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Esistono 5 tipi di afferenze ad una determinata regione della corteccia:

1 – fibre associative – lunghe e brevi da altre parti dell'emisfero ispilaterale.

2 – fibre commessurali – da regioni omologhe dell'emisfero controlaterale.

3 – fibre talamocorticali – da un nucleo talamico specifico raggiungono la corteccia.

4 – fibre talamocorticali non specifiche – derivanti dai nuclei intralaminari del talamo.

5 – fibre centroencefaliche – dall'ipotalamo e dal tronco dell'encefalo.

 Suddivisione della corteccia

La corteccia cerebrale può essere anche suddivisa a seconda dello spessore dei diversi strati. Abbiamo così tre tipi di corteccia:

1 – corteccia agranulare – rappresentata dal IV e V strato. Si tratta di una corteccia adatta a mediare le efferenze. Un esempio è

l'area motoria primaria.

2 – corteccia granulare – caratterizzata soprattutto dal IV strato. È un tipo di corteccia adatto a ricevere le afferenze (viene anche

definita, infatti, talamorecipiente). Esempi possono essere le aree somatosensitiva, uditiva e visiva primaria.

3 – corteccia associativa – vi è un sostanziale equilibrio tra gli strati ed i tipi cellulari. Non essendo particolarmente coinvolta in

afferenze o efferenze essa si occupa nell'integrare le funzioni superiori. Hanno connessioni cortico-corticali, afferenze talamiche ed

efferenze sottocorticali.

Un'altra suddivisione della corteccia cerebrale è quella data da Brodmann all'inizio del 1900. Questo scienziato ha suddiviso la

corteccia in circa 50 aree numerate. IL SISTEMA LIMBICO E OLFATTIVO

Quando si parla del sistema limbico (che è coinvolto nella vita emotiva), in realtà bisogna sempre associarlo a quello olfattivo.

Questo poiché il sistema limbico si è sviluppato, da un punto di vista filogenetico, in stretta associazione con il sistema olfattivo. Le

aree limbiche corticali e sottocorticali sono strutture importanti soprattutto nei mammiferi inferiori, intimamente correlate a

meccanismi di attacco o difesa, procreazione ed alimentazione. I principali effettori del sistema limbico sono l'ipotalamo e la

formazione reticolare. Il sistema olfattivo nella maggior parte dei vertebrati è più importante che nell'uomo. Il sistema limbico è

coinvolto nella vita emotiva. Quello olfattivo invece nella percezione degli odori. Allora perché vengono associati?

È esperienza comune che spesso un odore provochi dei ricordi anche molto lontani, delle sensazioni positive e negative, dei

desideri. Questo significa che c'è una certa correlazione tra i due sistemi.

Il sistema olfattivo

Comprende l'epitelio olfattivo nel naso, i nervi olfattivi, il bulbo olfattivo, il tratto olfattivo e varie componenti della corteccia

olfattiva. L'epitelio è composto da neuroni olfattivi bipolari, cellule di supporto e cellule basali che provvedono al rinnovamento

delle cellule bipolari con un ritmo decrescente nel corso degli anni di vita. Vediamo i neuroni olfattivi, le cellule di sostegno e le

cellule basali. I neuroni olfattivi sono bipolari con un dendrite che si estende verso la superficie epiteliale ed un assone non

mielinizzato che contribuisce alla formazione del nervo olfattivo. I dendriti presentano alla sommità delle ciglia immobili che

contengono siti recettoriali per le molecole odorose. Gli assoni prendono una via ascendente attraversando la lamina cribrosa

dell'etmoide ed entrano nel bulbo olfattivo. Gli assoni si raggruppano in fasci e l'insieme di questi fasci costituisce il nervo olfattivo.

Esistono delle cellule di sostegno denominate sostentacolociti e sono intercalate ai neuroni bipolari. Le cellule basali si trovano tra

gli altri due tipi di cellulari. Queste cellule hanno lo scopo di trasformarsi in neuroni bipolari nuovi. Questa caratteristica è unica dei

neuroni bipolari che, infatti, sono gli unici tra i neuroni dei mammiferi ad andare incontro ad un ciclo continuo di crescita,

degenerazione e sostituzione. Il processo di sostituzione diventa meno importante durante la crescita, il che rende conto della

riduzione dell'acuità olfattiva nella terza età.

Il sistema limbico

Gli assoni che costituiscono il nervo olfattivo entrano nel bulbo olfattivo, situato sulla superficie ventrale degli emisferi cerebrali. Qui

prendono contatto sinaptico con le cellule mitrali, i cui assoni vanno a formare il tratto olfattivo. Gli assoni che costituiscono il tratto

olfattivo seguono due vie: la prima è la proiezione verso la corteccia olfattiva; la seconda è la proiezione al nucleo centrale

dell'amigdala. Amigdala che è parte integrante del sistema limbico. Le vie olfattive raggiungono la corteccia, come è possibile

notare, non passando per il talamo. Il termine limbico, anche se non propriamente adatto, sta ad indicare tutte quelle strutture

cerebrali implicate nella vita emotiva. Viene alle volte definito il “cervello emotivo” e da questa definizione è ben più intuibile

quanto sia difficile discriminare delle aree encefaliche preposte all'emotività. L'emotività è infatti parte integrate delle funzioni vitali

e delle risposte viscerali (ad esempio un aumento del battito cardiaco o della motilità intestinale durante una sensazione di disagio,

paura o imbarazzo), senza tralasciare memoria, comportamento e relazioni sociali, anch'esse implicate nella vita emotiva. Nel

sistema limbico sono numerose le strutture implicate: talamo e ipotalamo (che abbiamo già affrontato nelle lezioni precedenti),

ippocampo, amigdala, corteccia cingolata e il setto pellucido.

Formazione dell’ippocampo

L'ippocampo (o formazione dell'ippocampo) comprende il subiculum, l'ippocampo propriamente detto (o corno d'Ammone) e la

fascia dentata (o giro dentato). L'ippocampo rappresenta un tipo primitivo di corteccia a tre strati (archicortex), in cui il giro dentato

svolge il ruolo che nella neocortex è svolto dal IV strato (strato granulare interno, cellule stellate). Il giro dentato è pertanto

costituito da cellule dei granuli e riceve connessioni afferenti. Il corno d'Ammone viene suddiviso nelle zone CA1, CA2, CA3, CA4 e,

così come il subiculum, presenta cellule piramidali da cui partono fasci efferenti. Dal subiculum originano un fascio di fibre (detto

fimbria) che dà origine al fornice. Il fornice è un sistema di fibre sostanzialmente interno al sistema limbico costituito da colonne,

corpo e gambe. La commissura del fornice è il sistema commisurale dell'ippocampo. La formazione dell'ippocampo riceve assoni

fondamentalmente da due strutture: nuclei del setto (zona del sistema limbico) e corteccia dell'area entorinale (zona mediale del

lobo temporale), quest'ultima situata nell'area 28 di Brodmann. La corteccia entorinale è la prima area corticale ad andare incontro

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a deterioramento dovuto ad Alzheimer. Le informazioni provenienti dalle aree associative neocorticali sono incanalate attraverso

l'area 28 e vengono consolidate nella formazione ippocampale; quindi sono restituite dall'area 28 alla corteccia associativa per la

conservazione a lungo termine. Il fatto che le informazioni vengano immagazzinate nella corteccia associativa per la conservazione a

lungo termine, spiega come lesioni della formazione dell'ippocampo generano amnesia anterograda. La persona ricorda

informazioni che conosce da tempo, mentre non riesce a ricordare informazioni acquisite da pochi minuti.

Il setto pellucido e amigdala

Pellucido

Il setto pellucido è formato da due lamine, chiamate lamine del setto pellucido, che separano il corpo calloso dal fornice. La regione

del setto può essere suddivisa in precommessurale e postcommessurale (davanti e dietro alla commissura anteriore è un piccolo

fascio di sostanza bianca che svolge funzioni di connessione tra i due emisferi cerebrali al davanti delle colonne del fornice). La parte

postcommessurale rappresenta il setto pellucido e non ha neuroni. La parte precommessurale presenta nuclei settali. I nuclei

settali sono reciprocamente collegati con l'ippocampo attraverso il fornice. Altri collegamenti si presentano con l'ipotalamo, la

corteccia cingolata e l'amigdala. Caudalmente confinano con un altro gruppo di neuroni situati ventralmente al pallido ed al

putamen. Questi neuroni costituiscono il nucleo basale di Meynert e proiettano a numerose aree della corteccia cerebrale.

Amigdala

L'amigdala si riferisce a nuclei di sostanza grigia situati in profondità nel lobo temporale. Si suddivide in due nuclei: il nucleo

basolaterale e il nucleo centrale. Il nucleo basolaterale è connesso alle aree prefrontali della corteccia cerebrale e con il nucleo

mediodorsale del talamo; questo è a sua volta collegato alla corteccia prefontale. Tutte queste connessioni danno vita al circuito

limbico basolaterale. Il nucleo centrale è collegato con il bulbo olfattivo, l'ipotalamo e i nuclei di controllo delle vie viscerali posti nel

tronco dell'encefalo. Le esatte funzioni dell'amigdala, a causa delle sue numerose connessioni, sono ancora da stabilire. Sicuramente

è coinvolta nella memoria e nell'apprendimento, nelle reazioni d'ansia e paura conseguenti a stati emotivi, nel controllo del dolore e

dell'aggressività, nonché nella sessualità.

Corteccia cingolata

Le aree corticali costituenti la corteccia cingolata sono poste sulla faccia mediale dell'emisfero cerebrale e circondano il corpo

calloso. Viene oggi distinta, da un punto di vista funzionale, in tre zone:

- rostrale (anteriore) – coinvolta nelle emozioni

- dorsale – coinvolta nella cognizione

- caudale (posteriore) – implicata nel controllo motorio

La corteccia cingolata anteriore sarebbe di fondamentale importanza per legare emozioni e comportamento. In particolare

l'autocontrollo, il riconoscimento degli errori, la risoluzioni di problemi e l'ambientamento a situazioni nuove. È attiva anche nel

processare stimoli dolorifici. Le zone della corteccia cingolata dorsale e caudale sarebbero implicate in processi riguardanti

memoria, orientamento spaziale e motricità. L’IPPOCAMPO

Questo “organo” fu inizialmente collegato al senso dell'olfatto. Oggi sappiamo che le sue funzioni sono legate all'ambito

mnemonico. Il ruolo dell'ippocampo convenzionale era quello, assieme al resto del sistema limbico, di responsabile delle emozioni.

