Neuroscienze cognitive e sociali - Appunti

(PUNISHMENT).

 Se è presente uno stimolo

positivo, l’emozione ha valenza

positiva (stimolo negativo →

valenza negativa);

 Se viene a mancare uno stimolo

negativo, l’emozione avrà valenza

positiva (e viceversa).

Secondo le teorie neuroscientifiche le emozioni avrebbero un ruolo preparatorio (aumento dello

stato di vigilanza) e comunicativo → l’ipotalamo è implicato nel controllo delle emozioni.

TEORIE SULLE EMOZIONI

Vi sono state molte teorie che cercavano di chiarire il rapporto fra stato cognitivo e stato

fisiologico. Le più importanti sono:

Teoria tradizionale

Afferma che a seguito di uno stimolo

emotivo segua un’elaborazione cognitiva che

porta ad uno stato emozionale conscio → da

questo hanno avvio le risposte periferiche

(fisiologiche).

Teoria neuro scientifica

Sostiene che componenti periferiche (attività

ipotalamiche) e centrali (attività prefrontali)

operino in modo INTERATTIVO e DINAMICO;

L’amigdala ha un ruolo fondamentale nel

coordinare l’esperienza conscia con le

espressioni periferiche delle emozioni. 74

Cannon & Britton osservarono negli anni ’20 che un gatto che aveva subito decorticazione (con

ipotalamo risparmiato) entrava in uno stato denominato di FALSA RABBIA (sham rage) → stato

emotivo-cognitivo continuo, qualsiasi stimolo produceva risposte aggressive.

Questo ha fatto supporre che vi siano centri emotivi tenuti sotto controllo da aree corticali:

- Alla loro eliminazione vi sia un rilascio (release) delle strutture ipotalamiche, che perdono

controllo e vengono stimolate da qualunque cosa;

- L’IPOTALAMO integra e coordina le risposte vegetative e somatiche associate a un

particolare stato emotivo.

Qual è il sistema corticale che controlla l’ipotalamo?

Queste strutture profonde sono controllate dalle regioni corticali limbiche → regioni di confine fra

diencefalo e telencefalo (funzione mediatrice).

Papez (1937) partendo dal presupposto che le emozioni siano anatomicamente rappresentate da

queste regioni limbiche, ipotizza che:

L’IPPOCAMPO rivesta un ruolo fondamentale

nelle emozioni;

Il circuito limbico parte proprio

dall’ippocampo che tramite la fornice manda

il segnale ai corpi mammillari e ai nuclei

talamici, questi a loro volta proiettano al giro

cingolato che tramite la corteccia entorinale

rimanda il segnale all’ippocampo →

meccanismo di reverbero.

Errore di Papez = aver considerato

l’ippocampo come struttura centrale nelle

emozioni.

Successivamente Paul McLean ha concepito che il sistema limbico includesse OFC, amigdala e

ipotalamo. Ha ipotizzato un cervello trino: Composizione a tre strati:

- Cervello rettile;

- Cervello paleo mammifero;

- Cervello cognitivo o neomammifero

Sono concepiti come uno dentro all’altro →

effetto matrioska

75

a) Amigdala

L’AMIGDALA (da “mandorla”, Burdachs) è un nucleo che si trova nel lobo temporale accanto

all’ippocampo (con il quale è connessa) che risponde agli stimoli con elevato arousal.

La misurazione dell’arousal può avvenire attraverso due metodi:

 Metodo esplicito = viene chiesto al soggetto quanto una situazione è, secondo lui,

attivante (scala Likert) → ad eccezione degli stimoli sessuali, gli stimoli negativi danno più

arousing di quelli positivi;

 Metodo implicito = valutazione di indici psicofisiologici (es. conduttanza cutanea).

Come si è capito che è legata alle emozioni?

Heinrich Kluver & Paul Clancy Bucy (1939) dimostrarono che la rimozione bilaterale delle regioni

temporali mediali produce nel gatto una serie di sintomi precisi:

- Appiattimento delle emozioni (affettività);

- Placidità (animali selvatici diventavano mansueti);

- Iperoralità (tendenza a portare alla bocca qualsiasi cosa);

- Comportamento sessuale alterato (eccessivo ed inappropriato);

- Ipermetamorfosi (l’animale tendenza ad emulare e imitare altri animali);

- Agnosia visiva (dovuta alla rimozione di IT).

→ il quadro clinico complessivo prende il nome di SINDROME DI KLUVER & BUCY.

L’amigdala contiene al suo interno vari sub

nuclei, di cui i più importanti sono:

 Nucleo laterale → riceve gran parte

delle afferenze (input);

 Nucleo basolaterale → riceve

afferenze dall’ippocampo;

 Nucleo centrale → invia gran parte

delle efferenze (output)

L’amigdala è connessa a

TALAMO (da cui riceve segnali veloci e

grezzi); CORTECCIE SENSORIALI ASSOCIATIVE

(da cui riceve segnali lenti ma ben definiti);

Ipotalamo, nucleo striato ventrale, insula,

ACC e ippocampo. 76

I segnali efferenti che partono dal nucleo centrale dell’amigdala hanno due proiezioni differenti:

- Via amigdalofuga centrale → con le aree più contigue (talamo, ippocampo);

- Stria terminale → con le regioni cerebrali più distanti (corteccia).

