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Riveste tutta la superficie dell'encefalo. Le circonvoluzioni sono una strategia per aumentare la superficie del cervello e quindi per riuscire a

contenerlo tutto nella scatola cranica. La corteccia cerebrale è la sede delle attività peculiari dell'uomo quali il pensiero ed il ragionamento. I lobi

vengono utilizzati per descrivere l'encefalo umano e prendono nome dalle ossa del cranio: lobo frontale, lobo temporale, lobo parietale, lobo

occipitale. I sistemi cerebrali responsabili delle sensazioni, percezioni, movimento volontario, apprendimento, linguaggio, e pensiero convergono

tutti nella corteccia cerebrale. I corpi cellulari dei neuroni corticali sono sempre organizzati in strati o foglietti che giacciono paralleli alla superficie

del cervello. Lo strato più superficiale è separato dalla pia madre da uno strato privo di neuroni denominato strato molecolare.

Ogni corteccia ha un proprio circuito e poi è in comunicazione con le altre. Ci sono due tipi di corteccia:

Allocorteccia (ippocampo, corteccia olfattiva): è pochissima nell'uomo ed è la parte piu antica, è semplice formata da tre strati

• Neocorteccia: presente solo nei mammiferi ed è più complessa perchè formata da 6 strati (organizzazione interna più complicata). Ci

• son vari tipi di cellule ( piramidali hanno la capacità di condurre il segnale lontano da dove si trovano, stellate elaborano

→ →

informazioni che rimangono nella corteccia ed inoltre ricevono segnali sensoriali, li elaborano e li inviano a cellule vicine e fusiformi).

Aree corticali aventi aspetto differente sottendono funzioni differenti.

STRATI:

Strato molecolare: superficiale che contiene pochissime cellule e molti assoni orizzontali che mettono in comunicazioni varie aree

◦ corticali.

Granulare esterno: contiene piccole cellule piramidali (collegamenti locali)

◦ Strati piramidale esterno: cellule piramidali più grandi, assoni più lunghi e collegamenti tra aree vicine della corteccia (quindi i primi

◦ tre strati servono per collegamenti intracorticali)

Granulare interno: cellule stellate, strato ricevente per eccellenza

◦ Strato piramidale interno: cellule enormi, strato efferente verso il midollo (porta info verso l'esterno). Caratterizza l'attività motoria.

◦ Strato cellula fusiformi che proietta al talamo

◦ I più importanti sono il IV e V, che sono gli strati afferenti ed efferenti gli altri sono di comunicazione.

Medialmente al ventricolo laterale troviamo una porzione di corteccia ripiegata su se stessa denominata ippocampo, costituita da un solo strato di

cellule. In posizione ventrale e laterale c'è la corteccia olfattiva (due strati di cellule), contigua al bulbo olfattivo che è situato anteriormente ad essa.

È separata attraverso il solco rinale, dalla neocorteccia, che è presente solo nei mammiferi.

La neocorteccia primordiale consisteva in tre principali tipi di corteccia: aree sensoriali primarie(le prime a ricevere segnale dalle vie sensoriali

ascendenti), aree sensoriali secondarie (chiamate così per le loro interconnessioni con le aree s. primarie) e le aree motorie (controllo volontario).

Queste aree corticali ricevono le afferenze dai nuclei talamici che ritrasmettono l'informazione dal telencefalo basale e dal cervelletto e inviano le

loro efferenze direttamente ai neuroni di controllo motorio nel tronco dell'encefalo e nel midollo spinale.

Il resto della corteccia è costituita da aree associative, sviluppatesi più recentemente che è una caratteristica notevole del cervello dei primati. La

nostra mente ( capacità di interpretare il comportamento in termini di stati mentali non osservabili), è correlato in massimo grado con l'espansione

della corteccia frontale. Fondamenti 11 novembre

quarto strato: afferente, da qui vengono distribuite alle altre aree corticali

quinto strato: efferente, neuroni che portano informazioni fuori

tutta la corteccia è fatta di 6 strati ma non è detto che tutta la corteccia abbia la stessa struttura.

Ciò che fa la differenza per esempio è lo spessore del quarto strato.

Corteccia omotipica: corteccia in cui gli strati hanno lo stesso spessore, e hanno capacità uguale di ricevere afferenze ed emettere

• efferenze. È la maggior parte della corteccia.

Corteccia eterotipica: ha un sviluppo del quarto strato diverso.

• Quella granulare è quella in cui il quarto strato è particolarmente sviluppato la funzione ricevente della corteccia è infatti

◦ →

particolarmente importante.

Quello agranulare in cui il 4 strato è poco sviluppato, mentre gli altri lo sono di più

Aree associative inizialmente denominate silenti perchè sembravano non avere particolari funzioni, poi ritenute polimodali (aree i integrazione di

informazioni provenienti da modalità sensoriali diversi). Hanno caratteristiche di elaborazione più complesse rispetto a quelle primarie. Mettono

insieme info che arrivano da varie aree sensoriali. Sono le aree dedicate alla motivazione, alla decisione. Più complesse del semplice comando

motorio o sensitivo.

Corteccia visiva primaria 4 strato sviluppatissimo

Corteccia motoria primaria 4 strato molto sottile

Facendo questo ragionamento, si ottengono mappe cito­architettoniche. È stata costruita da Brodmann solo osservando la struttura cellulare dei

vari strati.

Uomo enorme aumento della corteccia omotipica. Min 20

Solchi tra i giri. Le piu grandi si chiamano scissure. Ci sono due importanti:

scissura centrale (di Rolando) che divide lobo frontale e parietale

• scissura laterale (di Silvio) che divide lobo temporale e lobo parietale

LOBI suddivisioni anatomiche che non hanno un senso particolare. È stato suddiviso in questo modo per comodità.

CIRCONVOLUZIONI

• Lobo frontale:

Corteccia motrice giro precentrale (prima della scissura centrale) la corteccia motrice primaria chiamata anche circonvoluzione

◦ →

frontale ascendente. Esecuzione movimento volontario

Corteccia premotoria ha sempre a che fare con il movimento, lo organizza prima che venga effettivamente eseguito.

◦ →

Corteccia prefrontale 2\3 del lobo frontale, particolarmente sviluppata nella specie umana inibizione comportamento,

◦ → →

funzione cognitiva di altissimo livello, una lesione porta a non prendere iniziativa o disinibizione

Area di Broca serve per la produzione linguistica (linguaggio parlato)

◦ →

• Lobo parietale:

Corteccia somatosensoriale primaria giro postcentrale (dopo scissura centrale), tatto sensazione e calore. Are 1, 2, 3 di

◦ →

Brodmann sensazione somatica

Corteccia parietale posteriore dietro la post centrale, suddivisa in lobulo parietale superiore e lobulo parietale inferiore divisi dal

◦ →

solco intra­parietale che contiene un sacco di piccole aree di corteccia per l'elaborazione visiva. Nella profondità dei solchi c'è

infatti tutta corteccia, importante come quella esterna.

lobulo parietale superiore, area 39 giro angolare e 40 giro sopra­marginale nell'emisfero sinistro hanno funzioni

▪ →

linguistiche, di comprensione e programmazione per il linguaggio, nell'emisfero destro sono importanti per la cognizione

spaziale e la coscienza dello spazio.

lobulo parietale inferiore, l'area 5 e 7 aree associative mettono insieme info sensoriali e visive

▪ →

Lobo temporale:

• Corteccia uditiva primaria area 41 e 42 di Brodmann

◦ →

Area 22 di Wernike serve per la comprensione del linguaggio

◦ →

Corteccia infero­temporale importante per il riconoscimento visivo di oggetti

◦ →

Solco temporale superiore zona importante per l'integrazione multi­sensoriale

◦ →

• Lobo occipitale: funzioni visive

Faccia mediale scissura calcarina (area 17 di Brodmann)

◦ →

Faccia ventrale giro fusiforme che contiene un area che serve per il riconoscimento visivo dei volti.

◦ →

Insula:

• Separando le parti del cervello che delimitano la scissura di Silvio si trova la corteccia della insula che è coperta da tre parti della

corteccia che si chiamano opercoli (frontale, parietale e temporale)

Possiede 5 circonvoluzioni.

Funzioni di dolore, gusto, emozione del disgusto che è salvavita, integrazione multisensoriale, importante per le sensazioni

◦ viscerali.

Separando i due emisferi si vede che i giri continuano all'interno e si chiamano facce mediali tra cui la circonvoluzione a forma di C che

• circonda il corpo calloso in modo concentrico

Le aree motorie non sono semplici esecutori ma hanno tante funzioni sensoriale, le aree sensoriali sono importanti per l'integrazione di funzioni

sensoriali diverse

ALLOCORTECCIA

Antica e più semplice

comprende corteccia olfattiva e l'ippocampo, sono piccole ma molto importanti.

• Ippocampo: Scavando nella faccia mediale del lobo temporale si trova la corteccia dell'ippocampo. È una parte della corteccia

profonda. È connessa con una parte di neocorteccia che è il giro para­ippocampale che mette in comunicazione l'ippocampo con il resto

del cervello. Contiene solo tre strati e non è organizzata come l'altra.

Strano molecolare (più fibre e meno cellule)

Strato di cellule (cellule piramidali e granuli mischiati)

Strato cellule polimorfe (tipo il sesto della neocorteccia)

FUNZIONI connessa con l'amigdala, pugno di neuroni attaccato all'ippocampo, ippocampo ha funzioni mnestiche di memoria

(imparare nuove cose).

É connessa con un circuito chiamato corteccia limbica che si trova attorno al corpo calloso, formando un anello intorno al tronco

dell'encefalo. Aree connesse tra di loro che servono per elaborazione di contenuti emozionali degli stimoli, per la memoria, la

motivazione. Mette in comunicazione l'ippocampo con struttura profonde, come l'ipotalamo, il tronco mammillare. Questo fa si che la

corteccia più antica si metta in comunicazione con la neocorteccia del giro del cingolo.

HM paziente con crisi epilettiche a cui venne operata una ablazione bilaterale della corteccia temporale ventro­mediale: sindrome amnesica,

artificiale, gravissima (non è in grado di apprendere nuove informazioni).

I due emisferi hanno funzioni molto diverse (sx linguistico, dx spaziale costruttive) ma anatomicamente essi sono identici. L'unica differenza èè

planum temporale,

quella del piano della corteccia temporale dorsale (dentro la scissura laterale) a sinistra è un po' più grande nella maggior

→ →

parte dei destrimani

Connessioni del sinistro più adatte ad analizzare informazioni del linguaggio. I due emisferi si specializzano nel corso dello sviluppo per assumere

funzioni diverse. Fondamenti 12 novembre

TALAMO

Piccola struttura che si trova nel diencefalo. È il punto di passaggio di tutte le info sensoriali che arrivano al cervello. È strapiena di cellule che viene

attraversata da tutte le fibre che dal midollo salgono fino alla corteccia e anche i nervi del cervello. Prosecuzione naturale del mesencefalo. È una

struttura tondeggiante e possiede tanti nuclei laterali. In mezzo c'è invece una struttura fibrosa fatta di tessuto connettivo (elastico e resistente) che

tiene insieme i pezzi anatomici del corpo. La lamina midollare interna è fatta ad Y e delimita un'altra parte del Talamo.

Nuclei: vie a proiezione specifica che hanno efferenze ben delimitate dopo la sinapsi nel talamo.

Nucleo anteriore delimitato dalla Y riceve informazioni dall'ipotalamo che svolge funzioni di mantenimento dello stato metabolico e le

• →

proietta al giro del cingolo (che ha a che fare poi con il sistema limbico).

Nuclei laterali:

• Nucleo ventrale posteriore riceve afferenze somatosensoriali, la parte laterale riceve info da tutto il corpo tranne la faccia, l'altro

◦ →

mediale riceve info dal trigemino

Nucleo genicolato mediale e laterale il primo dedicato all'udito e il secondo alle info visive

◦ →

Nucleo ventrale laterale, ventrale anteriore servono a trasmettere info da strutture del globo pallido e dal cervelletto e hanno

◦ →

prioiezioni alla corteccia motoria e premotoria. Sono informazioni sensoriali hanno il significato di controllare la fluidità dei

movimenti per informare il cervello che movimento si vuole compiere. Le info non arrivano dai sensi ma da questi organi. Controllo

sensoriale legati al movimento

Nucleo associativo capacità di info visive e somatosensoriali, riceve info dalle vie sensoriali e dal collicolo superiore (struttura

◦ →

che ha a che fare con le info visive) e proiettano alla corteccia visiva.

Nuclei a proiezione aspecifica all'interno della lamina midollare interna. Piccoli nucleiche ricevono info specifiche dalla formazione

• →

reticolare

Nucleo reticolare stessa funzione della formazione reticolare. Avvolge il talamo e riceve info dalla formazione e ha lo scopo di tenere

• →

acceso il talamo. Le sue efferenze sono quindi nel talamo.

Il talamo serve a trasferire info sensoriali ma non è sono un esecutore, avvengono un sacco di elaborazioni del segnale perchè le sue cellule

comunicano tra di loro. Modi per rendere l'informazione più specifica e dettagliata. Le cellule più attive del talamo inibiscono quelle più deboli. Il

sesto strato della corteccia regolano il talamo attenzione endogena (io do la mia attenzione ad una cosa perchè il resto non mi interessa). Il

talamo serve quindi anche da elaboratore.

Inoltre agisce da interruttore generale per il cervello.

IPOTALAMO

Insieme di nuclei che si trova sotto il talamo ed ha un sacco di funzioni. Tramite importantissimo tra il cervello e il corpo.

IL SISTEMA VENTRICOLARE

durante lo sviluppo al centro del tubo neurale c'è una cavità che poi si complica e assume una forma piu frastagliata.

Una parte si trova all'interno del lobo frontale, occipitale e temporale e sono connessi tra loro. Inoltre c'è il terzo ventricolo e da qui in poi il sistema

ventricolare diventa unico ( una struttura centrale) acquedotto cerebrale che termina nel quarto ventricolo e da li si prosegue con il canale

spinale.

Il liquor dello spazio aracnoideo è lo stesso dei ventricoli. Circolazione liquorale che ha un suo percorso.

Il liquor è prodotto dai plessi coroidei attraversoche si trovano nei ventricoli filtrazione del sangue, circola nello spazio subaracnoideo attraverso dei

forami ed è riassorbito dai villi aracnoidei. Se il riassorbimento non funziona aumenta il liquido (idrocefalo) Ex nel neonato, oppure l'idrocefalo

normoteso nell'anziano non aumenta la pressione intracranica, ma si dilatano i ventricoli e si comprime la sostanza bianca e un po' di liquido

filtra nella sostanza bianca, si inverte il senso della circolazione (da spazio suba ai ventricoli).

LIQUOR funzioni di tipo nutritivo utili per il metabolismo delle cellule cerebrali + elementi del sistema immunitario (per la difesa del cervello) e ha

una funzione meccanica il fatto che tutto il cervello sia circondato da liquor agisce da ammortizzatore per i movimenti nella scatola cranica.

Sclerosi multipla si producono anticorpi contro le strutture cerebrali che si possono rilevare nel liquor.

VASCOLARIZZAZIONE CEREBRALE

cause di morte più importanti per l'uomo ha una parte arteriosa (porta ossigeno) e venosa (riporta il sangue che ha portato ossigeno)

Due strade →

circolo posteriore (arterie vertebrali)prima di entrare si uniscono tra loro formando l'arteria basilare.

• circolo anteriore (carotide interna) entra nella scatola cranica e costituisce il circolo anteriore.

Si uniscono con delle arterie comunicanti formando un circolo poligono del Willis (connessione tra basi sanguigne).

Dall'arteria basilare originano una arteria cerebrale posteriore e l'arteria comunicante posteriore che unisce la basilare alla carotide interna da cui

nasce l'arteria più grossa del cervello (arteria cerebrale media)e l'arteria cerebrale anteriore. Da essa si stacca l'arteria comunicante anteriore che

unisce le cerebrali anteriori chiudendo il circolo del Willis.

Questi sistemi mettono in comunicazione il sistema posteriore con il sistema anteriore (carotide interna). Inoltre mette in comunicazione l'irrorazione

dx e sx del cervello.

L'arteria cerebrale media irrora la parte laterale degli emisferi, la cerebrale anteriore irrora la faccia mediale del lobo frontale, parietale e un pezzo

della loro sup laterale. La cerebrale posteriore irrora il resto compreso il cervelletto ed il tronco dell'encefalo.

Se si ha una rottura dell'arteria della vascolarizzazione profonda il sangue in un attimo invade tutto lo spazio subaracnoideo (Ex aneurisma)

Malattie cerebrovascolari:

malattie del circolo ematico cerebrale specialemente del circolo arterioso. ICTUS fenomeno improvviso ha due forma quello ischemico

(mancanza di sangue ai tessuti perchè si occlude il vaso) oppure un emorragico(perdita di sangue per rottura di un vaso)

SECONDO PARZIALE Fondamenti 19 novembre

SISTEMA VISIVO

Trasduzione trasformazione energia dello stimolo in energia del sistema nervoso.

Una volta trasformato deve essere trasmesso (vie nervose che portano il segnale verso il cervello segnali afferenti)

Tutte queste vie centrali non portano mai le info direttamente alla corteccia ma l'info si ferma più volte in stazioni diverse (attraverso sinapsi) in cui il

segnale non viene trasmesso ma rielaborato. E vie di trasmissione finiscono nella corteccia cerebrale dove generano un percetto cosciente

(esperienza che corrisponde all'attivazione di determinate aree cerebrali). L'attivazione delle corrette aree cerebrali corrisponde alla nostra attività

cosciente. Il segnale arriva sempre in aree sensoriali primarie poi l'info viene elaborata dalla corteccia in aree successive (connessioni intracorticali

altre aree corticali hanno il compito di esaminare lo stimolo)

Le proprietà di una cellula sono dovute in parte a come è fatta ma soprattutto alle connessioni che ha con altre cellule (fondamentale perchè il

neurone piramidale che si trova nell'area visiva primaria ha funzioni di ricevere segnali luminosi). A seconda delle sinapsi che ci sono prima che il

segnale arrivi a quel neurone, quel neurone risponderà in un modo diverso.

Ogni recettore è tarato per catturare l'energia che serve.

Luce è la radiazione elettromagnetica visibile ai nostri occhi e può essere descritta come un'onda di energia. Possiede come ogni onda tre

caratteristiche: la lunghezza d'onda (distanza tra due onde successive), la frequenza (numero di onde al secondo) e l'ampiezza (differenza tra un

picco ed un cavo d'onda). La quantità di energia emessa da una radiazione dipende dalla frequenza: una radiazione emessa ad alta frequenza

possiede più energia (ex raggi gamma, raggi X).