L’ippocampo è un particolare ripiegamento del bordo della corteccia. Si può distinguere come zona a se stante dove la corteccia si

assottiglia in uno strato singolo di neuroni densamente organizzati, che si piega a formare una S molto stretta. È situato

medialmente nel lobo temporale. Nei mammiferi l'immagazzinamento delle tracce della memoria esplicita comporta il

potenziamento a lungo termine (LTP) a livello dell'ippocampo.

Cosa intendiamo per memoria esplicita?

La memoria esplicita è il tipo di memoria coinvolto nel pensiero conscio. Questa memoria viene definita esplicita poiché può essere

valutata direttamente mediante test che richiedono al soggetto di recuperare e poi di riferire un'informazione memorizzata. La

memoria esplicita è detta anche memoria dichiarativa, perché l'informazione recuperata può essere dichiarata, cioè espressa in

parole. La memoria esplicita può essere suddivisa in memoria degli episodi e memoria semantica. La memoria degli episodi è la

memoria esplicita delle passate esperienze di vita di una persona. Il ricordo di ciò che abbiamo pensato e fatto il giorno del nostro

scorso compleanno, o di quello che abbiamo mangiato a cena ieri sera, o di qualsiasi altro episodio specifico della nostra vita, è un

elemento costitutivo della memoria degli episodi. La memoria semantica è la memoria esplicita relativa alle informazioni non

collegate mentalmente a un particolare evento o episodio della vita di una persona. Comprende la conoscenza del significato della

parola più le nozioni concrete e astratte che ognuno di noi ha legate al termine. La memoria del fatto che i ratti siano roditori,

piuttosto che le mele siano tonde, rende l'idea di memoria semantica.

LTP nell’ippocampo

Dovendo mantenere informazioni riguardanti la memoria esplicita, possiamo affermare, anche e soprattutto su base scientifica, che

i neuroni dell'ippocampo vanno incontro a modificazioni plastiche che

sono proprio quelle necessarie per lo stabilirsi di questo tipo di memoria (LTP). L'ippocampo possiede tre vie eccitatorie principali

che vanno dalla corteccia entorinale al campo CA1.

Le tre vie eccitatorie sono:

1 – via perforante – decorre dalla corteccia entorinale alle cellule granulari del giro dentato

2 – via delle fibre muscoidi – è formata dagli assoni dei granuli del giro dentato e raggiunge le cellule piramidali del campo CA3

3 – collaterali di Schaeffer – le cellule piramidali del campo CA3 inviano collaterali eccitatorie alle cellule piramidali del campo CA1

L'applicazione di una breve scarica di stimoli ad alta frequenza ad una qualunque delle tre vie precedenti, determina un aumento

dell'ampiezza dei potenziali postsinaptici eccitatori nei neuroni dell'ippocampo. Questo aumento può durare ore, giorni o settimane.

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Questo aumento dei potenziali postsinaptici eccitatori determina una facilitazione che viene definita potenziamento a lungo termine

(LTP). Questo potenziamento, però, non viene prodotto in maniera equivalente in tutte e tre le vie. Gli impulsi eccitatori provenienti

dal giro dentato giungono alle cellule piramidali del corno di Ammone (CA3). Dalla zona CA3, oltre ad efferenze per il fornice,

partono anche dei rami collaterali (collaterali di Schaeffer) che vanno all'indietro a eccitare la zona CA1. Le collaterali di Schaeffer

eccitano grandemente le cellule piramidali di CA1 (generando una LTP), che vengono stimolate anche da fasci aminergici

(acetilcolina, serotonina, noradrenalina), provenienti in particolare dalle aree basali del proencefalo, dal setto e dal tronco.

Per effetto del potenziamento a lungo termine, si ha un notevole aumento delle sinapsi che facilitano apprendimento e memoria.

Da tutte le aree dell'ippocampo vengono emesse delle fibre che ritornano alla corteccia della circonvoluzione dell'ippocampo e, da

qui, vengono mandate alle aree corticali, dove si ha l'immagazzinamento dei ricordi. Altri impulsi vengono smistati attraverso il

fornice che contiene anche fibre afferenti. L'evidenza di una funzione mnemonica della formazione dell'ippocampo è discussa da

molto tempo. Dobbiamo pertanto fare delle considerazioni in merito.

Approfondimento

Il danno o la rimozione bilaterale dell'ippocampo sono seguiti da amnesia anterograda. Questo significa l'incapacità di richiamare

coscientemente nuove informazioni per più di qualche minuto dopo la loro acquisizione. Quando si chiede al soggetto di vedere e

nominare un oggetto d'uso comune, non avrà difficoltà alcuna, poiché la memoria a lungo termine risiede nelle aree associative

della isocortex. Qualora lo stesso oggetto viene mostrato qualche minuto più tardi, la persona non ricorderà di averlo già visto.

Questo evento è noto come perdita di memoria dichiarativa (basata sui fatti). La memoria procedurale è preservata.

Il meccanismo di LTP, come abbiamo visto, è vitale per consolidare le tracce mnesiche. La LTP, nello specifico, è un fenomeno di

tipo associativo, poiché richiede che un potente stimolo depolarizzante (eccitatorio) sia accoppiato con un debole stimolo

proveniente da un altro punto e che cade sul neurone depolarizzato. La LTP è promossa da peptidi oppioidi, che sono co-rilasciati

dai neuroni della via perforante, nonché da noradrenalina e dopamina. Le due amine possono avere un rapporto con lo stato di

attenzione o motivazione durante l'apprendimento. Sia negli uomini che negli animali da esperimento, l'attività colinergica

nell'ippocampo sembra importante per l'apprendimento.

In volontari umani, il blocco di questa attività (e quindi dell'acetilcolina) riduce in maniera considerevole la memoria per elenchi di

nomi o numeri, mentre un inibitore della colinesterasi (un enzima implicato nell'idrolisi dell'acetilcolina) fa sì che si ottengano

risultati sopra la norma. Clinicamente l'attività colinergica dell'ippocampo è fortemente ridotta nel morbo di Alzheimer, che è

associato in modo particolare con l'amnesia.

IL MOVIMENTO UMANO: NEURONE SUPERIORE

Il sistema di controllo del movimento parte dalla corteccia cerebrale (in realtà non è proprio così, ma per ora assumiamo questo

fattore) esattamente dall'area motoria numero 4. A questo punto è importante definire perché “area 4”. Il controllo del movimento

definito “somatico” definisce tutto il movimento volontario a carico dei muscoli striati volontari. La corteccia motoria primaria (area

4) è una banda di corteccia situata sulla circonvoluzione precentrale. Da qui ha origine il fascio piramidale, uno dei principali sistemi

di controllo del movimento. Il fascio piramidale è composto da quei neuroni che possiamo definire i primi neuroni del movimento,

o neuroni superiori del movimento.

Neurone inferiore

Il primo neurone del movimento ha origine nell'area 4 di Brodmann, nella corteccia motoria situata sulla circonvoluzione

precentrale. Partendo dalla corteccia motoria il primo neurone del movimento prende contatto con il secondo neurone del

movimento. Questo è posto nel midollo spinale nelle corna anteriori del metamero spinale. Il secondo neurone del movimento,

parte da una delle corna anteriori del metamero spinale e raggiunge il muscolo che deve controllare. Qui crea una sinapsi chimica

chiamata placca motrice che ha per mediatore chimico il neurotrasmettitore l'acetilcolina. L'acetilcolina è un neurotrasmettitore,

nel sistema di controllo del movimento volontario, sempre eccitatorio. Viene quindi rilasciato quando è previsto uno stimolo

eccitatorio sul muscolo (quindi la contrazione). Il recettore specifico che fa sì che l'acetilcolina consenta uno stimolo eccitatorio è

quello nicotinico. Abbiamo quindi primo neurone del movimento, secondo neurone del movimento e placca motrice con mediatore

chimico l'acetilcolina. Questi elementi danno vita al movimento umano. Il primo neurone del movimento genera quello che viene

definito il fascio piramidale.

Abbiamo quindi: fascio piramidale → α motoneurone → muscolo

Nella realtà dei fatti, a monte del fascio piramidale e prima dell'α motoneurone esistono tutti sistemi di controllo che permettono al

movimento di essere effettuato correttamente (con la giusta forza, con il giusto equilibrio, senza spreco di energie ecc...).

Decussazione piramidale

È importante sottolineare quella che viene definita come decussazione delle piramidi. Il fascio piramidale, infatti, partendo da un

emisfero dell'encefalo, a livello del bulbo (o midollo allungato) si incrocia con l'emicorpo opposto. Accade così che il movimento

attivato nell'area motoria primaria del lobo destro, è in realtà destinato a controllare il movimento di un segmento corporeo di

sinistra.

Approfondimento: patologie

-miastenia grave: è una malattia caratterizzata da debolezza muscolare. È causata da una reazione spropositata ed eccessiva del

sistema immunitario che avviene per motivi ancora sconosciuti e in parte geneticamente determinati (reazione auto-immune).

Essa coinvolge la placca motrice.

-paralisi flaccida: vi è la presenza dell'interruzione dell'α motoneurone che controlla direttamente il muscolo. Il muscolo risulta

flaccido e non contratto, ma allo stesso tempo paralizzato poiché non riceve più nessun tipo di afferenza nervosa motoria.

-paralisi spastica: è l'interruzione della prima via nervosa, del fascio piramidale. In questo caso accade che al secondo motoneurone

non arrivi più nessun tipo di controllo dall'alto. Il muscolo risulta costantemente contratto e incontrollato.

