Neuroscienze - Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica- Esame completo

Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica

Introduzione

Modello: Induzione genetica indotta dall'attività motoria (uso di uno strumento). Idea di Kandel: anche una psicoterapia può indurre delle modificazioni plastiche del cervello indotte dall'induzione di geni presenti nel nostro patrimonio genetico che esprimono proteine che modificano la struttura delle connessioni cerebrali. Ma anche in cose più semplici della psicoterapia avviene una modificazione plastica del cervello. Ad esempio, se addestriamo un macaco ad usare strumenti, quella parte del cervello si dilaterà, quindi condizionamenti esterni potranno modificare la struttura del cervello. Anche un trauma può modificare la vita delle persone.

La struttura del neurone e delle cellule gliali

Il cervello è l'organo più sofisticato e complesso che la natura abbia realizzato. Nelle neuroscienze non c'è alcun bisogno di dividere la mente dal cervello: una volta che avremo capito le azioni individuali e d'insieme delle cellule cerebrali, capiremo le origini del pensiero creativo.

Sistema nervoso centrale: Tutto ciò che si trova nella scatola cranica e nel midollo spinale (colonna vertebrale). È formato da due tipi di cellule: Neuroni specializzati nel trasmettere informazione e altre cellule che hanno funzioni di supporto e nutrizione.

Neuroni

• Sono delle cellule, strutture che hanno una composizione simile contengono acqua, proteine ecc., dal fegato al cervello, ma ciò che cambia sono dei particolari come la forma. Quella delle cellule nervose è particolare e rispetta la loro funzione. Sono circa 100 miliardi.

Cellule gliali

• Nonostante le cellule gliali siano 10 volte più numerose, è importante concentrarsi sui neuroni perché sono le cellule più importanti in quanto causa delle funzioni uniche del cervello. Essi infatti rilevano i cambiamenti dell'ambiente, li comunicano ad altri neuroni e comandano le risposte del corpo alle sensazioni. La glia invece contribuisce alle funzioni cerebrali nutrendo, isolando e sostenendo i neuroni vicini. Glia deriva da "colla" dando l'idea che queste cellule abbiano la funzione di tenere insieme il cervello.

Le cellule cerebrali vanno da 0,01 a 0,05 mm di diametro, che va al di là del limite di ciò che può essere osservato ad occhio nudo, e quindi il progresso della neuro-scienza fu solo possibile alla fine del XVII secolo con l'invenzione del microscopio. Inoltre si dovette inventare un modo per fissare i tessuti del cervello immergendoli nella formaldeide e un modo per tagliare fettine di cervello sempre più piccole con il microtomo. Tutto questo portò alla nascita dell'istologia, lo studio dei tessuti attraverso il microscopio.

Però il cervello presenta una colorazione color crema molto uniforme e quindi era difficile distinguere le varie cellule e quindi vennero introdotte tinture che colorassero parti delle cellule del tessuto cerebrale. Nissl, neurologo tedesco, scoprì un colorante che mostrasse il nucleo delle cellule e il materiale che lo circonda. Esso viene utilizzato per distinguere i neuroni dalle cellule gliali e per studiare la cito-architettura dei neuroni in diverse parti del cervello.

Successivamente nel 1873, Camillo Golgi scoprì, attraverso una soluzione di cromato d'argento, che il corpo del neurone è solo una piccola frazione della sua forma totale. Esso è composto da una zona centrale (corpo cellulare o soma) e tanti piccoli tubicini (neuriti: assone, generalmente uno ed endriti) che si irradiano da essa. L'assone mantiene il suo diametro e si estende anche fino a un metro e quindi trasmette dei messaggi, mentre i dendriti si assottigliano fino a un punto finale e generalmente non superano i due millimetri. Essi ricevono i messaggi in arrivo detti anche input.

Teorie di Golgi e Cajal

Golgi pensava che i neuroni fossero una rete di elementi uniti uno all'altro in modo continuo come una specie di maglia di rete. Poi arriva Cajal che invece dice che i neuroni sono delle unità funzionali a sé stanti che hanno una forma che suggerisce il flusso dell'informazione e hanno una specificità funzionale legata alle connessioni. La specificità non dipende solo dalla forma (più lungo, più corto ecc.) ma anche dalle connessioni. Con il microscopio elettronico si scoprì che Cajal aveva ragione e quindi il punto di partenza nell'esplorazione del cervello doveva essere il neurone.