I nostri recettori retinici rispondono solo ai segnali di una determinata lunghezza d'onda che si aggira tra 400 e 700 nm. Entro questo spettro

visibile, le differenti lunghezze d'onda sono percepite come diversi colori. I colori caldi hanno inoltre energia inferiore di quelli freddi.

Raggi radiazione che viaggia nel vuoto lungo una linea retta. Interagiscono con gli oggetti secondo diverse interazioni:

→ Riflessione rimbalzo dei raggi di luce su una superficie. La maggior parte di ciò che noi vediamo è luce riflessa dagli oggetti

• →

dell'ambiente circostante.

Assorbimento trasferimento dell'energia luminosa ad una particella o superficie. Le superfici che appaiono nere assorbono le

• →

lunghezze d'onda di tutte le lunghezze d'onda visibili.

• Rifrazione Se la luce passa da un mezzo (aria) ad un altro mezzo (acqua) che rallenta la sua velocità, la direzione dei raggi si fa

perpendicolare alla superficie tra i due mezzi

OCCHIO Pupilla è una apertura che permette alla luce di entrare nell'occhio e raggiungere la retina. È nera perchè i pigmenti della retina

• assorbono la luce.

All'interno c'è l'iride, un muscolo circolare che può variare per regolare l'entrata di luce. La sua pigmentazione è quella che determina il

• “colore degli occhi”. Possiede due muscoli. Uno rimpicciolisce l'iride quando si contrae. L'altro la ingrandisce.

Sono coperte dalla cornea, una superficie vitrea e trasparente

• questa continua nella sclera, il bianco dell'occhio, la parte dura del globo oculare.

• Tre muscoli extraoculari simmetrici per i due occhi sono inseriti della sclera e la loro contrazione determina lo spostamento degli occhi

• (coniugati tranne per i movimenti di convergenza).

Essi sono coperti dalla congiuntiva, una membrana ripiegata che nasce dalla parte interna delle palpebre e si congiunge alla sclera.

• Posteriormente spunta il nervo ottico (nervo cranico che porta info visive al cervello).

• In fondo c'è la retina (l'organo più importante), vascolarizzata da arterie che emergono da un punto chiamato papilla ottica da cui entrano

• nel globo tutte le arterie e fuoriescono le vene e sempre da questo punto passano gli assoni che formano il nervo ottico. Su questa

superficie non ci sono recettori, è un punto in cui siamo ciechi. Nonostante questo noi non percepiamo nessun buco nel campo visivo

poiché il cervello corregge la percezione di queste aree.

Ogni occhio ha una parte temporale (esterna) e nasale (interna).

• La macula è una parte di tessuto sensoriale più pigmentata (gialla) al centro della retina e al centro della quale c'è la fovea il punto in cui

• noi mettiamo a fuoco gli oggetti. La macula è deputata alla visione centrale, in contrapposizione con la visione periferica. Non ci sono

vasi sanguigni cosa che rende la visione migliore nella parte centrale.

La fovea è quindi il punto con il quale osserviamo gli oggetti per capire come sono fatti. Si chiama cos' perchè è una sorta di fossetta in

• cui la retina è un po' separata in modo che la luce colpisca direttamente i recettori. Si trova al centro della retina ed è un punto di

riferimento per dividere la retina in nasale e temporale.

Il cristallino, situato dietro all'iride è sostenuto da piegamenti sospensori uniti ai muscoli ciliari i quali sono connessi alla sclera per

• formare un anello all'interno dell'occhio. Questi permettono all'occhio di mettere a fuoco.

Il cristallino divide l'occhio in due componenti che contengono liquidi diversi: l'umor acqueo è il fluido che si trova tra la cornea e il

• cristallino mentre l'umor vitreo si trova tra il cristallino e la retina e con la sua pressione mantiene la forma del globo oculare.

LA FORMAZIONE DELL'IMMAGINE

La rifrazione della cornea:

I raggi di luce che colpiscono l'occhio da una stella lontana sono virtualmente paralleli perciò devono essere deviati attraverso un processo di

rifrazione. Quando la luce passa attraverso un mezzo in cui la sua velocità è rallentata, devia verso la perpendicolare al confine. I raggi che

colpiscolo la parte curva della cornea deviano in modo da convergere verso il centro, quelli che entrano al centro dell'occhio passano direttamente

alla retina.

Distanza focale è la distanza della superficie di rifrazione dal pinto in cui convergono i raggi di luce paralleli. Essa dipende dalla curvatura ella

cornea più stretta è più piccola sarà la distanza focale.

Quando uno stimolo si avvicina molto al nostro volto, il cristallino entra in azione, i raggi luminosi vengono deviati dal cristallino che si inspessisce.

La diottria è il reciproco della distanza focale in metri.

Anche il cristallino contribuisce alla rifrazione dei raggi di luce. Il cristallino è implicato nella formazione di immagini retiniche nitide di oggetti posti a

meno di nove metri distanza dall'occhio. Quando un oggetto si avvicina, i raggi prodotti da esso sull'occhio non sono più paralleli ma sono divergenti

e quindi serve una maggiore rifrazione per metterli a fuoco. Questo è effettuato attraverso l'inspessimento del cristallino secondo un processo

chiamato accomodamento. Questo avviene attraverso la contrazione del muscolo ciliare che circonda il cristallino, cosa che fa decrescere la

tensione delle fibre sospensorie questo porta il cristallino ad essere più tondeggiante e spesso cosa che aumenta la curvatura del cristallino

accrescendone il potere di rifrazione.

Anche la pupilla contribuisce cambiando dimensione in risposta a livelli luminosi differenti. È un qualcosa che succede contemporaneamente ad

entrambe le pupille. La costrizione della pupilla aumenta la porfondità del fuoco.

L'accomodamento e la costrizione della pupilla (fenomeni automatici fatti in modo autonomo per riparare dalla luce o per mettere a fuoco) sono

governati da una parte del sistema nervoso (quello autonomo). Questi muscoli si contraggono su comando nervoso autonomo. Dalla retina arrivano

info luminose e arrivano al tronco dell'encefalo dove ci sono dei nuclei (Edinger Westphal). Da ciascun occhio arrivano segnali luminosi al pre­tetto

e poi a questi nuclei, da cui, attraverso i nervi, partono fibre del sistema nervoso autonomo che vanno ad innervare i muscoli (ciliare e costrittore

della pupilla). quando arriva lo stimolo luminoso, esso a seconda delle sue caratteristiche, attiva bilateralmente questi due riflessi se necessario

(controllo automatico, involontario). Presbiopia alterazione dell'accomodazione: difficoltà a vedere da vicino.

CAMPO VISIVO totalità di spazio che può essere percepita quando l'occhio fissa dritto di fronte a se. Per misurarlo si fanno test.

Sulla retina tutto ciò che vediamo viene proiettati e l'ombra di ciò che vediamo dipende dalla distanza dell'oggetto ( se è più lontano produrrà un

immagine molto piccola). La grandezza dell'oggetto dipende quindi dalla distanza dall'occhio. Un oggetto più vicino occupa un angolo del campo

visivo più ampio (corrisponde al numero di recettori che l'oggetto stimola). L’Angolo di campo visivo é la misura della distanza sulla retina sottesa da

uno stimolo.

L'acuità visiva dipende dalla quantità di fotorecettori in una zona della retina e quindi è la capacità di distinguere uno stimolo visivo, e distinguere tra

due punti vicini (i pixel). Più recettori ci sono più siamo in grado di distinguere i singoli puntini di uno stimolo (fovea).

RETINA: nella retina ci sono diversi tipi di cellule. La via più semplice va dai fotorecettori alla cellule bipolari alle cellule gangliari che generano poi

potenziali d'azione che si propagano verso il cervello attraverso il nervo ottico.

Influenzano l'elaborazione retinica altre due cellule:

orizzontali ricevono afferenze dai fotorecettori e proiettano i loro neuriti lateralmente per influenzare cellule bipolari e recettori.

• →

Amacrine ricevono afferenze dalle cellule bipolari e proiettano lateralmente per influenzare le cellule gangliari circostanti, cellule

• →

bipolari e le altre amacrine.

I fotorecettori sono però le uniche cellule fotosensibili, le altre sono influenzate dalla luce solo attraverso sinapsi dirette ed indirette con essi. Le

cellule gangliari sono invece le uniche che proiettano gli assoni lungo il nervo ottico.

Sono distribuite in ordine laminare.

In fondo alla retina si trovano i fotorecettori (la luce attraversa prima tutti gli strati superiori) dietro c'è l'epitelio pigmentato che ha la capacità di

assorbire tutti i gli stimoli non assorbiti dai fotorecettori.

1. Strato gangliare contiene corpi cellule gangliari

2. strato nucleare interno corpi cellule bipolari, orizzontali e amacrine

3. strato nucleare esterno corpi cellulari dei fotorecettori

4. strano dei segmenti esterni dei fotorecettori contiene elementi sensibili della retina

Fotorecettori: il loro segmento esterno contiene i fotosegmenti fotosensibili che assorbono la luce provocando di conseguenza un cambiamento

del potenziale di membrana del fotorecettore. Si distinguono due tipi in base alla lunghezza del segmento esterno:

coni visione fotopica (diurna). Esistono tre tipi di coni, ciascuno con un diverso pigmenti e quindi sensibile a lunghezze d'onda

• →

luminose differenti. Questo permette di distinguere i colori. Permettono di rendere uno stimolo dettagliato. Ogni cono trasmette le info

visive di un piccolo punto. Ogni recettore manda il suo segnale al cervello (per i bastoncelli non è cosi).

bastoncelli Visione scotopica (notturna). Hanno più fotopigmento (dischi membranosi che contengono il fotopigmento). Sono quindi

• →

più sensibili alla luce rispetto ai coni ed infatti vengono utilizzati in condizioni di scarsa illuminazione. Ogni bastoncello proietta alla sua

cellula bipolare ma una sola cellula gangliare trasmette le info di molti fotorecettori (per amplificare la sensibilità alla luce). Ha però meno

capacità di distinguere i dettagli dello stimolo.

Si trovano su tutta la retina. I coni soprattutto sulla fovea. I bastoncelli si trovano invece maggiormente in periferia mentre calano in corrispondenza

della fovea. Il punto in cui non c'è nè uno nè l'altro si chiama macchia cieca. Questa distribuzione fa si che in visione diurna usiamo la fovea (che è

più precisa e permette la visione dei colori), di notte invece usiamo i bastoncelli (periferia).

Rapporto tra fotorecettori e cellule gangliari:

La fovea è una regione in cui le cellule sovrastanti i fotorecettori si spostano di lato per lasciar che la luce li colpisca direttamente in modo da non

filtrare la luce e avere perciò più acuità visiva. Inoltre nella fovea ci sono solo coni. In periferia inoltre c'è un maggior rapporto tra bastoncelli e cellule

gangliari una cellula gangliare trasporta il messaggio di più bastoncelli. Nella fovea il rapporto è più basso una cellula gangliare trasporta il

→ →

messaggio di un fotorecettore.

L'architettura dei recettori determina anche la struttura della corteccia (dovrà riservare uno spazio grande per la sola parte centrale della retina

perchè da li arrivano tantissime info da tantissime cellule gangliari.)

Si chiama magnificazione corticale più recettori in periferia, più ampia è la zona di corteccia riservata.

La fototrasduzione:

I fotorecettori convertono (trasducono) l'energia luminosa in modificazioni del potenziale di membrana. Avviene allo stesso modo nei bastocelli e nei

coni (20 a 1).

Nel fotorecettore la stimolazione luminosa del fotopigmento attiva le proteine G che a loro volta attivano un enzima effettore capace di modificare la

concentrazione citoplasmatica della molecola del secondo messaggero cosa che provoca la chiusura dei canali ionici di membrana il che modifica il

potenziale di membrana. In completa oscurità il potenziale di membrana del segmento esterno dei fotorecettori è di ­30 mV. Questa

deplarizzazione è causata dal continuo ingresso di Na+ attraverso i canali speciali della membrana del segmento esterno. Questo movimento di

cariche si chiama corrente al buio. I canali per il sodio vengono stimolati ad aprirsi da un secondo messaggero chiamato GMPc che viene

continuamente prodotto nei fotorecettori mantenendo aperti questi canali Na+. La luce invece riduce il GMPc cosa che provoca chiusura dei canali

al Na+ e porta la membrana del fotorecettore ad iperpolarizzarsi.

Nei bastoncelli il fotopigmento è chiamato rodospina proteina recettrice (opsina) possiede sete alpha eliche transmembrana tipiche dei recettori

accoppiati alla proteina G di tutto il corpo. L'opsina è associata ad un agonista chimico chiamato retinale che è un derivato della vitamina A. La

modifica della sua conformazione attuata dall'assorbimento di luce provoca l'attivazione dell'opsina. Quindi quando la luce colpisce la rodospina, il

retinale si attiva l'opsina cambia stato (e colore si sbianca), attivando la proteina G. L'attivazione della proteina G attiva un enzima

(fosfodiesterasi che riduce la quantità di secondo messaggero (GMPc) e quindi provo a la chiusura dei canali ionici.

Durande il giorno, la luce del sole fa calare i livelli di GDPc nei bastoncelli e rende satura la risposta alla luce, una ulteriore illuminazione non ha

effetto sui bastoncelli. Per questo noi vediamo con i coni i cui fotopigmenti hanno bisogno di più luce per sbiancare. La trasduzione dei coni è

uguale la differenza sta nell'opsina. Nei coni ci sono tre opsine diverse sensibili al rosso, verde o blu e quindi ogni immagine è formata da varie

combinazioni di rosso verde e blu ( teoria tricromatica di Young­Helmholtz 1800 la visione dei colori è possibile grazie all'esistenza di fotorecettori

sensibili a lunghezze d'onda luminose diverse che corrispondono ai colori rosso, verde e blu. Quando sono ugualmente attivi tutte e tre i tipi di coni

vediamo il bianco).

Di notte è difficile rilevare i colori perchè solo i bastoncelli, che hanno un solo tipo di fotopigmento, sono attivi.

La cosa importante è che il recettore percepisce una differenza tra luce e buio.

Quando passiamo dalla luce al buio, ci vuole un po' di tempo prima che tutto venga rigenerato.

Ci vogliono 20 25 minuti per riacquistare la sensibilità alla luce. La principale componente di riadattamento al buio corrisponde alla rigenerazione di

rodospina. Dal buio alla luce invece subiamo l'abbagliamento (attivazione massiva dei bastoncelli che sono iperattivi e mandano segnali esagerati

alla corteccia). Dopo pochissimo già vediamo meglio e bene già dopo 5 minuti.

Durante l'adattamento alla luce cambia anche la concentrazione di calcio nei coni. Quando passiamo alla luce improvvisamente, si ha una

iperpolarizzazione dei coni al massimo. Per sistemare questo, un po' aiuta il rimpicciolimento della pupilla, un po' la graduale depolarizzazione della

membrana fino a ­35 v. questo avviene perchè i canali di sodio permettono anche l'entrata di calcio. In pratica quando i canali GMPc dipendenti si

chiudono, esiste un processo che li riapre gradualmente. Questo assicura che i fotorecettori siano sempre in grado di registrare i relativi

cambiamenti dei livelli luminosità, nonostante l'informazione risetto al livello assoluto venga persa.

Tutte le cellule rispondo alla luce con piccole variazione del loro potenziale, ma non generano potenziali d'azione. Scariche di base e regolazioni

che sono piccoli cambiamenti. Invece l'assone della cellula gangliare genera un vero e proprio potenziale d'azione.

Fondamenti 20 novembre

Il campo recettivo dei neuroni dipende dalle afferenze di ogni singola cellula. I modi in cui risponde un neurone dipende dalle connessioni della

cellula (a seconda delle info che riceve la cellula essa avra una sua specificità) e il campo recettivo dipende dalle afferenze. Se tanti fotorecettori

mandano messaggi su una cellula gangliare essa avrà un campo recettivo uguale alla somma di ogni fotorecettore.

I fotorecettori liberano neurotrasmettitore quando sono depolarizzati. Questo NT è il glutammato. Essendo che i fotorecettori sono depolarizzati al

buio, viene rilasciata una maggiore quantità di NT al buio.

Lo stimolo preferito di un fotorecettore è perciò il buio e non la luce, quindi quando l'ombra è viene proiettata su un fotorecettore, esso risponde

depolarizzandosi e rilasciando glutammato.

Successivamente i fr sono collegati con cellule bipolari ed orizzontali.

Le cellule bipolari, in base alla loro risposta al glutammato liberato si dividono in:

centro off che si attivano quando al centro del campo recettivo c'è il buio. Quando i fotorecettori rilasciano acido glutammatico esso

• attiva il canale ionotropico Na+ dipendente.

centro on, hanno un campo recettivo fatto allo stesso modo ma si attivano quando arriva la luce, perchè l'acido glutammatico

• determina inibizione attraverso l'apertura di canali per K+ o chiusura di canali per Na+. Quindi si attivano quando il glutammato NON

viene rilasciato e cioè alla luce.

I nomi ON e OFF si riferiscono al fatto che queste cellule si depolarizzano in risposta allo spegnimento della luce (più glutammato) o all'accensione

della luce (meno glutammato)

Ogni cellula bipolare riceve afferenze sinaptice dirette da un gruppo di fotorecettori. Il numero di fr varia da uno solo nel centro della fovea a migliaia

nella periferia. Oltre a queste connessioni dirette, ogni cellula bipolare possiede anche connessioni indirette con un anello di fr, che circondano il

gruppo centrale, attraverso le cellula orizzontali. Il campo recettivo di una cellula bipolare è quell'area della retina che, se stimolata dalla luce,

produce nella cellula una modificazione del potenziale di membrana.

Centro del campo Area circolare ad afferenze dirette dei fr

• →

Periferia del campo area circostante della retina che fornisce afferenze attraverso le cellule orizzontali

• →

Le cellule bipolari avranno quindi un campo recettivo che include la parte di spazio che stimola il proprio fotorecettore (diretto) ma anche quello

accanto (indiretto).

La risposta del potenziale di membrana di una cellula bipolare alla luce, proiettata al centro del campo recettivo è opposta alla risposta alla luce

proiettata alla periferia del cr. Per ex se l'illuminazione del entro provoca depolarizzazione della cellula bipolare (risposta ON), l'illuminazione della

periferia provocherà ipepolarizzazione.

Il centro e la periferia del campo recettivo sono in antagonismo fra di loro.

I fotorecettori della porzione periferica del campo ricettivo contrastano l'attività dei fotorecettori della parte centrale attraverso le cellule orizzontali.

Le cellule orizzontali inibiscono quindi l'attività dei fotorecettori circostanti. Il circuito inibitorio è sempre lo stesso, ma varia il suo effetto finale a

seconda che la cellula bipolare della via diretta circostante sia centro on o centro off.

