Neuroscienze cognitive e sociali - Appunti

Attenzione

a) Meccanismi cerebrali dell’attenzione visiva

William James: “Everyone knows what attention is”

Che cos’è l’attenzione?

Possiamo definire l’attenzione come la capacità di focalizzare le nostre risorse cognitive su un tipo

di informazione per raggiungere il livello di coscienza. Le informazioni elaborate parzialmente

vengono ugualmente processate ma non raggiungono la consapevolezza (esistono molti quesiti

relativi al destino delle informazioni elaborate parzialmente).

Esistono diverse forme di attenzione:

Attenzione selettiva Attenzione sostenuta Attenzione divisa

(o focale) Grado di prontezza/vigilanza nel Divide le risorse cognitive fra due

rispondere a qualsiasi stimolo o più compiti/eventi (attenzione

Seleziona solo alcune delle tante esterno in un certo lasso di tempo non focale) → ne deriva una

informazioni disponibili. (Es. seguire una lezione). prestazione non accurata.

Compiti tipici per la misurazione Costituisce il pre-requisito di tutte Gli stimoli utilizzati nei compiti

dell’attenzione selettiva le altre attenzioni; possono essere della stessa

prevedono la presentazione di Dipende dal livello di arousal, modalità sensoriale, o di modalità

uno stimolo per breve tempo. eccitazione del sistema nervoso; diverse.

Compiti lunghi, noiosi e monotoni [il multitasking, invece, riguarda

vengono utilizzati per la sua compiti diversi]

misurazione: vengono presentati

degli stimoli a cui il soggetto deve

rispondere.

A cosa serve l’attenzione?

L’attenzione selettiva viene esercitata su:

 Percezioni;

 Azioni → in risposta a diversi stimoli si muove un determinato organo effettore;

 Ricordi, emozioni, immagini mentali → informazioni acquisite in precedenza.

La sua funzione è fondamentale per la codifica e il recupero di informazioni (MEMORIA), per

raggiungere la consapevolezza (fattore critico nell’analisi delle informazioni) e per la coerenza del

comportamento (funzione di controllo → se il soggetto si pone un target deve perseverare verso il

goal). 1

L’attenzione serve per potersi muovere efficacemente in un mondo caratterizzato da una quantità

immensa di informazioni che richiederebbero un dispendio di energie eccessivo al nostro sistema

nervoso capacità limitata di elaborare simultaneamente oggetti multipli (LIMITED PROCESSING

CAPACITY). Perché questa capacità è limitata?

 A livello dell’input [livello sensoriale] le risorse elaborative o rappresentative visive sono

limitate, nonostante l’enorme numero di neuroni del sistema nervoso e la capacità di

elaborare diversi aspetti degli stimoli in parallelo (what and where pathway);

 A livello dell’output [livello motorio] abbiamo un numero ristretto di risposte motorie che

possiamo produrre simultaneamente.

Ad un certo punto, perciò, dell’elaborazione delle informazioni le rappresentazioni interne degli

stimoli del campo visivo competono: per essere processati è necessario che intervenga un filtro

attentivo ad un certo punto dell’elaborazione che favorisca alcuni stimoli a scapito di altri →

ATTENZIONE SELETTIVA ovvero:

l’abilità cognitiva che permette di selezionare, fra vari oggetti del campo visivo, gli stimoli rilevanti per il

.

compito svolto e di scartare gli stimoli irrilevanti o ostacolanti il compito

L’attenzione opera presto o tardi durante l’elaborazione dell’informazione?

Teoria di Broadbent Teoria di Deutsch & Deutsch

(early selection theory) (late selection theory)

Secondo questo modello il filtro attentivo Secondo questo modello il filtro attentivo

interverrebbe dopo un’analisi visiva elementare interverrebbe dopo il riconoscimento dell’oggetto,

(bordi, segregazione oggetto/sfondo, etc) senza anticipando unicamente la risposta (output).

arrivare però al riconoscimento dello stimolo o del

contenuto semantico.

Il filtro attentivo opera in fase molto precoce: le Il filtro attentivo opera ad un livello più profondo: lo

informazioni scartate non sono più processabili dimostra ad esempio il disturbo neglect, dove le

mentre le altre raggiungono il livello di informazioni inconsapevoli raggiungono il livello di

consapevolezza. identificazione e sono in grado di influenzare il nostro

comportamento

CRITICHE → anche senza raggiungere la (Es. pubblicità e propaganda)

consapevolezza certe informazioni influenzano il

comportamento (Es. effetto priming, preattivazione

neuronale in attesa dello stimolo) 2

Come opera l’attenzione selettiva?

