettori specifici, possono

avere azione diffusa su più bersagli.

Vengono prodotti da una ghiandola che li rilasciano nel sangue e i loro target possono essere

distati dal sito di rilascio, all'inizio l'azione dell'effetto richiede tempo e allo stesso tempo la durata

è prolungata.

Ci sono casi di neuroni che producono neurormoni, cioè sostanze rilasciate dal sangue da neuroni e

non tessuti endocrini, esse sono ossitocina e vasopressina, rilasciate dalla neuro-ipofisi.

Classificazione ormoni sulla base della struttura molecolare:

peptidi o proteine;

• steroidei derivano dal colesterolo, derivanti da una molecola lipidica; gli ormoni steroidei

• sono quelli della corteccia surrenale o quelli rilasciati dalle gonadi.

ammine derivati da tirosina, derivano da un amminoacido. Le ammine sono a ormoni

• tiroidei o l'adrenalina.

Gli ormoni a seconda che siano proteici o steroidei hanno un meccanismo di secrezione diverso,

quelli proteici sono secreti dalla cellula che li produce, le proteine sono tutte inglobate in vescicole

che si staccano dall'apparato del Golgi, vescicole pronte a fondersi con la membrana della cellula

quando entra calcio nella cellula.

Gli ormoni steroidei sono ormoni che derivano dal colesterolo, esso viene racchiuso in una certa

vescicola e trasformato da appositi enzimi in ormoni steroidei che essendo lipidico passa la

membrana plasmatica.

Gli ormoni proteici,anche l'adrenalina, agiscono in questo modo: una volta rilasciati nel sangue

incontreranno dei tessuti delle cellule che hanno recettore per loro specifico nella membrana

plasmatica dell'organo bersaglio, quindi l'ormone si lega al recettore e questo legano determina

una modificazione delle molecole all'interno della cellula.

Invece gli ormoni steroidei e anche quelli della tiroide non ricordano recettore sul tessuto

bersaglio, lo riportano dentro la cellula, passano la membrana della cellula (tanto sono lipofili) e

all'interno del citoplasma c'è un recettore per questo ormoni e una volta legati insieme vanno nel

nucleo e attivano la trascrizione di geni, essi determino la sintesi di nuove proteine.

Quando una ghiandola decide se secernere ormoni?

Essa può essere indotto dalla presenza da una certa concentrazione plasmatica di sostanze

(acqua,ioni,ecc), ossia se ad esempio manca l'acqua nel nostro organismo, viene stimolato il

rilascio di vasopressina, oppure la secrezione ormonale può essere indotta da impulsi nervosi, ad

esempio la ghiandola del surrene,c'è automaticamente un'innervazione sulla ghiandola che

produce stimolazione, oppure su una ghiandola arriva un segnale che un altro ormone porterà

ormone di un'altra ghiandola.

Una ghiandola endocrina agisce mediante la produzione di ormone sull'organo bersaglio, il

prodotto dell'organo bersaglio può agire in due modi sulla ghiandola endocrina che ha iniziato

l'effetto: o con feedback negativo o con feedback positivo; se il prodotto dell'organo bersaglio va a

inibire la ghiandola endocrina che ha iniziato questa azione di produzione dell'ormone allora è un

feedback negativo; nella maggior parte dei casi agiscono così gli ormoni sugli organi bersaglio, in

qualche caso però c'è anche un feedback positivo, cioè l'ormone prodotto dalla ghiandola

endocrina stimola un organo bersaglio a produrre sostanza che hanno un certo effetto e questo

prodotto stimola ancor di più la ghiandola endocrina che continua a produrre ancor di più ormone,

il feedback positivo viene meno o lo stimolo o quando c'è uno stimolo di controllo interno che

inibisce la ghiandola e l'organo bersaglio.

L'adonoipofisi è tessuto ghiandolare perché è in grado di sintetizzare e rilasciare ormoni e ne

produce di sei tipi, la neuro-ipofisi è tessuto di rilascio di ormoni prodotti dall'ipotalamo.

L'adenoipofisi produce ormone solo quando riceve un segnale dall'ipotalamo, il segnale in

questione è un altro ormone.

Gli ormoni dell'adenoipofisi si dividono in due gruppi a secondo che essi stessi stimolino altre

ghiandole endocrine oppure no:

- ormoni glandotropi che stimolano altre ghiandole endocrine; gli ormoni glandotropi sono 4 e

sono prodotte da cellule distinte dell'adonoipofisi:

TSH: ormone che stimola la tiroide, è rilasciato nella circolazione sanguigna generale;

• ACTH: ormone adrenocorticotropo che ha come organo bersaglio le ghiandole surrenali;

• LH: ormone luteinizzante;

• FSH: ormone follicolo-stimolante;

Gli ultimi due sono ormoni che stimolano ovaie e testicoli (esse sono ghiandole che producono

ormoni).

- ormoni non glandotropi che vengono rilasciati nel sangue ma non vanno a stimolare nessuna

ghiandola, essi sono due:

prolattina: ha come organo bersaglio la ghiandola mammaria e serve alla produzione di

• latte;

GH: ormone della crescita.

I fattori ipotalamici che stimolano l'adenoipofisi a rilasciare i suoi ormoni sono: l'ormone liberante

TSH, l'ormone liberante ACTH, l'ormone liberante LH e TH, l'ormone liberante l'ormone della

crescita e la prolattina.

L'ipotalamo può anche produrre l'ormone inibente la produzione di prolattina,per il rilascio di GH.

Gli ormoni liberata ci aiutano a mantenere una certa omeostasi, un certo controllo di vari

parametri entro certi valori che devono essere ideali per un buon funzionamento dell'organismo,

per la sopravvivenza, per la riproduzione.

Feedback negativo: l'ormone della ghiandola bersaglio ha un'azione inibitoria sia sull'ipofisi sia

sull'ipotalamo, non fa più produrre ormone che ne hanno scatenato il rilascio, lo stesso ormone

nell'ipofisi segnala all'ipotalamo di non produrre il fattore liberante perché è già stato prodotto

abbastanza ormone ipofisario da generare una certa azione nel nostro organismo.

A cosa serve l'ORMONE DELLA CRESCITA (o somatotropina o GH)?

I tessuti bersaglio del GH sono i muscoli e le ossa; l'azione del GH è quella di un ormone

anabolizzante, serve per la costruzione dei tessuti, il GH serve soprattutto durante lo sviluppo, per

costruire le proteine c'è bisogno di molti amminoacidi, questi amminoacidi si posso ricavare dal

glucosio o dagli acidi grassi e questo sempre grazie al GH che come organo bersaglio ha anche il

tessuto adiposo, sul fegato il GH agisce facendo liberare glucosio e amminoacidi, queste molecole

sono dei metaboliti che vengono utilizzati per ottenere energia e per fare delle macromolecole che

sono alla base della costruzione del tessuto.