Tutti i neuroni hanno sempre una scarica di base (quantistica) per avvertire la cellula successiva che sono attive. La variazione di potenziale di una

cellula da uno stato più inibito a uno più attivato già corrisponde ad un'eccitazione perchè i neuroni bipolari non trasmettono potenziale d'azione ma

semplicemente hanno un potenziale di membrana che fluttua in base alle stimolazioni.

Il glutammato esercita effetti opposti in quanto i due tipi di cellula bipolare posseggono recettori diversi.

La cellula che si attiva al buio al centro, si attiva anche se la luce colpisce la periferia per questo si chiama contrasto centro periferia. Il fatto che lo

stimolo al centro inibisca o attiva dipende dalla cellula bipolare (se è centro on o centro off).

PRATICAMENTE

Attivazione massima di una cellula centro ON la luce al centro attiva a cellula, il biuo alla periferia attiva i coni, quindi attiva le cellule orizzontali

che inibiscono ulteriormente i coni della via diretta. Attivazione della cellula bipolare

Inibizione massima su una centro ON il buio al centro inibisce il cono (via diretta). La luce alla periferia inattiva i coni periferici che rifucono

l'attivazionr delle cellule orizzontali sui coni della via diretta. Ulteriore inibiione della cellula bipolare.

Per una cellula centro OFF la luce alla periferia che inattiva i coni periferici, riduce inibizione delle c orizzontali sui coni della via diretta e dulla

cellula bipolare attivandola.

Cellule on e off servono perchè il nostro sistema visivo non rileva luminosità assolute ma si attiva sempre con contrasti di luce. Se al centro c'è il

buio e contemporaneamente alla periferia c'è la luce la cellula avrà il massimo di inibizione. Tutte le cellule retiniche sono quindi rilevatori di

contrasto.

Cellule gangliari :

Frequenza di scarica di una cellula gangliare il campo recettivo delle cellule gangliari è identico alle bipolari. Una centro off ha una sua frequenza

di scarica di base molto bassa.

Quando avviene il contrasto centro periferia la cellula scarica all'impazzata se lo stimolo è uniforme (spot di ombra più ampio) la scarica di base

aumenta rispetto a quella normale ma non di tanto perchè l'ombra alla periferia ha un effetto inibitorio (perchè nonostante attiva al centro, inibisce

alla periferia).

Uno spigolo \ contorno, produce ombre che vengono percepiti come contrasto. Lo stimolo ottimale per una cellula è quindi contrasto.

Le cellule gangliari centro ON e centro OFF riceveranno INPUT dalle corrispondenti bipolari. Le cellule gangliari non sono tanto sensibili ai

cambiamenti di luminosità che investono centro e periferia quanto alle differenze di luminosità all'interno del campo recettivo.

Ex: cellula OFF: si depolarizza quando al centro del suo campo recettivo c'è buio e si iperpolarizza quando il buio è in periferia. I condizioni di

luminosità uniforme, il centro e la periferia si annullano generando un basso livello di risposta. Quando il bordo entra nella regione periferica del

campo recettivo senza invadere il centro, l'area scusra provoca iperpolarizzazione portando ad un decremento della frequenza di scarica della

cellula. Come il buio inizia ad invadere il centor, la parziale inibizione è disattivata e la risposta della cellula aumenta. Ma quando il buio copre

l'intero campo recettivo la risposta del centro viene ancora annullata. La risposta della cellula, quindi non mostra diffrenze tra buio uniforme e luce

uniforme, ma scarica quando un bordo attraversa il campo recettivo.

Tra cellula gangliari on ed off esistono due tipi:

Magnocellulare campo recettivo più grande e assoni più grosso, modalità di risposta differente (scarica iniziale epoi adattamento,

• →

sensibili a stimoli a basso contrasto, rilevano il movimento di stimoli, di contorni (avendo un campo recettivo più grande possono

monitorare più spazio e ha una risposta con una scarica iniziale, quando arriva lo stimolo la cellula M lo rileva dopo si ferma lo stimolo

continua a muoversi e verrà rilevato dalla cellula gangliare successiva, tutto condotto in modo molto veloce. Inoltre se vediamo nel buio e

con la coda dell'occhio qualcosa che si muove lo rileviamo quindi tutte le caratteristiche che hanno contirbuiscono a questo)

Parvocellulare campo recettivo piccolo, più lente, rispondono con una scarica sostenuta, elaborano la forma degli stimoli, rilevano

• →

solo ciò che si trova in un campo recettivo. Rilevano solo quando qualcosa c'è (continuano a scaricare finchè c'è) e rispondono solo

stimoli ad alto contrasto. Le rende adatte a rilevare contorni dello stimolo e la forma. Quindi le funzioni di rilevazione di movimento e

forma funzionano in parallelo. (meglio che in serie, perchè smistano già le informazioni per la corteccia primaria)

Le cellule gangliari P e nonM­nonP rispondono anche a contrasti cromatici (rosso­verde, giallo­blu)

opponenza semplice retina e corpo genicolato

• →

opponenza doppia corteccia visiva primaria

• →

Anche nella retina comincia una segregazione del contenuto cromatico degli stimoli che raggiunge massima precisione nella corteccia.

VIE VISIVE CENTRALI

come è trasmesso il segnali visivo alla corteccia?

La via neurale che parte dall'occhio (cominciando con il nervo ottico) è denominata proiezione retinofuga(si allontana dalla retina). Prima di fare

sinapsi nel tronco encefalico, gli assoni delle cellule gangliari passano attraverso i nervi ottici (che escono da entrambi gli occhi attraverso il disco

ottico). I nervi ottici si uniscono a formare il chiasma ottico, alla base del cervello presso il quale gli assoni delle retine nasali si incrociano. Si tratta

si una decussazione parziale in quando solo gli assoni delle emiretine nasali si incrociano. Infine ci sono i tratti ottici che contengono l'emiretina

nasale controlaterale e l'emiretina temporale ipsilaterale.

Una piccola parte degli assoni dei tratti ottici fa sinapsi con le cellule dell'ipotalamo, un 10% con il mesencefalo ma la maggior parte fa sinapsi con il

talamo, specialmente con il nucleo genicolato laterale.

Da questo parte un ventaglio di fibre noto come radiazione ottica le quali arrivano alla corteccia visiva primaria. È la via che percorrono

• la maggior parte delle info visive catturate dalla retina. Questa serve per l'elaborazione cosciente degli stimoli visivi. Area 17 di

Brodmann (scissura calcarina)

• Ci sono però info visive che non vanno alla corteccia visiva ma per esempio all'ipotalamo, che sono importanti per il ritmo sonno veglia

(info luminose, che mantengono l'equilibrio omeostatico, la luce è uno dei maggiori stimoli per il ritmo sonno veglia ).

• pretettale

Altre informazioni luminose vanno al sistema (diametro pupillare ed alcuni movimenti oculari). Dal tratto ottico le informazioni

sono inviate al pretetto che le invia al nucleo di Edinger­Westphal da cui partono fibre che vanno ai muscoli pupillari e ciliari (costrizione

e accomodazione)

• tetto ottico

Altre (10%) vanno invece al (collicolo superiore) e vengono usate per controllare i movimenti oculari (non per coscienza dello

stimolo che è invece una attività corticale), per orientare gli occhi in risposta a stimoli nella periferia. Il collicolo ha una mappatura

topografica del campo visivo che si chiama mappatura retinotopica (ogni punto del campo visivo corrisponde ad un punto sul nucleo).

Presenta inoltre una magnificazione per la parte centrale del campo visivo. Il collicolo superiore è anche un centro di integrazione

multisensoriale (stimolazioni visive e acustiche).Il collicolo superiore è suddiviso in strati superficiali e profondi. In quelli profondi le

afferenze visive si mettono in registro con afferenze provenienti da altre modalità sensoriali (per esempio udito e tatto). Questo

costituisce un sistema precoce di integrazione MULTISENSORIALE.

Fondamenti 25 novembre

Il campo visivo totale è quella regione dello spazio che può essere vista da entrambi gli occhi quando lo sguardo è tenuto fisso in un punto. Se

questo campo fosse diviso in due da una linea mediana, si formerebbero due emicampi visivi: uno destro e uno sinistro. La porzione centrale di

entrambi gli emicampi visivi è vista da entrambi gli occhi: campo visivo binoculare.

Gli oggetti appartenenti alla regione binoculare dell'emicampo sinistro sono proiettati sulla porzione della retina nasale dell'occhio sinistro e sulla

porzione della retina temporale dell'occhio destro. E siccome tutte le informazioni della retina nasale decussano nel chiasma ottico, allora tutte le

informazioni visive dell'occhio sinistro saranno trasportate all'emisfero destro. Infatti le fibre del nervo ottico si incrociano nel chiasma ottico così che

l'emicampo visivo sinistro viene visto dall'emisfero destro e l'emicampo visivo destro viene visto dall'emisfero sinistro.

Ogni nervo ottico rappresenta e info di un solo occhio ma ogni tratto ottico rappresenta info campo visivo controlaterale.

Dopo il chiasma ottico si passa al talamo, e poi alla corteccia.

Ci possono essere disturbi dovuti a lesioni di vie visive centrali a vari livelli:

Una lesione del nervo ottico produce una cecità monoculare (si perde la parte del campo visivo monoculare).

• Esiste poi l'emianopsia omonima (non si vede metà del campo visivo) che è dovuta ad una lesione delle vie visive centrali dal tratto

• ottico in poi (o tratto ottico, o talamo, o corteccia visiva primaria). In base al tipo di lesione:

Emianopsia interessa tutto il tratto ottico, o tutta la corteccia primaria. Perdita completa di metà campo visivo

◦ →

Quadrantopsia si perde solo un quadrante di un campo visivo. Anche tra l'alto e basso, la parte alta va nella parte inferiore

◦ →

della scissura calcarina, mentre la parte bassa va nella parte superiore della corteccia. Questo succede anche se la lesione

interessa la radiazione ottica (parte dorsale o ventrale).

Scotoma meno frequente. Solo un punto della corteccia è alterato. Produce la perdita di un punto del campo visivo (scotoma

◦ →

=punto scuro). Può dipendere da un occhio solo oppure essere un problema del campo visivo, proiettato alla corteccia.

Emianopsia bitemporale lesione del chiasma ottico (in cui si incrociano le emiretine nasali, sulle quali vengono proiettate le

◦ →

parti esterne del campo visivo).

IL NUCLEO GENICOLATO LATERALE nucleo genicolato laterale.

Dalla retina si passa al talamo. Tutte le afferenze alla corteccia passano dal talamo specialmente nel Gli input al

nucleo genitocato laterale provengono anche dalla corteccia. Esso è fatto a strati con una organizzazione sofisticata. Sono strati ripiegati a

ginocchio attorno al tratto ottico. I suoi neuroni proiettano poi alla corteccia visiva primaria (area 17 o scussira calcarina) attraverso la radiazione

ottica.

Ha sei strati in cui sono suddivise info delle cellule gangliari. I diversi tipi di informazione retinica vengono infatti tenuti separati (cellule P, M e nonP­

nonM fanno sinapsi con strati diversi del nucleo genicolato).

Le cellule magnocellulare si trovano nei primi due strati ventrali e quelle che rappresentano le cellula parvocellulari ultimi 4 strati (dorsali) perchè

sono di più. La metà rappresentano l'occhio destro e la metà del lato sinistro (nonostante sia la visione di un solo emicampo, le informazioni

arrivano da entrambi gli occhi). Infatti le info dei due occhi non si mischiano, ma viaggiano parallelamente, segregate.

Ciascuna delle cellule di uno strato genicolato, rappresentano info di un occhio solo. Mentre il corpo genicolato in generale rappresenta le

informazioni di una parte del campo visivo (entrambi gli occhi).

Oltre ai sei principali strati, numerosi neuroni più piccoli giacciono ventralmente rispetto a ciascuno strato. Sono chiamati koniocellulari e ricevono

input dalle cellula gangliari retiniche nonM­nonP.

L'organizzazione anatomica del NGL conferma l'idea che la retina dia origine a correnti di informazione che vengono analizzate in parallelo.

I campi ricettivi delle cellule del genicolato sono identiche a quelle gangliari. In base che siano strati per i magnocellulari (movimento non colore), o

parvocellulare (colore rosso verde, e contrasto), le cellule nonM­ nonP (contrsto colore giallo blu). Possono essere centro ON o OFF in base al tipo

di cellula che manda info.

Ex i neuroni magnocellulari del NGL possiedono campi ricettivi centro­periferia piuttosto ampi, rispondono alla stimolazione del centro dei campi

con scariche di potenziali d'azione e non sono sensibili alle differenze di lunghezze d'onda: esattamente come le cellule M della retina. I neuroni

parvocellulari del NGL, invece possiedono campi recettivi centro­ periferia piuttosto piccoli e rispondono a stimolazione del centro con aumento

costante di frequenza di potenziali d'azione; molti mostrano una risposta opponente per il colore.

I campi recettivi delle cellule negli strati koniocellulari sono del tipo centro periferia sia per il chiaro scuro sia per l'opponenza al colore. All'interno di

tutti gli strati del NGL, i neuroni sono attivati da un solo occhio e le cellule centro ON e centro OFF sono mescolate.

LA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA corteccia visiva primaria (area 17 di brodmann,

Il bersaglio principale del nucleo genicolato laterale è la anche chiamata V1 o corteccia striata).

È complicata perchè è eterotipica granulare come tutte le altre, lo strato 4 (che è lo strato ricevente) è talmente sviluppato che l'hanno diviso in 4

strati di cui uno (c) è diviso in Alpha e Beta (IVA, IVB, IVCalpha, IVCbeta). Si chiama anche striata perchè ad occhio nudo si vede questa striatura.

Le info visive arrivano allo strato IVc. La suddivisione anatomica dei neuroni in strati suggerisce che nella corteccia esiste una suddivisione dei

compiti simile a quella del genicolato.

Lo strato C riceve tutte le info retiniche organizzata topograficamente. C'è infatti una mappa del campo visivo. Ogni punto del campo visivo viene

rappresentato in un punto preciso della corteccia.

Inoltre questa parte della corteccia possiede magnificazione corticale le parti più rappresentate nella retina (ex fovea) è anche più rappresentata

nella corteccia. Infatti ci vogliono un sacco di neuroni pronti a ricevere le info della fovea.

Lo strato IVC è composto da cellule stellate spinose, che sono piccoli neuroni con dendriti ricoperti da spine che si irradiano dal corpo cellulare. Gli

assoni delle cellule stellate hanno però connessioni solo con la stessa corteccia striata.

Gli assoni provenienti dal NGL fanno sinapsi con svariati strati della corteccia striata ma in particolare con lo strato IVC. Essendo che l'output del

NGL presenta suddivisioni in base al tipo di cellula: magnocellulare, parvocellulare, occhio dx o occhio sx, anche nello strato IVC della corteccia

striata queste informazioni rimangono anatomicamente separate i neuroni magnoC proiettano allo strato IVCalpha e i parvoC al IVCbeta. Quindi

questi gli strati costituiranno due mappe retinotopiche sovrapposte.

Le cellule koniocellulari saltano questo passaggio e fanno sinapsi direttamente con lo strato II e III.

Inoltre Hubel e Wiesel scoprirono attraverso il marcamento di un amminoacido iniettato nell'occhio di una scimmia, che una volta nello strato IVC

della corteccia, le info provenienti da un occhio non sono uniformi ma sono sudidvise in striscie dall'ampiezza di 0,5 mm. Le strisce vennero

denominate colonne di dominanza oculare. Le info provenienti dall'occhio dx e sx sono quindi alternate in una serie di bande.

Gli strati IVCalpha e IVCbeta si connettono con cellule piramidali dello strato IVB (magnocellulare) e III (parvocellulare). In questi strati le

informazioni provenienti dai due occhi sono finalmente mescolate ottenendo una visione binoculare. È una rielaborazione parallela delle

informazioni cosa che fa risparmiare tanto tempo (uno rielabora il movimento, l'altro il colore). Nonostante questo rimane una considerevole

divisione anatomica delle vie magno (di entrambi gli occhi) e parvo (di entrambi gli occhi). Lo strato IVCalpha proietta allo strati IVB, il IVCbeta al III

strato.

Dalla corteccia visiva primaria partono tantissime afferenze che vanno in particolare al nucleo genicolato laterale dallo strato VI(il talamo manda

info ma ne riceve altrettante, soprattutto dalle regioni a cui manda info).

Sono sistemi di modulazione della sensibilità percettiva fondamentali.

Dal II, III e IVB, le informazioni vanno ad altre aree corticali le quali elaborano info più sofisticate.

Cataratta non si vede più da un occhio, e sulla corteccia, le zone che ricevono info da quell'occhio piano piano degenerano. Infatti nasciamo con

più neuroni di quelli che ci servono e col tempo i neuroni meno utilizzati degenerano.

Le risposte della corteccia diventano più complicate perchè invece di rispondere allo stimolo man mano le cellule della corteccia preferiscono un

strato IVcalpha

certo tipo di stimoli (specializzazione delle aree corticali). Lo manifesta preferenze che nel genicolato non si vedevano. Qui le

cellule iniziano a preferire non stimoli puntiformi ma stimoli allungati e la ragione è che tra il genicolato e la corteccia visiva primaria c'è un grado di

convergenza.

Ogni cellula della corteccia visiva primaria riceve da tre cellule del genicolato. Prendendo tre cellule centro ON con i propri campi ricettivi, si

individuerà una zona allungata interna ON e una periferica OFF. Ma c'è bisogno che tutte e tre le cellule siano stimolate. Il motivo per cui le cellule

dello strato 4Calpha modifica il suo campo ricettivo da circolare ad allungato dipende dalle sue afferenze (le proprietà di risposta di una cellula

dipende sempre dalle sue afferenze). La specializzazione delle cellule corticali dipende dai collegamenti di quella cellula (in modo da preferire un

certo tipo di stimoli). Una cellula corticale modifica il suo campo ricettivo da circolare a rettangolare perchè riceve info contemporaneamente da tre

cellule del genicolato allineate in un certo modo e quindi risponde attivandosi a qualunque stimolo cada al centro del campo ricettivo (se le cellule

cellule semplici(la

sono centro ON), che però è ora allungato. Si chiamano segregazione delle regioni On e OFF è una proprietà delle cellule

semplici e la loro selettività è dovuta alla struttura del campo recettivo), hanno sempre risposte con contrasto centro periferia. La risposta

massimale della cellula avverrà solo quando il centro delle tre cellule sarà stimolato e quindi quando ci sarà uno stimolo orientato in un certo modo

(estrazione caratteristica dello stimolo). Se lo stimolo colpisce solo il centro di una delle tre cellule, la risposta non sarà massimale. Queste cellule

sono ideali per rilevare l'orientamento dello stimolo (rispondono solo ad un det orientamento, se lo stimolo cambia orientamento, la cellula

semplicemente risponde meno). Analisi statistica del cervello: se tutte le cellule che preferiscono questo orientamento hanno risposto vuol dire che

lo stimolo ha davvero quell'orientamento

strato 4B

Nello le cellule diventano sensibili al movimento: le cellule hanno una scarica di base. Sarà inattivata quando la luce colpisce la periferia

del campo ricettivo, poi scorre verso il basso e attiva il centro, poi continua a scorrere e si inibisce e poi scompare. In questo modo la cellula

capisce che è passato qualcosa attraverso il suo campo ricettivo per questo contrasto inibizione, attivazione, inibizione. Rispondono anche quando

lo stimolo attraversa il campo in un certo senso (da dx a sx o viceversa). Sono ideali per elaborare il movimento dello stimolo.