 Modello canonico (SPOTLIGHT o ZOOM-LENS model) → l’attenzione funziona come un

faro o occhio mentale illuminando una determinata regione del nostro campo visivo.

- L’attenzione selettiva è di natura spaziale [è necessaria una rappresentazione dello

;

spazio con determinate coordinate spaziali nel quale inscrivere gli oggetti esterni]

- Seleziona gli stimoli facilitando i neuroni che codificano specifiche regioni dello

spazio viene controllata da un sistema unitario localizzato da aree parietali;

→

- L’attenzione secondo questo modello prevede che nel passaggio da un punto A ad

un punto B dello spazio vengano illuminati tutti gli oggetti che stanno fra i due

punti (c’è sempre un’attraversamento nello spazio).

 Modello alternativo (BIASED COMPETITION MODEL) → La presenza di diversi oggetti nel

campo visivo attivano diverse popolazioni neuronali che entrano in competizione fra loro:

- L’attenzione opera facilitando il processamento di stimoli rilevanti a scapito di altri

stimoli, considerati distrattori ;

[stimoli rilevanti vengono eccitati, gli altri inibiti]

- Esistono forme di selettività non spaziali, legate a caratteristiche percettive come

colore e forma;

- Viene controllata da più aree cerebrali che rispondono a diversi stimoli visivi.

b) Dati sperimentali

A LIVELLO COMPORTAMENTALE ci sono due misure che evidenziano la presenza di una

competizione fra stimoli diversi del campo visivo: tempi di reazione della risposta maggiori e ridotta

accuratezza della risposta.

Pertanto la competizione aumenta i tempi di reazione e riduce la percentuale di risposte corrette

date in un determinato compito dove al soggetto viene chiesto di identificare oggetti visivi

presentati simultaneamente.

Esperimenti psicofisici mostrano che vi sono alcuni oggetti che risaltano automaticamente fra gli

altri senza entrare in competizione (Effetto POP-OUT).

 POP-OUT percettivo = processamento automatico di stimoli particolari [barra verticale blu]

che - Differiscono dai distruttori per caratteristiche visive elementari;

- Posseggono particolari proprietà (features) → oggetti grandi, in movimento, nuovi

etc.;

- E’ collegato all’attenzione esogena (meccanismo automatico e preattentivo).

3

Di fronte ad uno stimolo che fa pop-out l’individuo effettua una RICERCA PARALLELA

(preattentiva)

→ il tempo necessario alla codifica dello stimolo è indipendente dal numero di distrattori

presenti:

 Analisi attentiva = richiede che il soggetto effettui una RICERCA SERIALE lungo tutto il

campo visivo poiché

- Lo stimolo [barra orizzontale verde e barra verticale rossa] non fa pop-out a causa

di caratteristiche percettive comuni ai distruttori (features conjuctions);

- È il procedimento utilizzato dall’attenzione endogena (meccanismo di controllo

volontario).

→ il tempo necessario alla codifica aumenta all’aumentare del numero di distruttori

presenti nel campo visivo (e quindi si verifica la COMPETIZIONE fra gli stimoli presenti):

La competizione può avvenire anche a livello motorio (per esempio nella scelta di quale mano

sollevare o in che direzione spostarla) oltre che sensoriale: un esempio è la prestazione nel Flanker

test (Eriksen & Eriksen, 1977) dove il soggetto è istruito a rispondere con diversi effettori per diversi

stimoli. Nel caso di stimoli incongruenti (es. >><) vi è competizione motoria che si risolve con

l’attenzione.

A LIVELLO NEURALE la competizione fra stimoli visivi avviene nelle aree visive, ed in particolare a

circa 30 o più circuiti corticali separati che originano da V1 e sono organizzati in due aree distinte:

via del dove e via del cosa. 4

Come comunicano fra di loro queste aree?

Esistono tre tipi di connessioni fra le varie aree visive:

1. CONNESSIONI A FEEDFORWARD = sono connessioni fra aree

/lett. Nutrire in avanti

gerarchicamente inferiori ad aree superiori (Es. V1 → V2 → V5 etc).

 Sono meccanismi bottom-up (stimulus driven) che dipendono dalle caratteristiche

del campo recettivo e dallo stimolo adeguato;

 Riflettono le proprietà del campo recettivo di un neurone (riproduzione fedele degli

oggetti del campo visivo);

 Possono essere collegate alla visione preattentiva e inconsapevole (attenzione

esogena);

 .

Es. effetto pop-out

2. CONNESSIONI A FEEDBACK = sono connessioni fra aree

/lett. Nutrire all’indietro

gerarchicamente superiori ad aree inferiori (Es. IT → V4 → V2 etc).

