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Gli emisferi cerebrali, sebbene appaiono simili, non hanno tuttavia una struttura

 del tutto simmetrica né sono interamente equivalenti dal punto di vista

funzionale.

I processi mentali sono rappresentati nel cervello dall’insieme delle operazioni

elementari eseguite dai rispettivi circuiti nervosi

Tutte le facoltà cognitive dipendono dall’interazione di molti meccanismi d’analisi semplice,

distribuiti in parti diverse del cervello. Ogni singola regione cerebrale non è totalmente

responsabile di una facoltà mentale ma è la sede di un complesso di operazioni

analitiche elementari. Percezione, movimento, linguaggio, pensiero, memoria, sono il

risultato di operazioni analitiche che si svolgono attraverso complesse

interconnessioni poste in serie e parallelo, fra diverse regioni cerebrali, ciascuna

delle quali possiede una funzione specifica. Di conseguenza, una lesione in una certa

area non determina necessariamente la perdita di un’intera facoltà  se un

comportamento viene inizialmente perso, esso può ricomparire man a mano che le

parti indenni del cervello riorganizzano le loro connessioni (es.pag.16).

Organizzazione in CATEGORIE delle funzioni mentali  le nostre conoscenze non sono

immagazzinate come rappresentazioni onnicomprensive, ma sono costituite da

categorie diverse che vengono immagazzinate separatamente. Es. cervello

immagazzina separatamente le info che riguardano oggetti animati e inanimati (es.pag.16

2° colonna). Perfino la coscienza di noi stessi come essere unitari, dipende dalla

interconnessione tra una serie di circuiti indipendenti, situati in aree diverse e

responsabili di operazioni mentali diverse. La scoperta che la coscienza non è un

qualcosa di unitario, avvenne in seguito ad esperimenti su pazienti epilettici che avevano

subito il taglio del corpo calloso (principale connessione tra i 2 emisferi). Sperry e

Gazzaniga osservarono che ogni emisfero possedeva un proprio stato di coscienza in

grado di funzionare indipendentemente dall’altro emisfero (è possibile impartire

selettivamente ordini diversi a ciascuno dei 2 emisferi: ogni emisfero è dotato di una sua

mente!) (es.pag.17). PERCEZIONE

Le percezioni, non sono semplici copie del mondo esterno, il cervello non è una

macchina fotografica che lo riproduce passivamente; esso costruisce una rapp. degli

eventi fisici in base proprio alla sua anatomia funzionale e dinamiche molecolari della

pop. di neuroni, che rapp. le proprietà intrinseche innate del SN (categorie innate,

Kant). Possiamo quindi dire che le percezioni sono costruzioni interne, realizzate

secondo limiti innati imposti dall’organizz. anatomica del SN.

In un ciascun sist.sensoriale, dai REC.PERIFERICI  CORTECCIA CEREBRALE, le info

degli stimoli fisici, vengono elaborate a livelli diversi, seguendo regole

computazionali che dipendono da: prop.funzionali dei neuroni – connessioni che i n.

stabiliscono fra di loro ad ogni livello.

Dagli stimoli fisici, il SN estrae certe info, ignorando le altre, e poi provvede ad

interpretarle nel contesto della struttura intrinseca e esperienza pregressa cervello.

I suoni, colori, odori, ecc, sono costruzioni mentali create dal cervello, essi non

esistono in quanto tali al di fuori del cervello.

I sist. sensoriali analizzano 4 ATTRIBUTI dello stimolo che possono essere correlati

quantitativamente con le sensazioni

Tutti sist.sensoriali, quando vengono stimolati, ritrasmettono segnali concernenti 4

attributi di base delle info inerenti lo stimolo. Nel loro complesso questi attributi

compongono la SENSAZIONE. Questi 4 attributi sono codificati da sottogruppi

specifici di neuroni del SNC.

• MODALITA’  definisce una classe generale di stimoli sulla base del tipo di

energia che gli stimoli trasmettono. La MODALITA’ SENSORIALE è determinata

dall’energia dello stimolo. Sono state identificate 5 principali modalità

sensoriali: visione – udito – tatto – gusto – olfatto. Ma anche i sensi somatici:

dolore, temp, prurito, propriocezione, vestibolare.