Fondamenti 26 novembre

Strato IVCbeta canale parvo cellulari (riceve info dalle cellule gangliari parvocellulari)

Lo strato IVCbeta ha cellule con lo stesso campo recettivo delle cellule P nel NGL, poi man mano avviene una convergenza delle informazioni e le

cellule hanno un campo recettivo allungato, rispondono quindi a stimoli allungati. Sono sensibili ad un orientamento dello stimolo. Perdono anche il

contrasto centro periferia e quindi rispondono allo stimolo in tutto il campo.

III cellule complesse

Nello strato quindi si trovano tutte (Proprietà principale di una cellula complessa: analisi della FORMA dello stimolo) che

hanno un orientamento preferito (e basta, non rispondono al movimento e non operano elaborazioni di contrasto centro­periferia). La complessità

sta nel fatto che estraggono una caratteristica dello stimolo (infatti si dimenticano del contrasto centro­periferia). Diventano quindi specializzate per

rispondere a stimoli che hanno quel det orientamento. La cellula retinica infatti risponde a tutto ciò che passa. Queste cellule rispondono solo a

stimoli con determinate caratteristiche. Non c'è una preferenza di direzione però. Per identificare l'oggetto, il cervello per prima cosa estrae i

contorni e poi tutto quello che c'è in mezzo (luminosità e colore). Se il contorno è curvo la cellula magari estrarrà pezzi di contorno, e tutte le cellule

estrarranno il loro pezzo fino a definire tutta la forma dello stimolo. Queste cellule di questo strato sono importanti (e specializzate) per estrarre la

forma e il contorno dello stimolo (quelle magnocellulari specializzate nel movimento).

BLOB: cilindri di corteccia che ricevono informazioni direttamente dagli strati koniocellulari del genicolato. Essi proiettano direttamente allo strato III

e rappresentano un canale preferenziale per l'elaborazione del colore (specialmente giallo­blu). Sono una via parallela che si affianca alle vie

magno a parvo, ed è specializzata nell'elaborazione cellulare. Le cellule interblob, ricevono dallo strato IVCalpha.

Le cellule dei blob hanno la capacità di elaborare il contrasto di colore (rispondono in modo differente al verde/rosso, Blu/giallo, con contrasto

periferia­centro), non hanno ne selettività della forma ne orientamento ne elaborazione. Hanno preferenze solo per stimoli con determinati contrasti

di colore. Infine sono ancora monoculari in quanto ricevono direttamente dal genicolato. Quindi “Blob”: si estendono agli strati II e III. ricevono

anche afferenze che non provengono dallo strato IVC , ma sono dirette dal genicolato, in particolare dagli strati koniocellulari. I blob sono cosi

β

specializzati nell'analisi del colore dell'oggetto.

Le cellule delle zone “interblob” ricevono dal IVC.

Sulla base dell'anatomia e della fisiologia possiamo distinguere una via magnocellulare (dalle cellule M della retina alle cellule M del Ngl allo strato

IVClpha allo strato IVB), una via parvocellulare interblob (dalle cellule P della retina alle P del NGLallo strato IVCbeta allo strato interblob III)e una

via blob (dalle cellule gangliari nonpnonM agli strati koniocellulari del NGL ai blob degli strati II e III).

All'interno della corteccia visiva c'è anche una organizzazione di tipo colonnale che hanno caratteristiche di risposta molto specifiche. In ogni punto

della superficie le cellule saranno selettive per un determinato orientamento. Ogni punto della corteccia è quindi specializzato non solo per una

determinata caratteristica ma anche per un determinato orientamento. L'attivazione è infatti topograficamente specifica. Inserendo un elettrodo

longitudinalmente (in una colonna), si vedrà che le cellule di quella colonna rispondono ad un determinato orientamento, hanno la stessa specificità.

Colonne che si trovano in cubetti 2mmX2mm che si ripetono e dove sono rappresentate tutte le caratteristiche che uno stimolo può avere.

Ma se in 2mm ci sono tutte le caratteristiche, cosa serve il resto della corteccia? Ogni cubetto di corteccia rappresenta un punto del campo visivo.

Quindi serve a coprire tutto il campo visivo.

Le aree della corteccia primaria mandano afferenze ad altre aree della corteccia modello di Ungerlider e Mishkin.

Andando avanti nell'elaborazione degli stimoli, la corteccia diventa sempre più grande.

Le informazioni prendono due vie parallele a partire dalla corteccia primaria. Si chiamano via dorsale (verso la corteccia parietale implicata

nell'analisi del movimento visivo e del controllo visivo dell'azione) e via ventrale (verso la corteccia temporale ventrale implicata nella percezione del

mondo visivo e nel riconoscimento di oggetti). Questi due corrispondono alle info del canale magnocellulare (i neuroni della via dorsale hanno infatti

caratteristiche simili alle cellule M in V1) e al canale parvocellulare(le vie ventrali hanno proprietà che combinano informazioni provenienti dalle

parvocellulari interblob e blob). Quindi la via dorsale è specializzata nel movimento e quella ventrale nella forma, identità e colore degli stimoli.

Aree V5, MT sono le due vie.

• VIA DORSALE MT

le info vanno dalla V1 alla V2 e V3 fino all'area (medio temporale) la quale risponde a stimoli in movimento, non

importa tanto dov'è localizzato lo stimolo ma la direzione del movimento. Questa area oltre ad essere innervata dalle aree V2 e V3 è

anche direttamente innervata dallo strato IVB della V1.

Questa aree non elabora il movimento come la V1, ma movimenti complessi (il movimento di uno stimolo, tutto, non una barra), ed

elabora la percezione visiva complessiva dello stimolo. Questa corteccia MT, risponde al movimento globale dello stimolo, ovvero

quando tutto lo stimolo va in una determinata direzione. Le cellule quindi estraggono la direzione globale dello stimolo

indipendentemente dal fatto cha sia composto da parti che hanno un contorno orientato in un altro senso. La direzione dello stimolo

serve sia per seguirlo visivamente che per afferrarlo.

La percezione del movimento in quest'area è complessa. La direzione percepita é quella apparente (verticale), anche se gli stimoli si

muovono fisicamente verso destra e sinistra e attivano cellule di V1 sensibili a quelle direzioni reali di movimento (illusione con pattern

“plaid”) MST

Area successiva, (medio temporale superiore), risponde a movimenti complessi per esempio movimenti radiali (restringimento,

espansione), lineari (come in MT) e circolari. Sono fondamentali per capire la posizione relativa di uno stimolo nei nostri confronti (per

raggiungere un oggetto).

Elaborazione del movimento e integrazione con afferenze somatosensoriali circa la posizione del corpo nello spazio per la

programmazione motoria

• VIA VENTRALE V4,

funziona nello stesso modo (elaborazione seriale) dalla corteccia importante per elaborazione colore (riceve sia

da aree blob che interblob tramite collegamento con V2 e V3). Lesioni dell'area V4 sono responsabili dell'acromatopsia (impossibilità di

distinguere i colori, non è congenita ma succede). Questa malattia è associata a lesioni nei lobi occipitali e temporali senza alcun danno

in V1 nel NGL o retina. Questo suggerisce che la via ventrale è specializzata per la percezione del colore. Essendo però che questa via

associa colore e forma, l'acromatopsia è accompagnata da disturbi nella percezione della forma. Ancora non si sa se associare questa

malattia specificatamente alla V4.

Area inferotemporale (IT aree 20 e 21) principale bersaglio della V4. Particolarmente sensibile alla forma globale dell'oggetto, questa

area è collegata con quella della memoria, per distinguere l'oggetto. Manca qui l'organizzazione retinotopica (c'è solo nella visiva

primaria e alcune aree successiva ma sempre più sfumata. Scompare in queste aree complesse). Una piccola percentuale di neuroni

(giro fusiforme ventrale) in IT rispondono alle facce molto intensamente. Una lesione di questa parte produce la prosopoagnosia ovvero

la difficoltà a riconoscere i volti.

SISTEMA SOMATOSENSORIALE

TATTO

La pelle può essere pelosa e glabra. Ha uno strato esterno l'epidermide e uno interno, il derma. È importante perchè protegge e previene

l'evaporazione dei fluidi corporei. È inoltre il più largo organi sensoriale che possediamo. La pelle è così sensibile che percepisce un punto

sporgente alto solo 0,006 mm e largo 0,04 quando colpisce la punta delle dita.

Tutti i sistemi sensoriali comprendono:

recettori

• vie di trasmissione

• aree sensoriali primarie della corteccia

Gli stimoli che originano dalla cute vengono trasmessi da fibre nervose con un prolungamento periferico eccitabile. In queste fibre il PdA inizia nella

zona di inizio dello spike nel terminale periferico.

Alcuni recettori presentano delle diramazioni assoniche libere. meccanocettori

La maggior parte dei recettori sensoriali del sistema somatosensoriale sono costituiti da sensibili al piegamento o all'allungamento

del corpo. Sono presenti in tutto il corpo e deputati alle percezioni cutanee pressorie e distensive viscerali e masticatorie. Al centro di ogni

meccanocettore si trovano diramazioni assoniche amieliniche che presentano dei canali ionici meccanosensitivi ovvero che si attivano

all'allungamento o da cambiamenti elettrostatici della membrana circostante.

i corpuscoli di Pacini

Ex: risiede profondamente nel derma e visibile ad occhio nudo. L ’involucro laminare esterno viene compresso dallo

stimolo e apre i canali ionici sensibili allo stiramento della fibra nervosa provocando una depolarizzazione (potenziale generatore) che, se raggiunge

la soglia, si propaga al resto dell’assone. Abbiamo poi le terminazioni di Ruffini, i corpuscoli di Meissner ecc..

I vari meccanocettori variamo per la frequenza dello stimolo preferenziale, per la pressione e la loro distribuzione in un'area di ricezione. Per

esempio i corpuscoli di Meissner e i dischi di merkel hanno picocli campi recettivi mentte i corpuscoli Pacini e terminazioni di Ruffini hanno campi

recettivi più ampi da interessare un intero dito o metà del palmo della mano.

Un'altra differenziazione sta nella persistenza a rispondere a stimoli di lunga durata. Per esempio i corpuscoli di Pacini rispondono rapidamente

all'inizio ma si disattivano nonostante lo stimolo continui, sono quindi a rapido adattamento.

Molti peli sono arte del sistema di ricezione sensitiva, per alcuni animali sono un importante sistema sensoriale. I peli originano dai follicoli che sono

riccamente innervati di terminazioni nervose libere che lo circondano o decorrono parallelamente. Il piegamento dei peli provoca una deformazione

del follicolo e dei tessuti cutanei circostanti il che provoca una modificazione della frequenza di scarica dei potenziali d'azione delle terminazioni

nervose.

La diversa sensibilità meccanica dei meccanocettori media sensazioni differenti.

La selettività di un assone meccanocettivo dipende prima di tutto dalla struttura della sua particolare terminazione. Il corpuscolo Pacini per esempio

presenta una capsula di forma ovale con cerchi concentrici di tessuto disposti come gli strati di una cipolla con al centro una terminazione nervosa.

Quando questa viene compressa viene trasmessa energia al terminale nervoso e si aprono i canali meccanosensitivi che provocano

depolarizzazione che se abbastanza forte produrrà un potenziale d'azione. Ma essendo che gli strati della cipolla sono lisci e tra loro c'è un fluido

denso, se la stimolazione pressoria rimane, gli strati scivolano e trasferiscono l'energia in modo che il terminale assonico cessa la sua

deformazione e il potenziale recettoriale si esaurisce. Quando non si fa più pressione, la situazione si capovolge e la terminazione si depolarizza e

si può scatenare un altro potenziale d'azione. Se il corpuscolo Pacini fosse privato della capsula, l'assone risulterebbe molto più sensibile a stimoli

pressori. Infatti la capsula stratificata rende il corpuscolo Pacini specificatamente sensibile a stimoli vibratili ad alta frequenza ed è pressochè

insensibile alla pressione costante.

La discriminazione di due punti dipende da: il numero di recettori sulla pelle, il numero di fibre afferenti (tipo magnificazione corticale visiva) e il

campo recettivo dei recettori cutanei

Gli assoni che portano l'info dai recettori sensoriali somatici al midollo spinale o al tronco encefalico sono chiamati assoni afferenti primari e hanno i

loro corpi nei gangli delle radici dorsali. Hanno diametri che variano in maniera significativa e che è correlata al tipo di recettore sensoriale al quale

sono collegati. Il diametro dell'assine assieme alla mielina determina la velocità di conduzione. Il più grosso è quello che innerva i muscoli

scheletrici, seguito dai meccanocettori cutanei e da quelli per il dolore e la temperatura. I più piccoli, sensibili al dolore temperatura e prurito sono

amielinici e molto sottili.

La maggior parte dei nervi periferici comunica con il SNC tramite il midollo spinale. C'è una correlazione tra l'organizzazione segmentale dei nervi

spinali e l'innervazione sensoriale della pelle. La regione cutanea innervata dalle radici dorsali sinistra e destra di un segmento spinale è chiamata

dermatomero.

Quando la radice dorsale è tagliata l dermatomero corrispondente nello stesso lato del corpo non perde tutte le sensazioni perchè le radici dorsali

adiacenti innervano aree sovrapposte e quindi per perdere tutta la sensazione di un dermatomero tre radici dorsali adiacenti devono essere tagliate.

Ciascuna metà della sostanza grigia spinale è divisa in un corno dorsale, zona intermedia e corno ventrale. I neuroni che ricevono informazioni

sensoriali dagli afferenti primari sono chiamati neuroni sensoialei di secondo ordine. Molti neuroni di secondo ordine si trovano nellc orna dorsali.

Gli assoni larghi e mielinizzati che trasmettono info tattili dalla pelle entrano nell colonne dorsali e si biforcano. Una branca fa sinapsi nella parte del

corno dorsale sui neuroni sensoriali di secondo rodine queste connessioni possono dare inizion o modificare una varietà di riflessi rapidi ed

inconsci. L'altra branca di assoni afferenti primari ascendono dritti al cervello. Questa informazione ascendente è responsabile della percezione e ci

permette di formare interpretazioni sugli stimoli che toccano la pelle.

r

dermatomero

(Il è la regione cutanea innervata da una singola adice spinale posteriore (radice sensitiva).

Poiché vi è una scarsa sovrapposizione tra i dermatomeri, tutta la superficie corporea può essere schematicamente mappata per il proprio

riferimento sensitivo a livello del midollo spinale.

I nervi spinali sono tanti quanti gli incavi tra le vertebre, così che risultano 31 segmenti spinali.

Un singolo segmento spinale innerva una determinata regione della cute grazie al nervo destro e a quello sinistro. Tale regione innervata dal

singolo segmento, prende appunto il nome di dermatomero.)

L'informazione sul tatto e sulle vibrazioni della pelle viene trasmessa al cervello lungo la via del tatto che si chiama via delle colonne dorsali

lemnisco mediale (o fascicolo gracile e cuneato).

La branca ascendente dei larghi assoni sensoriali sale lungo le colonne dorsali del midollo spinale. Le colonne dorsali portano informazioni sulla

sensazione tattile al cervello e sono composte da assoni sensoriali primari e di secondo ordine dei neuroni della materia grigia spinale. Gli assoni

della colonna dorsale terminano nei nuclei della colonna dorsale che si trovano al confine tra midollo e bulbo.

Qui le info sono ancora rappresentate ipsilateralmente (sensibilità tattile dell'emisoma sinistro attiva le cellula dei nuclei delle radici dorsali di

sinistra). Da questo punto in avanti però il sistema sensoriale somatico di un lato del cervello è responsabile delle sensazioni che derivano dal lato

opposto del capo. Il lemnisco mediale sale attraverso il bulbo ponte e mesencefalo e i suoi assoni fanno sinapsi con il nucleo ventrale posteriore del

talamo. I quali poi proiettano verso specifiche aree della corteccia somatosensoriale primaria.

Sia nella colonna dorsale che nei nuclei talamici avvengono numerose elaborazioni delle informazioni. L'informazione è modificata ogni volta che

passa attraverso una serie di sinapsi nel cervello. In particolari ci sono interazioni inibitorie tra serie di impulsi adiacenti che servono ad accentuare

la definizione di uno stimolo. I neuroni del talamo e dei nuclei della colonna dorsale sono controllarti anche da impulsi provenienti dalla corteccia

cerebrale. Di conseguenza gli impulsi in uscita dalla corteccia possono influenzare gli impulsi che vi arrivano.

L’inibizione laterale aumenta la definizione di uno stimolo La risposta del neurone stimolato dalla porzione più saliente di uno stimolo inibisce quella

dei neuroni circostanti Questo è un fenomeno che si ritrova in vari sistemi (es. sistema visivo)

Le vie trigeminali

La sensazione somatica del volto è per lo più dovuta ai grandi nervi trigeminali che entrano nel cervello a livello del ponte. Ci sono due nervi

trigemilali che a loro volta si dividono in tre rami periferici che innervano la faccia, l'area perioorale, i due terzi più esterni della lingua e la dura

madre che ricopre il cervello.

Similarmente a ciò che avviene nel midollo, gli assoni sensoriali a largo diametro del nervo trigemino recano informazioni tattili dai meccanocettori

cutanei. Essi fanno sinapsi nei neuroni di secondo ordine nel nucleo trigeminale ipsilaterale che è analogo al nucleo della colonna dorsale. Gli

assoni del nucleo trigeminale decussano e proiettano nella parte mediale del nucleo VP del talamo e da qui l'informazione è inviata alla corteccia.

QUINDI: Il soma del neurone è contenuto nel ganglio trigeminale (tranne per le afferenze propriocettive che lo hanno nel mesencefalo). La sinapsi

con neuroni di II ordine avviene nel Nucleo trigeminale ipsilaterale (ponte e bulbo), da qui le vie decussano e salgono fino al nucleo VPM del talamo

(3 ° neurone), poi a S1 (4 ° ) Sensibilità della faccia.