Struttura del neurone

• Corpo cellulare con il nucleo
• Prolungamenti che si chiamano neuriti, che si distinguono in: assone più lungo degli altri con particolari caratteristiche elettriche e si collega a distanza con altre cellule e i dendriti che possono essere pochi o migliaia, che si ramificano dal corpo cellulare (soma).
• La forma del neurone può essere diversa: ex dendriti corti e assone lungo.
• La cellula si separa dall'esterno attraverso una membrana delimitante: la membrana neuronale.

Il corpo cellulare

Di circa 20 micrometri, vi è il nucleo nel quale avviene la sintesi proteica e il citoplasma che comprende il citosol che circonda il nucleo ed è una soluzione salina ricca di potassio e degli organuli ovvero strutture ricoperte da membrana, per esempio il nucleo, i mitocondri, il reticolo endoplasmatico rugoso e liscio, l'apparato di Golgi ecc., come ogni altra cellula.

• Il nucleo: È sferico, rivestito di una membrana nucleare forata e contenente i cromosomi (DNA) che contengono il materiale genetico che specifica la struttura dell'intero corpo e servono per la sintesi delle proteine.
• Il reticolo endoplasmatico rugoso: È costituito da una membrana cosparsa di strutture globulari chiamate ribosomi. Questo reticolo è molto più presente nei neuroni che nella glia o altre cellule. Questo è il sito di gran parte della sintesi proteica nei neuroni. I ribosomi prendono il materiale grezzo nella forma di amminoacidi e creano delle proteine usando il programma genetico fornito dall'mRNA. Sono presenti anche dei ribosomi liberi sui quali vengono sintetizzate le proteine che non rimarranno all'interno del citosol neuronale.
• Il RE liscio: Viene chiamato così perché assomiglia al RE ruvido ma non contiene ribosomi e svolge un'attività diversa.
• L'apparato di Golgi: È il più distante dal nucleo e seleziona le proteine da liberare in diverse parti del neurone come assone e dendriti.
• Mitocondrio: A forma di salsiccia con diverse ripiegature interne chiamate creste tra le quali si trova uno spazio chiamato matrice. Sono la sede della respirazione cellulare che inspira acido piruvico e ossigeno del citosol e produce ATP, l'energia della cellula (ciclo di Krebs).

Membrana neuronale

Serve per contenere il citoplasma all'interno del neurone. È spessa 5 nm ed è costellata di proteine che pompano sostanze dall'interno all'esterno. Altre formano pori e regolano le entrate e le uscite. La composizione proteica della membrana varia a seconda che sia del soma, dell'assone o dei dendriti. Canali ionici ad esempio punti di passaggio che attraversano la membrana della cellula. Sono strutture 3D fatti di proteine che si avvolgono a elica e diverse eliche vengono messe in serie e formano una sub-unità che assemblata con altre formano i canali ionici. Quindi si forma una struttura con un foro centrale che attraversa la membrana. Questa è una delle proteine sintetizzate nel nucleo.

Citoscheletro

È l'impalcatura sottostante alla membrana e dà al neurone la sua caratteristica forma. Le "ossa" del citoscheletro sono i microtuboli, microfilamenti e neurofilamenti.

• Microtuboli: Misurano 20 nm di diametro e si distribuiscono longitudinalmente e in direzione dei neuriti. Sono tubi vuoti formati da una grossa parete costituita da cavi più piccoli intrecciati come una corda i quali sono composti da una proteina chiamata tubolina polimerizzata con altre proteine a formare un filo.
• Microfilamenti: 5 nm diametro, sono numerosi e dovunque nel neurone. La proteina che li compone si chiama actina che è coinvolta nel processo di contrazione muscolare. Si trovano longitudinalmente lungo i neuriti e anche associati con la membrana.
• Neurofilamenti: 10 nm, sono chiamati filamenti intermedi nelle altre cellule (ex cheratina che costituisce i capelli). Sono molto solidi da un punto di vista meccanico perché costituiti da lunghe molecole di proteine attorcigliate.

Assone

I neuroni servono esclusivamente per scambiare dei messaggi. Non si muovono mai e hanno nelle loro connessioni il loro punto di forza. L'assone si trova solo nei neuroni ed è altamente specializzato per il trasporto dell'informazione a distanza. Comincia con il cono d'integrazione, il segmento iniziale. È diverso dal soma in quanto non contiene RE rugosi se non qualche ribosoma libero e la membrana assonica è diversa da quella del soma. Questo si spiega nella funzione: non vi è alcuna sintesi proteica e sono le diverse proteine della membrana assonica che permettono alla membrana stessa di fungere da filo telegrafico per spedire informazioni.