E' un ormone anabolizzante che nell'arco delle 24 ore della nostra giornata ha dei picchi di azione

ogni tot ore ma il picco maggiore è nelle ore del primo sonno.

Cosa succede se alla nascita c'è un iperproduzione di GH?

Ovviamente troppo GH porta ad un accrescimento corporeo smisurato, come nel caso del

gigantismo; se invece è prodotto troppo poco si avrà il nanismo; ci sono dei casi in cui delle

disfunzioni dell'adenoipofisi nell'adulto portano ad una produzione di GH eccessiva, ad esempio

intorno ai 25-30 anni si ha l'acromegalia: si accrescono delle parti del corpo non nel senso della

lunghezza ma nel senso della larghezza, per esempio un accrescimento delle mani e dei piedi o

delle parti del viso a cui si aggiungono parti di tessuto cartilagineo osseo, a livello delle

sopracciglia,del mento, della fronte, ecc. Il trattamento può essere una somministrazione di un

ormone che inibisca il GH.

A cosa serve il TSH?

La tiroide è una ghiandola che abbiamo alla base del collo, attorno alla trachea, l'ormone che

stimola la tiroide è il TSH ed è anche chiamato tirotropina e quando è rilasciato la tiroide è

stimolata a produrre ormoni chiamati T3 (triiodotironina) e T4 (tiroxina),i numeri stanno ad

indicare che l'ormone ha 3 atomi di iodio oppure 4.

Per avere una tiroide che funzioni in modo efficiente ci vuole iodio nella nostra dieta, così essa può

produrre i suoi ormoni tiroidei, il segnale è il TSH.

Quando produce T3 e T4 allo stesso tempo dà un segnale all'adenoipofisi di non produrre più TSH

perché ne ha prodotto già abbastanza per generare T3 e T4.

La tiroide se la guardiamo in sezione e fatta in follicoli, gruppi di cellule disposti a sfera, gruppi di

cellule con in mezzo del liquido chiamato colloide ed è qui che vengono generati gli ormoni

tiroidei.

Come avviene ciò?

Ci sono dei vasi sanguigni a cui arriva lo iodio che arriva dal nostro apparato digerente, le cellule

dei follicoli producono la tiroglobulina che è rilasciata nel colloide, lo iodio attravrerso vari

trasportatori va anche lui alla colloide e si unisce alla tiroglobulina,a questo punto tiroglubolina +

iodio è una catena di ormoni tiroidei, questa catena è scissa in modo da avere T3,T4,ecc.

A cosa servono gli ormoni tiroidei?

Durante lo sviluppo sono essenziali per lo sviluppo del sistema nervoso centrale, la carenza di

ormoni tiroidei genera cretinismo; nell'adulto servono non alla sopravvivenza ma alla qualità della

vita perché sono ormoni che ci forniscono substrati per il nostro metabolismo, substrati energetici,

sono ormoni non anabolizzanti ma catabolizzanti che detraggono delle macromolecole per

ottenere i singoli substrati che ci permettono di ottenere energia e per far funzionare le cellule.

I soggetti affetti da ipertiroidismo,cioè quando vengono prodotti troppi ormoni tiroidei, si ha che il

consumo di ossigeno da parte delle nostre cellule aumenta e aumenta la produzione di calore,

aumenta il catabolismo delle proteine, vengono degradate ma allo stesso tempo si avrà calo di

peso muscolare, si hanno fenomeni di irritabilità, insonnia, la frequenza cardiaca è aumentata, il

metabolismo è troppo esagerato o accelerato e si ha anche esoftalmismo (gli occhi appaiono quasi

sporgenti).

Se invece vengono prodotti troppo pochi ormoni tiroidei si ha l'ipotiroidismo: il metabolismo è

rallentato, anche il consumo di ossigeno si dimezza, si hanno riflessi rallentati, si avranno mixedemi

al di sotto della pelle, soprattutto quella del viso,ecc.

ACTH (Ormone adrenocorticotropo) va ad agire sulle ghiandole surrenali;, gli strati dei reni

producono un ormone che si chiama aldosterone, cortisolo e la corteccia del surrene ha una parte

corticale (più superficiale) e una parte midollare, ma l'ACTH stimola la corteccia del surrene quindi

la produzione dell'aldosterone e del cortisolo.

A cosa serve l'aldosterone?

Quando viene rilasciato serve a farci riassorbire il sodio e far eliminare,mediante l'urina, il potassio

dai reni, è rilasciato nel sangue e il rene ha la funzione di regolare lo scambio di ioni (quelli che

devono rimanere nel sangue e quelli che invece devono essere espulsi con l'urina); questo rilascio

di aldosterone si ha quando c'è per esempio un calo di pressione.

Cosa succede se c'è troppo aldosterone?

Viene perso troppo potassio e si ha un mal funzionamento dei muscoli,quando invece c'è poco

secrezione di aldosterone abbiamo poca ritenzione di sodio e acqua, si ha ipovolemia e essendoci

poco sodio il cuore fa fatica, c'è aritmia.

Gli stimoli che determinano la secrezione di aldosterone sono per esempio quando c'è troppo

potassio nel sangue che deve essere eliminato.

L'altro ormone della corteccia del surrene è il cortisolo, esso è prodotto quando c'è uno stress che

è recepito dall'ipotalamo, lo stress può essere un'infezione, un trauma, l'anestesia, un intervento

chirurgico, glicemia, ansia, depressione,ecc

Ci possono essere anche l'effetto di neurotrasmettitori o endorfine che fanno rilasciare

colesterolo.

La funzione del cortisolo è catabolizzante, serve a degradare certe macromolecole e allo stesso

tempo deprime il sistema immunitario, per esempio la reazione del sistema immunitario ad

un'allergia.

Il fattore dell'ipotalamo che libera l'ACTH stimola la corteccia del surrene a liberare cortisolo, il

cortisolo deprime il sistema immunitario, agisce sul fegato e determina una produzione di glucosio

a partire da amminoacidi.

A livello fisiologico,anche se non siamo in presenza di stress, è prodotto per l'azione catabolizzante

che ha, il picco di produzione si ha verso le 8 di mattina, al risveglio.

MEDULLA DEL SURRENE produce adrenalina e noradrenalina.

L'adrenalina è prodotta quando l'ipotalamo sente che c'è uno stress, una situazione d'ansia, di

dolore, ipoglicemia, ipotermia, ipovolemia, calo di zuccheri, di temperatura corporea,ecc.

La fibra dell'ortosimpatico produce acetilcolina che va a stimolare la liberazione di noradrenalina.

La medulla del surrene è stimolata dalle fibre pregangliari dell'ortosimpatico a produrre adrenalina

e noradrenalina.