Ogni fibra nervosa viene attivata da un certo tipo di stimolo e stabilisce

connessioni specifiche con le formazioni del SNC la cui att. dà origine a

sensazioni specifiche (legge delle energie specifiche delle sensazioni).

La MODALITA’ viene codificata mediante il codice della LINEA ATTIVATA  il

REC.SENSORIALE è la prima cellula di ogni via sensoriale che permette il contatto

con il mondo esterno. Il recettore trasforma (trasduce) l’ENERG. STIMOLO 

ENERGIA ELETTRICA (POT.RECETTORE) (meccanismo di segnalazione

comune a tutti i sist.sensoriali).

I recettori sono morfologicamente specializzati x trasdurre specifiche forme di

energia. La maggior parte dei recettori è specifica x una sola forma di energia

(specificità del recettore). Lo stimolo in grado di attivare un particolare recettore al

più basso livello di energia è stato definito stimolo adeguato (Charles

Serrington).

La specificità della risposta dei rec. sta alla base del CODICE DELLA LINEA

ATTIVATA  il fatto che un rec. sia selettivo x un particolare tipo di energia dello

stimolo implica che la fibra di quel recettore conduce info specifiche di un

particolare tipo di stimolo. In altre parole la fibra del recettore funziona come una

linea di comunicazione specifica x una certa MODALITA’. Ogni classe di

recettori sensoriali stabilisce connessioni con particolari formazioni del SNC.

Quindi, noi abbiamo la sensazione di vedere o toccare qualcosa quando viene

attivata una specifica formazione del SNC  la MODALITA’ è quindi

rappresentata da un insieme di NEURONI connessi con una CLASSE

PARTICOLARE DI RECETTORI  ciò costituisce SISTEMA SENSORIALE.

I rec. trasducono tipi specifici di energia in segnali elettrici  nell’uomo si

distinguono 4 classi di recettori, ciascuna delle quali è sensibile ad una sola

forma di energia dello stimolo:

Meccanica  MECCANOCETTORI

 Chimica  CHEMOCETTORI

 Termica  TERMOCETTORI

 Elettromagnetica  FOTORECETTORI

I meccanismi di trasduzione dell’energia degli stimoli in potenziali di recettore sono

diversi a seconda del tipo di stimolo fisico.

Ogni recettore risponde ad una ristretta gamma di en. dello stimolo  ciascuna

delle principali MODALITA’ presentano al loro interno ulteriori suddivisioni

(SUBMODALITA’) (es.pag.410). Le SUBMODALITA’ esistono in quanto ogni classe

di recettore contiene diversi tipi di recettori specializzati che rispondono ad una

gamma ristretta del’energia dello stimolo. Il recettore si comporta da filtro x una

gamma ristretta di energia (es.pag.410).

• SEDE  all’interno di un organo di senso a seconda di come è distribuita la

disposizione spaziale dei recettori attivati da uno stimolo, si hanno importanti

info sulle caratteristiche dello stimolo stesso (es.pag.411). La consapevolezza

spaziale permette di comprendere 3 diverse capacità percettive:

Capacità di localizzare SEDE di STIMOLAZIONE SUL CORPO o la fonte

o dello stimolo nello spazio.

Capacità di valutare DIMENSIONE – FORMA oggetti

o Capacità di rilevare FINI DETTAGLI DELLO STIMOLO o AMBIENTE.

o

Queste capacità si fondando sulla struttura del CAMPO RECETTIVO di ciascun

n.sensoriale. Per CAMPO RECETTIVO  si intende quell’area della superficie

recettiva a livello della quale la stimolazione eccita la cellula. La posizione del

campo recettivo è un fattore importante x la percezione della sede dello stimolo

sul corpo.

Ogni recettore risponde solo a stimoli applicati all’interno del campo recettivo.

Uno stimolo che agisce su un’area più grande del campo recettivo di un recettore

attiva anche i recettori adiacenti. Le DIMENSIONI di un stimolo perciò influenzano

il numero complessivo di recettori che vengono stimolati (es.pag.412).

