Neuroscienze Cognitive - Primo Parziale

POSTERIORE (PPC)

La neurologia classica considerava la ppc la regione in cui info sensoriali di

diversa modalità convergevano per formare una rappresentazione unitaria

dello spazio.

Anche l'esperienza soggettiva sembra suggerire che lo spazio attorno a noi

sia unitario ed indivisibile.

Tuttavia, le neuroscienze cognitive moderne utilizzando metodiche diverse

("singole unità" nella scimmia, studi funzionali e neuropsicologici nell'uomo)

hanno stabilito che la ppc contiene NUMEROSE AREE CORTICALI, ciascuna

delle quali ospita una mappa spaziale distinta e svolge una funziona

specifica.

LA PPC - CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE (nel solco intraparietale!)

PO = Occipito Parietale

VIP = Ventral IntraParietal

LIP = Lateral IntraParietal

MIP = Medial IntraParietal

PRR = Parietal Reaching Region

AIP = Anterior IntraParietal

Le diverse aree corticali parietali si basano su

principi organizzativi comuni:

1) Integrano info sensoriali diverse (visive, uditive,

somestesiche, vestibolari ed anche copie dei

programmi motori, dette "copie efferenti") allo scopo

di formare una rappresentazione multimodale dello

spazio esterno (e di quello corporeo).

2) Utilizzano una varietà di sistemi di riferimento (centrati sull'occhio,

sulla testa, sul corpo).

3) Convertono gli input sensoriali in piani e programmi motori

(intenzioni).

4) Controllano organi effettori distinti (mano, braccio, bocca, occhi) in

regioni spaziali distinte (spazio pericorporeo, spazio extracorporeo).

5) La loro lesione provoca complessi deficit nella percezione spaziale e

nella capacità di generare azioni diretta nello spazio (neglect / atassia ottica).

SISTEMI DI COORDINATE

PER ORGANIZZARE DEI PIANI MOTORI EFFERENTI

Ogni area visiva contiene una rappresentazione o mappa, dello spazio

esterno.

Nella corteccia visiva striata (V1) e nelle prime aree visive extrastriate (V2 e

V3) la mappa è codificata in coordinate retiniche (retinotopiche).

Ogni posizione dello spazio viene riferita ad un sistema di assi cartesiani il cui

centro (origine) corrisponde al centro della retina ("eye-centred

representation").

Un sistema di riferimento retinotopico o retinocentrico segnala la posizione

dello stimolo (visivo!) rispetto alla retina. Ne deriva che le coordinate

retiniche di una posizione spaziale non sono stabili, ma variano ogni volta che

il soggetto sposta gli occhi.

LE COORDINATE RETINICHE DI UNO STIMOLO SPAZIALE VARIANO CON LA

POSIZIONE DEGLI OCCHI.

Alcune aree parietali codificano lo spazio combinando segnali visivi e non

visivi.

Nella corteccia V1 l'info spaziale giunge in coordinate retinotopiche. Tuttavia

questo sistema di riferimento non è utile per la programmazione di

movimenti della testa, del braccio o del corpo nello spazio, perché varia

continuamente coi movimenti oculari.

Le diverse aree parietali trasformano il sistema di coordinate retinotopiche in

sistemi di riferimento egocentrici più stabili (centrati sulla testa o sul tronco

dell'osservatore), combinando il segnale visivo retinotopico con segnali

extraretinici non visivi (propriocettivi, vestibolari, uditivi…).

Ad esempio, la posizione di un oggetto nello spazio può essere definita

"rispetto alla testa dell'osservatore" (e non alla sua retina) se alle coordinate

retiniche dell'oggetto viene "aggiunta" la posizione dell'occhio nell'orbita.

L'animale fissa (FIX) tre diverse posizioni spaziali (-10°, 0°, +10°). Si

presentano stimoli visivi nel CR (campo ricettivo), nelle diverse posizioni dello

spazio. Consideriamo le differenze tra i neuroni V1 e quelli di LIP.

In V1 le risposte visive sono in coordinate retinotopiche, cioè legate alla

posizione dello stimolo sulla retina. L'intensità della risposta è uguale (le 3

curve sono uguali) se la posizione retinica dello stimolo è uguale. La posizione

spaziale dello stimolo non è codificata.

Nelle regioni parietali posteriori (LIP e A7a) le risposte visive sono in

coordinate retinotopiche; tuttavia la loro intensità è modulata (varia con)

dalla posizione degli occhi nell'orbita. La posizione spaziale dello stimolo è

codificata.

I neuroni dell'area LIP ricevono due tipi di segnali:

1) Segnale visivo retinotopico, che indica la posizione dello stimolo

rispetto alla retina;

2) Segnale propriocettivo che indica la posizione dell'occhio nell'orbita.

Attraverso la convergenza dei due segnali, i neuroni sono in grado di

rappresentare (in modo meno ambiguo rispetto alla codifica retinocentrica) la

posizione di uno stimolo visivo rispetto alla testa (head-centred

representation).

Considerando il neurone della LIP, il neurone V1 segnala solo la presenza di

uno stimolo sulla retina, ma non indica la sua posizione nello spazio!

POSIZIONE DELLA TESTA

Nella LIP, circà metà dei neuroni visivi modulati dalla posizione degli occhi

nell'orbita RISPONDONO ANCHE ALLA POSIZIONE DELLA TESTA.

In altri termini, la modulazione della risposta visiva (retinotopica) è funzione

della DIREZIONE DELLO SGUARDO, sia che la testa o gli occhi siano utilizzati

per dirigere lo sguardo.

Attraverso la convergenza di segnali visivi (retinocentrici) e propriocettivi

(dagli occhi e dalla testa) i neuroni sono in grado di rappresentare o

codificare la posizione di uno stimolo visivo rispetto al corpo (body-centred

representation).