L'adrenalina e noradrenalina hanno un effetto simile a quello della noradrenalina

dell'ortosimpatico solo che ora raggiunge i tessuti attraverso il sangue.

Ci sono tre modi per reagire allo stress:

-attivazione del sistema nervoso autonomo ortosimpatico;

-il rilascio di cortisolo;

-il rilascio di adrenalina e noradrenalina dalla medulla del surrene.

Lo stress attiva il sistema nervoso centrale che ci fa inibire i comportamenti sessuali e di ricerca del

cibo, stimola anche locus ceruleus che aumenta lo stato di vigilanza e attiva i comportamenti

aggressivi.

L'ipofisi produce anche le GONADOTROPINE che sono LH e FSH, queste gonadotropine sono

ormoni che hanno come organi bersaglio le ovaie e i testicoli, che sono ghiandole endocrine che

producono estrogeni e progesterone nel caso delle ovaie e testosterone nel caso dei testicoli.

L'ipotalamo libera un fattore di rilascio che stimola l'ipofisi che produce LH e FSH, esse hanno

un'azione sulle gonadi che producono ormoni sessuali, gli ormoni sessuali servono per lo sviluppo

per far comparire o caratteri sessuali primari (organi genitali) e durante la pubertà a far comparire i

caratteri sessuali secondari.

La produzione di ormoni dalle gonadi è un feedback negativo, nel maschio ci sono i testicoli che

hanno due tipi di cellule: cellule di Leydig che producono testosterone che fa sviluppare gli organi

genitali quando l'ipofisi funziona e le cellule del Sertoli che producono spermatozoi; allo stesso

tempo il testosterone fa sviluppare i caratteri genitali secondari (voce,ecc).

LH è più per la produzione di testosterone e FSH è più per la produzione di spermatozoi. Il maschio

è sempre fertile, mentre la femmina è fertile solo tre giorni al mese; nella femmina l'ipofisi

produce LH e FSH e questa volta il bersaglio sono le ovaie; essi fanno produrre gli estrogeni alle

gonadi immature che fanno sviluppare nelle ovaie i caratteri sessuali primari, mentre nello stadio

della pubertà l'ipofisi produce più LH e FSH rispetto a prima, produrranno più estrogeni nelle ovaie

e si svilupperanno i caratteri sessuali secondari (forma del corpo) e da quel momento in poi inizia il

ciclo ovarico uterino, si ha fase di produzione di cellule uovo, ovogenesi, dove matura una cellula

uovo al mese.

Il ciclo ovarico ha una durata media di 28 giorni.

Il ciclo uterino ha tre fasi:

1. fase di mestruazione

2. fase proliferativa

3. fase secretoria

partendo dal primo giorno della mestruazione si ha una certa produzione di FSH e LH, ma

soprattutto FSH, esso fa maturare la cellula uovo che all'inizio era un follicolo e al 14 giorno l'ipofisi

abbassa la produzione di FSH ma aumenta la produzione di LH che serve a far rompere il follicolo in

cui è contenuto la cellula uovo e la cellula uovo può uscire e inizia ad andare verso l'utero, c'è

quindi una cellula uovo disponibile ad incontrare uno spermatozoo, è qui che la cellula è fertile, il

14° giorno del ciclo e rimane lì due o tre giorni, il follicolo che è scoppiato diventa un insieme di

cellule che hanno la funzione di produrre progesterone; gli estrogeni fanno proliferare la parete

dell'utero perché con la mestruazione si è sfaldata, la proliferazione serve per ricostruirla, il corpo

luteo produce progesterone ed esso serve per far proliferare i vasi sanguigni nella parete

dell'utero, a far produrre glicogeno alle cellule e sostanze nutritizie; la parete dell'utero matura,ha

una fase prima detta proliferatoria e poi secretiva, questo perchè se c'è una fecondazione lo zigote

si deve attaccare alla parete dell'utero e trovare nutrimento, ma se non c'è fecondazione la cellula

uovo muore e la parete dell'utero inizia a sfaldarsi e quindi si ritorna alla mestruazione e al primo

giorno di questo ciclo; le ovaie grazie all FSH e LH hanno modulazione e rilascio di cellula uovo

matura e si ha la fase luteale.

RIASSUNTO

1. Proliferazione della parete dell'utero che si chiamano follicoli;

2. gli estrogeni esercitano un feedback positivo sull'ipofisi che aumentano la secrezione di LH

e si ha quindi l'ovulazione;

3. il follicolo diventa corpo luteo che secerne progesterone che prepara l'endometrio per

l'impianto dell'embrione.

NEUROSCIENZE 25° LEZIONE

SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO

Abbiamo uno strato superiore detto ectoderma che ai nostri fini è quello principale perché da qui

origina il sistema nervoso, sia le porzioni centrali che periferiche oltre all'epidermide. C'è poi un

foglietto intermedio,il mesoderma, che dà luogo al tessuto connettivo, ai muscoli, ai vasi sanguigni

e infine nella porzione più interno abbiamo l'endoderma, da qui si origina il tubo digerenti, i

polmoni e il fegato.

L'ectoderma è il foglietto germinativo primario da cui si origina il sistema nervoso centrale quindi il

processo di neurulazione, cioè il processo di formazione delle nostre strutture nervose, che si

completa intorno al 22° giorno di gestazione.

Come avviene il processo di neurulazione?

Il foglietto ha una fase iniziale in cui è essenzialmente piatto, poi inizia a ripiegarsi intorno alla linea

mediana grazie alla presenza della notocorda che è una struttura presente in tutti i vertebrati ed è

la base di quella che in tutti i mammiferi è la colonna vertebrale vera e propria, in prossimità di

questa linea mediana la placca neurale si comincia a ripiegare, queste ripiegature prendono il

nome di docce neurali che mano a mano si vanno a restringere fino ad unirsi; una volta chiuse si ha

la formazione di un vera e proprio tubo neurale dove al centro si ha una cavità e da lì si

origineranno poi le cavità del nostro sistema nervoso (ventricoli, acquedotto cerebrale di

Silvio,ecc), viceversa tutto intorno è tessuto neuroepiteliare quindi sono i siti dove le cellule

iniziano a dividersi in modo rapido;i puntini sopra i tubi neurali rappresentano delle cellule

specifiche dette creste neurale (sono sempre esterne ai tubuli neurali) che hanno una funzione

particolare, queste popolazioni di cellule andranno a formare il sistema neurovegetativo, daranno

origine ai neuroni somatosensoriali e ai melanociti della cute. Tutto questo processo che consente

il passaggio dalle ectoderma allo stato epigastrula si chiama processo di neurulazione e si compie

entro il 22° giorno di gestazione.