La DENSITA’ RECETTORI in una regione del corpo, è correlata alla capacità di

risoluzione dei dettagli relativa allo stimolo. Un’elevata densità all’interno della

popolazione di recettori presenti in una regione periferica consente una più fine

risoluzione spaziale dei dettagli degli stimoli, perché i recettori possiedono

campi recettivi più piccoli (img.pag.414). Al contrario, regioni del corpo con una

densità recettoriale minore, tali recettori presentano un campo recettivo più

grande. Queste differenze nella densità dei recettori si ripercuotono a livello SNC,

nelle MAPPE DEL CORPO prodotte dalla disposizione topografica delle

afferenze. In ogni mappa le rappresentazioni delle regioni del corpo più

densamente innervate occupano aree di maggiori dimensioni, mentre quelle

delle regioni meno innervate occupano aree più piccole x il minor numero di

afferenze che raggiungono il SNC.

• INTENSITA’  l’INTENSITA’ della sensazione è determinata dall’intensità dello

stimolo.

La capacità dei sist.sensoriali di distinguere l’intensità degli stimoli, è importante in

quanto permette:

Distinguere stimoli che differiscono tra loro solo x INTENSITA’ (e non

o anche x MODALITA’ – SEDE).

Valutare l’INTENSITA’ degli stimoli.

o

La DIFFERENZA DI INTENSITA’ necessaria x poter discriminare uno STIMOLO DI

RIFERIMENTO da un SECONDO STIMOLO, aumenta con l’intensità dello

STIMOLO DI RIFERIMENTO (es. riconosciamo facilmente un peso di 1kg da uno d

2kg, ma è difficile distinguere uno di 50kg da uno di 51kg, nonostante la differenza

sia semp. di 1kg).

La più bassa intensità dello stimolo che un soggetto può percepire viene detta

soglia sensoriale. Tale soglia dipende dalla sensibilità dei recettori. La soglia

sensoriale rappresenta l’intensità min dello stimolo che è in grado di provocare

l’insorgenza di un PA nelle fibre sensoriali (livelli di intensità minori provocano

solo Pot. locali).

L’intensità dello stimolo viene codificata dalla frequenza dei PA dei nervi di

senso  i vari aspetti dell’att.neruale come: DURATA scarica neurone – NUMERO

n. attivi – F SCARICA PA. Questi aspetti codificano l’INTENSITA’ – DECORSO

TEMPORALE dell’esperienza sensoriale.

Edagar Adrian e Yngve Zotterman, notarono le la F SCARICA nelle fibre afferenti

sensitive, aumenta all’aumentare dell’intensità stimolo. Stimoli intensi generano

pot.recettore più ampi (e quindi PA) e freq. PA più elevati.

Oltre all’aumento freq.scarica singoli n.sensoriali, gli stimoli più intensi attivano

anche maggior num. RECETTORI. I singoli recettori di un sist.sensoriali hanno

soglie di attivazione differenti. La maggior parte hanno almeno 2 tipi recettori:

ALTA – BASSA soglia. Quando l’intensità passa da un livello BASSO  livello

ELEVATO, dapprima vengono reclutati i rec. bassa soglia e poi quelli ad alta

soglia.

• DECORSO TEMPORALE  si intende la proprietà di riuscire a comprendere l’inizio

– le variazioni – fine di uno stimolo. Tale attributo viene codificato dalle variazioni f

scarica n.sensoriali. Caratteristica di tutti i REC.SENSORIALI, è la loro capacità

di adattamento ad una stimolazione costante (es.pag.417). L’adattamento viene

considerato un importante meccanismo nervoso che sta alla base

dell’adattamento percettivo, che è quel processo che fa si che uno stimolo

costante cessi di essere cosciente. I rec. possono adattarsi LENTAMENTE o

RAPIDAMENTE:

REC. LENTO ADATTAMENTO  rec. che rispondono ad uno stimolo

o prolungato – costante. Questi rec. sono in grado di segnalare l’intensità

di uno stimolo x parecchi min. La durata dello stimolo viene segnalata

dalla persistente depolarizzazione del rec., che a sua volta, genera una

serie di PA x tutta la durata dello stimolo (img.pag.418). Questi rec. si

+

adattano gradualmente allo stimolo x la lenta inattivazione canali Na o

2+ +

Ca o x attivazione canali K calcio-dipendenti.