Possono estendersi da 1 mm a 1 m di lunghezza. Spesso si ramificano in assoni collaterali. Il diametro varia da 1 μm a 25 μm, caratteristica che definisce la velocità di trasmissione delle informazioni. La parte finale viene chiamata terminale dell'assone o bottone terminale (perché appare come disco rigonfio). Qui l'assone viene in contatto con altri neuroni o altre cellule e passa l'informazione. Il punto di contatto si chiama sinapsi. A volte gli assoni hanno ramificazioni finali che formano sinapsi nella stessa zona (arborizzazione dendritica). Quando un neurone fa una sinapsi con un'altra cellula si dice che innerva quella cellula.

Il terminale assonico

Il citoplasma del terminale assonico differisce da quello dell'assone perché:

• I microtuboli non si estendono nel terminale
• Il terminale contiene le vescicole sinaptiche (cavità membranose)
• È pieno di mitocondri che indicano una grossa richiesta di energia
• La membrana è fitta di proteine

Sinapsi

Presinapsi e postsinapsi indicano il verso dell'informazione. La presinapsi è il terminale assonico mentre la postsinapsi è il dendrite o soma di un altro neurone. Lo spazio tra i due si chiama spazio intersinaptico. Il trasferimento dell'informazione è la trasmissione sinaptica. L'informazione (impulso elettrico) viene trasformata in segnale chimico e poi ancora in segnale elettrico una volta superata la membrana postsinaptica. Il segnale chimico è chiamato neurotrasmettitore. La disfunzione della trasmissione sinaptica è responsabile di alcuni disturbi mentali.

Trasporto assoplasmatico

Non essendoci ribosomi nel citoplasma dell'assone, le proteine dell'assone devono essere sintetizzate nel soma e poi trasportate (questo definisce la dipendenza dell'assone dal soma, Waller). La degenerazione walleriana si verifica perché viene interrotto il flusso di materiali tra soma e assone (trasporto assoplasmatico). Il materiale viene incapsulato in vescicole e poi cammina lungo i microtuboli dell'assone grazie all'ATP e una proteina (chinesina). Il movimento dal soma al terminale assonico è detto trasporto anterogrado. Il movimento del materiale dall'assone al soma fornisce invece info sul cambiamento dei bisogni metabolici del terminale assonico e si chiama trasporto retrogrado, che è attuato da una diversa proteina (dineina).

Dendriti

Il termine greco significa albero. I dendriti di un neurone sono chiamati albero dendritico che si presentano in diverse forme e dimensioni e vengono utilizzati per classificare i gruppi di neuroni. I dendriti sono ricoperti di migliaia di sinapsi perché fungono da antenna del soma. La membrana dendritica postsinaptica contiene proteine chiamate recettori che percepiscono il neurotrasmettitore nello spazio intersinaptico. Alcuni dendriti sono ricoperti di spine sinaptiche che ricevono alcuni tipi di input sinaptico e sono delle protuberanze sporgenti dal dendrite. Esse sono sensibili al tipo e alla quantità di attività sinaptica e servono a isolare varie reazioni chimiche delle attività sinaptiche. Il numero di sinapsi è sensibile alla qualità dell'ambiente in cui si cresce e si vive. Il citoplasma è simile a quello dell'assone solo sono presenti dei poliribosomi appena sotto una spina, cosa che suggerisce che la trasmissione sinaptica può dirigere la sintesi proteica locale.

Classificazione del neurone

Numero: classificazione in base al numero totale di neuriti:

• Unipolare
• Bipolare
• Multipolare

Dendriti: classificazione in base all'albero dendritico

• Cellule piramidali
• Cellule stellate

Dendriti: classificazione in base alle spine sui dendriti

• Spinosi
• Non spinosi

Connessioni: informazione viene inviata verso il sistema nervoso da neuroni che hanno neuriti sulla superficie sensoriale del corpo umano come la pelle e la retina dell'occhio, o che fanno sinapsi con i muscoli o ancora con altri neuroni

• Neuroni sensitivi primari
• Mononeuroni
• Interneuroni

Lunghezza dell'assone:

• Neuroni di I tipo del Golgi: assoni che si estendono da una parte del cervello all'altra
• Neuroni di II tipo del Golgi: assoni corti che non si estendono al di là del corpo cellulare.