Una volta formato il tubo neurale continua il processo di maturazione, ci devono essere dei segnali

in grado di differenziare le cellule a livello regionale, le porzioni del tubo neurale anteriori,

posteriori, dorsali e ventrali sono caratterizzate da cellula che poi andranno a formare neuroni di

tipo differente, quindi servono degli elementi che indirizzino il fenotipo di queste cellule in modo

adeguato, in particolare sono stati studiati dei fattori che agiscono in modo diverso sulla varie parti

del tubo neurale, in modo particolare le vie presenti in quella che si chiama lamina del tetto (la

porzione anteriore del tubo neurale),viceversa ci sono fattori che agiscono nelle zone più basali del

tubo neurale che caratterizzano la lamina del pavimento (floor plate), questi fattori insieme vanno

a differenziare le cellule dando delle indicazioni sui neuroni che dovranno andare a diventare.

Durante questo stadio della gravidanza si insiste molto ad avere,da parte della madre,

un'alimentazione che sia adeguatamente fornitrice di queste sostanza, se si rileva ad esempio una

carenza di vitamina A (fondamentale per la produzione di acido retinoico) si interviene

immediatamente perché sono fattori essenziali per dare un certo indirizzo alle cellule del sistema

nervoso in via di formazione, così come la folina fondamentale per la notocorda e la formazione

della colonna vertebrale.

Dal tubo neurale lo sviluppo continua e si raggiungono quelle che sono le strutture attuali, c'è un

primo stadio detto stadio a 3 vescicole che va a distinguere tre porzioni principali

(anteriore,mediale e posteriore) del sistema nervoso e in particolare va a creare tre vescicole dette

prosencefalo (anteriore), mesencefalo (mediale) e romboencefalo (posteriore); dal prosencefalo si

passa poi al secondo stadio formato da 5 vescicole comporta la formazione del telencefalo e del

diencefalo; il mesencefalo resta chiamata tale anche nella stadio successivo, viceversa il

romboencefalo si suddivide nello stadio a 5 vescicole in metencefalo e mielencefalo.

Tal telencefalo si originano essenzialmente gli emisferi cerebrali, il bulbo olfattivo,ecc; dal

diencefalo derivano nuclei importanti come il talamo, l'ipotalamo, la retina,ecc; il mesencefalo

resta tale anche nella sua accezione attuale; dal metencefalo derivano il ponte e il cervelletto;

viceversa dal mielencefalo deriva il midollo allungato o bulbo, mentre il midollo spinale è sempre

alla base.

Il tubo neurale si va a scomporre lungo tutta la sua estensione in diversi segmenti; inoltre ci sono

dei geni specifici che appartengono alla famiglia dei geni omeobox che vanno a codificare dei

segmenti progressivi del tubo neurale, questi geni si sono mantenuti tali per tutto il corso della

filogenesi, noi abbiamo per esempio gli stessi omeobox degli insetti; questi geni hanno la funzione

di ripartire le porzioni del tubo neurale che andranno a formare strutture diverse; i segmenti

vengono detti neuromeri ma a seconda poi della localizzazione assumono dei nome di tipo

differenti,nel caso per esempio del cervello posteriore parliamo di rombomeri, saranno i geni

espressi in quel rombomero ad essere fondamentali per la produzione di geni destinati a diventare

neuroni cerebellari; se si inattivano questi geni non si ha più la capacità di formare le strutture

specifiche per quel livello;i rombomeri sono essenzialmente 8.

Dalla cavità interna derivano tutte le cellule sia neuronali che gliari del nostro organismo, la

neurogenesi però non avviene ovunque, avviene sempre attorno alle cavità, la zone privilegiata di

produzione dei neuroni è la zona ventricolare, per questa proprietà si chiama neuroepitelio

germinativo ;da questo epitelio derivano delle cellule staminali perché sono multipotenti: possono

generare sia neuroni che astrociti o oligodendrociti, nel caso del sistema nervoso periferico si

parlerà anche di cellule di Schwann.

Il processo di proliferazione è rapidissimo, ma non è uguale in tute le regioni del tubo neurale: ci

sono zone,neuromeri,in cui la produzione cellulare è molto rapida ed elevata e altre invece in cui la

produzione è molto più lenta e graduale; la produzione di cellule può essere di due tipi: simmetrico

o asimmetrico; una divisione cellulare simmetrica è un tipo di divisione cellulare che porta alla

produzione di due cellule identiche e indipendenti; nella divisione asimmetrica uno stesso

progenitore primario si divide sulla base su una base di clivaggio orizzontale, si divide in due metà

ma la metà basale resta un progenitore primario che darà origine ad altre divisioni asimmetriche,

quindi ad altri neuroblasti, la metà apicale viceversa si differenzia, si stacca e diventa un

neuroblasto; si chiamano neuroblasti degli elementi cellulari che poi non sono più in grado di

proliferare.

Sono soprattutto le divisioni asimmetriche quelle che danno luogo a dei neuroblasti ma

mantengono anche i progenitori primari in stato di proliferazione attiva.

Viceversa il processo di inibizione simmetrica va a ripopolare il pool di progenitori basali perché di

fatto dal singolo progenitori si generano due progenitori identici ma non si ottengono neuroblasti.

Questi neuroblasti cominciano la loro fase che è essenziale per lo sviluppo del sistema nervoso ed

è la fase di migrazione, essa si avvale soprattutto della glia radiale : processi gliali che sono

ancorati alla base e si estendono fino alla porzione apicale; sono delle cellule che hanno la base

nelle zone attorno al ventricolo ma hanno processi molto molto lunghi che raggiungono l'apice del

neuroepitelio; hanno una funzione essenziale perché durante lo sviluppo la glia radiale ha la

funzione di progenitore primario, ma soprattutto la glia radiale con questa sua conformazione

forma una sorta di guida per la migrazione del neuroblasto che esce dalla zona ventricolare e con

un processo di migrazione radiale raggiunge le porzioni del neuroepitelio a cui è destinato. La glia

radiale avrà nomi diversi a seconda della zona del tubo neurale che stiamo andando a studiare, per

esempio la glia radiale presente nel rombomero1 è quella che poi porterà alla glia di Bergmann che

è il tipo di glia del cervelletto e i neuroblasti useranno quella struttura per la migrazione.

Le cellule che nascono prima sono quelle che si vanno a collocare nelle porzioni più basali della

corteccia, via via che si procede nel corso dello sviluppo queste cellule vanno a posizionarsi negli

strati corticali superiori, questo è servito a comprendere come il processo di produzione della

nostra struttura è inside-out, ed è un processo che si mantiene stabile in tutto il cervello.

Cosa dice ad un neurone di fermare la sua migrazione?