REC. RAPIDO ADATTAMENTO  sono attivi solo quando l’intensità dello

o stimolo aumenta o diminuisce, mentre cessano di scaricare in risp. ad

una stimolazione intensità costante (img.pag.418). In questi rec.

l’ADATTAMENTO dipende da 2 fattori:

Lunga durata pot.recettore, INATTIVA mecc. genera PA nella fibra

 nervosa

Struttura rec., filtrando la componente stazionaria dello stimolo, ne

 modifica la forma e provoca perciò una ↓segnale elettrico generato

da rec.

L’att. di questi rec. all’inizio – fine stimolo, permette di trasmettere al SNC info

circa le modificazioni sensoriali che si verificano nell’ambiente –

velocità applicazione stimolo.

L’esistenza di questi 2 tipi rec., documenta un altro principio della codificazione

sensoriale: i sist. sensoriali rilevano i CONTRASTI fra i diversi stimoli, cioè le

modificazioni delle caratteristiche degli stimoli nel TEMPO e SPAZIO.

Aspetti organizzativi comuni dei sist.sensoriali

1° aspetto  quando un n.sensoriale scarica, comunica al SNC che una particolare forma

di energia è stata rilevata a livello di una particolare area dell’organo di senso. I

dettagli della scarica PA, comunicano al SNC quanta en. ha raggiunto quell’area –

quando ha cominciato ad essere (e non essere) applicata – velocità di modifica

intensità.

2° aspetto  mecc. simili di elaborazione delle info  le info sensoriali vengono

ritrasmesse da popolaz. n. sensoriali che agiscono di concerto  la percezione ad es.

alternanza colori, complessità note di una sinfonia, alternanza forme di un panorama, è

comunicata al SNC da una popolazione di fibre nervose. L’att. di questa popolaz. di

n.sensoriali è orchestrata dalla miriade di stimoli che agiscono nel medesimo istante

sui rec. I messaggi dei singoli rec. vengono integrati, e non semplicemente sommati,

mano a mano che i segnali convergono a livello dei centri di elaborazione del SNC. (nota

pag.419)

I sist. sensoriali elaborano le info a livello di NUCLEI di ritrasmissione disposti in

SERIE  le vie che compongono i sist.sensoriali hanno un’organizzazione SERIALE (i rec.

proiettano a n.I°ordine SNC  II° ordine  III° ordine  ecc). Queste connessioni disposte in

sequenza generano una gerarchia funzionale.

ORGANIZZAZIONE FUNZIONALE DELLA PERCEZIONE

La comprensione dell’organizzazione del SNC risulta semplificata da 3 considerazioni

anatomiche:

La tipologia di n. è relativamente limitata. Tutti i vari tipi di n. hanno struttura e

 funzione simile.

N.corticali e MS sono aggregati in gruppi cellulari, detti NUCLEI, connessi fra loro a

 costituire un sist. funzionale.

Nella corteccia cereb. ci sono regioni specifiche, specializzate in compiti di natura

 sensoriale, motoria, associativa.

Le modalità di elaborazione dell’info sensoriale da parte del

SIST.SOMATOSENSITIVO

Un principio generale che sta alla base delle capacità di elaborazione dell’info da parte del

SNC è che l’elaborazione avviene in maniera SERIALE. Le info vengono ritrasmesse

attraverso una serie di regioni SOTTOCORTICALI  CORTICALI. Per aumentare le capac.

Computazionali del SNC l’elaborazione delle info viene condotta simultaneamente a

livello di diverse vie anatomicamente distinte (un lieve tocco e la stimolazione dolorifica

della stessa area cutanea, sono mediati da vie diverse del SNC).

Le info somatosensitive provenienti dal TRONCO – ARTI vengono convogliate al MS

 la SOST. GRIGIA del MS presenta nel:

CORNO DORSALE  nuclei sensitivi, disposti in AGGREGATI DISTINTI, i cui

o assoni ricevono info sugli stimoli applicati alla sup.corporea.