Corteccia somatosensoriale

i livelli più complessi di elaborazione avvengono nella corteccia cerebrale. La corteccia somatosensoriale si trova nel lobo parietale e corrisponde

all'area 3b di Brodmann (area S1), la quale è circondata da altre aree corticali che elaborano anche informazioni somatiche sensoriali. Questo

include le aree 3a, 1 e 2 nel giro postcentrale e le aree 5 e 7 nella corteccia parietale posteriore.

La 3b è primaria perchè riceve proiezioni dai nuclei VP talamici, i suoi neuroni sono molto reattivi agli stimoli somatosensitivi (ma non a stimoli di

altri impulsi sensoriali) e lesioni a questo livello danneggiano la sensazione somatica. Inoltre se stimolata elettricamente evoca esperienze

somestesiche.

Questa regione si occupa del senso della posizione del corpo piuttosto che del tatto.

Le aree 1 e 2 ricevono dense proiezioni dall'area 3b. La 1 riceve informazioni di tessitura, mentre la 2 riceve enfatizzazione riguardo grandezza e

forma. Lesioni alle aree 1 o 2 producono prevedibili deficienze nell'apprezzamento della tessitura, dimensione e forma degli oggetti.

Anche la corteccia S1 ha una stratificazione _> le informazioni talamiche giungono principalmente al IV strato, il quale proietta agli altri strati. Una

altra similitudine con altre zone corticali è che i neuroni con informazioni in entrata e risposte simili sono raggruppati in colonne verticali che si

estendono attraverso gli strati corticali.

QUINDI: La corteccia somatosensoriale primaria (S1 – aree 3­1­2) è nel giro postcentrale e riceve dal talamo Ventralmente si trova la S2 che riceve

informazioni dal talamo e dalla S1 La S1 ha varie suddivisioni: •3a= afferenze propriocettive/muscolari •3b= afferenze cutanee Dalla 3b • alla 1=

superficie degli oggetti • alla 2= forma.

Posteriormente a S1 ci sono le aree 5 e 7 della corteccia parietale posteriore. Queste aree integrano informazioni somatosensoriali con informazioni

visive e giocano un ruolo fondamentale nella programmazione di movimenti nello spazio.

La somatotopia

I campi recettivi di numerosi neuroni di S1 producono una precisa mappa del corpo nella corteccia. La topografia delle sensazioni somestesiche

della superficie del corpo a livello cerebrale è chiamata somatotopia.

Le mappe somatotopiche sono elaborate in base a metodi di registrazione e stimolazione. La mappa non è però sempre continua ma può

presentare interruzioni e non rappresenta nemmeno il corpo umano in maniera proporzionata anzi ne pare una caricatura: la bocca la lingua e le

dita sono smisuratamente grandi mentre il tronco e gli arti sono piccoli. Le dimensioni della corteccia sono infatti proporzionali alla densità delle

proiezioni sensoriali afferenti ed anche all'importanza degli impulsi sensoriali ricevuti dalle speifiche zone del corpo. Ex 'informazione proveniente

dal dito indice è più importante di quella proveniente dal gomito. L'importanza di un imput e l'ampiezza della sua rappresentazione corticale riflette

anche la frequenza d'uso, e questo può variare da specie a specie.

La somatotopia on è limitata ad una singola mappa, ma il sistema somatosensoriale elabora diverse mappe del corpo.

Quando l'informazione proveniente per esempio da un dito viene rimossa, quella zona del cervello che riceveva informazioni da quell'area non si

atrofizza o non scompare ma secondo gli esperimenti del neuroscienziato Merzenich effettuati su una scimmia adulta, la zona del cervello dedicata

a quel dito rispondeva ora a stimolazioni delle dita vicine. Vi era quindi una importante redistribuzione dei circuiti sottostanti alla organizzazione

somatotopica della corteccia. E se l'informazione proveniente da quel dito crescesse invece di decadere? Sempre con esperimenti effettuati su

scimmie, scoprirono che dopo un frequente utilizzo del dito di una mano, l'area corticale rappresentante tale dito era amplificata rispetto a quella

delle dita adiacenti non stimolate. Questi esperimenti dimostrano come le mappe corticali siano dinamiche e si modifichino in rapporto

all'esperienza sensoriale. Una comune esperienza di cloro che hanno subito amputazione agli arti è costituita da sensazioni che provengono

dall'atto mancante quando altre parti del corpo sono state toccate. Queste sensazioni dell'arto fantasma sono evocate da stimolazioni delle regioni

della pelle le cui rappresentazioni somatotopiche circondano quelle dell'arto fantasma.

Le caratteristhce dei campi recettivi neuronali tendono a mutare nel momento in cui le informazioni passano attraverso la corteccia ampliando le

loro dimensioni.

Ad esempio i neuroni sottocorticali e delle aree corticali 3a e 3b non sono sensibili alla direzione del movimento di uno stimolo che agisce sulla

pelle mentre le aree 1 e 2 lo sono.

Gli stimol preferenziali dei neuroni diventano sempre più complicati. Alcune aree corticali sembrano essere le sedi dove flussi semplici e separati di

informazioni sensoriali convergono per generare rappresentazioni neurali particolarmente complesse.

I neuroni della corteccia parietale posteriore (aree 5 e 7, 39 e 40)hanno ampi campi recettivi i cui stimoli preferenziali sono difficili da caratterizzare

ed inoltre l'area è correlata non solo alla sensazione somatica ma anche agli stimoli visive alla pianificazione del movimento.

Un danno a queste aree può causare

Agnosia incapacità di riconoscere gli oggetti, nonostante le capacità sensoriali di base appaiano normali.

• →

Asteroagnosia incapacità di riconoscere al tatto oggetti comuni.

• →

Sindrome di negligenza spaziale un'intera parte del corpo o del mondo è negata e ignorata

• →

QUINDI

Passando dalla corteccia S1 alle aree successive, e poi alla S2, i campi rececettivi tendono a diventare sempre più ampi. Nella S2, per esempio, ci

sono molti neuroni che rispondono a stimolazioni di ambedue le mani. Questo succede perchè S2 riceve afferenze dalla corteccia controlaterale

attraverso il corpo calloso (oltre ad afferenze ipsilaterali)

Nell’area 3b è stata scoperta (da Mouncastle) un’organizzazione colonnare simile a quella della corteccia visiva Qui colonne alternate ricevono da

recettori a rapido o a lento adattamento In ciascun distretto corpore

Nella corteccia somatosensoriale vi è una rappresentazione topografica degli organi di afferenza, detta rappresentazione somatotopica E’ una

mappa, denominata Homunculus sensitivo. Questa è stata studiata con stimolazioni intracorticali ed è importante per la diagnosi di sede delle

lesioni cerebrali

Le varie regioni del corpo sono rappresentate in modo diverso a seconda della densità dei recettori che contengono e della complessità delle analisi

dello stimolo che devono compiere. Per questo l’homunculus è deformato. Le mani, la faccia e la bocca sono partiolarmente ben rappresentate.

Rappresentazioni multiple del corpo nelle diverse aree (per es. 3b, 1, S2) Questa rappresentazione multipla permette un’analisi degli stimoli a vari

livelli, in parte seriale e in parte in parallela (per esempio S2 riceve direttamente dal talamo, ma anche da S1).

Gli esperimenti di rimozione chirurgica (Merzenich) di un dito dimostrano la riorganizzazione delle mappe corticali. L’area di rappresentazione del

dito rimosso viene progressivamente occupata dalla rappresentazione delle dita vicine. L’allenamento alla discriminazione sensoriale può

espandere la rappresentazione delle dita interessate

Plasticità rapida (minuti), verosimilmente dovuta a smascheramento di connessioni tra neuroni precedentemente esistenti, Plasticità lenta la

seconda potrebbe conseguire alla creazione di nuove connessioni

L’amputazione di un arto può essere seguita dalla sensazione che l’arto rimosso venga toccato, quando vengono toccate regioni

somatotopicamente vicine (per esempio la faccia)

La persistenza della sensazione riferita ad un arto amputato ha fatto pensare ad un substrato congenito della rappresentazione corporea (Melzak)

La corteccia parietale posteriore 5 e 7 è deputata all’integrazione di informazioni tattili e visive. Permette la localizzazione di oggetti nello spazio e

della posizione del corpo nello spazio ai fini dell’esecuzione di azioni (es. afferramento) Lesioni di questa parte del lobo parietale possono dare

disturbi di vario genere. In particolare il raggiungimento di oggetti nello spazio è alterato (atassia ottica)

Le aree 39 e 40 (lobulo parietale inferiore) l’elaborazione diventa ancora più complessa. Lesioni di questa regione a destra possono dare fenomeni

di negligenza spaziale unilaterale. I pazienti ignorano stimoli tattili, visivi e acustici nello spazio controlaterale alla lesione.

Fondamenti 2 dicembre

IL SISTEMA NOCICETTIVO

Oltre ai meccanocettori le sensazioni somatiche dipendono anche dai nocicettori, ovvero le terminazioni nervose libere arborizzate e non

mielinizzate dei terminali nervosi le quali segnalano che il tessuto del corpo è stato danneggiato o potrebbe essere danneggiato. La via verso il

cervello dei nocicettori è diversa da quella dei meccanocettori, infatti il tocco e il dolore sono due esperienze diverse.

La nocicezione e il dolore non sono la stessa cosa: la prima è il processo sensoriali che fornisce i segnali che poi localizzano il dolore, mentre

quest'ultimo è la sensazione di fastidio insopportabile che proviamo.

Mentre i nocicettori possono essere attivi in modo continuo, il dolore può essere intermittente e viceversa. Le qualità cognitive della nocicezione

possono essere controllate dall'interno.

I nocicettori vengono attivati da stimoli che hanno la capacità potenziale di causare danni ai tessuti (ex stimolazione meccanica forte, temperature

estreme, sostanze chimiche ecc) la membrana dei nocicettori contiene canali che sono attivati da questi stimoli.

La bruciatura e il riscaldamento sono mediati da meccanismi neurali indipendenti.

QUINDI

NOCICEZIONE: processo sensoriale di formazione del dolore DOLORE: Percezione dello stimolo nocicettivo (con componente emozionale) Lo

stimolo nocicettivo consegue ad uno stimolo che danneggia i tessuti La mancanza di nocicezione produce quadri patologici gravissimi. La

nocicezione ha meccanismi di generazione e vie di trasmissione diverse da quelle del tatto e della propriocezione.

Le fibre che trasportano gli stimoli dolorosi sono terminazioni libere di piccolo diametro: mieliniche= A amieliniche= c

δ

I due tipi di fibre mediano sensazioni dolorose diverse. Quelle mieliniche A : dolore primario, acuto e intenso Quelle amieliniche c: dolore

δ

secondario, lento e prolungato

La maggioranza dei nocicettori rispondono a stimoli meccanici termici e chimici e sono definiti polimodali. Molti recettori però rispondono in modo

selettivo a stimoli diversi: nocicettori meccanici che mostrano una risposta selettiva ad una forte pressione, i termici che mostrano risposte per un

calore bruciante o freddo estremo, i chimici mostrano risposte a sostanze chimiche. Le fibre C per esempio rispondono all'istamina che provoca

sensazione di prurito.

I nocicettori sono: nella pelle, ossa, muscoli, organi interni, vasi sanguigni e cuore.

Iperalgesia: ipersensibilità delle zone della pelle danneggiate o infiammate. È primaria quando si verifica sui tessuti danneggiati e secondaria se si

estende a zone limitrofe.

Un certo numero si sostanza vengono rilasciate quando la pelle è danneggiata e queste sostanze chimiche modulano l'eccitabilità dei nocicettori

rendendoli più sensibili agli stimoli termici o meccanici.

QUINDI

Gli stimoli chimici sono anche responsabili delle tipiche reazioni infiammatorie e sono rilasciati dai tessuti danneggiati, da collaterali di fibre

nocicettive (es. sostanza P) o cellule infiammatorie (es. istamina).

Le fibre

Adelta e C hanno velocità di conduzione degli stimoli diversa. Portano anche a due diverse percezioni di dolore: il dolore primario acuto e pungente

(ADelta) e quello secondario tardivo e di lunga durata ( C).

Anche queste fibre hanno il loro corpo nel ganglio della radice dorsale, queste percorrono poi il midollo spinale e fanno sinapsi nella sostanza

gelatinosa. Questi neuroni utilizzano il Glutammato e la sostanza P (peptide contenuto nei granuli dei terminali assonici) che può essere rilasciata a

seguito di un treno di potenziali d'azione ad alta frequenza. La trasmissione mediata dalla sostanza P + richiesta per produrre un dolore da

moderato ad intenso.

Gli assoni dei nocicettori delle viscere entrano nel midollo per la stessa via e quindi nel midollo avviene un mescolamento di informazioni che danno

luogo al fenomeno del dolore riferito tale per cui l'attivazione dei recettori viscerali è percepita come sensazione cutanea.

QUINDI

•Fibre afferenti primarie dalla cute e dai visceri, con corpo cellulare nel ganglio delle radici dorsali, •Dopo l’ingresso nel midollo si biforcano e

decorrono per qualche livello per terminare nella zona marginale di Lissauer (porzione dorsale estrema del corno dorsale, lamina I) e nella sostanza

gelatinosa di Rolando (lamine II – III). Alcune fibre A terminano nella lam. V (n. proprius) •Mediatori chimici: Glutammato (?) e Sostanza P

δ

Nella sinapsi nel corno posteriore, vi e’ un certo grado di convergenza tra afferenze dolorifiche viscerali e somatiche. Da qui può derivare il

cosiddetto dolore riferito

La via nocicettiva

L'informazione sul dolore trasportata dal midollo lungo la via spinotalamica. Gli assoni di secondo rdine decussano immediatamente ed ascendono

lungo tutto il tratto spinotalamico che corre lungo la superficie del midollo spinale. Quindi fanno sinapsi nel talamo senza fermarsi prima.

L'informazione tattile ascende ipsilateralmente mentre l'informazione sul dolore ascende controlateralmente.

Quando il sistema nervoso è danneggiato, per esempio se la metà del midollo spinale è danneggiata alcuni disturbi somatosensitivi si verificano

nello stesso lato in cui il midollo è danneggiato mentre le vibrazioni dolorifiche si verificano nel lato del corpo opposto al danno spinale.

Le fibre del nervo trigeminale (con informazioni dolorifiche e temperatora della faccia)fanno prima sinapsi cui neuroni sensoiali di secondo ordine

nel nucleo trigeminale spinale del tronco encefalico. Gli assoni di queste ultime attraversano e ascendono poi al talamo atraverso il lemnisco

trigeminale.

Il tratto spinotalamico e gli assoni del lemnisco trigeminale fanno sinapsi su una regione del talamo più ampia di quella a cui proietta il lemnisco

mediale. Alcuni terminano nel VP insieme al tatto dove tutte le info rimangnono comunque separate. Altri terminano eni nuclei intralaminari del

talamo. Da qui l'inofo proietta ad aree della corteccia cerebrale.

QUINDI

Le fibre afferenti primarie fanno sinapsi nel corno posteriore con neuroni secondari. L’assone del secondo neurone si incrocia e risale lungo i

cordoni anterolaterali del midollo.

N.B.!! ­ Le afferenze tattili e propriocettive risalgono ipsilateralmente nel midollo e fanno sinapsi nel tronco ­ Quelle dolorifiche fanno sinapsi e si

incrociano subito, quindi salgono controlateralmente nel midollo

•Le afferenze giungono principalmente al talamo. (tratto spino­talamico ). •VPL del talamo (proiezione neospinotalamica) e nuclei intralaminari

(proiezione paleo­spinotalamica). •Molte fibre terminano nella formazione reticolare •proiezione talamo­corticale a S1 dello stesso lato. Qualità del

dolore: Paleospinotalamico: più profondo, urente e meno localizzabile Neospinotalamico: più “puntoreo” meno duraturo e meglio localizzabile

Nella faccia:

Neurone primario dal ganglio trigeminale • Neurone secondario dal nucleo spinale del trigemino che si incrocia subito e risale fino al: • Nucleo VPM

del talamo e da qui: • Corteccia S1

Regolazione del dolore

Il dolore evocato dalla attività dei nocicettori può anche essere ridotto dalla simultanea attività nei recettori con soglia bassa.

Teoria del cancello (di Melzac e Wall): certi neuroni nel corno dorsale che proiettano un assone al tratto spinotalamico sono eccitati sia da assoni

sensoriali di largo diametro che da assone non mielinizzati della via del dolore. Il neurone di proiezione è anche inibito da un interneutone e

l'interneurone è sia eccitato dal largo assone sia inibito dall'assone del dolore. In questo modo l'attività dell'assone della via del dolore eccita in

modo massimale il neurone di proiezioni permettendo ai segnali nocicettivi di raggiungere il cervello. Se il largo assone meccanocettivo si attiva

contemporaneamente invece attiva l'interneurone e sopprime i segnali nocicettivi.

Forte emozione stress o determinazione possono produrre una buona soppressione delle sensazioni di dolore. Un esempio implicato nella

soppressione di dolore è la sostanza grigia peracuedottale del mesencefalo: la sua stimolazione causa analgesia profonda riceve

normalmente input da diverse strutture del cervello, e inviano assoni discendenti in varie regioni del bulbo mediale in particolare i nuclei del rafe

(che usano come nt la serotonina). Questi neuroni a loro volta proiettano assoni inferiormente verso il midollo spinale mentre possono deprimere

effettivamente l'attività dei neuroni nocicettivi.

Oppioidi endogeni: gli oppiacei producono una forte analgesia quando vengono assunti sistematicamente. Possono anche causare sbalzi

d'umore, sonnolenza, nausea vomito. Gli oppiacei si legano a recettori nel cervello il quale produce sostanze simili alla morfina chiamate endorfine

(peptidi), questa sostanza iniettata nella sostanza grigia periacquedottale, nucleo del rafe o corno dorsale possono produrre analgesia.

Esse non pemrettono che il gluttammato sia liberato dai terminali presinaprici e inibiscono i neuroni ipepolarizzando le loro membrane

postsinaptiche. Vasti sistemi di neuroni contenenti endorfine nel midollo spinale e nel tronco encefalico impediscono il passaggi di segnali nocicettivi

attraverso il corno dorsale fino a livelli più altri del cervello la dove si genera la percezione di dolore.

QUINDI

Regolazione discendente del dolore Dalla sostanza grigia periacqueduttale ci sono proiezioni ai nuclei del rafe serotoninergici del bulbo e da qui

proiezioni inibitorie sulle afferenze alle corna posteriori del midollo. Queste regioni contengono molti recettori per gli oppiacei (anche endogeni

come le endorfine), che quindi esercitano un forte effetto analgesico.

