Neuroscienze Cognitive - 1° parziale

BRAIN’) BRAIN’).

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Goodale & Milner (1992).

Offrono un interpretazione funzionale differente delle due vie che prendono origine dalla corteccia visiva primaria.

Invece di dare enfasi al diverso tipo di informazioni analizzato dalle due vie (oggetti e spazio, ‘what’ e ‘where’), G&M hanno

dato risalto al diverso uso dell’informazione visiva nelle due vie corticali.

Secondo G&M:

- la via ventrale serve a costruire una rappresentazione percettiva del mondo e degli oggetti,

- la via dorsale serve al controllo visivo delle azioni su quegli oggetti.

Ad una visione per la percezione nella via ventrale, G&M contrappongono una visione per l’ azione nella via dorsale.

Proprietà dei Neuroni della Via Ventrale Proprietà dei Neuroni della Via Dorsale

Sensibili alle caratteristiche degli oggetti Non solo risposte visive, ma visuo-motorie

Specifici per le diverse categorie (ad es, facce) Congruenza tra risposta visiva e motoria

( ad es, neuroni dell’ area AIP)

Invarianti per posizione spaziale, dimensione, colore e Associati con diversi tipi di effettori

prospettiva

Non direttamente associati con le aree frontali e il Modulati dal comportamento (visual enhancement)

movimento

Perche due vie corticali separate per identificazione e localizzazione?

- Le due vie operano in parallelo, cioè simultaneamente.

Questo rende l’ elaborazione dei diversi attributi di uno stimolo piu’ rapida.

- Le due vie sono specializzate, quindi il processamento dell’informazione è più efficiente (meno soggetto ad errori o

interferenze).

- I processi di identificazione e quello di localizzazione hanno richieste computazionali differenti. Esempio: I sistemi di

riferimento per localizzare uno stimolo sono diversi (centrati sull’ osservatore o ‘viewer- centred’) da quelli necessari per

identificare uno stimolo (centrati sull’oggetto o ‘object-centred’).

- La separazione delle due vie può aver costituito un vantaggio durante l’ evoluzione.

La lesione di una via (‘cosa’) lascia intatto il funzionamento dell’altra via (‘dove’).

Esempio: il paziente agnosico (non riconosce gli oggetti) può localizzare ed interagire normalmente con gli oggetti.

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La Via Dorsale

Funzione = Percezione Spaziale e Movimenti

nello Spazio

L'alta velocità con cui la via dorsale elabora le

informazioni è dovuta, oltre che alle

caratteristiche dei neuroni magnocellulari, al

fatto che comunica direttamente con la MT.

MT (V5) = corteccia temporale mediale

Questa via arriva a comunicare con la corteccia

parietale posteriore, la quale è divisa in più

zone, ognuna delle quali svolge un particolare

compito.

CO/PO = Corteccia Parieto-Occipitale

MIP = Corteccia Mediale Intraparietale

VIP = Corteccia Ventrale Intraparietale

AIP = Corteccia Anteriore Intraparietale

LIP = Corteccia Laterale Intraparietale

PRR = Parietal Reaching region

PPC = Corteccia Parietale Posteriore

Rappresentazioni Spaziali Multiple nella Corteccia Parietale Posteriore

La neurologia classica considerava la corteccia parietale

posteriore la regione cerebrale in cui informazioni

sensoriali di diversa modalita’ convergevano per

formare una rappresentazione unitaria dello spazio.

Anche l’ esperienza soggettiva sembra suggerire che lo

spazio attorno a noi sia unitario ed indivisibile.

Tuttavia, le neuroscienze cognitive moderne utilizzando

metodiche diverse (‘singole-unita’ nella scimmia,

studi funzionali e neuropsicologici nell’ uomo) hanno

stabilito che la corteccia parietale posteriore contiene

non una ma numerose aree corticali, ciascuna delle

quali ospita una mappa spaziale distinta e svolge una

funzione specifica.

Principi Organizzativi Comuni delle Aree della Corteccia Parietale Posteriore

Distinte anatomicamente e funzionalmente, però le diverse aree corticali parietali si basano su principi organizzativi comuni:

1) Integrano le diverse informazioni sensoriali (visive, uditive, somestiche, vestibolari, ecc…) per formare una

rappresentazione multimodale dello spazio esterno ed di quello corporeo.

2) Utilizzano diversi sistemi di riferimento (centrati sull’occhio, sulla testa, sul corpo) necessari per localizzare un oggetto in

base alle situazioni. A Dx o Sx rispetto a dove guardo, a dove ho la testa, al tronco, ecc…

3) Convertono gli input sensoriali in programmi motori (se localizzo un oggetto solitamente è per interagire con esso).

Via Dorsale connessa direttamente con la Corteccia Parietale Posteriore.

4) Controllano organi effettori distinti (mano, braccio, bocca, occhi) in regioni spaziali distinte (spazio peri-corporeo, spazio

extra-corporeo).

5) La loro lesione provoca complessi deficit nella percezione spaziale e nella capacità di generare azioni dirette nello spazio

(neglect e atassia ottica). 16

Localizzazione tramite sistemi di coordinate

Ogni area visiva contiene una rappresentazione o mappa dello spazio esterno.

Identifica la posizione spaziale dello stimolo.

Le corteccie V1, V2 e V3

1)

Si basano su un sistema detto retinocentrico: ogni punto dello spazio corrisponde a un particolare punto sulla retina. Fisso un

oggetto e so dove si trova per via della sua proiezione sulla mia retina.

Ogni posizione dello spazio viene riferita ad un sistema di assi cartesiani il cui centro (origine) corrisponde al centro della

retina (‘eye- centred’ representation).

