Neuroscienze comportamentali

Programma del corso - Metodi delle neuroscienze comportamentali

Osservazione di deficit comportamentali

• Studi post-mortem
• EEG: Misurazione dell’attività elettrica (potenziali post-sinaptici) attraverso elettrodi passivi che captano il segnale.

Viene captata l'attività combinata di decine di migliaia di neuroni, alla base di comportamenti in base al livello di attività del neurone; però non viene captato il potenziale sinaptico d'azione, ma soltanto un correlato elettrico. Posso captare soltanto i segnali superficiali, perché quelli più profondi si attenuano.

• Inserimento di elettrodi (in particolare nel caso di pazienti neurochirurgici): Misurazione del potenziale d'azione nella cellula neuronale.

Dipende da dove posiziono l'elettrodo nella cellula, misuro il singolo neurone o al massimo un centinaio; non sono rappresentativi di comportamenti complessi. Informazione molto precisa dell'attività neurale (potenziali d'azione), ma di un singolo neurone che non è rappresentativa.

• MRI: Risonanza magnetica ad immagini per mappare strutturalmente.
• fMRI: Mappatura dell’attività sia strutturale che funzionale in determinati siti neuronali.

È un segnale emodinamico (flusso di sangue) indirettamente collegato con i potenziali d'azione, anche se non direttamente correlato – in genere si associa ai potenziali post-sinaptici. Non è facile stabilire a cosa corrispondano i segnali che si misurano attraverso il segnale BOLD perché dipende da diversi fattori. Permette di rilevare anche i segnali più profondi.

• TCS: Stimolazione magnetica transcranica; è una tecnica di stimolazione, è attiva. Propago un segnale elettromagnetico in varie aree cerebrali, anche lesionate.

È possibile indurre la funzionalità di un sito neuronale attraverso la stimolazione e allo stesso tempo si può potenziare un segnale che perturba il funzionamento e le capacità neurali; quindi, posso sia inibire che potenziare l’effetto di un sito neurale sul comportamento e capire quali aree sono rilevanti per un comportamento motorio. Stimolo o lesiono temporaneamente un sito e ne verifico la sensibilità. Vado a mappare diverse aree cerebrali e ne verifico il loro funzionamento.

Il segnale trasmesso è molto debole e coinvolge aree cerebrali; lo shock è localizzato spazialmente ed è molto debole, la potenza è ridotta (circa 100 volte minore dell'elettroshock). L’effetto dura molto poco, è breve, e si palesa attraverso una contrazione muscolare involontaria. Il comportamento indotto attraverso le tecniche di stimolazione non è un comportamento complesso e non si può indurre un movimento fine o raffinato che riproduce comportamenti spontanei e naturali specifici dell’individuo.

• MEG: Magnetoencefalografia; quando c’è attività in un determinato sito neurale si misurano sia il segnale elettrico che quello magnetico attraverso specifiche misurazioni.

Specializzazione emisferica

Attraverso gli studi di pazienti con gli emisferi indipendenti e l’interruzione del corpo calloso:

• L'emisfero destro è associato alla creatività.
• L'emisfero sinistro è associato alla razionalità.

Quasi tutti i tipi di comportamenti coinvolgono entrambi gli emisferi; sono state generalizzate troppe informazioni rigide.

Riconoscimento degli oggetti

Corteccia visiva e come il segnale viene processato dopo il passaggio attraverso la V1. Il contorno è dato da un elevato contrasto tra due superfici.

Riconoscimento dei volti

Decodifica di segnali cerebrali

Osservando l’attività cerebrale come segnale predittivo posso capire quale stimolo è stato presentato e osservato dal soggetto. Esistono algoritmi che permettono di capire quale oggetto il soggetto sta osservando in base a delle specifiche aree di attivazione e di gruppi neurali (es. visivo, linee oblique, etc.).

I sistemi informatizzati consentono di descrivere numerosi segnali neurali e il loro comportamento così da inferire qual è l’oggetto in questione che viene osservato. Predizione: Se è corretta c’è corrispondenza tra segnale misurato e oggetto osservato. Modello il funzionamento delle corteccia, ho un modello preciso e predico con più accuratezza in base ad un segnale esterno. (I gruppi neuronali codificano un particolare tipo di stimolo). Ci sono tecnologie che permettono di utilizzare arti robotici in pazienti amputati a partire dalla corteccia (es. motoria) attraverso il segnale neurale.