CORNO VENTRALE  nuclei motori, disposti in COLONNE che decorrono

o longitudinalmente nel MS, i cui assoni fuoriescono e vanno ad innervare i m.sch.

Inoltre nella sost.grigia sono presenti INTERNEURONI SPINALI di tipo diverso, capaci di

modulare le info che salgono dai n.sensitivi verso il cervello – modulare comandi

motori che provengono dai centri superiori e che sono destinati ai motoneuroni –

modulare le info scambiate tra motoneuroni.

Per quanto riguarda la SOST.BIANCA, essa è costituita da zone chiamate COLONNE,

ognuna delle quali è costituita da FASCI di ASSONI ASCENDENTI-DISCENDENTI.

Queste colonne si suddividono:

C. VENTRALI  contengono assoni ascendenti-discendenti.

o C. LATERALI  contengono sia assoni ascendenti-discendenti provenienti dal TE-

o NEOCORTEX che innervano INTERNEURONI – MOTONEURONI del MS.

C.DORSALI  contengono solo assoni ascendenti che ritrasmettono info

o sensitive dal TE.

Gli assoni ASCENDENTI delle colonne VENTRALI-LATERALI, formano vie parallele che

ritrasmettono info dolorifiche dirette ai CENTRI SUP. Gli assoni DISCENDENTI

controllano la m.assiale – posturale.

Gli assoni che lasciano il MS e quelli che vi arrivano, confluiscono a livello del FORAME

INTERVERTEBRALE x formare i N.SPINALI, che sono n.misti (fibre sensitive –

motrici). Il MS può essere suddividono in diverse regioni, ognuna delle quali riceve un

ulteriore suddivisione in segmenti:

CERVICALE  i n.spinali di questo livello innervano la parte posteriore CAPO –

 COLLO – ARTI SUP. Tale regione è costituita da 8 segmenti cervicali.

TORACICO  parte sup.tronco. Tale regione è costituita da 12 segmenti toracici.

 LOMBARE  parte inf. tronco, arti inferiori, schiena. Tale regione è costituita da 5

 segmenti lombari.

SACRALE  parte inf. tronco, arti inferiori, schiena. Tale regione è costituita da 5

 segmenti sacrali.

Il MS varia in forma e dimensioni in senso rostro-caudale:

La reg.CERVICALE possiede più sost.BIANCA che sost.GRIGIA – le

 reg.SACRALI il contrario: pochi n. penetrano e fuoriescono dal MS a livello

sacrale. Nei livelli superiori, il num di assoni SENSITIVI che penetrano aumenta

progressivamente. La maggior parte degli assoni DISCENDENTI dai centri sup. si

ferma a livello cervicale (max regione di fibre ascendenti-discendenti) ed un

num.progressivamente decrescente raggiunge i livelli inferiori MS (reg.sacrale

min di fibre discendenti-ascendenti).

Si hanno anche variazioni di forma delle corna ventrali – dorsali lungo l’asse

 rostro-caudale: il CORNO VENTRALE è più grande in quei segmenti dai quali

hanno origine n.motori che innervano gli arti sup.-inf. a causa del maggior num.

di motoneuroni necesari x innervare un maggior num. di muscoli e x regolare

la maggiore complessita di movimenti degli arti rispetto a quelli del tronco. Il

CORNO DORSALE è più grande in quei segmenti a livello dei quali i n.sensitivi

provengono dagli arti, i quali presentano una densità maggiore di rec.

I n.sensitivi primari del tronco – arti sono situati nei GANGLI delle RADICI DORSALI

 i n.sensitivi che ritrasmettono al MS le info provenienti dalla cute, muscoli e articolazioni

degli arti e tronco sono disposti nei gangli delle radici dorsali, che si trovano all’interno

della CV in prossimità del MS (img.pag.337). Queste cell.nervose sono

n.pseudounipolari, essi hanno un assone che si biforca formando:

RAMO PERIFERICO  terminano a livello CUTE, MUSCOLI o altri tess. attraverso

o TERMINAZ.LIBERE o con RECETTORI.