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IL MUSCOLO

Il muscolo è un'unità contrattile formata da numerose cellule, chiamate fibrocellule muscolari, polinucleate e disposte

longitudinalmente rispetto alla lunghezza. Le fibrocellule muscolari sono formate a loro volta da numerose e piccolissime unità

contrattili chiamate sarcomeri. A questo punto è bene specificare anche il significato di fibrocellula muscolare. Il tessuto fibro

elastico possiamo paragonarlo alla carta che avvolge gli spaghetti. I fascicoli possono essere paragonati agli spaghetti.

Ora supponiamo che un singolo spaghetto sia a sua volta composto da decine di altri piccolissimi spaghetti. Nel muscolo il fascicolo

è composto da decine di fibrocellule muscolari. Tessuto fibro elastico → fascicolo → fibrocellule muscolari → sarcomeri

Il sarcomero

Le unità funzionali del muscolo sono i sarcomeri. Questi sono disposti longitudinalmente lungo tutta la fibrocellula muscolare e si

contraggono una volta che viene liberato calcio all'interno del muscolo. Sono composti da due proteine: l'actina e la miosina.

I sarcomeri si accorciano di pochi micron ciascuno; è proprio la presenza di migliaia di sarcomeri che permette al muscolo può

contrarsi.

La placca motrice

Come in tutte le sinapsi abbiamo un neurone presinaptico ed un elemento post-sinaptico che in questo caso è una fibrocellula

muscolare. Tra questi due elementi c'è lo spazio sinaptico. Significa che non c'è continuità tra alfa motoneurone e muscolo. Nell'alfa

motoneurone, precisamente nel terminale assonale, sono presenti delle vescicole che hanno al loro interno migliaia di

neurotrasmettitori tutti di uno stesso tipo: l'acetilcolina. Queste vescicole, una volta arrivato lo stimolo, si fondono con la membrana

del terminale assonale e fuoriescono dall'alfa motoneurone venendo così liberate nello spazio sinaptico. Qui vagano libere fino a

quando non prendono contatto con il recettore chimico posto sulla membrana post-sinaptica: il recettore nicotinico. Questo stimola

la depolarizzazione della membrana post-sinaptica (che ricordiamo è tessuto muscolare) che poi si diffonde per tutta la fibrocellula

muscolare. Questa depolarizzazione libera il calcio all'interno della fibrocellula muscolare, permettendo così l'accorciamento dei

sarcomeri. Perché il calcio venga liberato in numerose fibrocellule nello stesso istante esistono dei tubuli, chiamati tubuli T, che le

percorrono perpendicolarmente. L’UNITÀ MOTORIA

Se per parlare di unità motoria dovessimo semplicemente dare una definizione, la definiremmo come una sinapsi tra un α-

motoneurone e le rispettive fibrocellule muscolari che esso innerva. Nella realtà dei fatti l'unità motoria ha un concetto ben più

complesso, che implica proprio il numero di fibrocellule muscolari innervate da ogni singolo α-motoneurone. Nel complesso

concetto di unità motoria va chiarificata l'anatomia presente tra il neurone alfa ed il muscolo. Innanzitutto il nervo fornisce rami che

entrano nel ventre muscolare, formando un plesso nervoso da cui emergono assoni che innervano le fibre muscolari. Parliamo di

unità motoria quando definiamo i vari terminali assonali con i quali il singolo neurone alfa fa presa di contatto su diverse fibrocellule

muscolari. In prossimità della giunzione neuromuscolare, l'alfa motoneurone perde il suo rivestimento di mielina e si divide in 200-

300 ramificazioni terminali che si adagiano lungo la doccia sinaptica sulla superficie del sarcolemma (la membrana cellulare delle

fibre del tessuto muscolare striato). Ogni singola struttura nervosa che risulta dallo sfilacciamento dell'alfa motoneurone innerva

diverse fibrocellule muscolari. nervo → alfa motoneurone → sfilacciamento → fibrocellule muscolari

Significa che un muscolo che compie movimenti molto raffinati, quale può essere un muscolo della mano, è diversamente innervato

rispetto ad un muscolo che compie movimenti grossolani, come può essere il quadricipite femorale (muscolo anteriore della coscia).

Ma perché parliamo di nervo spinale quando parliamo di unità motoria?

Per spiegarlo dobbiamo riprendere un concetto: il nervo spinale è composto sia da alfa motoneuroni (i secondi neuroni del

movimento) sia da neuroni pseudounipolari (i neuroni della sensibilità). Sia gli alfa motoneuroni, sia i neuroni pseudounipolari,

entrano nel ventre muscolare poiché mentre i primi sono deputati alla stimolazione della contrazione, i secondi sono in grado di

riferire al SNC movimenti di tipo contrattile o di stiramento del muscolo. La sinapsi che avviene tra una singola fibra dell'alfa

motoneurone e le fibrocellule muscolari è detta placca neuromuscolare. Il corrispettivo della placca neuromuscolare, quando si

parla di neurone pseudounipolare nel muscolo, è il fuso neuromuscolare.

La finale del movimento

Dalla corteccia motoria primaria, supponiamo di destra, parte un fascio detto fascio piramidale (un fascio composto da un numero

diversificato di primi neuroni del movimento). Questo a livello del bulbo compie una decussazione, passando dall'emicorpo di destra

a quello di sinistra. Scende fino al metamero spinale preposto, precisamente nelle corna anteriori dello stesso, e fa sinapsi con il

secondo neurone del movimento: l'alfa motoneurone. Esso, attraverso il nervo spinale, penetra nel muscolo e si “sfilaccia” creando

le unità motorie. La sinapsi che intercorre tra un alfa motoneurone e la fibrocellula muscolare è la placca motrice. Dal nervo spinale

fuoriesce anche il neurone pseudounipolare che, nel muscolo, darà genesi al fuso neuromuscolare.

IL FASCIO PIRAMIDALE

I loro assoni sono discretamente lunghi, poiché devono raggiungere il metamero spinale dove faranno sinapsi con l'α-motoneurone.

In realtà il fascio piramidale è a sua volta controllato da altri sistemi detti pre-piramidali, che abbiamo visto in precedenza (gangli

della base e cervelletto) e che riprenderemo successivamente. Tutte le vie discendenti, come lo è il fascio piramidale,

anatomicamente vengono suddivise.

In diverse vie destinate al midollo: Corticospinale, Reticolospinale, Vestibolospinale, Tettospinale, Rafespinale

Il fascio corticospinale non è altro che il fascio piramidale. Il fascio corticospinale ha un particolare andamento anatomico: discende

attraverso la corona radiata e la capsula interna per raggiungere il tronco cerebrale. Prosegue attraverso il peduncolo cerebrale del

mesencefalo e la parte ventrale del ponte per raggiungere il bulbo dove la massa delle fibre forma una struttura superficiale detta

piramide (da qui il sinonimo con fascio piramidale). 17

Discesa del fascio piramidale

Lungo la sua discesa attraverso il tronco, le fibre del fascio piramidale emettono dei rami collaterali che prendono contatto con i

nervi cranici, in particolari quelli diretti ai muscoli del volto, alla mandibola ed alla lingua. Queste fibre che fanno da “ponte” tra il

fascio piramidale e i nervi cranici sono denominate corticonucleari o corticobulbari. Tornando al fascio piramidale possiamo dire

che circa l'80% delle fibre corticospinali si incrocia sulla linea mediana dando origine alla “famosa” decussazione delle piramidi”.

Queste fibre discendono nell'emicorpo opposto a quello d'origine in corteccia e raggiungono il midollo prendendo il nome di fascio

corticospinale laterale (via crociata). Il 10% delle fibre entra nel fascio corticospinale anteriore. Queste fibre innervano i

motoneuroni che si distribuiscono ai muscoli profondi del collo. Il restante 10% delle fibre piramidali non si incrocia ma prosegue

nello stesso emicorpo d'origine, dando vita al cosiddetto fascio corticospinale ipsilaterale. Il fascio corticospinale contiene circa un

milione di fibre nervose con una media velocità di conduzione di 60 m/sec. I bersagli dei primi neuroni del movimento, sono

diversificati. Il fascio corticospinale laterale ha però più implicazioni riguardo il movimento volontario.

- Motoneuroni per i muscoli più distali degli arti: nelle corna anteriori, gli assoni del fascio corticospinale laterale formano sinapsi sui

dendriti dei motoneuroni che innervano i muscoli delle parti più distali degli arti come i muscoli estrinseci della mano e del piede.

Una proprietà di queste fibre cortico-motoneuronali del fascio corticospinale laterale, è quella del frazionamento. Per

frazionamento è intesa la possibilità di attivare selettivamente solo piccoli gruppi di neuroni. Avviene così, per esempio, che sia

possibile flettere ed estendere il dito indice indipendentemente dalle altre dita della mano, pur nonostante tre dei suoi tendini

derivino dal ventre muscolare capace di muovere tutte e quattro le dita (pollice escluso). Questa proprietà è fondamentale

nell'esecuzione di movimenti di precisione, come usare un mouse, abbottonarsi il bottone o usare una penna.

- Cellule di Renshaw: le possibilità date dalla sinapsi tra il fascio corticospinale laterale e queste cellule è piuttosto ampio, poiché

alcuni di questi interneuroni contraggono sinapsi con i neuroni inibitori internuciali, mentre alcune fibre contattano altre cellule di

Renshaw. Con grande probabilità l'importanza di questo sistema è data dal fatto di permettere una contrazione simultanea dei

muscoli che iniziano l'azione del movimento assieme ai loro antagonisti, in modo da stabilizzare una o più articolazioni implicate nel

movimento.

- Neuroni eccitatori internuciali: gestiscono la contrazione dei muscoli vertebrali e quelli più prossimali degli arti. Aiutano in questo

lavoro il compito diretto del fascio corticospinale laterale.

- Neuroni inibitori internuciali: sono i primi neuroni ad essere attivati dal fascio corticospinale laterale durante il movimento

volontario. Il compito di questi neuroni è permettere il rilascio dei muscoli antagonisti permettendo a quelli agonisti di compiere il

movimento desiderato. Anatomicamente i neuroni internuciali (o semplicemente interneuroni) sono quei neuroni posti tra il

neurone afferente e quello efferente. Essi rendono possibile la modulazione delle risposte nervose.