Un neuroblasto si fermerà là dove andrà incontrare i segnali appropriati di arresto, ad esempio un

segnale essenziale per molti neuroni è la reina,una molecola generalmente diffusa e rilasciata da

altri elementi cellulari o dalla glia radiale stessa e il fatto che il neuroblasto venga esposto a questa

molecola tante volte è il segnale di stop di migrazione di quel determinato neuroblasto; cosa che

consente al neuroblasto di staccarsi dalla glia radiale e di andare ad assumere la sua posizione

finale nel determinato strato in cui si è andato a collocare; per questo i processi si chiamano

migrazione radiale e migrazione tangenziale; quando il neuroblasto trova la posizione finale si avrà

la fine della migrazione e l'inizia di uno nuova fase che si chiamerà differenziamento della cellula

,deve assumere le caratteristiche finale dei neuroni che dovrà andare a ricoprire.

Il differenziamento inizia con la formazione di un abbozzo di dendriti e assoni; inizia la formazione

di prolungamenti e tra i vari prolungamenti uno più lungo che si va a riconoscere l'assone con il

cosiddetto cono di crescita , il terminale dell'assone è una struttura dinamica che determina sia la

polarità di crescita dell'assone sia la struttura che continuamente viene ricostruita e modellata

perché formata da filamenti di actina, in particolare nel cono di crescita si distinguono una

posizione centrale chiamata lamellipodio e dei filamenti più laterali che sono chiamati filopodi ;

tutti insieme rendono questa struttura molto dinamica ed essenziale per determinare la polarità di

quel neurone a stabilire in che direzione il neurone deve andare a stabilire contatti sinaptici con

altre cellule.

Il cono di crescita via via si sposta e determina una crescita dell'assone stesso che a sua volta sarà

arrestata o potrà proseguire a seconda che nell'ambiente di quel neurone si incontrino dei segnali

attrattivi o repulsivi, segnali attrattivi o repulsivi possono essere segnali di contatto con cui il cono

di crescita entra direttamente in contatto o segnali secreti in cui il cono di crescita incontra

nell'ambiente che sta esplorando. Questi segnali però non sono sempre attrattori o repulsori in sé,

lo sono a seconda del tipo di assone o cono di crescita.

I fattori sia attrattivi che repulsivi possono essere di contatto o di fusibili e molto spesso avviene

che si formano dei fasci di assoni grazie all'esistenza dei cosiddetti assoni pionieri : tante volte un

fascio di fibre o assoni si forma perché gli assoni dei neuroni vicini ad un assone pioniere crescono

seguendo la direzione dell'assone pioniere; ed è un processo anche economico a livello di recettori

necessari nei diversi tipi di assoni di crescita. Tutti gli altri invece si sviluppano in modo omogeneo

e danno luogo ad una fascicolazione (produzione di fasci di assoni).

Tutto questo processo è fortemente guidato da determinanti intrinseche e un esperimento classico

che ha dimostrato questo è un esperimento che ha permesso a Roger Sterling di ottenere il premio

nobel per la medicina,esso studia la formazione delle connessioni retino-tettali in una rana: egli ha

sfruttato due caratteristiche note di questo tratto, cioè che le connessione anatomiche sono note

in questo modello, in particolare si sa che la porzione di emiretina nasale (proietta sempre alle

porzioni posteriori) e emiretina temporale (proietta sempre alle porzioni anteriori) vanno a

proiettare a settori diversi del tetto ottico; nel tetto ottico c'è una proiezione retino topica molto

specifica dei diversi stimoli visivi che cadono nelle due emiretine; ha sfruttato anche un'altra

proprietà che è tipica solo degli anfibi, cipè la capacità del nervo ottico di rigenerarsi.

Questo esperimento consisteva nel recidere il nervo ottico di una rana e dopo la recisione ruotare

l'occhio di 180° all'interno dell'orbita, una volta rigenerato il nervo ottico (cosa che nei mammiferi

non accade) egli si aspettava che se le connessioni fossero in realtà guidate dagli stimoli

dell'esperienza e cioè qualcosa di riarrangiabile sulla base della nuova conformazione ottenuta con

la rotazione dell'occhio che quindi di fatto invertiva le emiretine, di fatto non è stato così perché lui

ha visto che le connessioni si andavano a ricreare sempre nello stesso modo, a livello

comportamentale generava una rana che quando aveva un insetto nelle porzioni più superiori del

campo visivo sporgeva la lingua nelle porzioni più inferiori. Aveva una rappresentazione a livello di

tetto ottico e poi a livello di corteccia visiva invertita di 180°, è come se vedesse la realtà in di

fronte ad uno specchio, è come se si comportasse a livello motorio sulla base di una

rappresentazione della realtà invertita.

Questo esperimento è stato fondamentale per comprendere cosa: la formazione di queste vie

anatomiche e un processo geneticamente codificato, non in grado di essere modificato con

l'esperienza; ci sarà quindi un codice genetico che andrà a collegare i neuroni dell'emiretina basale

della retina con i neuroni della porzione posteriore del tetto ottico, questo codice farà sì che

saranno sempre collegai tra loro.

Di base Sterling ha ipotizzato l'esistenza di un codice molecolare di identificazione dei territori da

innervare,cioè un codice che farà sempre in modo che una determinata porzione di retina sarà

collegata ad una determinata porzione del tetto ottico; sulla base di questa affinità l'ipotesi di

Sterling è passata alla storia come teoria della chemoaffinità proprio perché andava a sancire

questa affinità selettiva specifica e sempre determinata tra categorie di neuroni.

Una volta raggiunto il target adeguato, cioè innervato un territorio bersaglio, cominciano a

formarsi delle vere a proprie sinapsi, il cono di crescita lascia spazio al terminale sinaptico e inizia

un processo di sinaptogenesi che è guidato dalla presenza di fattori trofici (Rita Levi è quella che ha

scoperto il ruolo fondamentale nei neuroni trofici); i fattori trofici non solo guidano gli assoni verso

il bersaglio corretto ma poi riescono a regolare sia la sopravvivenza dei neuroni sia la formazione

delle sinapsi con i target.

Alcuni classici fattori trofici sono le netrine, semaforine, slit.

Generalmente si ha una produzione di neuroni in eccesso, poi nelle fasi di maturazioni di

differenziamento finale sopravvivono solo i neuroni capaci di avere un adeguato sostentamento da

fattori trofici, succede quindi che il neurone che non ha un'adeguata risorsa trofica va in contro ad

un processo detto apoptosi, cioè di morte cellulare programmata che è un fenomeno che durante

lo sviluppo del sistemo nervoso è frequentissimo.

L'apoptosi di base è causata dalla competizione per una quantità limitata di fattore trofico.