Apprendimento percettivo

Si misura in condizioni “di rumore”, ossia con stimoli ambigui.

• Visivo
  • Volti con tratti somatici differenti
  • Animali di differenti specie
• Gustativo
  • Distinguere vini/birre differenti
• Uditivo
  • Altezza suoni
  • Voci al telefono
  • Brani musicali (meccanismi di sintonizzazione specifici che permettono di organizzare i segnali neurali)

Apprendimento motorio

Esempi: polso destro e sinistro, bocca, piede. La differenza sta nell’effettore, ossia nel gruppo muscolare deputato al compito; il segnale a livello della corteccia è il medesimo.

Apprendimento motorio – BCI (Brain Computer Interface)

Gli elettrodi decodificano il segnale della corteccia e lo trasferiscono ad un arto meccanico (robotico) che compie l’atto motorio. Permette di sostituire arti compromessi con arti artificiali e di riabilitare un paziente menomato.

Le emozioni

Esistono emozioni di base? Non tutti sono d’accordo con la classica categorizzazione in 6 emozioni universali. Nel campo delle neuroscienze si è studiato che vengono attivati diversi meccanismi neurali alla base delle emozioni e le strutture cerebrali e subcorticali non sono esclusive per un’unica emozione; ci sono coinvolgimenti in diversi processi e meccanismi più ampi. Le emozioni sono discrete o ci sono meccanismi in comune? (focus sulla paura)

Neuroscienze cognitive vs neuroscienze comportamentali

Le neuroscienze comportamentali, anche conosciute come Psicobiologia, studiano i processi biologici, neuronali e neurochimici che sottendono il comportamento normale e anormale nell’uomo e negli animali. Le neuroscienze comportamentali attingono da varie discipline per avere informazioni:

• Psicologia fisiologica – Si concentra sui correlati comportamentali delle funzioni fisiologiche (nutrizione, sonno).
• Psicofarmacologia – Effetti della somministrazione di farmaci e sostanze sul comportamento dell’individuo.
• Neuropsicologia – Aree cerebrali correlate al comportamento (lesioni cerebrali).
• Psicofisiologia – Si concentra sui correlati elettrofisiologici (si fa eseguire un compito al soggetto; es. EEG).
• Neuroscienze cognitive – Comportamenti cognitivi e affettivi (visione, linguaggio e vari processi cerebrali).
• Psicologia comparata – Rapporto tra uomo e animale in determinati fenomeni comuni (differenze o similarità).

Le neuroscienze comportamentali erano state relegate allo studio di meccanismi legati al funzionamento del SNA (sonno, emozioni, comportamento riproduttivo, etc.); queste funzioni che sembrano essere legate meno al SNC (cosa non vera). Questo pregiudizio è nato con Tommaso D’Acquino (1225-1274) che divise lo studio del comportamento in due grandi categorie:

• Comportamenti cognitivi riguardano come conosciamo il mondo.
• Comportamenti affettivi riguardano il modo in cui comprendiamo il mondo attraverso sentimenti ed emozioni (sono sempre stati evitati dagli studiosi perché convinti che compromettessero i risultati).

C’è quindi una prima differenziazione storica tra cognizione ed emozione. Le emozioni sono sempre state avversate: gli studiosi e gli scienziati le hanno sempre considerate come qualcosa da evitare perché in qualche modo compromettevano il comportamento – costituivano quindi una componente irrazionale – ma ciò che importava era la componente razionale, ossia i comportamenti cognitivi. Quindi questa differenziazione tra cognizione ed emozione si è protratta nel tempo.

Un altro pregiudizio riguarda il comportamentismo, che non è più tanto apprezzato ed è stato una corrente nell’ambito della psicologia comportamentale – behaviorism – che cercava di generalizzare i comportamenti dell’uomo (si è originata da Watson, Skinner, Pavlov con l’apprendimento classico, ossia il comportamento associativo). Il merito che ha avuto il comportamentismo è stato l’aver adottato procedure sperimentali nell’uomo prima usate per studiare l’apprendimento negli animali; hanno oggettivizzato lo studio del comportamento nell’uomo.