Approfondimento

Anche i motoneuroni del movimento possono andare incontro a patologie. A seconda che il motoneurone colpito sia il superiore

(primo) o l'inferiore (il secondo) si hanno la malattia del primo neurone del movimento e la malattia del secondo neurone del

movimento. Con questo termine clinico si intende l'interruzione o del fascio corticospinale o l'interruzione dell'alfa motoneurone.

Se l'interruzione è del primo neurone del movimento e la lesione avviene al di sopra della decussazione delle piramidi, la

sintomatologia verrà riscontrata sul lato opposto del corpo. Se la lesione si trova dopo la decussazione piramidale, la sintomatologia

sarà riscontrata sullo stesso lato del corpo.

L'interruzione improvvisa della via corticospinale è caratterizzata dai seguenti segni:

1. gli arti colpiti mostrano una iniziale paralisi flaccida con la perdita dei riflessi muscolotendinei. Viene perduto il normale tono

muscolare.

2. Dopo diverso tempo (giorni o settimane) si verifica un graduale ritorno alla funzione motoria, con un progressivo aumento del

tono muscolare che produrrà, nel lungo periodo, spasticità con iperreflessia.

3. Esistono poi il clono (contrazione ritmica dei muscoli flessori 5-10 volte al giorno), il segno di Babinski (si ha una risposta plantare

atipica in seguito ad una stimolazione del piede) e i riflessi addominali (sono assenti nel lato colpito da patologia).

La malattia del motoneurone inferiore può essere causata da agenti infettivi, come ad esempio il virus della poliomelite.

Ha una sintomatologia che può essere suddivisa in:

1. Debolezza dei muscoli colpiti caratterizzata, successivamente, da atrofia

2. Perdita dei riflessi tendinei nei muscoli atrofici

3. Fascicolazioni: sono contrazioni involontarie dei muscoli che si sentono come pulsare

4. Fibrillazioni: simili alle fascicolazioni ma visibili solo grazie ad esami strumentali Presto o tardi compaiono anche segni di malattia

del motoneurone superiore. Gli arti inferiori diventano deboli, con una aumento del tono muscolare e iperreflessia. Questa

condizione è chiamata Sclerosi Laterale Amiotrofica (SLA). La morte avviene solitamente per insufficienza respiratoria entro 5 anni

dall'inizio della sintomatologia (posto che non vi siano interventi dall'esterno a sopperire a questo deficit).

IL SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE

Il sistema extrapiramidale costituisce un elemento indispensabile per la corretta organizzazione del movimento. Il movimento

volontario rappresenta il risultato finale di tutto un lavoro organizzativo coordinato dal sistema piramidale, extrapiramidale e

prepiramidale. Il sistema piramidale provvede, come sappiamo, alla corretta esecuzione; il sistema extrapiramidale (a più sinapsi) lo

orienta, lo associa e lo regola. L'organizzazione funzionale del sistema extrapiramidale si estrinseca nella capacità di iniziare ed

orientare il movimento, nonché regolare il tono posturale. Da quanto detto finora è evidente che il sistema extrapiramidale

comprende quindi una complessa serie di vie di proiezione che influenzano il controllo motorio, coinvolgendo sia i gangli della base

(via cortico-ponto-cerebello-rubro-spinale, via cortico-strio-rubroreticolo- spinale, ecc..) che il tronco cerebrale e il cervelletto

(fascio vestibolo-spinale, tetto-spinale, rubro-spinale, reticolo-spinale, ecc..). Da un punto di vista funzionale, i circuiti neuronali

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extrapiramidali interagiscono con quelli del piramidale ed una loro netta separazione deve essere vista come concettualmente

artificiosa. Bisogna peraltro precisare che disordini del sistema piramidale e del sistema extrapiramidale si presentano in genere con

segni clinici specifici e nettamente separati.

Divenendo più pragmatici possiamo affermare che la motricità sia suddivisibile in:

1. ideazione. 2. Programmazione. 3. esecuzione

Se i primi due sono considerabili come atti volontari (io penso di prendere una penna sul tavolo, il telecomando ecc..) il terzo non lo

è quasi mai. Infatti se pensiamo ad un'azione specifica ed iniziamo a compierla, successivamente la porteremo a termine quasi

incoscientemente. Il prendere la penna sul tavolo è un atto cosciente, iniziare ad usarla è un movimento assodato tanto da

sembrare innato. Il terzo elemento, l'esecuzione, si avvale di un insieme di fasci che costituiscono due vie ad una sinapsi che

dipartono dalla corteccia (sistema piramidale: fascio cortico-nucleare e fascio cortico-spinale), ma anche di una serie di fasci che

costituiscono numerosi percorsi a più sinapsi sottocorticali e che sono importantissimi nel cosiddetto controllo dell’esecuzione del

movimento: i fasci extrapiramidali. Ecco che quindi tutte le vie extrapiramidali possono essere intese come delle vie che controllano

l'esecuzione del movimento e lo completano, equilibrano ecc... Un classico esempio è la corsa. Mentre il via alla corsa è un atto

volontario, il resto del correre diventa un processo automatico. Tutte quelle vie che non sono piramidali concorrono a questo tipo

di processo automatico (muovere le braccia durante la corsa per equilibrare il gesto, deglutire ecc..).

Le vie extrapiramidali

Parlando di vie (o sistemi) extrapiramidali possiamo descrivere, tra i più importanti i seguenti:

I fasci reticolo spinali: originano in una complessa zona anatomica, detta formazione reticolare, presente nel ponte e nel bulbo.

Vengono suddivisi anatomicamente in fascio reticolospinale pontino e fascio reticolospinale bulbare.

Si crede che queste due vie possano agire sui motoneuroni che innervano il tronco ed i muscoli più prossimali degli arti. Questa

influenza è, però, indiretta in quanto mediata da neuroni internuciali condivisi con il fascio piramidale. I neuroni internuciali (o

semplicemente interneuroni) sono quei neuroni posti tra il

neurone afferente e quello efferente. Essi rendono possibile la modulazione delle risposte nervose.

Il fascio tettospinale: è una via crociata che discende dal tetto del mesencefalo fino alla parte mediale delle corna anteriori a livello

cervicale e toracico superiore. Sembra che questo tipo di fascio abbia una funzione automatica nel volgere la testa verso uno

stimolo visivo oppure uditivo. Nei rettili è più sviluppato che nell'uomo.

Il fascio vestibolospinale: è una importante via non crociata che permette l'aumento del tono dei muscoli antigravitari quando la

testa viene piegata da un lato. Questo permette l'equilibrio del corpo, mantenendo il baricentro all'interno della base. Il nucleo ha

origine nel nucleo vestibolare del bulbo.

Il fascio rafespinale: permette la modulazione della trasmissione sensitiva, soprattutto quella dolorifica, tra i neuroni di primo e

secondo ordine nelle corna posteriori del midollo spinale.

Conclusioni

Nella locomozione umana deve esistere un sistema motorio organizzato bilateralmente, il quale controlla i muscoli prossimali e

quelli del tronco. Questo porterebbe a spiegare il quasi totale recupero della locomozione dopo la rimozione chirurgica di un intero

emisfero cerebrale durante la prima infanzia (“emisferectomia”. Si effettua in giovane età a seguito di epilessia intrattabile).

Queste persone non recuperano l'attività motoria controlaterale e questo rinforza l'idea che due vie distinte siano coinvolte nel

controllo motorio: quella piramidale e quella extrapiramidale. La postura è definibile come la posizione che il corpo assume tra un

movimento e l'altro. Lo stare in piedi, seduto, sdraiato sono tre esempi canonici di postura. La presenza di interneuroni tra le due vie

motorie principali (piramidale ed extrapiramidale) significa che entrambe possono controllare delle particolari sequenze di

movimento: la via extrapiramidale (reticolospinale) per i movimenti acquisiti e routinari, quella piramidale (corticospinale) per i

movimenti che richiedono una particolare attenzione (come ad esempio guidare un'auto nel traffico). Da studi effettuati è possibile

oggi dire con quasi assoluta certezza che il fascio reticolospinale pontino agisce sui motoneuroni estensori, mentre quello bulbare

sui flessori. Entrambe le vie esercitano una inibizione reciproca. Tutto il sistema reticolo spinale è coinvolto in due aspetti: la

locomozione ed il controllo posturale. SISTEMI PRE-PIRAMIDALI

Il controllo del movimento volontario è deputato al fascio piramidale (o corticospinale). Ma come vengono definite e quali sono le

strutture che “ideano” il movimento, lo modulano, lo coordinano? Tutte le strutture preposte a questi aggiustamenti del movimento

sono dette prepiramidali. Tra esse possiamo descrivere: cervelletto, gangli della base, corteccia premotoria e neuroni mirror; questi

sono una delle ultime frontiere delle neuroscienze. Il cervelletto è posto sotto il lobo occipitale ed è molto simile nella struttura

all'encefalo, poiché presenta due emisferi. Filologicamente viene suddiviso in tre parti: neocerebello, vestibolo-cerebello, spino-

cerebello. Può essere definito come il regolatore dei movimenti volontari. È un regolatore di schemi motori e, sulla base di un

movimento “pensato”, ne analizza in uscita ed in feedback il range, la velocità, la qualità ecc. Il cervelletto ha solo funzioni

inibitorie: grazie alla sua attività i rapidi impulsi prodotti dalla corteccia cerebrale motoria (area 4, o area motoria primaria) sono

ordinati e coordinati in modo tale da ottenerne il corretto svolgimento del moto. I gangli della base sono aree del proencefalo e del

mesencefalo. Sono coinvolti nel controllo del movimento e fanno parte dei gangli della base:

• Lo striato (in particolare nucleo caudato e putamen)

• Il pallido (globo pallido) che comprende una parte esterna ed una interna (la partevinterna ha un'estensione mesencefalica nota

come pars reticulata)

• Il nucleo subtalamico

• La parte principale, pigmentata, della sostanza nera, denominata pars compacta.