All'inizio le nostre connessioni sinaptiche innervano più territori del previsto, inizialmente i

terminali sinaptici raggiungono vari distretti che non sono quelli che resteranno dopo anche solo

un paio di settimane in cui l'organismo viene disposto all'esperienza, al contatto diretto con

l'ambiente; di base le connessioni si vanno a raffinare e si limitano soltanto a porzioni specifiche

del bersaglio, tutto questo affinamento delle connessioni è legato essenzialmente al livello di

attività di quel determinato neurone cioè al livello di esperienza di interscambio con l'ambiente; un

esempio classico per questo è la formazione delle colonne di dominanza oculare che nascono

dall'interscambio con l'ambiente da parte del sistema visivo.

La crescita post-natale del sistema nervoso non è una crescita basata sulla produzione di nuovi

neuroni, sono solo due le zone che continueranno a produrre neuroni per tutta la vita

dell'individuo e sono la sotto-ventricolare,accanto ai ventricoli laterali che poi porta alla

formazione di neuroni destinati al bulbo olfattivo, e il giro dentato dell'ippocampo;in tutto il resto

del sistema nervoso la neurogenesi finisce subito dopo la nascita e lo sviluppo ulteriore è basato

sull'affinamento delle connessioni e una plasticità che riguarda essenzialmente le sinapsi.

NEUROSCIENZE 26° LEZIONE

Plasticità:

il sistema nervoso può modificare le proprie connessioni per adattarsi all’ambiente esterno. È

elevata durante l’infanzia anche per adattarsi alla crescita dell’organismo, ai cambiamenti presenti

durante la crescita. Il sistema nervoso deve di conseguenza cambiare crescere aumentare le

proprie connessioni.

La plasticità nell’adulto:

è in risposta a cambiamenti ambientali, quando dobbiamo apprendere nuove informazioni,

generare nuovi comportamenti, o in seguito a un danno del sistema nervoso. Nello sviluppo questa

plasticità dopo lesione è molto elevata, nell’adulto meno.

A regolare la plasticità ci sono una serie di fattori, che la promuovono e la inibiscono (presenti

nell’ambiente extra neuronali), c’è equilibrio tra questi fattori.

La plasticità è diretta da certi stimoli ambientali per avere valore funzionale.

Cambiano le strutture tra i neuroni, si forma nuove strutture assonali.

Es: C’è un danno per cui a un certo livello c’è un interruzione e i neuroni a valle sono silenti, non

più innervati: può succedere che le vie laterali vicine formino collaterali assonali riattivando

neuroni che erano silenti, questo è lo sprautin.

È presente nell’adulto plasticità a livelli delle mappe sensoriali. Si è scoperto grazie a esperimenti

condotti sulle scimmie soprattutto negli anni 80 90.

C’è qualche rimodellamento dendridico e assonale quindi.

Un'altra ipotesi è la già presenza di vie silenti che quando non ci sono altri stimoli ecco che si

attivano in un tempo ridotto per poter essere sprautin.

Ciò che si è notato è che i rimodellamenti a seconda delle aree denervate avviene i modo

differente. Nel 2000 si è visto che esiste una mappa già presente prima della nascita, non sono solo

gli stimoli a farci formare una mappa a livello corticale. E ciò si è visto studiando il fenomeno

dell’arto fantasma nelle persone già nate senza un arto e che quindi l’esperienza non l’hanno mai

avuta.

Quindi parti del corpo mai sviluppate possono essere rappresentate in aree sensoriali e motorie: ci

deve essere una rappresentazione innata.

un altro tipo di plasticità rilevata nell’uomo è quella detta cross-modale, cioè l’espansione ad

esempio di una parte di corteccia che risponde a stimoli visivi verso quella uditiva. C’è un ampio

rimodellamento delle mappe che coinvolge parte della corteccia che non hanno mai risposto a

stimoli uditivi.

Le aree corticale visive di soggetti ciechi non sono silenti ma si adattano a processare informazioni

sensoriali diverse, tattili soprattutto.

L’esperienza aumenta la plasticità. Ci sono meccanismi che a livello molecolare vengono modificati

dall’esperienza. Tramite un ambiente ricco di stimoli si può ‘rimediare’ a un danno.

A livello molecolare quando si è esposti a ambiente ricco aumentano le proteine responsabili della

plasticità e della crescita assonale presente normalmente solo nello sviluppo e diminuiscono i

fattori che inibiscono la plasticità: cambia l’equilibrio tra fattori che la promuovono e quelli che la

inibiscono.

NEUROSCIENZE 27° LEZIONE

Processi di apprendimento e memoria:

l’apprendimento viene definito come la nostra capacità di acquisire informazioni riguardo

l’ambiente interno ed esterno; memoria è la capacità di mantenere tali informazioni per breve

(MBT) o lungo periodo (MLT).

Nei processi di apprendimento e memoria noi andiamo a identificare 4 differenti fasi successive: la

prima è quella di ACQUISIZIONE-APPRENDIMENTO; la seconda è la fase di CONSOLIDAMENTO

durante la quale le informazioni incamerate vengono trasformate in qualche cosa che duri nel

tempo, cioè in tracce mnemoniche; DEPOSITO: ecco che questi ricordi li depositiamo in certe parti

del nostro cervello; la quarta fase è quella del RICHIAMO, cioè quando ricordiamo qualche cosa.

La fase di consolidamento non è affatto scontata. La sua esistenza ha diverse evidenze

sperimentali. La prima delle quali è abbastanza ovvia: se abbiamo un forte trauma ecco che non

ricordiamo ciò che è avvenuto immediatamente prima, cioè perdiamo la nostra traccia

mnemonica. Altre evidenze molto più certe ci fanno ritenere certa la sua esistenza: i ricordi hanno

bisogno di essere trasformati in qualche cosa di stabile, che duri nel tempo. Queste evidenze sono

state accumulate negli anni 60 e 70. Durante questi anni si usava molto l’elettroshock, che presenta

dei difetti come il danneggiamento dei ricordi. La maggior parte degli psichiatri, psicologi si

recavano presso i pazienti successivamente sottoposti a elettroshock per verificare l’accuratezza

dei loro ricordi; dopo l’elettroshock ripetevano lo stesso test: ma questa volta le persone non

ricordavano ciò accaduto prima. Quindi il nostro cervello ha bisogno di tempo per consolidare i

ricordi soggetti a interferenze esterne.

Abbiamo il CONSOLIDAMENTO A BREVE TERMINE che dura qualche ora/giorno e serve per

riarrangiare le sinapsi, se blocchiamo questo processo ecco che i ricordi vengono persi. Se

blocchiamo la sintesi delle proteine ecco che questo consolidamento non avviene.

Esiste un CONSOLIDAMENTO A LUNGO TERMINE che dura addirittura mesi e settimane. Che serve

probabilmente per trasferire i ricordi da dove si formano a dove vengono poi depositati e

conservati anche per tutta la vita.