RAMO CENTRALE  penetrano nel MS in vicinanza all’estremità dorsale del

o corno dorsale. Dopo il loro ingresso queste fibre si ramificano, alcuni di questi

rami terminano a livello della sost.grigia (RAMI LOCALI), mentre altri

ascendono verso nuclei disposti a livello della giunzione MS con il BULBO.

Questi rami LOCALI-ASCENDENTI formano 2 vie funzionalmente distinte che

ritrasmettono le info somatosensitive che raggiungono il MS attraverso i n. dei

gangli delle radici dorsali. I RAMI LOCALI attivano circuiti riflessi locali, mentre

i RAMI CENTRALI ritrasmettono info al cervello, fornendo info x l’elaborazione

percezioni tattili, senso di posizione e dolore.

I RAMI CENTRALI degli assoni dei n.dei gangli delle radici dorsali sono disposti in

maniera da formare una MAPPA DELLA SUPERFICIE CORPOREA  i RAMI CENTRALI

degli assoni dei n.gangli delle radici dorsali formano una mappa nervosa della superficie

del corpo. Questa disposizione ordinata delle afferenze provenienti da parti distinte della

superficie corporea è detta SOMATOTOPIA e viene conservata x tutta l’estensione

della via ascendente somatosensitiva.

Ogni sub modalità somatica (tatto-dolore-senso di posizione) viene analizzata in un

SUBSISTEMA distinto che va dalla PERIFERIA  CERVELLO.

Il TALAMO è una stazione di collegamento tra i REC.SENSORIALI e la CORTECCIA

CEREBRALE, ed è essenziale x TUTTE LE MODALITA’ SENSORIALI ad eccezione

dell’olfatto  forma la parte dorsale del DIENCEFALO. Esso ritrasmette info sensoriali

alle aree sensoriali primarie della corteccia cerebrale, svolgendo una funzione di filtro,

andando cioè a impedire o potenziare il passaggio di info specifiche a seconda dello

stato comportamentale dell’animale.

Il talamo è composta da numerosi nuclei distinti tra loro, che possiamo generalmente

divide in NUCLEI A PROIEZIONE DIFFUSA - NUCLEI DI RITRASMISSIONE.

Quest’ultimi vengono classificati in (img.pag.340):

Gruppo anteriore  costituito da 1 solo nucleo che riceve afferenze da

o ippocampo e n.mamillari ipotalamo. Ruolo non ancora identificato ma sembra sia

implicato nella memoria e emozioni.

Gruppo mediale  costituito dal n.dorsomediale, il quale presenta 3 suddivisioni,

o ciscuna delle quali è connessa con una particolare regione della corteccia

frontale. Riceve afferenze da nuclei della base, amigdala, mesencefalo. È implicato

nella memoria.

Gruppo ventrolaterale  importanti x il controllo motorio e ritrasmettono info dai

o nuclei della base e cervelletto alla corteccia motoria.

Gruppo posteriore  comprende il corpo genicolato laterale-mediale, nucleo

o laterale posteriore e pulvinar. Il CORPO GENICOLATO MED. ritrasmette info

uditive al GIRO TEMPORALE del LOBO TEMPORALE. Il CORPO GENICOLATO

LAT. riceve info dalla RETINA e le convoglia alla CORTECCIA VISIVA PRIMARIA

del LOBO OCCIPITALE. Il PULVINAR è interconnesso con regioni LOBO

PARIETALE-TEMPORALE-OCCIPITALE-COLLICOLO SUP – altri NUCLEI TE

implicati nella visione.

I NUCLEI DI RITRASMISSIONE hanno la funzione di elaborare preliminarmente le info

sensoriali e stabilisce se trasmetterle o meno alla corteccia cerebrale. Questi nuclei

filtrano il rumore di fondo, ritrasmettendo solo le sequenze RIPETITIVE di att. ben

marcata di singole fibre sensoriali, eliminando l’att.sporadica delle singole fibre, e

favorendo la ritrasmissione dell’att. trasmessa simultaneamente da parecchi rec.