Esistono nuclei talamici coinvolti specificatamente nei circuiti dei gangli della base e sono il nucleo ventrale anteriore e la parte

anteriore del ventrale laterale. 19

Per quanto riguarda i gangli della base esistono dei circuiti aperti che partono dalla corteccia per finire a diverse aree corticali:

1. Circuito motorio – coinvolto nei movimenti già appresi

2. Circuito cognitivo – rilevante per l'intenzione di compiere movimenti

3. Circuito limbico – coinvolto negli aspetti emotivi del movimento

4. Circuito oculomotore – coinvolto nei movimenti saccadici volontari (movimenti oculari).

Il circuito motorio dei gangli della base ha inizio nella corteccia sensorimotoria e torna nell'area motoria supplementare (area 6 di

Brodmann sulla superficie mediale dell'emisfero). Due vie vanno dallo striato al talamo: una via è monosinaptica ed è diretta

attraverso il segmento interno del pallido, una via è indiretta e comprende tre stazioni: nucleo esterno del pallido, il nucleo

subtalamico e il segmento interno del pallido. Il segmento interno del pallido è comune ad entrambe le vie.

Esiste inoltre la via nigrostriatale che proietta dalla sostanza nera pars compacta allo striato, dove si stabiliscono due tipi di sinapsi

con neuroni proiettivi. Vi è un impulso facilitato, dovuto alla sostanza nera, per le vie dirette, poiché l'area motoria supplementare

divenga attiva prima e durante il movimento. L'attività prima del movimento è registrabile, nell'area motoria supplementare, ed è

definita come potenziale di preparazione. Questo stimolo si conclude nell'area sensorimotoria dando via all'inizio del movimento.

Corteccia premotoria ed area motoria supplementare

Particolare accento va dato alla corteccia premotoria (area 6 di Brodmann). Essa è circa sei volte più estesa della corteccia motoria

primaria. Riceve afferenze cognitive dal lobo frontale (riguardano le intenzioni motorie) e un notevole numero di afferenze sensitive

dal lobo parietale (area 7), queste ultime contenenti informazioni tattili e visivospaziali. Quest'area è attiva soprattutto quando si

iniziano i movimenti, in risposta a stimolazioni somatosensitive o visive, ad esempio il raggiungimento di un oggetto posto nel

campo visivo o l'identificazione di un oggetto non visibile tramite la sua manipolazione. La corteccia premotoria è sempre attiva ed

un suo danneggiamento, seppur raro, è caratterizzato dall'instabilità della spalla e del bacino controlaterali. Questo lascia supporre

che essa sia implicata in maniera importante nella stabilizzazione delle spalle durante i movimenti bimanuali o quella delle anche

durante la deambulazione. Altro particolare accento va dato all'area motoria supplementare (area 6 di Brodmann sulla superficie

mediale dell'emisfero). Al contrario della corteccia premotoria, che risponde soprattutto a stimoli esterni, l'area motoria

supplementare risponde a stimoli interni. Essa è coinvolta nella pianificazione motoria. Questa è attivata dal lobo frontale nel

momento in cui si intende compiere un movimento, anche se questo non viene poi effettuato. La sua funzione essenziale, quindi,

sembra quella di essere coinvolta nella programmazione anticipata di sequenze di movimento che sono già insite nella memoria

motoria che ognuno di noi ha sviluppato durante l'esistenza. Lesioni di questa area motoria supplementare sono associate ad

acinesia, (difficoltà di iniziare un movimento) di braccia e gambe controlaterali. Lesioni bilaterali sono caratterizzate da acinesia

totale, anche quella implicata nella parola. Come la corteccia premotoria, anche l'area motoria supplementare è sempre attiva.

Neuroni mirror (o neuroni a specchio)

Sono una delle più recenti scoperte delle neuroscienze. Chi di noi non ha esperienza di imitazione motoria o vocale? Ebbene i

neuroni mirror sono implicati nell'imitazione motoria. Quando noi vediamo un gesto compiuto da un'altra persona e vogliamo

copiarlo, vengono attivati questi neuroni. Non solo: essi si attivano normalmente anche quando siamo noi stessi a compiere una

qualsiasi azione motoria. Nell'uomo, oltre ad essere localizzati in aree motorie e premotorie, si trovano anche nell'area di Broca

(area del linguaggio) e nella corteccia parietale inferiore. Grazie alle moderne tecniche di immagine è stata eseguita una

localizzazione precisa dei neuroni specchio umani.

Le aree contemporaneamente attive durante l'osservazione di movimenti altrui sono:

1. la porzione rostrale anteriore del lobo parietale inferiore

2. parte inferiore del giro pre-centrale

3. parte posteriore del giro frontale inferiore

4. parte dell'area anteriore del giro frontale inferiore

5. nella corteccia pre-motoria dorsale. Questo per quanto riguarda l'azione e l'osservazione di movimenti fondamentali, non legati a

comportamenti emotivi.

Il fatto che parte dei neuroni a specchio siano attivati vicino all'area di Broca, per alcuni scienziati, è la prova che il linguaggio si sia

evoluto tramite l'informazione trasmessa con le prestazioni gestuali (anche delle labbra) e che tutto il sistema dei neuroni mirror sia

stato in grado di codificare/decodificare, nonché comprendere, il linguaggio umano. Di questo non c'è ancora evidenza scientifica,

ma è una supposizione che, vista l'attinenza anatomica con l'area di Broca, non è del tutto improbabile. Altre ricerche collegano i

neuroni specchio alla comprensione dei comportamenti che esprimono un'intenzione non ancora manifestata (previsione di un

comportamento da mettersi in atto a breve). LE VIE OTTICHE

L'apparato visivo è costituito da due organi, pari e simmetrici, posti nelle cavità oculari: gli occhi, o bulbi oculari, che sono

direttamente collegati all'encefalo tramite i nervi ottici. In ciascun bulbo oculare, suddiviso in tre spazi nei quali è presente del

liquido, si distinguono parti differenti per tessuto, struttura e funzioni:

Tonaca fibrosa sterna, tonaca vascolare, tonaca nervosa, il cristallino, la camera anteriore, la camera posteriore, la camera vitreale

La tonaca fibrosa esterna è la membrana più esposta all'ambiente esterno ed è distinta in:

- anteriore trasparente detta cornea (priva di vasi sanguigni e linfatici)

- posteriore biancastra detta sclera (poveramente vascolarizzata) molto resistente, con funzioni di sostegno e protezione. Sulla

sclera si inseriscono i tendini dei muscoli estrinseci dell'occhio e nella parte più anteriore è rivestita da una sottile membrana

trasparente: la congiuntiva.

La tonaca vascolare (o ùvea) è la membrana intermedia ed è distinta in:

- posteriore detta coroidea molto ricca di vasi sanguigni 20

- intermedia detta corpo ciliare all'interno della quale si inserisce il muscolo ciliare che è responsabile indirettamente dei movimenti

del cristallino

- anteriore detta iride perforata dal foro pupillare (o più semplicemente pupilla) con colore variabile a seconda della pigmentazione.

La pupilla è riccamente vascolarizzata ed innervata (fibre parasimpatiche del muscolo sfintere della pupilla e dilatatore della pupilla).

La tonaca nervosa è molto più comunemente conosciuta come retina.

E' costituita da due foglietti (esterno o epitelio pigmentato ed interno), ed è suddivisa in due parti:

- posteriore detta ottica sede dei fotorecettori

- anteriore, parte cieca, che ne è priva

Il cristallino è una struttura che funziona da lente ed è connesso al corpo ciliare all'interno dell'iride. La camera anteriore compresa

fra cornea ed iride. La camera posteriore compresa fra iride e cristallino. La camera vitreale risiede dietro al cristallino. Le immagini

si formano nell'occhio grazie all'effetto dell'attraversamento, da parte della luce, di mezzi trasparenti che funzionano come un

obiettivo fotografico. Questi mezzi, detti mezzi diottrici, sono: cornea, umor acqueo (contenuto nella camera anteriore e

posteriore), cristallino e corpo vitreo. La luce, una volta oltrepassati i mezzi diottrici, raggiunge la retina che funziona da trasduttore:

trasforma l'energia luminosa in potenziali d'azione. I potenziali d'azione vengono trasmessi alla corteccia cerebrale attraverso

quelle che definiamo vie ottiche. La via ottica nasce dai neuroni dello strato gangliare della retina. Gli assoni di questi neuroni

formano il nervo ottico. Questo penetra nel cranio attraverso il canale ottico e si incrocia con il controlaterale a livello del chiasma

ottico. Il nervo ottico, da un punto di vista anatomico, è il corrispettivo della sostanza bianca del midollo spinale. Pertanto esso non

è definibile come nervo periferico. Egli, infatti, contiene cellule gangliari di tipo centrale (astrociti ed oligodendrociti) e nei

mammiferi non è in grado di rigenerare; è rivestito da meningi con una estensione dello spazio subaracnoideo. In ultima analisi

possiamo dire che il nervo ottico non è un vero e proprio nervo. Può essere colpito da malattie demielinizzanti, come ad esempio la

sclerosi multipla.

Chiasma e tratto ottico

Il nervo ottico di destra e quello di sinistra si incontrano nel chiasma ottico. Il chiasma ottico è una lamina quadrangolare di fibre

nervose e prende posto, in corrispondenza della linea mediana, sopra il diaframma della sella turcica (porzione di dura madre che

ricopre la sella turcica dell’osso sfenoide su cui poggia l’ipofisi) e forma parte del pavimento del terzo ventricolo cerebrale.