Alcuni neuroni visivi della LIP sono anchemodulati dalla posizione della testa

nello spazio. Questo consente di codificare gli stimoli visivi RISPETTO AL

MONDO ESTERNO (world-centred representation).

Da info propriocettive ad info vestibolari se fisso un item prima spostando gli

occhi, poi la testa, poi tutto il corpo.

RISPOSTE VISIVE IN AREA LIP

-Recettori propriocettivi del collo -> si attivano quando testa e tronco non

sono in asse (A)

-Recettori vestibolari -> si attivano quando la testa ruota nello spazio (B)

La PPC riceve info di diversa modalità sensoriale (visiva, uditiva, vestibolare,

propriocettiva, di occhi, testa, arti) e trasforma i segnali visivi RETINOTOPICI

provenienti dalle prime aree visive di info codificata rispetto a sistemi di

coordinate più complessi e stabili (ad es. incentrati su testa e corpo), utili per

il controllo e la guida dei movimento nello spazio esterno.

CLASSI DI NEURONI NELLA PPC

Nella PPC si distinguono 3 classi principali di neuroni:

1) visivi: rispondono alla presentaz. di uno stimolo visivo, anche in assenza di

risposta motoria

2) visuo-motori: rispondono alla present. di uno stimolo visivo che è target di

un atto motorio

3) motori: rispondono mentre l'animale compie un'azione motoria, sia in

presenza sia in assenza di controllo visivo.

La PPC contiene numerose rappresentazioni spaziali.

Ciascuna di queste rappresentazioni appare specifica per il controllo di un

diverso effettore motorio e proietta a zone distinte del lobo frontale.

LIP: movimenti oculari saccadici (movim. che consentono all'occhio di passare

da un punto di fissazione ad un altro

VIP: movimenti della bocca

MIP (PRR): movimenti di raggiungimento del braccio (reaching)

AIP: movimenti di prensione della mano (grasping)

MST: movimenti oculari di inseguimento (lenti che consentono all'occhio di

mantenere lo sguardo su un punto di fissazione in movimento

Ci possono però anche essere condizioni ambigue.

Registro da un neurone che si attiva di più quando la scimmia muove il

braccio verso un determinato stimolo in una certa direzione.

Quando ho l'intenzione di effettuare un'azione, prima di eseguirla sposto lo

guardo verso il target.

I neuroni della PPC riflettono l'intenzione a muovere.

Potrebbe essere anche che i neuroni che si attivano anche prima del

movimento, in realtà siano influenzati dal fatto che io sposto la mia

attenzione spaziale verso quella porzione di spazio dove io vado ad eseguire

il movimento.

Per vedere se è l'intenzione a muovere, o l'attenzione spaziale, si è messo in

contrasto la condizione di movimento di due effettori, prendendo come

esempio un neurone che rispondeva sia quando il braccio veniva spostato

verso destra, sia quando l'occhio si sposta verso destra ma NON quando

occhio e braccio venivano spostati verso sinistra.

Quando muovo il braccio verso sx e l'occhio verso dx, mi si dovrebbe attivare

comunque il neurone invece NON SI ATTIVA! Come mai?!? Forse perché

quando ho spostato l'occhio verso dx il neurone si preparava per muovere il

braccio!

VIP

E' un'area della via visiva che risponde a stimoli TATTILI quando lo stimolo

tattile viene dato "in registro" con lo stimolo visivo. Il neurone della VIP si

attiva vicino al volto o in una regione del volto corrispondente a quello

stimolo visivo (viso-mano). Si trovano nella regione del volto e della testa.

Se io tocco la scimmia vicino alla bocca, il neurone visuo-tattile potrebbe

rispondere così come risponde se do uno stimolo visivo in una parte

corrispondente del campo visivo.

Ha neuroni BIMODALI, che rispondono sia allo stimolo visivo sia allo stimolo

tattile.

Descriviamo neuroni che rispondono a due stimoli diversi, dati IN REGISTRO

SPAZIALE.

VIP -> F4 (area motoria) che ha la funzione di muovere la bocca. Le due aree

sono parte di un circuito parieto-frontale che specifica la presenza nello

spazio peri-facciale di uno stimolo visivo che può essere afferrato con la

bocca.

ALCUNI NEURONI DELLA VIP CODIFICANO LO SPAZIO IN MODO ESPLICITO

I neuroni parietali (area LIP) codificano lo spazio in modo indiretto,

combinando segnali visivi retinotopici e non visivi (propriocettivi).

Tuttavia, alcuni neuroni della VIP mostrano un sistema di codifica spaziale più

diretto o esplicito. Questi neuroni rispondono a stimoli visivi nello spazio

indipendentemente dalla direzione dello sguardo dell'animale.

AIP

Contiene una rappresentazione dello spazio legata al GRASPING.

Rispondono a stimoli visivi che la scimmia può manipolare o afferrare.

Molti di questi neuroni sono altamente selettivi, preferendo stimoli visivi con

dimensione, orientamento e forma geometrica (piatta, sferica, allungata,

ecc.) specifici. Nella figura è illustrano un neurone di AIP che risponde

maggiormente ad oggetti di forma PIATTA, sia alla forma della mano quando

viene configurata per prendere quell'oggetto - ma solo per il grasping, non

per riconoscere l'oggetto!

Si attiva anche quando l'animale afferra o manipola oggetti di forma piatta AL

BUIO.

Molti neuroni di AIP sono visuo-motori e mostrano questa corrispondenza tra

risposta visiva ad un oggetto di forma specifica e risposta "motoria" durante

la manipolazione del medesimo ogget