 Sono meccanismi top-down (data driven) che comportano un rimodellamento della

realtà esterna;

 Possono essere collegate alla visione attentiva e consapevole (attenzione

endogena);

 I TEMPLATE ATTENZIONALI (Duncan & Humpreys), ovvero le rappresentazioni o

descrizioni dell’oggetto rilevante (calco attenzionale) presenti nella working

memory, costituiscono un vantaggio competitivo per gli oggetti che corrispondono

a tale descrizione;

 .

Es. effetto priming

3. CONNESSIONI ORIZZONTALI = connessioni fra neuroni dello stesso livello gerarchico.

 I campi recettivi di un neurone non rispondono solo allo stimolo adeguato, ma

anche all’attività dei neuroni vicini;

 Assieme ai meccanismi feedback, le connessioni orizzontali comportano una

modulazione contestuale nella codifica di uno stimolo da parte di un neurone (Esp.

di Lamme, 1995); 5

Per cosa competono gli stimoli del campo visivo?

Essendo le risorse cognitive limitate rispetto agli stimoli visivi presenti nel mondo fisico, la

competizione avviene fra stimoli diversi che cadono nello stesso campo recettivo di un neurone.

Neurone selettivo → neurone che risponde in presenza di determinati stimoli (stimoli preferiti del

neurone).

REYNOLDS (1999) attraverso una serie di studi a singole unità sulle scimmie, dimostrò che la

①

risposta neuronale a due stimoli nello stesso CR è più piccola della risposta ad un solo stimolo:

- Neurone di V2 collegato ad un elettrodo;

- Vengono presentati al campo recettivo una barra rossa orizzontale (stimolo NON preferito)

e una barra verde verticale (stimolo preferito), una volta singolarmente e una volta

simultaneamente;

- Se presentati singolarmente, il neurone scarica in base alle sue preferenze, mentre quando

vengono presentati simultaneamente il neurone scarica meno rispetto a quando viene

presentato lo stimolo preferito;

- Se l’attenzione si sposta sulla barra verde l’effetto di soppressione scompare → l’attenzione

selettiva ha quindi il compito di modulare la competizione in favore dello stimolo

rilevante. Il neurone di V2 risponde efficacemente

alla barra verticale verde ma non ad una

barra orizzontale rossa.

La risposta ad entrambi gli stimoli

simultanei si riduce rispetto a quella

dello stimolo preferito.

KASTNER (1998) effettuò degli studi di fMRI sull’uomo, visualizzando l’attivazione di intere aree

②

cerebrali e non di un singolo neurone.

- Il soggetto inserito nello scanner deve fissare un punto rosso (Fix point, FP) nel quadrante

in basso a sinistra (deve tenere gli occhi fermi, si può a tal proposito usare un oculometro

oppure dargli il compito di premere un pulsante quando scompare);

- Si testano due condizioni sperimentali di somministrazione di stimoli: simultaneità e

sequenzialità. 6

- RISULTATI → nella presentazione simultanea degli stimoli l’attivazione neuronale è minore,

a riconferma della soppressione competitiva tra rappresentazioni di oggetti multipli nella

stessa scena visiva

- Questi cambiamenti sono stati trovati a livello di V4, non di V1. .

Pertanto si può affermare che l’ATTENZIONE SELETTIVA sbilancia la competizione a favore dello

stimolo rilevante (difende il target) per quel compito: in assenza di filtro attentivo la presenza di

rappresentazioni multiple nel campo visivo ostacolerebbe fortemente l’elaborazione delle

informazioni. Come opera l’attenzione?

Meccanismi bottom-up Meccanismi top-down

Meccanismi automatici (attenzione esogena) che Meccanismi cognitivi (volontari, attenzione

corrispondono a predisposizioni innate del sistema endogena) che utilizzano l’attenzione selettiva per

visivo. focalizzarsi sugli stimoli rilevanti.

 

Operano precocemente nell’elaborazione Il template attenzionale (Duncan &

dell’informazione visiva (prime aree Humpreys) dà un vantaggio competitivo

occipitali, V1, V2,etc.) allo stimolo rilevante;



 Includono meccanismi visivi elementari o Le aree necessarie per la codifica dello

automatici (segregazione figura sfondo, stimolo vengono quindi preattivate

grouping percettivo o segmentazione (priming) in modo che l’elaborazione di

dell’immagine) quel determinato stimolo sia più efficiente

 Sono implicati nel fenomeno del POP-OUT e prioritaria.

percettivo.