In corrispondenza di questa struttura i due nervi ottici si incrociano parzialmente e, dopo essersi incrociati, fuoriescono dal chiasma

ottico dando vita al tratto ottico. Il tratto ottico è una laminetta di sostanza bianca che avvolge il peduncolo cerebrale e, dirigendosi

caudalmente e lateralmente, si porta al corpo genicolato laterale, dividendosi in due radici, una mediale ed una laterale (tutto

questo bilateralmente). I corpi genicolati laterali formano i centri ottici primari. Dai corpi genicolati laterali prende vita la

radiazione ottica che, attraversando la capsula interna, si porta alla corteccia visiva nel lobo occipitale. Qui è presente l'area visiva

primaria. Alcune fibre del tratto ottico si distaccano da esso per penetrare nell'encefalo e raggiungere i nuclei soprachiasmatici:

questi nuclei sono i principali orologi biologici del SNC. La radiazione ottica viene anche definita fascio genicolocalcarino. È di

fondamentale rilevanza clinica poiché è frequentemente danneggiata a causa di disordini vascolari o tumori della parte posteriore

degli emisferi cerebrali. La radiazione ottica va dal nucleo genicolato laterale alla corteccia visiva primaria. Quando si parla di lesioni

alle vie ottiche non si parla esclusivamente di cecità. Il paziente può non essere peraltro consapevole di una cecità molto estesa,

spesso anche di una emianopsia (perdita della metà del campo visivo). Difetti estesi del campo visivo possono essere individuati per

semplice confronto nel modo seguente: il paziente copre un occhio alla volta e fissa il naso dell'esaminatore. L'esaminatore seduto

di fronte, guarda il paziente e nel contempo muove la sua mano nel campo visivo in varie direzioni muovendo il dito indice. In

un'area cieca il paziente non vede nero, semplicemente non vede nulla (noi siamo normalmente inconsapevoli della macchia cieca

(o punto cieco) dovuta alla presenza della papilla del nervo ottico anche quando abbiamo un occhio chiuso). Una lesione parziale del

nervo ottico porta ad uno scotoma ipsilaterale (lo scotoma è una macchia nera nel campo visivo). Una lesione completa del nervo

ottico provoca cecità nell'occhio interessato. Una lesione del chiasma ottico provoca emianopsia bitemporale. Una lesione del tratto

ottico provoca emianopsia omonima (dallo stesso lato). Una lesione alla radiazione ottica provoca emianopsia omonima. Una

lesione alla corteccia visiva provoca una emianopsia omonima.

Percezione della scena visiva

La percezione della scena visiva ha sede, in prima istanza, sulla retina. Da un punto di vista organogenetico, la retina appartiene al

sistema nervoso centrale. Sebbene nelle sezioni istologiche conta ben 10 strati sovrapposti, essa può essere ridotta a tre strati.

Dall'esterno verso l'interno, quindi da quello più lontano dall'impatto con la luce a quello più vicino:

Strato dei fotorecettori, strato delle cellule bipolari, strato delle cellule gangliari.

Prima di arrivare ai fotorecettori, la luce deve oltrepassare lo strato delle cellule bipolari e lo strato delle cellule gangliari. I

fotorecettori sono a tutti gli effetti neuroni e sono suddivisi in coni e bastoncelli. I bastoncelli funzionano solo con luce di bassa

intensità e non sono sensibili ai colori, sono responsabili quindi della percezione bianco/nero. Né sono presenti nella fovea centrale.

I coni rispondono alla luce intensa, sono sensibili ai colori (che ricevono come onde elettromagnetiche di diversa lunghezza) ed alla

forma. Sono più numerosi nella fovea. Genericamente possiamo dire che più siamo nelle zone periferiche della retina più sono

presenti esclusivamente bastoncelli. Mentre, man mano che ci si avvicina alla fovea centrale, aumenta la proporzione a favore dei

coni. La zona retinica centrale presenta una macula lutea di colorito diverso ed al centro di essa c'è la fovea centralis (cioè fossa

centrale). In ogni momento della visione le immagini degli oggetti situati al centro del campo visivo cadono, per mezzo dei muscoli

estrinseci dell'occhio, sulla fovea di entrambe le retine, assicurando così una visione distinta. Se dalla fovea facciamo partire una

linea perpendicolare immaginaria che oltrepassa il centro del cristallino, andiamo a generare il meridiano verticale della retina o

asse visivo. È proprio lungo questo asse che le immagini devono viaggiare cosicché possano cadere esattamente sulla fovea

centralis. 21

Il campo visivo

Tutto ciò che si trova medialmente rispetto a questo asse si dice appartenere alla retina nasale. Tutto ciò che si trova lateralmente si

dice appartenere alla retina temporale. Se ci limitiamo a tenere in considerazione il campo visivo di un solo occhio, dobbiamo tenere

presente il rovesciamento dell'immagine ad opera dei mezzi diottrici. Supponendo di prendere in considerazione l'occhio destro,

possiamo dire che la parte sinistra dell'oggetto che viene osservato cade nella retina temporale. Viceversa la parte destra

dell'oggetto cade nella retina nasale. Prima di affrontare nello specifico la struttura retinica, è bene ricordare come si incrociano le

vie ottiche. Come è evidente in figura, le vie del tratto retinico nasale si incrociano mentre le vie del tratto retinico laterale

proseguono il loro percorso omolaterlamente. Il tutto avviene nel chiasma ottico.

La retina

Ora addentriamoci nella struttura retinica. Oltre ad i fotorecettori, alle cellule bipolari e alle cellule gangliari, esistono altri due tipi di

cellule che concorrono all'analisi dell'immagine: le cellule orizzontali e le cellule amacrine. I fotorecettori entrano in contatto

sinaptico con le cellule bipolari. Le cellule bipolari entrano a loro volta in contatto con le cellule gangliari. Gli assoni delle cellule

gangliari andranno a formare le fibre del nervo ottico. Sono proprio questi assoni ad essere i primi colpiti dalla luce, formando di

fatto lo strato più interno della retina, a contatto con il corpo vitreo. Questi assoni formano la papilla: compongono perciò la parte

iniziale del nervo ottico verso la via d'uscita dal bulbo oculare. È evidente che l'assenza dei fotorecettori in questa zona dia uno

scotoma fisiologico (cecità).

Ma allora come possiamo vedere?

Per permettere ai colori ed alle forme di raggiungere la corteccia, è necessario che la luce debba prima arrivare a coni e bastoncelli e

poi ritornare nel nervo ottico. La luce viaggia fino ai fotorecettori e viene come rimbalzata, a mo' di potenziale d'azione, verso

l'interno del bulbo oculare, attraversando le cellule bipolari e quindi quelle gangliari. In direzione, quindi, parallela ma inversa

rispetto alla luce incidente. È in questo contesto che agiscono le cellule orizzontali e quelle amacrine. Le cellule orizzontali

modulano le sinapsi tra fotorecettori e cellule bipolari. Le cellule amacrine modulano invece le sinapsi tra cellule bipolari e gangliari.

Raggiunti quindi i neuroni gangliari, lo stimolo luminoso riattraversa il nervo ottico proseguendo la sua corsa verso la corteccia visiva

primaria. TATTO E POPRIOCEZIONE

I neurologi suddividono le sensazioni in due tipi: coscienti e incoscienti; queste ultime non vengono percepite ed hanno come

riferimento il cervelletto. Sensazioni coscienti si distinguono due tipi di sensazioni coscienti: esterocettive e propriocettive. Quelle

esterocettive provengono dal mondo esterno (come appunto può essere il tatto) attraverso i recettori somatici sulla superficie del

corpo sia dai telerecettori, cioè i recettori per la vista o l'udito. Le sensazioni propriocettive derivano dall'interno del nostro corpo. I

recettori coinvolti sono quelli del sistema muscolo-scheletrico e quelli labirinto-vestibolari posti nell'orecchio.

Le sensazioni non coscienti vengono a loro volta suddivise in due: propriocettiva incosciente, enterocettiva

Per propriocettiva incosciente si intendono tutte quelle categorie di sensazioni che raggiungono il cervelletto. Questo tipo di

informazioni sono essenziali per una fluida coordinazione motoria. Per enterocettiva (dal greco “sensazione dal viscere”), indica i

segnali afferenti incoscienti coinvolti nei riflessi viscerali.

Per la sensibilità esterocettiva somatica vengono effettuate semplici prove per verificarla:

• Tatto – si sfiora la cute della persona con un batuffolo di ovatta o con un dito

• Dolore – viene esaminato pungendo la cute con uno spillo

• Senso termico – viene esaminando applicando provette d'acqua calda o fredda

• Posizione eretta – rimanere fermi in posizione senza oscillare

• Posizione seduta – portare il dito indice al naso partendo da una posizione estesa dell'arto superiore

• Posizione prona – portare il calcagno di un piede sul ginocchio opposto

Esistono anche due prove passive di propriocezione cosciente:

• Senso articolare – viene mosso un dito della mano o del piede della persona e le si chiede se questo è spostato verso l'alto o verso

il basso. Il senso articolare è in parte mediato dai recettori articolari, ma deriva principalmente dallo stiramento passivo dei fusi

neuromuscolari.

• Senso vibratorio – viene fatto vibrare un diapason e viene posto o sulla cute o sul processo stiloideo del radio (osso del braccio).

Vie anatomiche di tatto e propriocezione

La via anatomica principalmente coinvolta nel tatto e propriocezione è: la via del lemnisco mediale

Questa via ha le seguenti caratteristiche:

• Comprendono gruppi di neuroni sensitivi di I, II, III ordine

• Il corpo cellulare dei neuroni di I ordine (quello pseudounipolare) sta nel ganglio spinale

• Il corpo cellulare dei neuroni di II ordine occupa la sostanza grigia del SNC omolateralmente ai gruppi di neuroni di I ordine

• L'assone dei neuroni di II ordine risale attraverso la linea mediana e risale per terminare al talamo

• I neuroni di III ordine proiettano dal talamo alla corteccia sensitiva somatica

• Entrambe le vie sono somatotopiche (cioè entrambe le vie hanno una mappatura ordinata della parti del corpo nella corteccia

sensitiva somatica)

• La sinapsi tra neuroni di I e II ordine e di II e III ordine può essere modulata da altri neuroni

Lemnisco mediale

I neuroni afferenti di I ordine (pseudounipolari) hanno un grosso soma nel ganglio spinale (o nel nucleo sensitivo del trigemino). La

loro branca centrifuga riceve informazioni da diversi tipi di recettori: i corpuscoli di Meissner e di Pacini, le terminazionie di Ruffini, i

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complessi cellule di Merkel-neuriti, i fusi neuromuscolari, gli organi muscolo tendinei di Golgi. La loro branca centrifuga, nel caso di

innervazione degli arti inferiori e la parte bassa del tronco, invia lunghe collaterali nel fascicolo gracile per raggiungere il nucleo

gracile nel bulbo. Le corrispettive collaterali che provengono dall'arto superiore e del tronco, decorrono lungo il fascicolo cuneato

per raggiungere, sempre nel bulbo, il nucleo cuneato. Da queste due strutture, nucleo cuneato e nucleo gracile presenti nel bulbo, il

I neurone fa sinapsi con il II neurone. Gli assoni di quest'ultimo forma la grande decussazione sensitiva, passano cioè da una parte

all'altra del corpo e risalgono rostralmente nel lemnisco mediale (lemnisco, dal greco, nastro). Il lemnisco mediale continua la sua

risalita fino al talamo nel nucleo ventrale postero laterale e da qui diparte l'ultimo fascio verso la corteccia sensitiva. Le funzioni

principali della via del lemnisco mediale sono la propriocezione cosciente e la sensibilità tattile discriminata. Entrambe forniscono

al lobo parietale un'immagine istantanea del nostro corpo in modo tale che noi possiamo essere costantemente coscienti della

posizione delle sue varie parti sia durante il riposo, sia durante il movimento.