L’amigdala può inoltre modulare risposte vegetative e endocrine tramite l’IPOTALAMO (es.

freezing) e risposte comportamentali attraverso le CORTECCE PREFRONTALI.

b) Deficit da lesioni all’amigdala

L’amigdala ha un ruolo importante nel condizionamento classico (Pavlov) → lo stato emotivo più

studiato è quello del CONDIZIONAMENTO AVERSIVO (condizionamento classico alla paura):

 Vengono presentati al ratto uno stimolo neutro (SN, per esempio sonoro) e uno stimolo

negativo incondizionato (SI, per esempio scossa elettrica);

 Quando SN viene presentato più volte assieme a SI, il ratto impara l’associazione e prova

paura in risposta al solo SN → che è diventato SC (stimolo condizionato).

LeDoux negli anni ’70 iniziò una serie di esperimenti sugli effetti della lesione all’amigdala

ipotizzando fin da subito che essa fosse cruciale per l’apprendimento del condizionamento aversivo.

Quali strutture sono implicate nel condizionamento aversivo?

Le strutture fondamentali implicate nel condizionamento aversivo sono:

- Amigdala = centro fondamentale;

- Talamo = fondamentale per la mediazione delle informazioni sensoriali.

Altre strutture che interferiscono in condizioni particolari sono:

- Cortecce sensoriali (es. uditiva) = non sono fondamentali per il condizionamento aversivo

a meno che non sia richiesto un compito di discriminazione fra stimoli della stessa modalità

sensoriale;

- Ippocampo = fondamentale per il condizionamento contestuale (associazione luogo/SC che

rafforza l’associazione fra SC e SI);

- OFC = ricopre un ruolo fondamentale nell’estinzione dell’associazione (è necessaria la

capacità di reversal learning).

I neuroni dell’amigdala rispondono a: stimoli neutri e stimoli condizionati, stimoli incondizionati

(per la loro natura emotiva) e stimoli nuovi (perché potenzialmente pericolosi → producono

arousal).

Un gruppo di neuroni dell’amigdala risponde primariamente alle facce.

77

Fenomeno della PLASTICITA’ CONDIZIONATA

In un esperimento di registrazione a singole unità sui neuroni dell’amigdala si è osservata la

①

risposta prima e dopo il condizionamento aversivo:

Alcuni neuroni del nucleo laterale

rispondono a SN;

Dopo una latenza temporale il neurone

risponde al suono → trial in cui si crea

l’associazione;

A condizionamento avvenuto, la

risposta è immediata

(le risposte neuronali tornano normali

poi quando vi è estinzione).

Dopo il condizionamento, la frequenza di scarica dei neuroni aumenta quando vi è associazione e

torna normale con l’estinzione [Plasticità condizionata].

IPOTESI = più neuroni convergono sull’amigdala (afferenze di tipo diverso, stimolo sonoro e stimolo

doloroso) → la loro attivazione simultanea comporta l’associazione.

MODELLO A DUE VIE (LeDoux, 1996)

Sono presenti due vie afferenti che arrivano alla amigdala:

 Low road (via bassa) scorciatoria veloce dal talamo → le facce emotive non necessitano di

condizionamento perché sfruttano la via bassa (non si sa come il talamo possa trasportare

tali informazioni visive però);

 Upper road (via alta) passa attraveso la corteccia perciò è più lenta, e comunica con

l’amigdala i suoi risultati (l’amigdala è però già preattivata dalla low road).

Le conclusioni tratte dallo studio sui ratti valgono anche sugli uomini?

Studi di neuroimaging sull’uomo hanno evidenziato le aree che si attivano durante il

②

condizionamento aversivo. Vengono presentati due stimoli neutri (CS+ e

CS-, quest’ultimo funge da controllo);

CS+ viene associato con uno stimolo aversivo

incondizionato US (rumore fastidioso);

A condizionamento avvenuto, si registrano le

attivazioni alla presentazione di CS+ e alla

presentazione di CS- (per confrontarle).

78

Risultato → si attivano fra le aree corticali il giro cingolato e l’insula e fra le aree sottocorticali

amigdala e ippocampo (l’amigdala si attiva solo nel processo di formazione dell’associazione);

Duchenne (1862) fu uno dei primi ad interessarsi dello studio delle espressioni facciali (in pazienti

con anestesia facciale applicava stimolazioni muscolari e induceva espressioni del volto) → i suoi

lavori ispirarono anche Charles Darwin.

Studi di neuroimaging sull’uomo hanno dimostrato un’aumento bilaterale dell’attività neuronale di

fronte a volti impauriti → l’amigdala riconosce anche gesti corporei o intonazione della voce.

BECHARA (1995) trova una doppia dissociazione fra amigdala e ippocampo osservando che una

lesione all’amigdala compromette l’apprendimento ma la memoria dichiarativa resta intatta

(viceversa avviene il contrario quando è lesionato l’ippocampo).

Hamann (1996) ha evidenziato che per lesioni bilaterali non congenite all’amigdala non ci sono

alterazioni nel riconoscimento facciale.

Studi di Morris e Whalen hanno evidenziato che l’amigdala destra si attiva anche in assenza di

consapevolezza (ed è più lenta a rispondere di quella sinistra). Si ipotizza che:

- AMIGDALA DESTRA = analisi inconsapevole;

- AMIGDALA SINISTRA = analisi consapevole (mediata dalle aree del linguaggio).

APPRENDIMENTO EMOTIVO

Conditional emotional learning Instructed emotional learning Observational

emotional learning

Condizionamento classico (il ruolo

dell’amigdala è però limitato alle La paura non si forma solo tramite Se vedo una persona

risposte fisiologiche): esperienza diretta ma anche attraverso sottoposta ad uno

informazioni verbali (in questo caso stimolo e la sua

Il paziente PS (studiato da Phelps) l’arousal viene misurato con r