Quindi, c’è stato un distaccamento dal movimento dello strutturalismo che prevedeva lo studio dei meccanismi cerebrali come percezione, emozione e cognizione attraverso l’introspezione, ossia una componente/prospettiva in chiave soggettiva (studio del pensiero) che prevedeva l’auto-osservazione dei propri processi mentali. (Wundt 1879, Tichener)

Il comportamentismo ha rifiutato questo tipo di approccio e ha proposto una metodologia diversa, osservabile e oggettiva, più controllata:

• Hanno rifiutato il processo di auto-osservazione introspezione troppo soggettiva.
• Sono passati dal pensiero allo studio del comportamento osservabile.
• Comportamento spiegabile in termini di apprendimento stimolo-risposta.
• Cervello tabula rasa.

I comportamentisti ritenevano che il cervello fosse una tabula rasa e che non esistessero funzioni innate. Il comportamentismo presenta dei limiti: uno di questi è il fatto che ha una chiave di lettura nei termini di apprendimento stimolo-risposta e quindi tutte le funzioni cerebrali erano spiegabili attraverso questa associazione (ma oggi sappiamo che non è così, sebbene l’apprendimento associativo sia una buona base di partenza).

In più, i comportamentisti consideravano il cervello come una tabula rasa e consideravano che ogni comportamento si plasmasse in base all’esposizione e all’ambiente esterno legati a questo apprendimento stimolo-risposta. Non presupponevano, quindi, che ci fossero delle funzioni innate (oggi invece sappiamo che esistono e che ci sono diverse predisposizioni nel cervello per determinati tipi di funzioni).

C’è tuttora una forte avversione nei confronti del comportamentismo, nonostante esso abbia costituito una componente fondamentale per le scoperte e le ricerche portate avanti grazie alle funzioni associative del SNA. Oggi c’è una stretta relazione tra cognizione ed emozione e non ha più senso fare questa distinzione per dividerle.

Idee attuali

Il cervello spiega il comportamento, in senso ampio (cognizione ed emozione). Un esponente importante nella neuropsicologia è Donald Hebb, psicologo canadese (1904-1985) che ha dato importanti contributi nella ricerca descrivendo il funzionamento del cervello e dando una definizione di apprendimento molto importante – apprendimento hebbiano.

Oggi sappiamo che psicologia e biologia non sono separabili, non è possibile separare mente e cervello perché sono due meccanismi strettamente interconnessi. Queste informazioni ci sono note anche grazie alle tecniche d’indagine utilizzate; fondamentale tra queste è la risonanza magnetica funzionale, fMRI, una tecnica di neuroimaging che consente di fare una mappatura cerebrale.

La fMRI è divenuta importante a partire dagli anni ’90 ed è stata interpretata da molti come la “nuova frenologia”, la scienza che ha permesso di associare in qualche modo determinati siti neurale a determinate funzioni (localizzare all’interno del cervello determinate funzioni). Questa interpretazione è in parte corretta, nel senso che si riescono ad identificare nel cervello determinate funzioni, ma non è esattamente una frenologia perché oggi sappiamo che le funzioni cerebrali sono localizzate esclusivamente in determinate porzioni del cervello, ma c’è connettività, un’elaborazione dell’informazione da parte di aree distribuite (e non di una singola area, sebbene ci siano alcune aree maggiormente coinvolte in determinati processi neurali).

Figure importanti

La frenologia è quella che un tempo si pensava fosse una scienza originata nel 1700. Il primo esponente che propose tale tipo di scienza è stato Franz Joseph Gall (1758-1828) – neuroanantomista austriaco. Aveva ipotizzato che un maggiore utilizzo di determinate funzioni cerebrali portasse a una maggiore dimensione della corteccia deputata al comportamento, con protuberanze sulla scatola cranica che riflettono lo sviluppo della corteccia cerebrale. Da qui nasce il tentativo di studiare il comportamento e di scoprire la personalità degli individui in base alla conformazione del cranio; la personologia anatomica è detta frenologia.

A quel tempo questa pseudoscienza ebbe un impatto molto forte e in molti ci si appassionarono; Gall ha avuto un ruolo nell’ipotizzare e nell’intuire che un maggiore utilizzo di determinate aree cerebrali induce a una maggior dimensione della corteccia. A Gall si deve l’intuizione del cervello come organo della mente (aspetto primario nell’organizzazione della mente); Gall riteneva che esistessero delle facoltà innate (identificò 35 facoltà) localizzate in diverse regioni della corteccia deputate a varie funzioni, tra le quali l’elaborazione di informazioni.