Pertanto, la differenza dei due fascicoli è:

- Fascicolo gracile: arriva al nucleo gracile del bulbo e raccoglie le informazioni sensitive dagli arti inferiori e parte bassa del tronco.

- Fascicolo cuneato: arriva al nucleo cuneato del bulbo e raccoglie informazioni sensitive dall’arto superiore e dalla restante parte

del tronco. Perché non sono interessati alla testa e al collo questi due fasci? Perché le informazioni sensitive di testa e collo vegono

raccolte dai nervi cranici sensitivi o misti.

Conclusione

Lo stimolo arriva al recettore posto, supponiamo, sulla mano. Questo risale lungo la branca centrifuga del neurone pseudounipolare,

attraversa il corpo dello stesso che risiede nel ganglio spinale ed entra nel metamero attraverso la branca centrifuga del neurone

pseudounipolare. Essa risale omolateralmente formando due fascicoli: il fascicolo gracile e il fascicolo cuneato. Questi raggiungono il

bulbo, fanno sinapsi con i II neuroni della sensibiltà e diventano controlaterali formando il lemnisco mediale. Esso risale fino al

talamo, contrae sinapsi con il III neurone della sensibilità che, a sua volta, raggiunge la corteccia somato-sensitiva.

IL DOLORE

“Una spiacevole esperienza sensitiva ed emotiva associata ad un reale e/o potenziale danno tissutale, o descritta come tale. Il

dolore è sempre un'esperienza soggettiva. Ogni individuo apprende il significato di tale parola attraverso le esperienze correlate ad

una lesione durante i primi anni di vita. Sicuramente si accompagna ad una componente somatica ma ha anche un carattere

spiacevole, e perciò, ad una carica emozionale”. È da questa definizione che appare evidente come il dolore sia qualcosa di

SOGGETTIVO, dettato da un importante interessamento psicologico.

Il dolore può assumere tre connotati: dolore acuto, dolore cronico, dolore non localizzato, generale

Il dolore acuto: è un dolore finalizzato ad allertare il corpo sulla presenza di stimoli pericolosi, o presunti tali, che permette

all'organismo di reagire istintivamente allontanandosi dalla fonte generante lo stimolo dolorifico.

Il dolore cronico: come dice l'aggettivo stesso, è un dolore che perdura nel tempo. È una condizione patologica che non si riesce a

risolvere ed instaura un processo di ansia e depressione. Un dolore definibile come cronico può essere quello dovuto da cefalea a

grappolo, piuttosto che da sciatalgie non curate ecc...

Il dolore non localizzato: è il dolore cronico presente nelle malattie degenerative, oncologiche e neurologiche specie in fase

avanzata. Il paziente sovente non riesce a riferire una zona dolorante specifica.

Il dolore viene suddiviso, a livello fisiopatogenetico, in tre categorie: dolore nocicettivo, dolore neuropatico, dolore idiopatico

Il dolore nocicettivo

È un dolore trasmesso da specifici recettori periferici neuronali che hanno il compito di trasmetterlo ai centri superiori del SNC.

Questi recettori vengono chiamati nocicettori e sono presenti sulle strutture somatiche e viscerali (cute, sottocute, articolazioni,

ossa, muscoli, borse, legamenti, organi). I nocicettori del dolore somatico utilizzano mediatori chimici (che vengono rilasciati nel

momento in cui “sentono” lo stimolo dolorifico): prostaglandine e prostaciclina. Per quanto riguarda il dolore viscerale, pur

generandosi negli organi interni viene sovente riferito anche a zone cutanee non limitrofe. I due tipi di dolore viscerale più frequenti

sono quello gastrico e quello ginecologico. Il dolore gastrico è riferito sovente nella metà superiore dell'addome. Si manifesta come

bruciore, crampo, e può diffondersi nell'ipocondrio omolaterale o controlaterale, nella zona lombare o addirittura nella zona

scapolare. È un dolore che può essere acuto ed accompagnato da nausea e vomito. Tipici dolori gastrici sono dovuti a gastriti oppure

ulcere. Il dolore ginecologico più frequente è la dismenorrea che può essere dovuta ad anomalie di tipo ormonale o psicologico. Il

dolore è riferito come crampiforme ed è accompagnato da dolore lombare, cefalea e modificazioni del tono umorale. Quello

nocicettivo è un tipo di dolore che risponde ottimamente alle terapie analgesiche ed antinfiammatorie classiche.

Il dolore neuropatico

Compare in seguito ad una lesione del SNC (encefalo e midollo spinale) o periferico (radici nervose, plessi e nervi). Può generare una

riduzione o una perdita della sensibilità, con sensazioni permanenti che vanno dal formicolìo alla “scossa elettrica”, dalle fitte ai

bruciori. Questo tipo di dolore è di controllo più difficile rispetto a quello nocicettivo puro. Seppure all'inizio la terapia analgesica

classica può dare buoni risultati, in realtà ben presto è d'obbligo il passaggio ad oppiodi (come la morfina). Il dolore neuropatico è

determinato da diverse malattie.

Il dolore neuropatico periferico da:

Lesioni nervose traumatiche (anche chirurgiche) di tronchi o plessi nervosi, compressione o intrappolamento di tronchi nervosi,

compressione radicolare, neuropatie ischemiche, polineuropatie da disturbi metabolici e nutrizionali, polineuropatie da farmaci o

tossiche, polineuropatie ereditarie, neuropatie associate a neoplasie (da invasione nervosa), neuropatie da radioterapia, neuropatie

infettive ed infiammatorie, nevralgie (trigeminale, glossofaringea ecc..)

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Il dolore neuropatico centrale da:

Malattie cerebrovascolari, sclerosimultipla, lesioni midollari e cerebrali, lesioni occupanti spazio (aumento del liquido cerebro

spinale), siringomielia, siringobulbia

Il dolore idiopatico (psicogeno)

È un tipo di dolore riferito senza una causa evidente. Per estensione può essere considerato un dolore il cui livello di intensità

riportata dal paziente non abbia una corrispondente ed immediata motivazione organica. Tralasciando casi specifici di

somatizzazione, in tutti i dolori cronici è presente una componente di sofferenza psicologica di cui tenere conto nell'approccio

terapeutico globale.

Anatomia della via dolorifica

Questo significa che il primo neurone sensitivo è comune a vie dolorifiche ed a vie sensitive. Abbiamo una via spinotalamica (o

neospinotalamica) e una via spinoreticolare (o paleospinotalamica). Prima di addentrarci nel particolare anatomico, possiamo dire

che in generale il neurone pseudounipolare che riceve l'informazione dolorifica con i suoi specifici recettori (nocicettori) la trasmette

ad un secondo neurone (secondo neurone della via dolorifica) che ne raggiunge un terzo (terzo neurone della via dolorifica) situato

nel talamo. Quest'ultimo farà sinapsi con diverse zone della corteccia cerebrale. Nel caso del dolore non esiste una mappa

somatotopica, a livello della corteccia cerebrale, per definirne esattamente la localizzazione. Il dolore è, quindi, meno precisamente

riferibile rispetto ad uno stimolo tattile. A seconda del tipo di dolore trasportato, cambiano le vie di trasporto nervose. Se il dolore è

acuto questo neurone sale direttamente fino al nucleo talamico laterale formando quella che viene definita via neospinotalamica (o

spinotalamica). Da qui parte il terzo neurone che raggiunge la corteccia cerebrale. Essa è responsabile di informazioni nocicettive

specifiche con ben precise connotazioni spaziali anatomiche. Se il dolore è “lento”, sordo, cronico, il secondo neurone prende una

via costellata da diverse altre sinapsi a livello della formazione reticolare formando quella che viene chiamata via

paleospinotalamica (o spinoreticolare). Da qui parte un neurone che arriva al nucleo talamico mediale e quindi un altro neurone

che raggiunge la corteccia cerebrale. Essa proietta l'informazione alle strutture limbiche e ad altre aree corticali responsabili delle

percezione dolorosa più diffusa e mal definita.

Via spinotalamica

Gli assoni della via spinotalamica passano la linea mediana a livello della commessura anteriore a livello di tutti i segmenti

metamerici. Una volta divenuti controlaterali gli assoni salgono verso la parte anterolaterale del midollo: questa via è meglio

suddivisibile anatomicamente nelle vie spinotalamiche anteriori e laterali. I due fasci si fondono nel tronco dell'encefalo formando il

fascio lemnisco spinale. Il fascio lemnisco spinale viene quindi raggiunto da afferenze trigeminali e decorre parallelo lungo il

lemnisco mediale fino al talamo. Da qui dipartono i neuroni di III ordine in corteccia somato sensitiva nel lobo parietale. Le funzioni

di questa via sono state chiarite grazie ad una procedura chirurgica detta cordotomia. Con questa pratica chirurgica la via

spinotalamica viene interrotta in uno o entrambi i lati per alleviare al paziente un dolore intrattabile.

