Neuroscienze cognitive e sociali - Appunti

Meccanismi cerebrali dell'attenzione visiva

Definizione di attenzione

William James: "Everyone knows what attention is" Che cos'è l'attenzione? Possiamo definire l'attenzione come la capacità di focalizzare le nostre risorse cognitive su un tipo di informazione per raggiungere il livello di coscienza. Le informazioni elaborate parzialmente vengono ugualmente processate ma non raggiungono la consapevolezza (esistono molti quesiti relativi al destino delle informazioni elaborate parzialmente).

Forme di attenzione

Esistono diverse forme di attenzione:

• Attenzione selettiva: Seleziona solo alcune delle tante informazioni disponibili.
• Attenzione sostenuta: Grado di prontezza/vigilanza nel rispondere a qualsiasi stimolo esterno in un certo lasso di tempo (Es. seguire una lezione).
• Attenzione divisa (o focale): Divide le risorse cognitive fra due o più compiti/eventi → ne deriva una prestazione non accurata.

Misurazione dell'attenzione

Compiti tipici per la misurazione dell'attenzione selettiva prevedono la presentazione di uno stimolo per breve tempo. Compiti lunghi, noiosi e monotoni vengono utilizzati per la sua misurazione: vengono presentati degli stimoli a cui il soggetto deve rispondere.

Funzioni dell'attenzione

A cosa serve l'attenzione? L'attenzione selettiva viene esercitata su:

• Percezioni;
• Azioni → in risposta a diversi stimoli si muove un determinato organo effettore;
• Ricordi, emozioni, immagini mentali → informazioni acquisite in precedenza.

La sua funzione è fondamentale per la codifica e il recupero di informazioni (MEMORIA), per raggiungere la consapevolezza (fattore critico nell'analisi delle informazioni) e per la coerenza del comportamento (funzione di controllo → se il soggetto si pone un target deve perseverare verso il goal).

L'attenzione serve per potersi muovere efficacemente in un mondo caratterizzato da una quantità immensa di informazioni che richiederebbero un dispendio di energie eccessivo al nostro sistema nervoso, che ha una capacità limitata di elaborare simultaneamente oggetti multipli (LIMITED PROCESSING CAPACITY).

Capacità limitata del sistema nervoso

Perché questa capacità è limitata?

• A livello dell'input [livello sensoriale] le risorse elaborative o rappresentative visive sono limitate, nonostante l'enorme numero di neuroni del sistema nervoso e la capacità di elaborare diversi aspetti degli stimoli in parallelo (what and where pathway);
• A livello dell'output [livello motorio] abbiamo un numero ristretto di risposte motorie che possiamo produrre simultaneamente.

Teorie sull'attenzione selettiva

Ad un certo punto, perciò, dell'elaborazione delle informazioni le rappresentazioni interne degli stimoli del campo visivo competono: per essere processati è necessario che intervenga un filtro attentivo ad un certo punto dell'elaborazione che favorisca alcuni stimoli a scapito di altri → attenzione selettiva ovvero: l'abilità cognitiva che permette di selezionare, fra vari oggetti del campo visivo, gli stimoli rilevanti per il compito svolto e di scartare gli stimoli irrilevanti o ostacolanti il compito.

Teoria di Broadbent e di Deutsch & Deutsch

Teoria di Broadbent (early selection theory): Secondo questo modello il filtro attentivo interverrebbe dopo un'analisi visiva elementare (bordi, segregazione oggetto/sfondo, etc) senza arrivare però al riconoscimento dello stimolo o del contenuto semantico. Il filtro attentivo opera in fase molto precoce: le informazioni scartate non sono più processabili mentre le altre raggiungono il livello di consapevolezza.

Teoria di Deutsch & Deutsch (late selection theory): Secondo questo modello il filtro attentivo interverrebbe dopo il riconoscimento dell'oggetto, anticipando unicamente la risposta (output). Il filtro attentivo opera ad un livello più profondo: lo dimostra ad esempio il disturbo neglect, dove le informazioni inconsapevoli raggiungono il livello di identificazione e sono in grado di influenzare il nostro comportamento (Es. pubblicità e propaganda).

Modelli di attenzione selettiva

Come opera l'attenzione selettiva?