Neuro-trasmettitore: classificazione non strutturale ma chimica basata sul tipo di neuro-trasmettitore

La glia

• Astrociti: Cellule che riempiono lo spazio tra i neuroni e possono influenzare la crescita o la degenerazione del neurite. Il ruolo essenziale degli astrociti è quello di regolare il contenuto chimico dello spazio extra-cellulare. Per esempio avvolgono le giunzioni sinaptiche del cervello evitando così la diffusione di molecole del neuro-trasmettitore. Inoltre regolano la concentrazione extra-cellulare di molte sostanze che possono potenzialmente interferire con la corretta funzione neuronale come gli ioni potassio.
• Cellule di Schwann e l'Oligodendroglia: Forniscono strati di membrana che isolano gli assoni in un'involucro chiamato mielina e si avvolge a spirale attorno agli assoni del cervello.

Potenziale di riposo della membrana

La membrana dell'assone è la sua particolarità: conduce segnali senza errore anche per lunghi tragitti in una frazione di secondo. Il trasporto rapido è importante perché se il segnale viene dalla periferia deve essere trasmesso velocemente al midollo per formulare una reazione. La risposta parte prima che noi ne siamo coscienti. Inoltre, essendo veloci, possiamo ricevere tante informazioni in poco tempo. Il segnale è di tipo elettrico: simile a quello della corrente (ha un generatore). Nel sistema nervoso ciascun neurone crea le condizioni per essere un conduttore e per generare esso stesso corrente. La membrana del neurone è eccitabile, in grado di passare da uno stato di riposo (potenziale di riposo) al potenziale d'azione (quando viene stimolato da uno stimolo e invia un segnale lungo l'assone). La cellula a riposo è già carica e quando arriva lo stimolo la cellula permette il passaggio dell'energia attraverso l'assone.

Potenziale di riposo

Potenziale elettrico: energia pronta per essere usata. Differenza di potenziale tra l'interno e l'esterno delle membrana (−65mV). È un potenziale negativo, vuol dire che all'interno della membrana del neurone si accumulano cariche elettriche negative e all'esterno positive. Il neurone è in grado di generare un segnale elettrico perché è già carico. L'acqua è il principale costituente del fluido del neurone e di quello in cui è immerso. Gli ioni sono dissolti nell'acqua e sono proprio questi ad essere responsabili dei potenziali a riposo e d'azione.

Perché la membrana del neurone è carica elettricamente? È dato da:

• Ioni (particelle cariche) se all'atomo si toglie un elettrone diventa carico positivo (catione) ovvero una particella elettricamente carica che attrae particelle di segno opposto, se aggiungo un elettrone ottengo un anione. Molte molecole sono tenute insieme da particelle cariche di segno opposto.
• Cationi Monovalenti: Na⁺ (sodio), K⁺ (potassio)
• Catione Bivalente: Ca⁺⁺ (calcio)
• Anione Monovalente: Cl⁻ (cloro)

Quando sono immersi nel liquido cellulare attirano le molecole d'acqua (che è neutra ma parzialmente polare). Quando una sostanza è inserita nell'acqua si scioglie (es sodio Na⁺ Cl⁻) e questi ioni vengono circondati dalle molecole d'acqua, questo perché le porzioni della molecola d'acqua sono più attratte dagli ioni del soluto che della molecola d'acqua stessa. Tutte le sostanze elettricamente cariche se immerse in un liquido vengono "idratate", qualunque cosa siano.

Membrana cellulare: (le sue caratteristiche, diverse dalle altre cellule) è impermeabile, fatta da un doppio strato fosfo-lipidico, barriera impenetrabile dalle sostanze idratate (polari).

Canali ionici: attraversano la membrana ed è formato da proteine in struttura quaternaria (formata da sub-unità di strutture terziarie). Il canale ha quindi questo foro centrale che permette il passaggio di sostanze idratate. Questi canali sono selettivi, fanno passare solo alcuni ioni. Hanno una variabilità all'accesso (varia a seconda di tante cose) ma ci sono meccanismi che fanno aprire o chiudere i canali. Sono selettivi perché la struttura interna attira preferenzialmente alcuni ioni (per grandezza, conformazione ecc.).

Il potenziale di riposo è dato dal fatto che questi canali fanno passare una certa quantità di carica e non altra e l'equilibrio non è zero ma è un po' carico e genera una differenza di potenziale. Cosa genera il trasporto passivo: Diffusione: trasporto passivo. Anche se gli ioni tipicamente non attraversano in modo diretto il doppio strato lipidico, la diffusione farà si che essi...