Gall ha sicuramente avuto dei meriti, sebbene la deriva della frenologia verso questa interpretazione del comportamento a partire dal cranio non abbia nessuna base scientifica. A quel tempo ebbe molta risonanza e ci furono diverse riviste pseudoscientifiche (American Frenological Journal) che si focalizzavano nel portare associazioni tra configurazioni del cranio – varie aree – e un determinato comportamento.

Si sviluppò una deriva riguardo la capacità di predire la compatibilità tra partner secondo la conformazione del cranio oppure l’adeguatezza di determinati individui nel ricoprire specifici ruoli istituzionali a seconda delle caratteristiche riferite dalla palpazione del cranio. La predizione del carattere in base alla palpazione del cranio è detta fisiognomica (deriva della fisiognomica: corrente di pensiero che consente di predire il carattere anche a partire da tratti somatici, non solo in base alla conformazione del cranio). Comunque, si deve a Gall l’intuizione che ci fossero delle aree specifiche deputate a un determinato tipo di comportamento.

Questa teoria poi decadde perché Gall non fu particolarmente scaltro e non attribuì al cranio di Napoleone facoltà superiori. Napoleone, insoddisfatto, tramite l’Accademia delle Scienze di Parigi affidò ulteriori studi al fisiologo Jean Pierre Flourens e gli chiese di trovare prove per confermare o confutare la frenologia. Flourens eseguì degli studi riconducendosi agli studi sugli animali (piccioni, conigli) a cui venivano rimosse determinate parti del cervello per vedere come queste rimozioni delle parti del cervello potessero effettivamente compromettere il comportamento.

Jean Pierre Flourens (1824)

Evidenze che certe parti del cervello erano responsabili di certe funzioni (percezione, movimento, equilibrio), ma osservò che le capacità superiori (memoria o cognizione) non localizzate: “Tutte le sensazioni, tutte le percezioni e tutte le volontà hanno la stessa sede in questi organi (cerebrali). La facoltà di sentire, percepire e volere è quindi essenzialmente un'unica facoltà”. Lui concluse che tutte le percezioni e le volontà avessero la stessa sede, quindi in qualche modo screditò la frenologia.

Teoria del campo aggregato

Oggi nota come teoria del campo aggregato: c’è una distribuzione dal punto di vista funzionale nel cervello. La teoria del localizzazionismo, secondo la quale specifiche funzioni sono localizzate in determinate aree del cervello, perse favori. Dovettero passare circa 100 anni perché questa teoria fosse ripresa, ad esempio da John Hughlings Jackson.

John Hughlings Jackson (1835-1911)

Neurologo inglese, anche scienziato. Uno dei primi sostenitori della teoria localizzazionista. Sostenne questo tipo di teoria in seguito all’osservazione che pazienti con attacchi epilettici avevano manifestazioni associate a specifiche contrazioni muscolari (a un determinato attacco epilettico corrispondeva un certo tipo di contrazione muscolare specifica). Da qui ipotizza organizzazione topografica nel cervello, ad esempio nel controllo degli arti.

Questo tipo di informazione è vero e si deve l’organizzazione in termini di mappatura topografica a Penfield che intorno al 1960 svolse degli studi di stimolazione elettrica che hanno permesso di stimolare diverse aree cerebrali per vedere quale fosse la manifestazione associata dal punto di vista comportamentale).

Jackson ebbe anche altre intuizioni:

• Notò che ad una lesione dell’emisfero destro corrispondono maggiormente alterazioni visuospaziali (compromissioni nelle abilità da parte dei pazienti).
• Descrisse il fatto che le funzioni cerebrali sono sì localizzate, ma in gran parte anche distribuite perché la perdita totale delle funzioni è un evento raro. Processi/comportamento coinvolgono molte aree (ci sono aree che compensano a deficit di altre aree perché hanno elaborazioni complementari che permettono di recuperare altri tipi di funzioni. Le aree cerebrali esistono rappresentazioni multiple, le funzioni non sono strettamente localizzate. Nel momento in cui un gruppo neuronale è lesionato, ci può essere una compromissione solo parziale di quel tipo di comportamento perché ci sono comunque altre aree che in qualche modo compensano il deficit di una determinata area grazie al fatto che hanno delle rappresentazioni complementari).