• Modello canonico (SPOTLIGHT o ZOOM-LENS model): L'attenzione funziona come un faro o occhio mentale illuminando una determinata regione del nostro campo visivo.
  • L'attenzione selettiva è di natura spaziale [è necessaria una rappresentazione dello spazio con determinate coordinate spaziali nel quale inscrivere gli oggetti esterni].
  • Seleziona gli stimoli facilitando i neuroni che codificano specifiche regioni dello spazio (viene controllata da un sistema unitario localizzato da aree parietali);
  • Nel passaggio da un punto A ad un punto B dello spazio vengono illuminati tutti gli oggetti che stanno fra i due punti (c'è sempre un attraversamento nello spazio).
• Modello alternativo (BIASED COMPETITION MODEL): La presenza di diversi oggetti nel campo visivo attivano diverse popolazioni neuronali che entrano in competizione fra loro.
  • L'attenzione opera facilitando il processamento di stimoli rilevanti a scapito di altri stimoli, considerati distrattori (stimoli rilevanti vengono eccitati, gli altri inibiti).
  • Esistono forme di selettività non spaziali, legate a caratteristiche percettive come colore e forma;
  • Viene controllata da più aree cerebrali che rispondono a diversi stimoli visivi.

Dati sperimentali

A livello comportamentale ci sono due misure che evidenziano la presenza di una competizione fra stimoli diversi del campo visivo: tempi di reazione della risposta maggiori e ridotta accuratezza della risposta. Pertanto la competizione aumenta i tempi di reazione e riduce la percentuale di risposte corrette date in un determinato compito dove al soggetto viene chiesto di identificare oggetti visivi presentati simultaneamente.

Esperimenti psicofisici mostrano che vi sono alcuni oggetti che risaltano automaticamente fra gli altri senza entrare in competizione (Effetto POP-OUT).

• POP-OUT percettivo: processamento automatico di stimoli particolari [barra verticale blu] che
  • Differiscono dai distruttori per caratteristiche visive elementari;
  • Posseggono particolari proprietà (features) → oggetti grandi, in movimento, nuovi ecc.;
  • Collegato all'attenzione esogena (meccanismo automatico e preattentivo).

Di fronte ad uno stimolo che fa pop-out l'individuo effettua una RICERCA PARALLELA (preattentiva) → il tempo necessario alla codifica dello stimolo è indipendente dal numero di distrattori presenti:

• Analisi attentiva: richiede che il soggetto effettui una RICERCA SERIALE lungo tutto il campo visivo poiché
  • Lo stimolo [barra orizzontale verde e barra verticale rossa] non fa pop-out a causa di caratteristiche percettive comuni ai distruttori (features conjuctions);
  • È il procedimento utilizzato dall'attenzione endogena (meccanismo di controllo volontario).

→ Il tempo necessario alla codifica aumenta all'aumentare del numero di distrattori presenti nel campo visivo (e quindi si verifica la COMPETIZIONE fra gli stimoli presenti).

La competizione può avvenire anche a livello motorio (per esempio nella scelta di quale mano sollevare o in che direzione spostarla) oltre che sensoriale: un esempio è la prestazione nel Flanker test (Eriksen & Eriksen, 1977) dove il soggetto è istruito a rispondere con diversi effettori per diversi stimoli. Nel caso di stimoli incongruenti (es. >><) vi è competizione motoria che si risolve con l'attenzione.

A livello neurale la competizione fra stimoli visivi avviene nelle aree visive, ed in particolare a circa 30 o più circuiti corticali separati che originano da V1 e sono organizzati in due aree distinte: via del dove e via del cosa.

Connessioni fra le aree visive

Come comunicano fra di loro queste aree? Esistono tre tipi di connessioni fra le varie aree visive:

• Connessioni a feedforward: sono connessioni fra aree/lett. Nutrire in avanti gerarchicamente inferiori ad aree superiori (Es. V1 → V2 → V5 etc).
  • Meccanismi bottom-up (stimulus driven) che dipendono dalle caratteristiche del campo recettivo e dallo stimolo adeguato;
  • Riflettono le proprietà del campo recettivo di un neurone (riproduzione fedele degli oggetti del campo visivo);
  • Collegate alla visione preattentiva e inconsapevole (attenzione esogena);
  • Es. effetto pop-out
• Connessioni a feedback: sono connessioni fra aree/lett. Nutrire all'indietro gerarchicamente superiori ad aree inferiori (Es. IT → V4 → V2 etc).
  • Meccanismi top-down (data driven) che comportano un rimodellamento della realtà esterna;
  • Collegate alla visione attentiva e consapevole (attenzione endogena);
  • I TEMPLATE ATTENZIONALI (Duncan & Humpreys), ovvero le rappresentazioni o descrizioni dell'oggetto rilevante (calco attenzionale) presenti nella working memory, costituiscono un vantaggio competitivo per gli oggetti che corrispondono a tale descrizione;
  • Es. effetto priming
• Connessioni orizzontali: connessioni fra neuroni dello stesso livello gerarchico.
  • I campi recettivi di un neurone non rispondono solo allo stimolo adeguato, ma anche all'attività dei neuroni vicini;
  • Assieme ai meccanismi feedback, le connessioni orizzontali comportano una modulazione contestuale nella codifica di uno stimolo da parte di un neurone (Es. di Lamme, 1995);