Se noi registriamo l’attività cerebrale di un individuo che impara un determinato compito, ecco che

immediatamente si attiva una struttura denominata IPPOCAMPO. Se lo stesso soggetto dopo due

tre mesi gli chiediamo di svolgere lo stesso compito vedremo che non si attiva più l’ippocampo ma

altre aree: ecco che i ricordi sono stati trasferite i altre strutture. Il processo di consolidamento a

lungo termine probabilmente serve proprio a ciò.

Quali tipi di memorie conosciamo:

classificazione in base alla loro durata: MBT che dura qualche minuto, MLT che può durare anche

tutta la vita.

Classificazione in MEMORIA DICHIARATIVA con cui si intende tutto ciò che può essere dichiarato

coscientemente, sono ricordi formati in maniera molto rapida e altrettanto rapidamente possono

essere persi; se stimolato il lobo temporale alcuni dei soggetti immediatamente avevano dei ricordi

coscienti (si ricordano la strada per arrivare da qualche parte ad esempio…). in vari famosi studi si

cercava di curare i pazienti affetti da epilessia e ne derivarono interessanti scoperte relativamente

alle aree cerebrali sede delle varie tipologie di memorie. In seguito all’asportazione dell’ippocampo

manca la capacità di formare nuovi ricordi dichiarativi. L’ippocampo è cruciale per la formazione di

nuovi ricordi di natura dichiarativa. I ricordi già stati consolidati prima di asportare l’ippocampo

restano ancora presenti.

MEMORIA PROCEDURALE è tutto ciò che non è dichiarativo, quindi memoria emotiva, memoria

motoria, che dopo l’asportazione dell’ippocampo sono mantenute.

Come fatto l’IPPOCAMPO:

in profondità dei lobi temporali abbiamo due importanti strutture che sono appunto l’ippocampo e

l’amigdala. L’ippocampo è molto antico evolutivamente ed è formato solo da tre strati

(archicorteccia). Nell’ippocampo si identificano due strutture che sono il giro dentato, e il corno di

Ammone.

Nell’ippocampo abbiamo interneuroni e cellule piramidali.

L’ippocampo serve per formare nuove memorie dichiarative e spaziali grazie all’identificazione

delle relazioni specifiche che mettono insieme i rapporti con cui si trovano determinati oggetti

(memoria spaziale) e in cui si trovano gli eventi (dichiarativa). È in grado di identificare i nessi logici

che regolano gli oggetti o gli eventi della nostra vita.

L’ippocampo svolge questi processi in che modo? Cosa succede ai suoi neuroni quando formiamo

un certo ricordo?

Negli anni 70 certi studiosi per capire ciò hanno stimolato i neuroni ippocampali andando a vedere

cosa succedeva. La prima cosa che hanno fatto è stata registrare la loro attività prima della

stimolazione. Dopo di che hanno stimolato fortemente questi neuroni e dopo aver terminato ciò

dopo alcuni giorni hanno nuovamente stimolato i neuroni con un singolo stimolo: questo neurone

presentava un potenziamento della sua risposta sinaptica. Questo potenziamento può durare

diversi giorni si vide, è a lungo termine (LTP) e rappresenta una sorta di memoria cellulare; questo

potenziamento a lungo termine era presente solo nelle sinapsi sottoposte a quel trattamento, è

quindi molto specifico; questo potenziamento a lungo termine per potersi formare richiedeva

l’attività contemporanea di più neuroni (effetto cooperativo). Questo effetto cooperativo potrebbe

rappresentare il meccanismo sinaptico grazie al quale noi mettiamo in relazione determinati input

e altri perché questi sono attivi contemporaneamente sui nostri neuroni.

In queste sinapsi per far si che avvenga LTP son presenti dei recettori ionotropi per il glutammato. I

recettori ANPA e i recettori NMDA. I secondi quando arriva il glutammato loro si aprirebbero come

i primi però il canale è bloccato da una molecola di magnesio che viene allontanato dai canali in

seguito all’arrivo di una carica negativa. Per funzionare l’nmda ha bisogno non solo dell’arrivo di

glutammato ma della depolarizzazione degli anpa (due cariche positive si respingono). l’nmda non

funziona normalmente, ma funziona quando il glutammato va ad attivare l’anpa la cui

depolarizzazione manda via il magnesio. Ci vogliono due neuroni attivi contemporaneamente. Nel

recettore nmda entra calcio che serve per la sintesi di nuove proteine. In conseguenza a questi

eventi la nostra sinapsi si è potenziata.

Oggi giorno sono stati identificati tanti diversi tipi di LTP non solo quindi della zona ippocampale.

Dove vengono depositati questi ricordi poi?

In questo caso l’ippocampo non è più coinvolto. Non sono conservati in un'unica parte ma in più

parti del nostro cervello; inizialmente andiamo incontro a determinati eventi e l’ippocampo serve

per legare queste informazioni che successivamente vengono depositate altrove. Sembrerebbe

essere depositate a livello delle neocortecce. Come facciamo a dire ciò, cioè a parlare di

frammentazione del ricordo? Grazie a soggetti affetti dai diversi tipi di agnosie. L’agnosia visiva

associativa il soggetto non è in grado di nominare un certo oggetto , ma è in grado di riconoscerlo:

in questi soggetti abbiamo perso un ‘tassello’ del nostro ricordo, il nome, ma non altri. Quindi se

andiamo in contro a un danno di una certa parte della corteccia non perdiamo tutte le

informazioni ma solo quelle processate dall’area in questione. Le informazioni sono depositate in

tante strutture corticali contemporaneamente, se si danneggia una certa area perdiamo un

informazione, un tassello ma non gli altri.

NEUROSCIENZE 28° LEZIONE

Parliamo della memoria PROCEDURALE. Si definisce come tutto ciò che non è dichiarativo, che non

necessita la partecipazione cosciente del soggetto: è come un grande calderone, abbiamo ad

esempio la memoria motoria, la memoria emotiva.

La memoria procedurale in generale ha come caratteristiche quelle che per poter essere appresa

ha bisogno di più ripetizioni (a differenza della dichiarativa che era facilmente appresa e facilmente

dimenticata). Una volta formata rimane anche per tutta la vita.

La memoria EMOTIVA non ha bisogno di ripetizioni per essere appresa (unico caso della memoria

procedurale).

Parliamo come esempio di memoria emotiva della PAURA. Essa è la normale risposta fisiologica del

nostro corpo in presenza di un periodo. La paura innesca delle risposte che servono per affrontare

nel miglior modo possibile il pericolo; diventerà patologico provare paura o quando non c’è nessun

pericolo (stati ansiosi ad esempio), oppure quando dopo essere andati incontro a un periodo lo

stato di paura persiste anche per diversi mesi(disturbi post traumatici da stress).