Quindi le coordinate retiniche di una posizione spaziale non sono stabili, ma variano ogni volta che il soggetto sposta gli

occhi.

Le diverse aree parietali trasformano il sistema di coordinate retinotopiche in sistemi di riferimento egocentrici più stabili

(centrati sulla testa, o sul tronco dell’osservatore), combinando il segnale visivo retinotopico con segnali extraretinici non

visivi (propriocettivi, vestibolari, uditivi).

2) Area LIP:

Tiene conto se la posizione dell'occhio nell'orbita cambia.

I neuroni dell’area LIP ricevono due tipi di segnali:

1) Segnale visivo retinotopico che indica la posizione dello stimolo rispetto alla retina (occhio);

2) Segnale propriocettivo che indica la posizione dell’occhio nell’ orbita.

Sistema di riferimento Centrato sul Capo: attraverso la convergenza di questi due segnali, i neuroni sono in grado di

A) rappresentare (in modo meno ambiguo rispetto alla codifica retinocentrica) la posizione di uno stimolo visivo rispetto alla

testa (‘head-centred’ representation).

Posizione della Testa: nella LIP, circa metà dei neuroni visivi sono modulati dalla posizione degli occhi nell’orbita, ma

rispondono anche alla posizione della testa.

La modulazione della risposta visiva (retinotopica) è funzione della direzione dello sguardo, sia che la testa o gli occhi

siano utilizzati per dirigere lo sguardo.

Sistema di riferimento Centrato sul Corpo: convergenza di segnali visivi (retinocentrici) e propriocettivi (dagli occhi e

B) dalla testa). I neuroni sono in grado di rappresentare/codificare la posizione di uno stimolo visivo rispetto a corpo (‘body-

centred’ representation).

Sistema di riferimento Centrato sul Mondo: alcuni neuroni visivi dell’area LIP sono anche modulati dalla posizione della

C) testa nello spazio. Questo consente di codificare gli stimoli visivi rispetto al mondo esterno (‘world-centred’

representation). In questo caso vengono utilizzati i recettori vestibolari (orecchio) dell'area 7a.

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Le risposte visive dei neuroni parietali sono modulate dalla posizione della testa rispetto al corpo e allo spazio.

Questi segnali possono derivare:

- dai recettori propriocettivi del collo che si attivano quando testa e tronco non sono in asse (A);

- recettori vestibolari che si attivano quando la testa ruota nello spazio (B).

Si noti che in A solo i propriocettori del collo sono attivi (la testa e’ fissa nello spazio), mentre in B solo i recettori vestibolari

sono attivi (testa e tronco sono in asse).

Sistema di coordinate centrate sul corpo (area LIP) = Stimolo visivo sulla retina + occhio nell’ orbita + testa sul tronco (dai

recettori propriocettivi del collo)

Sistema di coordinate centrate sul mondo esterno (area 7a) = Stimolo visivo sulla retina + occhio nell’ orbita + testa nello

spazio (dai recettori vestibolari)

Esecuzione dell’Azione

Una volta che, grazie al sistema di riferimento, l'oggetto è stato localizzato, l'azione viene implementata.

I neuroni della via dorsale aumentano la loro attività e la modulano in seguito ad un movimento, sia che questo sia dell'occhio,

sia che questo avvenga intorno al soggetto.

Da ciò si deduce che tali neuroni sono sì visivi, ma anche correlati al movimento.

Integrazione Sensori-Motoria nella Corteccia Parietale

Posteriore

La corteccia parietale posteriore riceve informazioni di diversa

modalità sensoriale (visiva, uditiva, vestibolare, propiocettiva

dagli occhi, testa e arti) e trasforma i segnali visivi retinotopici

provenienti dalla prime aree visive in informazione codificata

rispetto a sistemi di coordinate più complessi e stabili (ad es,

centrati sulla testa e sul corpo), utili per il controllo e la guida

dei movimenti nello spazio esterno.

Benchè storicamente considerata una regione per l’analisi

sensoriale (spaziale) dello stimolo, la corteccia parietale

posteriore (PPC) contiene neuroni che non sono nè

strettamente sensoriali n motori.

Attualmente si ritiene che la PPC costituisca uno stadio

intermedio nell’ elaborazione dell’informazione.

Nella PPC ha sede una rappresentazione astratta dello spazio su

cui operano meccanismi funzionali che sono importanti per

trasformare stimoli sensoriali nello spazio in piani e decisioni

motorie (integrazione sensori-motoria).

ella Corteccia Parietale Posteriore (PPC)

Classi principali di neuroni n

Si distinguono in:

Visivi: rispondono alla presentazione di uno stimolo visivo, anche in assenza di risposta motoria.

1) Aumenta/Risponde di più anche quando mi preparo a fare il movimento, non solo mentre lo faccio.

Es l’attività dei neuroni visivi aumenta se il soggetto usa il braccio e cerca di raggiungere l’oggetto.

2) Visuo-Motori: rispondono alla presentazione di uno stimolo visivo che e’ target di un atto motorio.

3) Motori: Rispondono mentre l’ animale compie un’ azione motoria, sia in presenza che in assenza di controllo visivo.

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Le aree della PPC

Contengono numerose rappresentazioni spaziali. Rispondono a seconda delle diverse modalità di movimento, ognuna per il

controllo di un diverso effettore motorio:

- LIP → movimenti saccadici (consentono all’ occhio di passare velocemente da un punto di fissazione all’ altro)

- VIP → movimenti di bocca e viso

- PRR/MIP→ movim