Selezione degli stimoli visivi

Per cosa competono gli stimoli del campo visivo? Essendo le risorse cognitive limitate rispetto agli stimoli visivi presenti nel mondo fisico, la competizione avviene fra stimoli diversi che cadono nello stesso campo recettivo di un neurone.

Neurone selettivo → neurone che risponde in presenza di determinati stimoli (stimoli preferiti del neurone).

REYNOLDS (1999) attraverso una serie di studi a singole unità sulle scimmie, dimostrò che la risposta neuronale a due stimoli nello stesso CR è più piccola della risposta ad un solo stimolo:

• Neurone di V2 collegato ad un elettrodo;
• Vengono presentati al campo recettivo una barra rossa orizzontale (stimolo NON preferito) e una barra verde verticale (stimolo preferito), una volta singolarmente e una volta simultaneamente;
• Se presentati singolarmente, il neurone scarica in base alle sue preferenze, mentre quando vengono presentati simultaneamente il neurone scarica meno rispetto a quando viene presentato lo stimolo preferito;
• Se l'attenzione si sposta sulla barra verde l'effetto di soppressione scompare → l'attenzione selettiva ha quindi il compito di modulare la competizione in favore dello stimolo rilevante.

Il neurone di V2 risponde efficacemente alla barra verticale verde ma non a una barra orizzontale rossa. La risposta ad entrambi gli stimoli simultanei si riduce rispetto a quella dello stimolo preferito.

KASTNER (1998) effettuò degli studi di fMRI sull'uomo, visualizzando l'attivazione di intere aree cerebrali e non di un singolo neurone.

• Il soggetto inserito nello scanner deve fissare un punto rosso (Fix point, FP) nel quadrante in basso a sinistra (deve tenere gli occhi fermi, si può a tal proposito usare un oculometro oppure dargli il compito di premere un pulsante quando scompare);
• Si testano due condizioni sperimentali di somministrazione di stimoli: simultaneità e sequenzialità.

RISULTATI → Nella presentazione simultanea degli stimoli l'attivazione neuronale è minore, a riconferma della soppressione competitiva tra rappresentazioni di oggetti multipli nella stessa scena visiva. Questi cambiamenti sono stati trovati a livello di V4, non di V1.

Pertanto si può affermare che l'ATTENZIONE SELETTIVA sbilancia la competizione a favore dello stimolo rilevante (difende il target) per quel compito: in assenza di filtro attentivo la presenza di rappresentazioni multiple nel campo visivo ostacolerebbe fortemente l'elaborazione delle informazioni.

Meccanismi bottom-up e top-down

Come opera l'attenzione?

• Meccanismi bottom-up: Meccanismi automatici (attenzione esogena) che corrispondono a predisposizioni innate del sistema visivo.
  • Operano precocemente nell'elaborazione dell'informazione visiva (prime aree occipitali, V1, V2, etc.).
  • Includono meccanismi visivi elementari o automatici (segregazione figura sfondo, grouping percettivo o segmentazione dell'immagine).
  • Sono implicati nel fenomeno del POP-OUT percettivo.
• Meccanismi top-down: Meccanismi cognitivi (volontari, attenzione endogena) che utilizzano l'attenzione selettiva per focalizzarsi sugli stimoli rilevanti.
  • Il template attenzionale (Duncan & Humpreys) dà un vantaggio competitivo allo stimolo rilevante;
  • Le aree necessarie per la codifica dello stimolo vengono quindi preattivate (priming) in modo che l'elaborazione di quel determinato stimolo sia più efficiente e prioritaria.