Via spinoreticolare

A questa via afferisce una piccola parte di fibre del dolore e segue la via spinoreticolare. Cioè fa diverse sinpasi a livello della

formazione reticolare posta nel tronco dell’encefalo (è una via plurisinaptica rispetto a quella spinotalamica). Essa arriva quindi ai

nuclei intralaminari del talamo e poi a strutture del sistema limbico. Quest’ultima via è anche responsabile degli aspetti affettivi

fortemente spiacevoli e della reazione di allarme.

Una precisazione importante

Ho trattato le vie del dolore in maniera autonoma. Nella realtà esse vanno trattate insieme alla sensibilità termica, poiché anch’essa

segue le stesse vie. Non a caso l’acqua bollente crea ustione e quindi dolore… Quello dell’ustione è un dolore cronico o un dolore

acuto? È esperienza comune di come sia un dolore “vivo”, acuto, ben riferibile. Infatti la sensibilità termica segue proprio la via

spinotalamica del dolore acuto.

Mediatori chimici nel dolore

Infine un accenno ai principali mediatori chimici del dolore.

- Sostanza P – è un peptide responsabile della neurotrasmissione e del mantenimento del dolore infiammatorio. Si trova

prevalentemente localizzato nelle corna posteriori del midollo spinale.

- Serotonina e noradrenalina – svolgono un'azione prevalentemente inibitoria.

- Acetilcolina – svolge un'azione modulatrice sull'azione della serotonina e della noradrenalina.

- Ossido nitrico – è una sostanza facilitante sulla percezione della stimolazione; assume un ruolo importante nel processo di sviluppo

del dolore cronico.

- GABA (Acido Gamma amino butirrico) – è un amminoacido presente soprattutto nelle corna posteriori del midollo spinale. Ha

soprattutto un ruolo inibitorio, ma non solo. Proprio per questo lo sfruttamento di farmaci GABA-ergici risulta problematico nella

pratica clinica.

- EAA (Aminoacidi eccitatori) – sono amminoacidi che svolgono una funzione di tipo eccitatorio, agiscono come attivanti sui recettori

NMDA e possono essere bloccati dal metadone, dalla ketamina o dal destrometorfano.

- Somatostatina – è un peptide ad attività generalmente inibitoria, ma anche a ntagonista recettoriale del sistema degli oppiacei

endogeni, può pertanto inibire l’effetto analgesico. VIE UDITIVE

Quando si parla di udito si pensa subito ed esclusivamente alla captazione di messaggi sonori. In realtà l'orecchio, che è la struttura

deputata alla ricezione delle onde sonore, ha tre funzioni percettive diverse:

• Trasforma le onde sonore in stimoli nervosi uditivi

• Informa il cervello sulla posizione che il corpo assume nello spazio

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• Informa il cervello sulle variazioni di velocità a cui va incontro la testa e, conseguentemente, il corpo (siamo coscienti che l'auto si

muove anche ad occhi chiusi)

Quasi tutte le strutture che formano l'orecchio sono contenute nell'osso temporale che, proprio per proteggerle, ha una forma

molto complessa. Nell'immagine è visibile un foro, il meato acustico interno, attraverso il quale le strutture dell'orecchio

comunicano con il sistema nervoso centrale. L'orecchio può essere diviso funzionalmente in tre parti:

• Orecchio esterno – comprende il padiglione auricolare ed il condotto uditivo esterno. Ha la funzione di raccogliere le onde

sonore e convogliarle verso il timpano.

• Orecchio medio – comprende la cavità del timpano, sede degli ossicini dell'udito: martello, incudine e staffa. Comunica

attraverso la tromba di Eustachio (o tuba uditiva, lunga 35-45cm) con la faringe. Sono inoltre presenti il timpano, costituito da tre

strati: la mucosa timpanica, lo strato fibroso ed uno strato interno che si continua nel rivestimento della cavità dell'orecchio interno;

l'apparato mastoideo, costituito da particolari cavità comunicanti con il cavo del timpano e contenenti aria.

• Orecchio interno – è sede del labirinto osseo (cavità dell'osso temporale) e del labirinto membranoso (che ne occupa gli spazi):

quest'ultimo è separato dal labirinto osseo da uno spazio perilinfatico riempito di un liquido detto perilinfa.

Nel labirinto osseo abbiamo:

- una parte anteriore, o acustica, formata dalla chiocciola (o coclea, sede dei recettori acustici chiamati organo del Corti) ripiena di

un liquido chiamato endolinfa e dall'acquedotto della chiocciola.

- Una parte posteriore, o vestibolare, che comprende il vestibolo, i canali semicircolari (sede dei recettori stato-cinetici) e

l'acquedotto del vestibolo.

L’organo del corti

Ma come fa il suono a diventare cosciente attraverso queste strutture? Di tutte quelle precedentemente elencate, l'organo del Corti

è il vero organo neurosensoriale uditivo, ed è posto sopra la membrana basilare lungo tutta la chiocciola membranosa. È percorso

da un canale interno triangolare detto tunnel del Corti e delimitato da due pilastri di cellule di sostegno. Queste suddividono

l'organo del Corti in una porzione interna ed una esterna. In quella interna si trovano le cellule ciliate interne, circa 3.500, disposte

su di un'unica fila; nella porzione esterna si trovano le cellule ciliate esterne, circa 15.000, disposte su tre file. Le cellule ciliate,

interne ed esterne presentano, nella parte apicale, numerose ciglia che contraggono rapporto con una membrana elastica capace di

deformarsi con facilità sotto la spinta pressoria perilinfatica della staffa. La base delle cellule ciliate contrae sinapsi con le fibre

nervose che traggono origine dai neuroni bipolari del ganglio del Corti, situato nelmodiolo della chiocciola. Le ciglia prendono

contatto con la membrana tettoria. Le vibrazioni trasmesse dalla catena degli ossicini dell'orecchio medio alla perilinfa ed

all'endolinfa permettono alla membrana vestibolare ed a quella basilare di vibrare. La vibrazione della membrana basilare, che

avviene in punti diversi della coclea a seconda della frequenza sonora, provoca l'attivazione delle cellule acustiche sovrastanti, che

possono quindi trasmettere l'impulso ai fasci nervosi.

Ganglio spirale e nervo cocleare

Anche la sensibilità acustica possiede una via nervosa plurisinaptica. Il neurone di primo ordine risiede nel ganglio spirale di Corti,

situato nel modiolo della coclea. Questi neuroni possono essere paragonati al neurone pseudo-unipolare del midollo spinale, difatti

sono bipolari. Il prolungamento centrifugo (verso l'esterno) contrae sinapsi con le cellule ciliate. Esistono due tipi di neuroni bipolari

nel ganglio spirale: quelli di primo tipo innervano le cellule ciliate interne; quelli di secondo tipo innervano le cellule ciliate esterne.

Il prolungamento centripeto (verso l'interno) entra nella costituzione del nervo cocleare. Ognuno degli assoni che proviene dai

neuroni di primo tipo è attivo (genera pertanto potenziali d'azione) per un intervallo specifico, e molto ristretto, di frequenze

acustiche. Il nervo cocleare contiene sia fibre efferenti che fibre afferenti. Il ruolo delle fibre efferenti, che hanno la loro

terminazione nervosa sulle cellule ciliate, non è del tutto chiarito. Il nervo cocleare è costituito dai processi centripeti provenienti

dai circa 30.000 grandi neuroni bipolari del ganglio spirale di Corti. Il nervo attraversa lo spazio subaracnoideo insieme ai nervi

vestibolare e faciale, ed entra nel tronco encefalico a livello della giunzione ponto bulbare. La prima stazione cellulare si trova nel

nucleo cocleare, dove terminano tutte le fibre del nervo cocleare entrate nel tronco encefalico. Da qui alcune fibre di secondo

ordine proiettano fino al collico inferiore opposto tramite il corpo trapezoide ed il lemnisco laterale. Il braccio congiuntivo inferiore

collega il collicolo inferiore al nucleo genicolato mediale del talamo, che proietta alla corteccia acustica primaria nel lobo temporale

(area 41 di Brodmann).

Nervo vestibolare e nervo cocleare

Il nervo cocleare e quello vestibolare formano, nel complesso, il nervo vestibolococleare che risponde all'VIII nervo cranico. Come

detto in precedenza, possiamo suddividere l'orecchio interno in un labirinto osseo che è formato da una parte anteriore (la coclea)

che è sede dei recettori acustici (nervo cocleare), ed una parte posteriore che è sede dei recettori vestibolari (nervo vestibolare).

Mentre il nervo cocleare conduce gli impulsi uditivi, quello vestibolare è deputato a condurre stimoli rispondenti alla staticità, alla

mobilità ed all'equilibrio del nostro corpo. Il labirinto vestibolare comprende l'utricolo, il sacculo ed i tre canali semicircolari. Sia

l'utricolo che il sacculo contengono ciascuno una macula. Ciascuna estremità dei tre canali semicircolari forma un'ampolla, dove è

alloggiata una cresta. Le due macule sono gli organi sensitivi terminali del labirinto statico, che segnala la posizione della testa. Le

tre creste sono gli organi terminali del labirinto dinamico, o cinetico, che segnala i movimenti della testa. Le cellule bipolari del

ganglio vestibolare si trovano nel meato acustico interno. I loro processi centrifughi (periferici) raggiungono i cinque organi sentitivi

terminali (tre creste e due macule). I loro processi centrali (centripeti) che vanno a costituire il nervo vestibolare, attraversano lo

spazio subaracnoideo e contraggono sinapsi con il nucleo vestibolare. Il nucleo vestibolare è formato da quattro nuclei: laterale,

mediale, inferiore e superiore. Anche qui il sistema è simile a quello uditivo, con la presenza di cellule ciliate immerse in un liquido

che, muovendosi, scaricano impulsi elettrici che danno informazioni al SNC riguardo la posizione del corpo nello spazio.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
Università: Catania - Unict
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher orianasaitta di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Catania - Unict o del prof Perciavalle Vincenzo.

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