Localizzazione del dolore Il dolore è riferito al punto di applicazione dello stimolo. Nel caso della “scossa” quando urtiamo il gomito contro uno

spigolo, la sensazione dolorosa è riferita al territorio di innervazione del nervo ulnare (colpito durante il trauma)

Percezione anomala del dolore In caso di lesione dei tessuti si può osservare la cosiddetta allodinia, cioè sensazione dolorosa in risposta ad uno

stimolo normalmente non doloroso, oppure iperalgesia, cioè percezione dolorosa esagerata. Le cause di questo sono molteplici: • Diminuzione

della soglia per il dolore • Stimolazione infiammatoria di regioni vicine • Anche fibre grandi (A ) generano risposte dolorose La causalgia: segue

β

una lesione nervosa

Il ruolo della corteccia •Head e Holmes (1911) proposero che la rappresentazione centrale del dolore fosse un fenomeno diencefalico e quasi per

nulla corticale •Stimolazioni intracorticali su pazienti svegli effettuate da Penfield chiarirono che pochi neuroni di SI (11 stimolazioni su 800) se

stimolati producono sensazioni dolorose •Tuttavia studi clinici descrivono pazienti affetti da lesioni chirurgiche frontali o del cingolo effettuate per il

trattamento di psicosi gravi, un’aumentata tolleranza ed una diminuita partecipazione emotiva a stimoli dolorosi.

Il ruolo della corteccia •Studi neuroanatomici sull’animale e registrazioni elettrofisiologiche nell’uomo hanno suggerito l’esistenza di due vie:

•“Mediale” Talamo mediale – Corteccia del cingolo anteriore • “Laterale” Talamo Ventrale Posteriore ­ SI ­ SII

Il cingolo anteriore Corteccia del cingolo anteriore (in particolare regione mediocingolata, area 24): ruolo di elaborazione delle componenti affettive

del dolore e ruolo di modulazione di altre strutture cortico­sottocorticali (modulazione della percezione del dolore)

La regione del cingolo anteriore potrebbe avere un ruolo nell’empatia derivata dall’osservazione del dolore inflitto ad altri o nella preparazione ad

uno stimolo doloroso in avvicinamento LA REGIONE DEL CINGOLO ANTERIORE POTREBBE AVERE ANCHE UN RUOLO IMPORTANTE

NELL’ANALGESIA IPNOTICA

Il ruolo della corteccia •Insieme a queste, altre aree corticali sono importanti per l’elaborazione del dolore •Insula: Riceve afferenze

somatosensoriali (dolore, sensazioni viscerali, tattil) e vestibolari Proietta all’amigdala (controllo emozionale) Potrebbe essere una struttura di

connessione tra sistema ”laterale” e “mediale” di elaborazione del dolore •Corteccia prefrontale (aree 8­9­10­11): Implicata negli aspetti valutativi e

decisionali di risposta ad uno stimolo

TEMPERATURA

La sensazione di temperatura non dolorosa origina nei recettori della pelle e la consapevolezza di questi nella neocorteccia.

Il funzionamento di tutte le cellule è sensibile alla temperatura. I termocettori sono neuroni sensibili alla temperatura a causa di specifici meccanismi

di membrana.

Quelli presenti nell'ipotalamo e nel midollo spinale sono importanti per la risposta fisiologica che mantiene costante la temperatura corporea ma

sono i termicettori cutanei ch forniscono la percezione della temperatura.

La sensibilità alla temperatura non è uniforme sulla pelle. Ci sono punti che sono specificamente sensibili al caldo o il freddo ma non entrambi.

Infatti è codificata da recettori diversi. Le zone cutanee tra questi due punto son intensibili alla temperatura.

Ci sono sei diversi Trp nei termorecettori che conferiscono differenti sensibilità per la temperatura. Diversi neuroni termorecettori sembrano

esprimere solo un unico tipo di canale. Un'eccezione sono alcuni recettori per il caldo che esprimono anche il Trpv1 e sono quindi sensibili

all'aumento di temperatura oltre i 43 gradi.

Se tale temperatura è applicata a piccole regioni cutanee innervate da frigocettori si percepisce una sensazione di freddo questo perchè il SNC non

sa che tipo di stimolo fccia agire il recettore ma continua a interpretare l'attività dei frigocettori come se effettivamente rispondessero solo al freddo.

Le risposte dei termicettori si adattano durante stimolazioni di lunga durata.

Le differenze tra i ritmi di termo e frigocettori sono massime durante e subito dopo le variazioni di temperatura.

Nella termocezione come nella maggior parte degli altri sistemi sensoriali è il cambiamento repentino nella qualità di uno stimolo che genera le

risposte più intense.

L'organizzazione delle vi della temperatura è identica a quelle del dolore.

QUINDI

La temperatura I termocettori hanno una membrana sensibile alla temperatura. Segnalano variazioni di temperatura rispetto a quella cutanea.

Caldo: fibre c, rispondono dai 30 ai 45 gradi (poi sensazione dolorosa) Freddo: fibre A e c rispondono tra i 10 e i 30 gradi Tendono ad essere

δ

sensibili o al caldo o al freddo (a volte una stimolazione puntiforme a 45 gradi di un frigocettore produce sensazione di freddo, perché quel recettore

riferisce specificamente quel tipo di sensibilità).

La temperatura: fibre afferenti Le vie afferenti sono identiche a quelle per il dolore Il sistema spino­talamico trasporta quindi la sensibilità termo­

dolorifica

IN CLASSE

parte del sistema nervoso capace di elaborare lo stimolo doloroso.

Dolore: percezione che abbiamo dello stimolo nocicettivo.

Il dolore ha una finalità protettiva: avvertire il cervello di un danno potenziale o in atto per l'organismo.

La mancanza di nocicezione produce quadri patologici gravissimi (non distinguono lo stimolo tattile da quello doloroso).

Ha meccanismi di generazione e vie di ricezione differenti da quelle del tatto.

Le fibre sono diverse: ADELTAmieliniche e Camieliniche terminazioni libere di piccolo diametro. Le fibre più grosse sono utilizzate quanto è

necessaria una analisi più dettagliata dello stimolo.

Le ADELTA sono più veloci e trasportano il dolore primario Ex puntura di un ago sensazione iniziale fastidioso e intenso, quello successiva che

perdura, ha sensazione più sfumate e meno fastidiose ma più prolungato dolore secondario condotto dalle fibre C.

Quando c'è uno stimolo che danneggia i tessuti si innescano reazioni di difesa che mettono in campo ex sostante di irritazione (richiamo di sangue),

gonfiore (edema per far uscire fuori dai vasi elementi del sistema immunitario). Noi continuiamo a sentire dolore perchè è protettivo (mi ricordo di

avere la lesione), altrimenti uno si comporterebbe come se il problema non ci fosse più e potrebbe peggiorarlo.

Gli antinfiammatori agiscono contro l'infiammazione (quando è eccessiva e non necessaria).

RECETTORE

terminazione libera si trova direttamente nella cute

non sono meccanocettori hanno terminazione nervosa circondata da una cellula specializzata (capsula o cellula vera e propria). Avvolgono la

terminazione e servono per ricevere meglio gli stimoli. Mediano il contatto tra stimolo e cellula nervosa (trasformano lo stimolo)

CONDUZIONE

Ramo centrale entra nel midollo più salire o scendere di qualche livello nel corno posteriore (zona marginale), e terminano (fanno sinapsi) nella

sostanza gelatinosa di Rolando(lamine posteriori del corno dorsale della sostanza grigia). Quindi la prima cosa che fa è una sinapsi nel midollo. I

mediatori di questa sinapsi sono Glutammato e sostanza P. dalla prima sinapsi parte una via che incrocia dall'altra parte e sale verso il cervello

(mentre quelle del tatto entrano nel midollo e salgono direttamente nella colonna dorsale ipsilateralmente e non controlateralmente come il dolore).

Nella prima sinapsi nel midollo convergono anche informazioni che vengono dai visceri le quali si mischiano e da cui può derivare il dolore riferito

(sento il dolore da una parte, in realtà è creato da un organo che proviene da un'altra parte).

Dopo questa sinapsi, sale nella via spino talamica (non si ferma più fino al talamo). Nel nucleo VPL (proiezione neo­spinotalamica) altre proiezioni

sono nei nuclei intralaminari (tra la lamina midollare interna), e sono chiamate paleo­spinotalamiche filogeneticamente più antica rispetto all'altra

e serve soprattutto per il dolore secondario (componente localizzatoria minore ma quasi maggiore componente di elaborazione affettiva emotiva →

vanno poi al sistema limbico e all'ipotalamo).

Molte altre fibre terminano nella formazione reticolare (la quale ha il compito di svegliare il cervello per essere più pronte a reagire al pericolo).

Altre proiezioni sono talamo corticale all'S1 dello stesso lato.

Il dolore nel paleospino talamico è più profondo urente e meno localizzabile

Nel neospinotalamico è più localizzato e meno urente.

Analgesia: sistemi inibitori che possono annullare il dolore, (ho una lezione ma devo fuggire da un agrssore, non sento il dolore).

Teoria del cancello di Melzack e Wall: massaggiare attorno alla lesione aiuta a sentire meno il dolore (meccanismo di pressione tattile che inibisce

quello doloroso)

Si chiama così perchè la stimolazione tattile chiude il cancello dello stimolo dolorifico e inibisce l'afferenza dolorifica.

Ci sono altre metodi di inibizione (discendenti) che agiscono sl corno dorsale del midollo. ­>grigio periacquedottale ha funzioni inibitorie, arriva ai

nuclei del rafe che sono serotoninergici e inviano neuroni discendenti che inibiscono l'efferenza dello stimolo doloroso nel midollo.

Fondamenti 3 dicembre

UDITO

Il suono consiste in variazioni udibili della pressione dell'aria, quasi tutto ciò che muove le molecole di aria può generare un suono. ll suono è

prodotto da vibrazioni che nascono dal movimento di oggetti (es. corde vocali). Le vibrazioni determinano compressioni e decompressioni alternate

.

dell’aria circostante. Queste si irradiano come onde caratterizzate da picchi di compressione e rarefazione dell’aria

Le onde hanno un'ampiezza e frequenza. Ampiezza (più è grande più è alto il volume), Frequenza (caratteristica più importante dello stimolo,

numero di compressioni o rarefazioni di molecole che entrano nell'orecchio ad ogni secondo. Onde sonore ad alta frequenza hanno un maggior

numero di regioni compresse e rarefatte, a parità di spazio, rispetto alle onde a bassa frequenza.). Timbro (dipende da cosa produce il suono, è il

colore del suono. L'altezza del suono (acuità) dipende dalla frequenza). Sebbene l'uomo sia in grado di udire un ampio ventaglio di onde sonore

diverse, ci sono onde basse o alte che l'uomo non è in grado di sentire, come onde di luce che non è in grado di vedere.

Queste onde arrivano ai recettori che sono situati nell'orecchio.

ORECCHIO: esterno fino alla membrana timpanica, medio trasmette onde in un sistema più digeribile dal sistema nervoso, interno opera la

→ →

trasformazione finale in segnale nervoso.

Orecchio esterno: importante per la localizzazione del suono nello spazio, condotto uditivo che termina con la membrana timpanica (elastica e

resistente), che vibra ogni volta che riceve cambiamenti di pressione dell'aria. La parte sterna visibile è principalmente costituita da cartilagine

ricoperta da cute e forma un imbuto chiamato padiglione auricolare che raccoglie i suoni da una ampia regione. Le sue circonvoluzione svolgono un

ruolo nella localizzazione dei suoni. Il canale uditivo si estende per 2.5 cm prima di terminare nella membrana timpanica.

Orecchio medio: contiene ossicini (catena degli ossicini) articolati tra di loro: martello (attaccato alla membrana timpanica), incudine e staffa. Si

muovono uno relativamente all'altro e quindi quanto il timpano vibra fa vibrare anche gli ossicini. Le variazioni della pressione dell'aria sono quindi

convertite nei movimenti di questi ossicini. La membrana del timpano è conica e si estende nella cavità dell'orecchio medio sono si trovano gli

ossicini. L'ultimo ossicino, la staffa si muove verso l'interno e l'esterno trasmettendo le vibrazioni sonore ai liquidi della coclea nell'orecchio interno

attraverso un'altra membrana che è nella finestra ovale. L'orecchio medio è collegato al retrobocca attraverso le trombe di Eustachio che sono di

solito chiuse da una valvola.

Il motivo per cui l'aria non trasmette la vibrazione direttamente alla finestra ovale è che al di la di questa, il liquido nella coclea produce una

pressione che rifletterebbe tutte le onde sonore assorbendone lo 0,1%. il liquido interno è infatti più resistente al movimento di quanto non lo sia

l'aria ed è quindi necessaria una maggiore pressione perchè il liquido si muova. Gli ossicini quindi provvedono a questa indispensabile

amplificazione della pressione.

La rigidità di questi ossicini è modulata da muscoli: stapedio e tensore del timpano, che mettono in atto riflessi protettivi. Quando il suono è troppo

forte si contraggono irrigidendo la catena di ossicini e quindi diminuendo drasticamente la conduttività del suono nell'orecchio. (Ex la sirena

dell'ambulanza mette in atto questo riflesso). Il riflesso avviene da 50 a 100 msec dall'inizio del suono e quindi non è istantaneo. Nonostante

protegga l'orecchio, in quell'istante esso può comunque essere danneggiato.

Finestra ovale: Il movimento della staffa causa il movimento di un liquido all'interno dell'orecchio che a sua volta stimola i recettori uditivi. Ogni volta

che la staffa comprime la finestra ovale questa provoca il movimento del liquido che stimola i recettori

Orecchio interno: formato da due porzioni: coclea (forma a spirale), labirinto (parte che riguarda l'equilibrio, il sistema vestibolare).

La coclea è a forma di chiocciola, come una cannuccia avvolta attorno ad una matita affilata. Dentro la cannuccia scorre un liquido. Il liquido che

fluisce all'interno della coclea fluisce anche nel labirinto e sono quindi struttura collegate.

Dietro all'orecchio c'è la mastoide, struttura ossea bucherellata che quando ci sono infiammazioni dell'orecchio medio (otite), si può trasferire anche

a questo osso.

Il tubo della coclea, avvolto attorno al modiolo che è un cono osseo, è suddiviso in tre camere piene di liquido: scala vestibolare, la scala media e la

scala timpanica. Le tre membrane si avvolgono a spirale nella coclea. La membrana di Reissner e la membrana basilare suddividono queste

camere.

Sulla membrana basilare risiede l'organo del Corti (all'interno della scala media) che contiene i recettori neuronali uditivi. Al di sopra di questo

organo si trova la membrana tettoria.

All'apice della coclea (di questo tubicino), la scala timpanica e la scala vestibolare si connettono attraverso un foro (elicotrema) che permette il fluire

della perilinfa.. Alla base della coclea invece la scala timpanica incontra la finestra rotonda mentre la scala vestibolare incontra la finestra ovale.

La scala vestibolare e timpanica contengono la perilinfa con concentrazione di ioni simile al liquido cerebrospinale. La scala media invece contiene

l'endolinfa che è un liquido extracellulare inusuale in quanto contiene concentrazione di ioni simile al liquido intracellulare (alto K+ e basso Na+). Il

potenziale della endolinfa è 80 mV pià positivo della perilinfa e contribuisce alla trasduzione uditiva.

Le vibrazioni del canale di conduzione (orecchio medio) fanno variare la pressione nella perilinfa (orecchio interno) provocando il movimento della

membrana di Reissner, lo spostamento dell’endolinfa e la vibrazione della membrana basilare.

Le proprietà strutturali della membrana basilare che determinano il modo in cui risponde al suono sono: la differenza di larghezza tra apice e base

(più larga all'apice che alla abse) e la rigidità della membrana diminuisce dalla base all'apice. Quando il suono spine il piede della staffa sulla

finestra ovale, la perilinfa è spostata nella scala vestibolare mentre l'endolinfa è spostata nella scala media essendo la membrana di Reissner molto

flessibile. Il suono spinge il piede della staffa invertendo il dislivello di pressione. Il suono causa un movimento spingi­tira del piede della staffa.

L'onda che percorre la membrana basilare si propaga dalla base all'apice. La distanza che l'onda percorre sulla membrana basilare dipende dalla

frequenza del suono.

La trasduzione

Le cellule recettive uditive che convertono l'energia meccanica in modificazioni della polarizzazione della membrana si trovano nell'organo del Corti

che è costituito dalle cellule ciliate, i bastoncelli del Corti e cellule di sostegno.

Le cellule ciliate sono i recettori uditivi che posseggono circa 100 stereocilia a testa che si dipartono dalla sua estremità superiore. Il piegamento di

queste cilia è l'evento critico della trasduzione.

Queste si trovano tra la membrana basilare e un tessuto, lamina reticolare, le quali sono unite dai bastoncelli del Corti che costituiscono un

supporto strutturale.

Le stereocilia si estendono al di sopra della lamina reticolare e le loro punte terminano nella sostanza gelatinosa della membrana tettoria. La

membrana basilare sta quindi alla base dell'organo del corti, la membrana tettoria è il tetto della struttura e la reticolare sta nel mezzo a sostegno

delle cellule ciliate.

Queste fanno sinapsi con i neuroni i cui corpi cellulari si trovano nel ganglio spirale nel modiolo. Queste sono cellule bipolari con neuriti che si

estendono sino alle basi e ai lari delle cellule ciliate dove ricevono le afferenze sinaptiche. Gli assoni del ganglio spirale entrano nel nervo uditivo

che è una parte del nervo vestibolococleare che proietta ai nuclei cocleari del nervo uditivo, una parte del bulbo.

Quando la membrana basilare si muove a seguito di un movimento della staffa, si mettono in movimento le fondamenta che sostengono le cellule

ciliate. Quando la membrana basilare si muove verso l'alto, cosi fa anche la lamina reticolare, tutte in direzione del modiolo. Al contrario un

movimento della membrana verso il basso è contraria al modiolo. Siccome la membrana tettoria sorregge le punte delle stereocilia, quando la

lamina si muove mette in movimento le cilia. Esse si muovono tutte insieme come una unità. Quando un'onda sonora fa muovere la membrana

basilare a scatti fra le due posizioni, le stereocilia si piegano avanti e indietro contro la membrana tettoria.

Uno studio mostro che quando le cilia sono piegate in una direzione la cellula si depolarizza, nell'altra direzione la cellula ciliata si iperpolarizza.

Quando la membrana si muove alternativamente, i recettori generano dei potenziali di recettore che produce iper e depolarizzazioni alternate

rispetto al potenziale di riposo di ­70.