LAMME (1995) effettuò uno studio a singole unità su un neurone di V1 ipotizzando che la risposta del neurone sia maggiore nella condizione in cui la tessitura di sfondo ha orientamento diverso. Le modulazioni contestuali (attivate da connessioni feedback e orizzontali) modificano la risposta neuronale in base allo sfondo.

• Il neurone centrale non cambia la sua attività, ma varia quella dei neuroni vicini [interazione fra il campo recettivo del neurone e le zone circostanti (surround) al campo stesso];
• Nei primi 50 ms la risposta è uguale in entrambe le condizioni, poiché dovuta esclusivamente a connessioni feedforward, dopo circa 100 ms il segnale è più intenso (attivate le connessioni orizzontali e feedback)

IN SINTESI: → Il neurone risponde maggiormente in presenza di un oggetto rispetto ad una semplice tessitura; la modulazione contestuale non avviene subito ma vi è una latenza temporale necessaria affinché avvenga l'elaborazione.

Esempio di priming

Ad un soggetto viene chiesto di prestare attenzione allo stimolo di colore rosso e di identificare il numero corrispondente (template attenzionale "colore rosso").

• Il template influenza l'attività neuronale fino a V1 dando un vantaggio competitivo allo stimolo rosso;
• Si verifica un fenomeno detto migrazione neuronale (se si chiede quale fosse il numero verde può mescolare fra loro caratteristiche percepite unendole a caso. Es. 4 verde).

Selezione visiva dell'attenzione

Che cosa seleziona di preciso l'attenzione? L'attenzione può selezionare qualunque proprietà visiva dell'oggetto (forma, colore, posizione, movimento, affordance, etc.). Inizialmente si pensava che focalizzasse determinate aree spaziali, ma successivamente si è verificato che seleziona gli stimoli anche basandosi su caratteristiche differenti di forma e colore. (Es. The invisible gorilla)

Attenzione selettiva basata sullo spazio

La maggior parte delle volte la selezione delle informazioni è focalizzata su aree ben definite di spazio (via dorsale) → attenzione fortemente collegata ai movimenti saccadici.

• L'individuo ha una prestazione migliore nella porzione di spazio su cui focalizza la sua attenzione;
• È la forma di attenzione corrispondente allo Spotlight model (modello canonico);

Condizioni sperimentali

1. Impedire al soggetto di muovere gli occhi (principalmente per due motivi: l'attività neurale potrebbe essere causata dall'azione motoria e soprattutto l'effetto studiato sarebbe dovuto ad una differenza di acuità visiva e non all'intervento dell'attenzione endogena) → il soggetto non deve avere il tempo di foveare lo stimolo presentato.

Come possiamo essere sicuri che il soggetto non muova gli occhi?

• Utilizzo di un oculometro (misuratore di saccadi);
• Presentazione tachistoscopica, ovvero presentazione dello stimolo della durata di meno di 100 ms che supera in velocità quella della saccade che è di 200 ms: in questo modo siamo sicuri che il soggetto non abbia foveato lo stimolo → tutti gli effetti sono dovuti all'attenzione volontaria endogena.

2. Se lo stimolo viene presentato a destra e a sinistra con la stessa eccentricità (DISTANZA) dal centro della retina il problema della proiezione sulla fovea viene eliminato.

Paradigma sperimentale utilizzato

Compito di detezione semplice (Posner): Il soggetto deve fissare un punto centrale di fissazione posto al centro fra due quadrati equidistanti fra loro: viene fornito un cue informativo (freccia che anticipa da che parte compare il target, la sua funzione è quella di spostare l'attenzione del soggetto su uno dei due quadrati: il cue è valido nell'80% dei casi e non lo è nel restante 20%). Devo calcolare i tempi di reazione nella risposta quando il cue è valido e sottrarli a quelli della risposta quando il cue non è valido → i primi sono più bassi dei secondi (poiché il soggetto presta attenzione al quadrato suggerito dal cue).

Studi sui neuroni delle aree parietali

Perché venivano studiati i neuroni delle aree parietali? Perché Posner, fondatore della teoria dello Spotlight model, ha incoraggiato la ricerca nelle aree della via dorsale.

GOLDBERG & WURTZ (1972) hanno effettuato esperimenti a singole unità su una scimmia per dimostrare l'aumento selettivo (selective enhancement) quando il soggetto presta attenzione ad un'area spaziale. L'animale fissa FP posto accanto al ...