LAMME (1995) effettuò uno studio a singole unità su un neurone di V1 ipotizzando che la

③

risposta del neurone sia maggiore nella condizione in cui la tessitura di sfondo ha orientamento

diverso. Le modulazioni contestuali (attivate da connessioni feedback e orizzontali) modificano la

risposta neuronale in base allo sfondo. 7

 Il neurone centrale non cambia la sua attività, ma varia quella dei neuroni vicini

[interazione fra il campo recettivo del neurone e le zone circostanti (surround) al campo

stesso];

 Nei primi 50 ms la risposta è uguale in entrambe le condizioni, poiché dovuta

esclusivamente a connessioni feedforward, dopo circa 100 ms il segnale è più intenso

(attivate le connessioni orizzontali e feedback) IN SINTESI:

→ il neurone risponde maggiormente in

presenza di un oggetto rispetto ad una

semplice tessitura;

→ la modulazione contestuale non

avviene subito ma vi è una latenza

temporale necessaria affinchè avvenga

l’elaborazione.

ESEMPIO DI PRIMING

Ad un soggetto viene chiesto di prestare attenzione allo stimolo di

colore rosso e di identificare il numero corrispondente (template

attenzionale “colore rosso”).

- Il template influenza l’attività neuronale fino a V1 dando

un vantaggio competitivo allo stimolo rosso;

- Si verifica un fenomeno detto migrazione neuronale (se si

chiede quale fosse il numero verde può mescolare fra loro

caratteristiche percepite unendole a caso. Es. 4 verde)

Che cosa seleziona di preciso l’attenzione?

L’attenzione può selezionare qualunque proprietà visiva dell’oggetto (forma, colore, posizione,

movimento, affordance,etc.). Inizialmente si pensava che focalizzasse determinate aree spaziali, ma

successivamente si è verificato che seleziona gli stimoli anche basandosi su caratteristiche differenti

di forma e colore. (Es. The invisible gorilla)

c) Attenzione selettiva basata sullo spazio

La maggior parte delle volte la selezione delle informazioni è focalizzata su aree ben definite di

spazio (via dorsale) → attenzione fortemente collegata ai movimenti saccadici.

8

 L’individuo ha una prestazione migliore nella porzione di spazio su cui focalizza la sua

attenzione;

 E’ la forma di attenzione corrispondente allo Spotlight model (modello canonico);

CONDIZIONI SPERIMENTALI

1. IMPEDIRE AL SOGGETTO DI MUOVERE GLI OCCHI (principalmente per due motivi: l’attività

neurale potrebbe essere causata dall’azione motoria e soprattutto l’effetto studiato

sarebbe dovuto ad una differenza di acuità visiva e non all’intervento dell’attenzione

endogena) → il soggetto non deve avere il tempo di foveare lo stimolo presentato.

Come possiamo essere sicuri che il soggetto non muova gli occhi?

- Utilizzo di un oculometro (misuratore di saccadi);

- Presentazione tachistoscopica, ovvero presentazione dello stimolo della durata di

meno di 100 ms che supera in velocità quella della saccade che è di 200 ms: in

questo modo siamo sicuri che il soggetto non abbia foveato lo stimolo → tutti gli

effetti sono dovuti all’attenzione volontaria endogena.

2. Se lo stimolo viene presentato a destra e a sinistra con la stessa eccentricità (DISTANZA)

dal centro della retina il problema della proiezione sulla fovea viene eliminato.

PARADIGMA SPERIMENTALE UTILIZZATO = COMPITO DI DETEZIONE SEMPLICE (Posner)

Il soggetto deve fissare un punto centrale di fissazione posto al centro fra due quadrati equidistanti

fra loro: viene fornito un cue informativo (freccia che anticipa da che parte compare il target, la sua

funzione è quella di spostare l’attenzione del soggetto su uno dei due quadrati: il cue è valido

nell’80% dei casi e non lo è nel restante 20%).

Devo calcolare i tempi di reazione nella risposta quando il cue è valido e sottrarli a quelli della

risposta quando il cue non è valido → i primi sono più bassi dei secondi (poiché il soggetto presta

attenzione al quadrato suggerito dal cue).

Perché venivano studiati i neuroni delle aree parietali? Perché Posner, fondatore della teoria dello

Spotlight model ha incoraggiato la ricerca nelle aree della via dorsale.

GOLDBERG & WURTZ (1972) hanno effettuato esperimenti a singole unità su una scimmia per

④

dimostrare l’aumento selettivo (selective enhancement) quando il soggetto presta attenzione ad

un’area spaziale. L’animale fissa FP posto accanto al