Le oscillazioni delle ciglia, collegate tra loro, aprono o chiudono meccanicamente canali al K (semi­aperti a riposo). (K entra, perché endolinfa ha

[K] molto alta e potenziale molto alto (+80). Entrando depolarizza la cellula) 2. Questo produce oscillazione del potenziale della cellula (potenziali

recettoriali). Con la depolarizzazione si aprono canali al CA++ voltaggiodipendenti e si libera il neurotrasmettitore (glutammato?). È interessante

notare come l'apertura dei canali K+ porti ad una depolarizzazione della membrana invece che ad una iperpolarizzazione come avviene nella

maggior parte dei neuroni. Questo è dovuto alla grane concentrazione di K+ nell'endolinfa.

Il nervo uditivo è costituito dagli assoni di quei neuroni i cui corpi cellulari si trovano nel ganglio spirale. Questi neuroni sono i primi a generare un

vero potenziale d'azione.

Nonostante le cellule ciliate esterne siano molte di più di quelle interne, il 95% dei neuroni del ganglio spirale sono in comunicazione con le cellule

ciliate interne e solo il 5% con quelle sterne.

Ogni fibra del ganglio spirale riceve info da una sola cellula ciliata interna mentre una cellula ciliata interna porta info a 10 fibre. La situazione con le

cellule esterne è opposta, infatti una fibra del ganglio spirale contrae sinapsi con numerose cellule esterne.

Le cellule ciliate esterne sembrano agire come piccoli motori che amplificano il movimento della basilare durante la stimolazione di suoni con bassa

intensità. Esse sono definite amplificatore cocleare della membrana basilare. La chiave di questa funzione sono le proteine motrici che si trovano

nella membrana delle cellule esterne. Esse possono modificare la lunghezza delle cilia e rispondono al suono con un allungamento. Questo

procura un allontanamento della membrana basilare dalla lamina recicolare e membrana tettoria. Le cellule ciliate esterne modificano attivamente le

relazioni fisiche tra le membrane cocleari. L'effetto motorio di queste cellule porta ad un contributo allo spostamento dell'onda che si propaga nella

membrana basilare.

Quando le cellule esterne amplificano la risposta della membrana le stereocilia delle interne si frettono maggiormente e l'aumentato processo di

trasduzione delle ciliate interne produrrà una risposta maggiore nel nervo uditivo.

Vie acustiche centrali

Le cellule ciliari sono collegate a neuroni afferenti che hanno il loro nucleo in un punto chiamato ganglio, che si trova all'interno della coclea (nel

perno, parte centrale), si chiama ganglio spirale del Corti.

Gli assoni di queste cellule bipolari da una parte fanno sinapsi con le cellule ciliate dall'altra formano un pezzo dell'ottavo nervo cranico (la

componente cocleare).

Queste fibre danno luogo ad una proiezione centrale (vie acustiche centrali) che hanno alcune stazioni prima di arrivare alla corteccia, in cui

succede:

• nuclei cocleari

La prima sinapsi è nei del tronco (portano info ciascuno da un orecchio, dx con il dx e sx del sx la prima sinapsi è infatti

ipsilaterale). Ciascun assone si ramifica in modo da contrarre sinapsi sia con il nucleo cocleare ventrale che con quello dorsale.

• olivare superiore),

La seconda sinapsi (nucleo è bilaterale, arrivano quindi ad entrambi gli emisferi del cervello (non sono controlaterali

come le altre proiezioni afferenti).

• collicoli inferiori

La terza sinapsi è nei del mesencefalo

• nucleo genicolato mediale,

Arrivano al talamo (come tutte le proiezioni), al accanto al laterale che riceve informazioni visive.

• Corteccia acustica primaria (aree 41\42 di brodmann). Non distingue i segnali che provengono da un orecchio o dall'altro perchè uno

stimolo acustico non è mappato spazialmente ma secondo un codice di frequenza la lateralizzazione della rappresentazione sensoriale

in questo caso non serve subito.

I nuclei cocleari sono gli unici a ricevere info da un orecchio solo, tutti gli altri nuclei del tronco encefalico ricevono da entrambi.

collicolo superiore:

Le informazioni acustiche arrivano anche al neuroni bimodali (ricevono info sia visive sia acustiche9 che si attivano quanto

entrambi le attività sensoriali sono in gioco. Se vengono stimolati da entrambi scaricano molto di più perchè ritengono che l'informazione sia molto

importante. È mappato perchè se entrambi gli stimoli arrivano dallo stesso punto vuol dire che li sta davvero succedendo qualcosa.

Poichè la maggior parte delle cellule ciliate del ganglio spirale ricevono afferenze da una singola cellula ciliata interna, avente una determinata

posizione all'interno della membrana basilare, esse generano potenziali d'azione solo in risposta a suoni entro un limitato intervallo di frequenza.

Dopotutto le cellule ciliate vengono eccitate da deformazioni della membrana basilare ed ogni porzione di membrana è massimamente sensibile ad

un particolare intervallo di frequenze. Il neurone risponde meglio a suoni ad una determinata frequenza detta frequenza caratteristica. Salendo la

via uditiva le proprietà di risposta delle cellule diventano più complesse e differenziate come nella via visiva.

Intensità

La maggior parte dei suoni possiede caratteristiche comuni tra cui l'intensità la frequenza e la sorgente di provenienza. Ognuna di queste

caratteristiche è rappresentata in modo diverso nella via uditiva.

L'intensità per esempio è codificata in base alla frequenza di scarica del neurone e il numero di neuroni attivati. Quando uno stimolo è più intenso,

la membrana basilare vibra con maggiore ampiezza provocando > depolarizzazione o iper delle cellule ciliate attive che porta le fibre nervose che

fanno sinapsi con esse a scaricare con più frequenza. Stimoli intensi provocano inoltre vibrazione nella membrana su maggiore distanza portando

ad attivare più cellule ciliate. Il num di neuroni attivi nel nervo uditivo e la loro frequenza di scarica siano i correlati neurali dell'intensità sonora

percepita.

Organizzazione tonotopica:

Com'è rappresentata la frequenza nel SNC?

Si deve in gran parte alla struttura meccanica della membrana basilare. Dalla base all'apice, la frequenza che produce una deformazione massima

della membrana basilare decresce progressivamente le fibre del nervo uditivo connesse a cellule ciliate in corrispondenza della membrana

basilare apicale avranno frequenze caratteristiche basse, mentre verso la membrana basilare hanno frequenze caratteristiche alte. Quando gli

assoni uditivi del nervo vestibolococleare contraggono sinapsi nei nuclei cocleari, questo avviene alla base di un pattern organizzato basato sulla

frequenza caratteristica. Nei nuclei cocleari c'è quindi una mappa della membrana basilare tonotopia. Vi è una mappa tonotopica in ciascun

nuclei di ritrasmissione compreso il talamo e la corteccia.

La tonotopia non è sufficiente per quanto riguarda i suoni a basse frequenze, perchè una gran parte della membrana vibra in risposta a frequenze

tra 50 e 200. per distinguere questi suoni si utilizza l'ancoraggio di fase.

La principale fonte di informazioni circa la frequenza del suono è la frequenza di scarica neuronale. Le registrazioni ottenute da neuroni del nervo

uditivo mostrano un ancoraggio di fase cioè una scarica della cellula coerente con la fase dell'onda sonora. Il neurone infatti produrra potenziali

d'azione in coincidenza con i picchi, i cavi dell'onda. A basse frequenze, alcuni neuroni generano pot d'azione ogni volta che l'onda di un suono

assume una particolare fase. Questo semplifica la determinazione della frequenza del suono: è la stessa dei potenziali d'azione del neurone.

L'ancoraggio di fase avviene fino a 4000 Hz, oltre il quale i potenziali d'azione generati da un neurone avvengono casualmente rispetto all'onda

sonora. Le onde sonore hanno infatti cicli troppo veloci perchè i potenziali d'azione di un singolo neurone possano rappresentare con precisione la

temporizzazione. Sopra i 4kHz le frequenze sono quindi solo rappresentate dalla tonotopia.

Riassumendo: a frequenze molto basse viene utilizzato l'ancoraggio di fase (perchè le onde sono meno frequenti e i pot d'azione riescono a stargli

dietro), a frequenze intermedie vengono impiegati sia l'ancoraggio di fase che la tonotopia mentre ad alte frequenze è necessario confidare nella

sola tonotopia per avere indicazioni circa la frequenza del suono.

Localizzazione di suoni nello spazio

è di importanza critica per la sopravvivenza (attraversando la strada la localizzazione del suono di un clacson può salvarci la vita). Noi utilizziamo

diverse tecniche per localizzare le sorgenti nel piano orizzontale (dx, six) e verticale (sopra sotto). Però, per una buona localizzazione orizzontale è

necessario il confronto dei suoni che raggiungono i due orecchi, al contrario della localizzazione verticale.

Il piano orizzontale nel caso in cui non abbiamo la fonte di un suono di fronte, esso impiegherà diverso tempo per arrivare ai due orecchi (ritardo

interaurale). Il ritardo per un suono frontale è di 0, mentre un suono perpendicolare al cranio, a 90° ci mette 0,6 msec a raggiungere l'orecchio

opposto.

Questo ritardo è rilevato da specializzati neuroni del tronco encefalico. Il ritardo interaurale percepibile è molto breve: possiamo discriminare la

direzione di una sorgente sonora con una precisione di circa 2°.

Questo avviene se sentiamo l'inizio di un suono. Nel caso il suono fosse continuo, diventa più difficile localizzarne la sorgente, in quanto questi

suoni sono sempre presenti in entrambe le orecchie. In questo caso, ciò che si confronta è il tempo che la stessa onda sonora impiega a

raggiungere ciascun orecchio: possiamo quindi utilizzare il ritardo interaurale del picco d'onda per determinare la localizzazione del suono. Questo

avviene con frequenze di 200 Hz (con ciclo di 172 cm). A toni continui più alti (ex 20.000 Hz e 1,7 cm di ciclo d'onda), quando un picchio raggiunge

un orecchio, non ci metterà più 0,6 msec per raggiungere il secondo, ma molto meno! E quindi il tempo di comparsa interaurale diventa inutile per

la localizzazione della sorgente di un suono a così alta frequenza perchè un ciclo d'onda è più corto della distanza tra i due orecchi.

In questo caso la discriminante diventa l'intensità: il capo getta un ombra di suono se il suono proviene direttamente da destra, l'orecchio sinistro

percepirà un'intensità significativamente inferiore. Di nuovo, se lo stimolo è di fronte a noi l'intensità sarà invece uguale. L'intensità non può essere

usata per la localizzazione di suoni a bassa frequenza perchè le onde sonore circumnavigano il capo per diffrazione così che entrambi gli orecchi

risultino equivalenti.

Riassumendo: con suoni compresi tra i 20 e 200 Hz, il processo coinvolge il ritardo interaurale. Dai 2000 ai 20.000 Hz, viene usata la differenza di

intensità interaurale. L'insieme di questi due processi costituisce la teoria duplice della localizzazione del suono.

Le cellule dei nuclei cocleari sono monoaurali (ricevono solo da orecchio ipsilaterale), gli stadi successivi sono neuroni binaurali le proprità di

risposta di questi ultimi ne suggeriscono l'importanza nella localizzazione del suono sul piano orizzontale.

Registrazioni effettuate all'oliva superiore, la quale è in grado di calcolare il ritardo interaurale, mostrano come i neuroni producano generalmente

una risposta massima a particolari ritardi interaurali. Supponiamo che un suono arrivi perp all'orecchio sx: gli assoni del nucleo cocleare di sx

proiettano all'oliva superiore, dopo ,6 msec il suono giunge all'orecchio dx e anche gli asosni del nucleo cocleare dx proiettano all'oliva superiore.

Per il modo però in cui gli assoni sono disposti nell'oliva, i pot d'azione di ogni lato impiegano diversi intervalli di tempo per arrivare all'oliva. Ex

l'assone del nucleo cocleare sx ha da compiere un tragitto più lungo rispetto al dx per arrivare al neurone 3 dell'oliva. Quindi l'arrivo di un impulso

dal lato sx è ritardato il tempo suff perchè i due lati producano potenziali d'azione eccitatori che si sommano creando un post­sinaptico pià ampio

che produce una eccitazione del neurone 3 olivare superiore di quella procurata da un solo assone. Quando il ritardo è maggiore o minore i 0,6

msec, gli impulsi non arrivano insieme e quindi i PPSE vanno incontro a sommazione parziale.

Altri neuroni dell'oliva superiore sono sintonizzati per diversi ritardi interaurali a causa di differenze sistematiche delle linee di ritardo assonale.

Quindi se il neurone tre che è sensibile ad un certo tipo di ritardo produce una risposta massimale, il cervello sa in questo modo da dove viene il

suono.

L'oliva è anche sensibile all'intensità interaurale: un neurone è moderatamente eccitato da un suono presentato all'uno o altro orecchio ma fornisce

la sua massima risposta quando sono stimolati entrambi gli orecchi. Il secondo tipo di neuroni è eccitato dal suono presentato ad un orecchio e

inibito dal suono presentato all'altro orecchio.

Il piano verticale Le sporgenze e le ripiegatura del padiglione fanno in modo che il suono venga riflesso. Il ritardo tra la via diretta e quella riflessa

di modifica in seguito al movimento del suono sul piano verticale. Il suono combinato diretto­riflesso è leggermente diverso tra quando viene da

sopra e quando viene da sotto. In aggiunta il padiglione permette ai suoni di più alta frequenza di entrare nel canale uditivo in modo più efficace

quando essi provengono da una sorgente elevata.

La localizzazione corticale della direzione dei suoni avviene nelle stesse regioni della corteccia indipendentemente dalla direzione del suono,

orizzontale (uso di indizi binaurali) o verticale (uso di indizi monoaurali). E’ un circuito che comprende: solco intraparietale, planum temporale (area

di Wernike), giro precentrale e cervelletto. Possibil analogia con via dorsale del sistema visivo.

La corteccia

La corteccia uditiva primaria corrisponde all'area 41 di brodmann nel lobo temporale. La stratificazione di A1 e altre cortecce uditive, è

corrispondente a quelle corrispondenti delle corteccia visiva. Importante è quindi lo strato IV che riceve le afferenze.

Alcune penetrazioni elettrodiche suggeriscono una organizzazione colonnare basata sulla frequenza. Nella rappresentazione tonotopica di A1 le

basse frequenze sono rappresentate in posizione rostrale e laterale, mentre quelle alte in posizione caudale e mediale. Esistono quindi strisce di

neuroni in A1 che possiedono frequenze caratteristiche abbastanza simili.

Oltre alla sintonizzazione alle frequenze(che c'è nella maggior parte delle cellule) alcuni neuroni sono sintonizzati sull'intensità e producono picchi

di risposta a particolari intensità del suono.

Una lesione unilaterale della corteccia uditiva non porta ad un deficit uditivo ma preserva il normale funzionamento dell'udito. Questo perchè

entrambi gli orecchi mandano info ad entrambi gli emisferi cerebrali. L'unico deficit potrebbe essere la localizzazione del suono.

Fondamenti 4 dicembre

IL SISTEMA VESTIBOLARE

ci informa della posizione e del movimento del capo, ci fornisce il senso dell'equilibrio e aiuta a coordinare i movimenti del capo e degli occhi e

aggiustare la postura corporea.

Nei mammiferi, le cellule ciliate sono contenute in un insieme di camere interconnesse, il labirinto vestibolare, il quale include due tipi di di strutture

con funzioni differenti: gli organi otolitici (rilevano la forza di gravità e l'inclinazione del capo) e i canali semicircolari (sensibili alla rotazione del

capo).

Queste strutture trasmettono l'energia meccanica dovuta al movimento della testa alle loro cellule ciliate. Ognuna di queste cellule è sensibile ad un

movimento diverso in base alla struttura in cui risiedono.

Organi otolitici copie di camere: il sacculo e l'utricolo, vicino al centro del labirinto.

Canali semicircolari tre strutture ad arco del labirinto e si trovano su piani ortogonali (angoli di 90° tra essi).

Ogni cellula ciliata degli organi vestibolari forma una sinapsi eccitatoria con una branca dell'VIII nervo cranico: il nervo vestibolare, i cui corpi

cellulari si trovano nel ganglio di Scarpa.

Organi otolitici il sacculo e l'utricolo rilevano i cambiamenti dell'accelerazione lineare (salire con un ascensore o effetto della macchina quando

parte o si ferma), e angolatura del capo.

Un organo otolitico contiene un epitelio sensoriale (macula) orientato verticalmente all'interno del sacculo ed orizzontalmente nell'utricolo quando il

capo è dritto. La macula vestibolare contiene cellule ciliate, adagiate su un letto d cellule di sostegno con le loro cilia proiettate verso una calotta

gelatinosa.

La caratteristica degli organi otolitici è il sottile cristallo di carbonato di calcio chiamato otolite. Gli otoliti sono incastrati sulla struttura gelatinosa

della macula vicino alle punte di cilia e costituiscono la struttura base della sensibilità all'inclinazione della macula.

Quando l'angolo della testa cambia o aumenta l'accelerazione, una forza è esercitata sugli otoliti, i quali esercitano una forza nella stessa direzione

sulla calotta gelatinosa e le cilia si piegano. Ogni cellula ciliata ha un cilio di lunghezza maggiore, chiamato chinocilio. Quando le altre cilia si

muovono verso esso si produce una depolarizzazione, nel caso contrario una iperpolarizzazione.

Il meccanismo di trasduzione è poi simile a quello delle cellule uditive.

Su ogni macula c'è un numero di cellule ciliate sufficiente per coprire l'intera gamma di direzioni.

A causa dell'immagine allo specchio della direzione del sacculo e utriculo su ogni lato, quando un movimento depolarizza le cellule ciliate da un

lato, inibirà quelle dell'altro lato.

Ogni inclinazione o accelerazione del capo quindi eccita alcune cellule, ne inibisce altre e ha 0 effetto sulle rimanenti e il SNC codifica i movimenti

grazie a queste informazioni.

I canali semicircolari rilevano i movimenti di rotazione del capo. Lo stimolo primario per i canali semicircolari è un accelerazione della testa di

tipo angolare. Le cellule ciliate sono raggruppate attorno ad un letto di cellule, la crista, con una sporgenza lungo il canale chiamato ampolla. Le

cilia proiettano entro la cupola gelatinosa la quale estende il lume del canale entro l'ampolla. Tutte le cellule ciliate sono inibite o eccitate insieme,

perchè hanno le loro chinocilia nella stessa direzione. I canali sono pieni di endolinfa. Quando, per un movimento del capo, la parete del canale e la

cupola cominciano ad avvolgersi, l'endolinfa tende a rimanere indietro a causa dell'inerzia. Questo liquido esercita così una forza sulla cupola che

si piega e con se porta le cilia che in base alla direzione inibiscono o eccitano gli assoni del nervo vestibolare. Se la testa continua a muoversi a

velocità costante, l'endolinfa e la cupola iniziano a muoversi insieme e questo porta ad adattamento al movimento riducendo il piegamento delle

cilia dopo 15\30 secondi.quando la testa si ferma, l'inerzia dell'endolinfa causa piegamento delle cilia nell'altra direzione generando una risposta

opposta delle cellule ciliate e sensazione di controrotazione.