La paura si manifesta con la modificazione dei nostri organi interni regolati dal sistema nervoso

autonomo, in particolare dall’ortosimpatico. Quando ci troviamo in situazioni di pericolo si ha

aumento dell’attività dell’ipotalamo che regola il sistema ortosimpatico, si ha aumento battito

cardiaco e della frequenza respiro, e una serie di modificazioni per far funzionare meglio i muscoli.

Queste reazioni sono evolutivamente conservate in tutti gli esseri viventi perché sono efficaci per

mettere in nostro organismo in condizioni ottimali per rispondere al pericolo. La paura è

l’emozione più antica evolutivamente e la ritroviamo in tutti i vertebrati.

Selezionate e conservate evolutivamente sono anche i comportamenti che gli esseri viventi

mettono in atto in presenza di pericolo: fuga, aggressione, immobilità. Questi tre sono stati

selezionati dall’evoluzione perché più efficace per rispondere al pericolo e li ritroviamo in tutti i

vertebrati che, ovviamente, ne prediligono uno piuttosto che l’altro ma sono comunque presenti.

Sono quindi anche evolutivamente conservati i circuiti cerebrali alla base della paura. Una struttura

cerebrale cruciale è l’AMIGDALA che è molto antica. Si trova in profondità del lobo temporale ed è

vicina all’ippocampo. L’amigdala non è importante per la formazione delle memorie dichiarative

ma è fondamentale per tutto ciò che ha a che fare con stati di paura e ansia. L’amigdala è formata

da tanti nuclei differenti: i principali sono quello laterale, basale, centrale. Nell’uomo sono circa 22

i nuclei che la compongono.

Negli studi sugli animali abbiamo che se noi registriamo l’attività dell’amigdala di un topolino in

condizioni tranquille essa non si attiva molto. In presenza di pericolo i neuroni che la formano

aumentano in modo rapido e immediato la loro attività. Se andiamo a distruggere l’amigdala nel

nostro topolino anche in presenza del gatto (pericolo) lui andrà vicino ad annusarlo

tranquillamente e mette a repentaglio la sua esistenza (ecco importanza paura).

Se andiamo a stimolare artificialmente l’attività dell’amigdala ecco che compare la risposta di

stress/paura.

Qualche cosa di molto simile succede negli esseri umani: i soggetti che andavano incontro a

operazioni chirurgiche a cranio aperto se il chirurgo stimolava l’amigdala ecco che sosteneva di

sentirsi in ansia; se siamo in presenza di pericolo aumenta l’attività dell’amigdala.

L’aumento di attività dell’amigdala ce l’abbiamo anche in tutti quei disturbi legati alla paura. Nei

disturbi post traumatici da stress, ansiosi ecc aumenta enormemente la sua attività. Lo stesso

accade nei soggetti affetti da attacchi di panico in cui si attiva l’amigdala che è cruciale per le

patologie legate alla paura e all’ansia.

Se viene a mancare l’amigdala nel nostro cervello?

Il caso più studiato è quello di una donna che oggi ha circa 45 anni nel cui cervello si ha avuto la

deposizione di cristalli di carbonato di calcio nell’amigdala che bilateralmente è venuta a mancare.

La prima cosa è stata quella di chiedere alla paziente quali facce si mettono in atto nei momenti di

felicità, rabbia, sorpresa. .ecc.. ma quando le hanno chiesto cosa succedesse quando si è

spaventati lei rispondeva ‘non ricordo niente’ oppure ‘ho sentito dire che..’ ma mai che ha idee in

prima persona. Quindi la mancanza dell’amigdala ci impedisce di riconoscere le espressioni

corporee in presenza di pericolo che vengono totalmente a meno.

Come funziona?

Si trova nelle profondità del telencefalo e riceve informazioni da tutte le cortecce sensoriali (info

uditive, olfattive, visive) riguardanti l’ambiente esterno. È in comunicazione con la maggior parte

delle strutture motorie cerebrali. Ecco che attivandosi l’amigdala è come se si attivasse una sirena

d’allarme che contemporaneamente attiva l’ipotalamo che innesca la risposta da stress, e attiva le

aree motorie (il cervelletto) per mettere in atto in comportamento legato alla presenza di pericolo

cioè di fuga, aggressione. Inoltre l’amigdala comunica con diversi nuclei del tronco encefalico per

regolare le nostre espressioni facciali legate alla paura.

Le informazioni sensoriali arrivano all’amigdala sia dal talamo che dalle cortecce sensoriali. Il

talamo è la prima stazione delle informazioni sensoriali, la corteccia l’ultima che le elabora in modo

approfondito; L’importanza funzionale di un circuito fatto in questo modo è che dalla struttura

sottocorticale del talamo arrivano informazioni grossolane che ci mettono all’erta (ad esempio

sentiamo un rumore sospetto e sobbalziamo) ma dalla corteccia arrivano informazioni più accurate

che ci dicono se il rumore sospetto era veramente un pericolo o meno. Se aspettassimo le

informazioni corticali il pericolo ci avrebbe già aggredito, se usassimo solo quelle del talamo

risponderemmo in modo eccessivo a ogni minimo stimolo, ci vogliono quindi entrambe: è un

circuito quindi efficace per la conservazione della specie. Si parla della cosiddetta STRADA ALTA più

accurata e una STRADA BASSA più grossolana.

Cosa succede nella formazione dei ricordi, della memoria, legata al periodo stesso? Che ruolo ha

l’amigdala?

in laboratorio uno stimolo neutro privo di connotazione emotiva viene associato a uno stimolo

doloroso: lo stimolo neutro provoca risposta allo stress/ paura. La stessa cosa si fa col nostro

topolino da laboratorio: se si presenta un suono e successivamente un scarica elettrica il suono


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DESCRIZIONE APPUNTO

L’esame è formato da una parte scritta e una orale (ma facoltativa). La parte scritta viene preparata dal professore del canale A, Sacchetti. Non è un’informazione scontata poiché, seppur il programma sia lo stesso, Sacchetti dà più importanza ad alcune cose e ne approfondisce meno altre, rispetto a Tamietto. Ogni domanda sbagliata allo scritto vale -2 punti (quelle giuste +2 e non date 0). Ciò penalizza un sacco e una sola domanda giusta/sbagliata in più fa la differenza tra una bocciatura oppure una differenza di voto. Le domande sono 50, mezz’ora di tempo (sufficiente), punti massimi 100 e 50 per avere un 18. Con lo scritto si può arrivare solamente al 24, e le fasce di voto sono strutturate in modo da ammettere solo 18, 20, 22 e 24.
Per passare lo scritto basteranno questi appunti.


DETTAGLI
Esame: Neuroscienze
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher oldarmando di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuroscienze e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Sacchetti Benedetto.

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