Mentre la rotazione eccita le cellule di un canale, inibisce quelle del canale controlaterale accoppiato.

Vie vestibolari

le vie vestibolari usano, coordinano e integrano le info su movimenti testa e corpo e li usano per controlaterale l'output dei neuroni motori che

aggiustano la posizione del capo, occhi e corpo. Assoni nervo VIII si connettono a nucleo vestibolare tronco encefalico e con cervelletto. I primi

integrano questa info con quelle che gli vengono da cervelletto e sistemi sensoriali per poi proiettare a bersagli come il nucleo vestibolare laterale

che poi proietta ai neuroni motori del midollo spinale per mantenere la postura. È una via che aiuta a mantenere la postura eretta in momento

barcollanti. Il nucleo vestibolare mediale invia invece al fascicolo longitudinale mediale che proietta ai neuroni motori del tronco e i muscoli del collo

per tenere dritto il capo.

Il sistema vestibolare ha anche connessioni con talamo e corteccia. I nuclei vestibolari inviano al VP del talamo che proietta a regioni vicino alla

rappresentazione della faccia nella corteccia somatosensitiva per integrare con le info provenienti dagli occhi e scena visiva.

RVO funzione importante del sistema vestibolare centrale è tenere gli occhi puntati in una particolare direzione anche se ballando. Riflesso

vestibolo oculare una visione accurata richiede che l'immagine sia fissata sulla retina. RVO funziona sentendo le rotazioni del capo e dando

comandi per un movimento compensatorio degli occhi nella direzione opposta x mantenere sguardo sul target visivo.

Funziona anche al buio o quando i nostri occhi sono chiusi.

Gli assoni dai anali vestibolari Sx innervano i nuclei vestibolari sx che inviano assoni eccitatori al nucleo VI nervo cranico controlaterale

(abducente). Essi eccitano i muscoli retti laterali dell'occhio destro. Un'altra proiezione dei nuclei abducenti incocia la linea mediana fino al lato

sinistro e sale ad eccitare il nervo III cranico che eccita il muscolo retto mediale dell'occhio di sinistra. La velocità di tutto questo è massimizzata

dall'attivazione di connessioni inibitorie al muscolo che si oppone a questo movimento.

Fondamenti 9 dicembre

SENSI CHIMICI

Gusto e olfatto si chiamano sensi chimici in quanto si basano su recettori sensibili a determinate sostante chimiche. I chemiorecettori si trovano in

tutto il corpo (pelle, mucose, apparato digerente).

GUSTO

Alcune preferenze gustative sono innate come quella verso i dolci soddisfatta sin dalla nascita con il latte materno. C'è invece un senso di

repulsione istintivo verso le sostanze amare e infatti molti veleni hanno tale gusto. L'esperienza influenza però tali preferenze e grazie a ciò molte

persone imparano a bere per esempio il caffè amaro. L'organismo può inoltre indurre appetito specifico per determinati gusti se in carenza di tali

sostanze.

Benchè ci siano infiniti sapori, quelli fondamentali sono: salato, acido, dolce e amaro e l'umami (=suadente) che ha il sapore del glutammato.

La corrispondenza tra chimica e gusto in alcuni casi è ovvia (acido H+, salato Na+ Cl­). In altre sostante lo stesso sapore può avere composizioni

chimiche molto diverse (come nel caso del dolce in questi caso gli zuccheri sono meno dolci dei dolcificanti artificiali e molte proteine). Infine il

sapore amaro varia per la presenza di K+ e Mg2+. Siamo molto sensibili alle sostanze amare, quello perchè molte sostanze nocive sono amare.

Ogni alimento attiva una diversa combinazione di questi gusti base rendendone unico il sapore. Inoltre questa unicità è il risultato di una

collaborazione tra gusto e olfatto. Importanti sono inoltre consistenza e temperatura e anche il dolore per il piccante. Quindi per distinguere i cibi il

cervello combina info riguardo il sapore, l'odore, la consistenza.

Gli organi:

Bocca

• Palato

• Faringe

• Lingua la punta percepisce il dolce, il fondo l'amaro e i lati il salato e l'acido ma la maggior parte di questo organo è sensibile a tutti i

• →

sapori.

Sulla sua superficie sono distribuiti piccoli rilievi: papille che possono essere allungate (foliate), convesse (vallate) o fungiformi. Ciascuna

papilla contiene da uno a centinaia di calici gustativi, i quali sono formati a loro volta da 50­150 cellule recettrici del gusto (1% dell'epitelio

linguale). I calici sono formati anche da cellula basali che circondano le cellule recettrici e da un fascio di assoni afferenti del gusto.

C'è un valore di soglia per ogni papilla per il quale il sapore è percepibile concentrazioni di sostanze troppo basse non vengono

percepite. Dopo il valore di soglia, la papilla diventa sensibile ad un solo gusto, ma se poi lo stimolo aumenta di intensità, essa inizierà a

riconoscere anche altri gusti. Le diverse regioni della lingua analizzano di preferenza un tipo di sapore (cioè i recettori hanno una soglia

nettamente minore per quel particolare gusto, anche se può essere marginalmente attivato da altri gusti).

Quindi come possiamo distinguere diversi gusti se le cellule rispondono tutte in questo modo?

Le cellule recettrici

La porzione delle cellule gustative sensibile al gusto è quella della piccola regione membranosa posta vicino alla superficie linguale. Tale regione

presenza microvilli che si estendono al poro gustativo: una apertura sulla superficie della lingua dove la cellula gustativa entra in contatto con le

sostanze disciolte nella saliva.

Le cellule del gusto recettrici non sono neuroni ma formano legami sinaptici con le terminazioni degli assoni sensitivi dei calici gustativi. Ci sono

anche sinapsi con cellule basali costituendo un piccolo circuito di elaborazione di info interna ad ogni calice gustativo.

Le cellule del gusto sono sottoposte ad un continuo processo di morte e rigenerazione e la loro vita è 2 settimane.

Quando una cellula del gusto viene attivata da uno stimolo chimico, il suo pot di membrana cambia depolarizzandosi (potenziale del recettore). Se

questa depolarizzazione è abbastanza forte le cellule possono, come i neuroni generare pot d'azione. Questo è fra la cellula gustativa e l'assone

sensitivo. Il nt rilasciato eccita il nervo inducendolo a scaricare con pot d'azione che comunicano il segnale gustativo al bulbo.

Oltre il 90% delle cellule del gusto sono sensibili a due o più gusti fondamentali, ma c'è una risposta differente per gusti preferenziali da parte delle

cellule e assoni. Ciascun assone è quindi influenzato da tre dei quattro gusti fondamentali ma con diverse preferenze.

La trasduzione

La trasduzione del gusto è possibile grazie a processi differenti e ogni specifico sapore può essere associato ad uno o più di tali meccanismi. I

singoli gusti vengono evocati dalle diverse sostanze mediante: 1 passaggio diretto verso canali ionici (acido, salato); 2 legame e blocco dei canali

ionici (acido); 3 legame con i recettori di membrana delle proteine G che attivano secondi messaggeri che aprono canali ionici (amaro, dolce e

umami).

• Salato: il gusto del sale è dato dal catione Na+. Le cellule sensibili al salato presentano canali Na+ selettivi per il socio che possono

essere bloccati dal farmaco amiloride. Questi canali sono insensibile alle variazioni di voltaggio e rimangono sempre aperti. Quando la

concentrazione extracellulare di Na+ aumenta, questo entra nella cellula creando una depolarizzazione di membrana, Ciò determina

ingresso di Ca++ e rilascio di neurotrasmettitore (ignoto) con stimolazione dell’assone afferente.

Gli anioni dei sali (Ex Cl­) influenzano il gusto dei cationi.

• Acido: questo gusto è dato dal contenuto in acidi che si dissociano in acqua generano ioni idrogeno (H+ responsabili del gusto acido. In

alcuni casi questi ioni si diffondono all'interno delle cellule attraverso i canali ionici per i sodio del sale. Creando una corrente di H+

verso il citoplasma che causa la depolarizzazione della cellula. Ma non è l'unico meccanismo perchè la cellula non sarebbe in grado di

distinguere uno ione Na+ da un H+. nel secondo caso gli H+ si legano ai canali per il K+ bloccandoli e riducendo quindi la permeabilità

della cellula al K+. questo provoca depolarizzazione.

• Amaro: nel 2000 vengono scoperti due ceppi di geni per il gusto (T1R, T2R)che codificano una varietà di proteine G per i recettori del

gusto che sono simili alle proteine G per recettori che rilevano nt.

Le sostanze amare sono rilevate da 30 tipi diversi di recettori, essendo potenzialmente nocive, abbiamo quindi tanta possibilità di

scovarle.

Il sistema nervoso però non distingue un tipo di sostanza amara dall'altra o qualsiasi altro gusto che si lega a questi recettori, l'unica

cosa che capisce è che amara e che non bisogna fidarsi.

I recettori dell'amaro usano una seconda via per portare info al cervello, che è la stessa che usano anche il dolce e l'umami. Quando un

gusto si lega ad uno dei recettori per l'amaro, attiva le sue proteine G che stimolano l'enzima fosfolipasi C, aumentando cosi la

produzione del messaggero intracellulare (IP3). Nella cellule gstative questo IP3 attiva un particolare tipo di canali ionici consentendo

l'entrata di na+ depolarizzando la cellula. La depolarizzazione determina l'apertura dei canali calcio voltaggio dipendenti permettendo

entrata di Ca2+ nella cellula.

• Dolce: tutti i gusti dolci naturali e artificiali sono associati alla stessa proteina recettrice. I recettori del dolce sono simili a quelli per

l'amaro, associati alla proteina G, ma quelli per il dolce hanno due proteine legate insieme. Il recettore del dolce richiede due tipi di

recettori della famiglia T1R: T1R2 e T1R3. Le sostanze che si legano a questo recettore, attivano lo stesso meccanismo dei recettori per

l'amaro. Come facciamo quindi a non confondere i due gusti? Le proteine recettrici per il dolce e l'amaro sono espresse in cellule

diverse le quali attivano diversi assoni gustativi. Il dolce e l'amaro viaggiano quindi su due linee di trasmissione diverse.

• Umami(aminoacidi): il processo di trasduzione per l'umami è identico a quello per il dolce con un'eccezione: il recettore per l'umami è

costituito da due membri della famiglia di proteine T1R: T1R1 e T1R3. Sono quindi la 2 e la 1 a determinare la sensibilità agli aminoacidi

o gusti dolci!. Anche in questo caso le cellule gustative esprimono selettivamente solo una classe di proteine recettrici del gusto. E quindi

gli assoni gustativi stimolati rilasciano al cervello messaggi specifici per il dolce, per l'amaro e per l'umami.

Vie centrali del gusto

il flusso principale parte dai calici gustativi, passa agli assoni primari del tronco encefalico al talamo e infine alla corteccia. Tre nervi cranici sono

coinvolti: VII (faciale), IX (glossofaringeo), X (vago). Tutti e tre sono coinvolti in funzioni motorie e sensoriali diverse ma alla fine si diramano ed

entrano le nucleo gustativo del tronco encefalico (che è parte del nucleo solitario del bulbo).

Da questo punto i percorsi divergono e la percezione del gusto conscia è mediata dalla corteccia. Parte dei neuroni del nucleo gustativo fanno

sinapsi con il nucleo ventrale postero mediale del talamo e da qui vanno alla corteccia gustativa primaria (area 36 di Brodmann) e nelle regioni

insula­opercolo della corteccia. Le vie del gusto al talamo e corteccia sono principalmente ipsilaterali.

Le cellule del nuclei gustativo sono infine coinvolte in altre funzioni fisiologiche come deglutizione, salivazione e vomito.

Lesioni provocate al nucleo VPM o alla corteccia gustativa provocano l'ageusia, perdita della percezione dei sapori.

INFO NERVI E CORTECCIA

VII (2/3 anteriore lingua)­ sostanze nutritive che stimolano ingestione (dolce­salato)

IX (1/3 posteriore lingua)­ sensibilità a sostanze potenzialmente tossiche (amaro), importante per scatenare reazioni avversive (vomito)

X (epiglottide)­ sensibile agli acidi e liquidi, importanti per riflesso di deglutizione (protezione vie aeree)

•Corteccia gustativa postcentrale: opercolo parietale, laterale e profondo, insula anteriore (disgusto) •Corteccia orbitofrontale (sazietà)

Ai primi stadi del sistema gustativo le cellule recettrici del gusto sono usate come linee specifiche. Esse sono spesso sensibili ad una particolare

classe di stimoli. Molte però rispondono ad una ampia gamma di stimoli (es sia salate sia acide).

Gli assoni primari del gusto tendono ad essere ancora più aspecifici e cosi altre cellule sino alla corteccia cerebrale. La risposta di una singola

cellule gustativa risulta quindi molto ambigua. Questo accade perchè se un recettore possiede svariati meccanismi di trasduzione esso risponderà a

stimoli diversi! Inoltre c'è una convergenza degli stimoli. Ciascun recettore forma sinapsi con una assone primario che riceve per impulsi da molti

altri recettori della stessa papilla o quelle vicine. Quindi un assone può combinare l'info proveniente da diverse papille. Questo mescolarsi delle info

appare inefficiente, perchè non utilizzare molte cellule per il gusto altamente selettive= perchè avremmo bisogno di una varietà enorme di recettori e

non potremmo rispondere a sapori nuovi! Come fa quindi il cervello distinguere chiaramente i diversi sapori e tipi di cibo?

Lo fa attraverso il codice di popolazione: ovvero usando le risposte di un gran numero di neuroni fortemente sintonizzati piuttosto che le risposte

precise di poche cellule. Quindi solo grazie ad una vasta popolazione di recettori ciascuno con diversi tipi di risposta, il cervello distingue e

riconosce i vari sapori. Un cibo può quindi attivare un gruppo di neuroni che scaricano poco, uno tanto e un gruppo che non scarica per nulla, e altri

addirittura inibiti!

OLFATTO

aiuta il gusto a farci identificare i diversi tipi di cibi, ma ci informa anche della presenza di odori, anche nocivi. Possiamo percepire parecchie

centinaia di migliaia di odori di cui solo 20 % nocivi.

Organi dell'olfatto

odoriamo grazie ad un sottile strato di cellule nella cavità nasale che costituiscono l'epitelio olfattivo: ci sono le cellule recettrici dell'olfatto

(trasduzione degli stimoli, sono però veri e propri neuroni i cui assoni penetrano direttamente nel sistema nervoso centrale), le cellule di supporto il

cui compito è quello di aiutare la produzione del muco e le cellule basali che danno origine a nuovi recettori olfattivi: essi infatti hanno un ciclo di vita

dalle 4 alle 8 settimane. È un tipo di neurone che viene regolarmente sostituito durante tutta la vita.

Solo una piccola parte di ciò che respiriamo raggiunge l'epitelio: in esso viene creato ogni 10 minuti un sottile strato di muco nel quale le sostanze

chimiche si sciolgono prima di raggiungere i recettori. Il muco è formato da acqua, sali mucopolisaccaridi e diverse sostanze proteiche (anticorpi →

importanti perchè le cellule olfattive potrebbero rappresentare un ingresso per batteri e virus, enzimi e recettori).

L'estensione dell'epitelio è indicativa dell'acuità olfattiva (Ex: quello del cane è molto più esteso del nostro!).

Recettori dell'olfatto

possiedono un lungo sottile dendrite che termina sulla sup dell'epitelio olfattivo con un rigonfiamento dal quale si protende nello strato mucoso un

elevato numero di cilia alle quali si legano le sostanze odorose disciolte nel muco, attivando il meccanismo di trasduzione.

Dall'altra parte la cellula possiede un gruppo di assoni che attraversa uno strato poroso osseo (lamina cribrosa) per raggiungere il bulbo olfattivo.

Gli assoni olfattivi insieme costituiscono il nervo olfattivo ma non sono tutti raggruppati insieme in un singolo nervo: sono molto fragili e un trauma

potrebbe spezzarli causano anosmia (insensibilità agli odori).

I neuroni recettori olfattivi a differenza degli altri sensoriali non sono protetti da struttura e sono connessi direttamente al cervello ( inalazione

droghe).

Sono anche tra i più sottili e lenti di tutto il corpo e quindi ci vuole molto più tempo a percepire gli odori rispetto agli altri percetti.

Trasduzione

hanno un solo meccanismo di trasduzione, a differenza di quelli del gusto.

Sostanza odorosa legame con recettori della membrana cellulare stimolazione proteina G attivazione dell'adenilato ciclasi formazione di

→ → → →

AMPc(secondo messaggero) legame dell'AMPc a canali specifici per i cationi apertura canali dei cationi e ingresso di Na+ e Ca2+

→ → →

depolarizzazione della membrana (potenziale del recettore).

Alcuni studi recenti suggeriscono che l'entrata di calcio scateni una corrente Cl­ nei canali ativati dal calcio che può amplificare il potenziale del

recettore olfattivo( nonostante la corrente a cloro sia normalmente associata a inibizione, nelle cellule olfattive la concentrazione interna di Cl­ deve

essere molto alta tanto che la corrente del Cl­ verso l'esterno tende a depolarizzare la membrana piuttosto che iperpolarizzarla).

Infine se il potenziale è abbastanza alto lo stimolo si propagherà lungo tutto l'assone fino al sistema nervoso centrale(servono 7 o 8 molecole di

odorante per dare vita ad un PdA e circa 40 di questi impulsi nervosi affinchè l'odore sia cosciente).

Lo stimolo olfattivo può essere interrotto sia per allontanamento dell'odore a causa di enzimi spazzini che degradano chimicamente e anche a

causa dell'AMPc che ativa sistemi di interruzione della trasduzione. E se la sostanza odorosa è presente, la cellula si adatta ad essa entro un

minuto: adattamento significa diminuzione di risposta in presenza continua dello stimolo.


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MartyOz

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Appunti di Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica sul cervello basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Maravita dell’università degli Studi di Milano Bicocca - Unimib, Facoltà di psicologia. Scarica il file in formato PDF!
Contiene tutti gli argomenti dell'esame generale, approfonditi efficacemente. Utilizzando questi appunti ho preso 30 all'esame.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher MartyOz di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fondamenti anatomo-fisiologici dell'attività psichica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano Bicocca - Unimib o del prof Maravita Angelo.

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