Al pari dei N. I°ORDINE, anche i N. di OGNI NUCLEO DI RITRASMISSIONE hanno un

campo recettivo, definito dalla popolaz. di cell. pre-sinaptiche che convergono su di

esso, che risulta più GRANDE e COMPLESSO di quello dei N. I° ORDINE.

I campi recettivi dei N.SENSORIALI di ORDINE > 1°, hanno regioni sia eccitatorie –

inbitorie (c.r. N.1°ORDINE solo ecc.). La regione INIBITORIA del c.r. costituisce un

importante meccanismo x aumentare il contrasto fra gli stimoli e perciò conferisce al

sist.sensoriale un’ulteriore capacità di risolvere i dettagli spaziali degli stimoli.

Il TALAMO oltre a proiettare afferenze alla CORTECCIA CEREBRALE, ne riceve anche.

Infatti la maggior parte dei NUCLEI TALAMICI riceve una proiezioni di ritorno molto

cospicua (a volte più di quelle che proietta alla corteccia).

I NUCLEI A PROIEZIONE DIFFUSA sono localizzati a livello della linea mediana o

all’interno della lamina midollare (NUCLEI INTRALAMINARI). Essi ricevono afferenze da

numerose formazioni del MS – TE – CERVELLETTO e si ritiene che controllino il livello

di vigilanza della corteccia cerebrale.

Esternamente al TALAMO è presente il NUCLEO RETICOLARE, il quale non proietta

alla corteccia, ma riceve afferenze dalle collaterali delle fibre che fuoriescono dal

talamo destinate alla neocortex e riproietta a sua volta ai N.TALAMICI formando in tal

modo un circuito a FEEDBACK con i nuclei di uscita del talamo, andando in tal modo a

modulare l’att. di altri nuclei talamici. La maggior parte dei n. di questo nucleo utilizza il

GABA che è inibitorio, mentre i n. degli altri nuclei talamici utilizzano il GLUTAMMATO

che è eccitatorio.

In conclusione diciamo che il talamo oltre a svolgere una funzione di ritrasmissione

dell’info svolge quella di parziale elaborazione delle info (es.pag.341).

La CORTECCIA CEREBRALE è la sede dove viene raggiunto il più alto livello di

elaborazione delle info sensoriali  dal TALAMO, assoni partono x raggiungere la

CORTECCIA SOMATOSENSITIVA. I n. di parti diverse della corteccia sono organizzate in

maniera somatotopica.

Le sensazioni degli ARTI INFERIORI sono mediate da n. vicini alla linea mediana,

mentre le sensazioni delle PARTI SUP. corpo (mani, dita, faccia, labbra, lingua) sono

mediate da n. disposti più lateralmente.

Poiché la corteccia è organizzata funzionalmente in colonne di cellule che si

estendono dalla sost.bianca alla superficie corticale, più vasta è l’area devoluta ad

una funzione, maggiore sarà il numero di colonne di elaborazione implicate in quella

funzione (es. TATTO DISCRIMINATIVO delle DITA, presenta una vasta area della

corteccia devoluta all’elaborazione delle info sensitive provenienti da questa parte del

corpo).

La CORTECCIA SOMATOSENSITIVA riceve parecchi gruppi di afferenze provenienti

dalla cute, organizzate in maniera somatotopica. Tale corteccia contiene quindi

parecchie mappe della superficie corporea. La CORTEX SOMATOSENS. PRIMARIA

(PARIETALE ANTERIORE) contiene 4 mappe complete del corpo, a livello delle aree

3a, 3b, 1, 2: l’analisi di base delle info somatosensitive viene effettuata nell’ area 3,

mentre un’elaborazione più complessa ha luogo nell’area 1. I N.CORTECCIA

SOMATOSENSITIVA PRIMARIA proiettano a n. AREE ADIACENTI, che a loro volta

proiettano ad altre regioni corticali (img.pag.342). Le INFO SOMATOSENSITIVE

vengono utilizzate x il controllo motorio – coordinazione occhio-mano – x

memorizzare le percezioni relative all’esperienze tattili.

Esiste uno stretto legame tra le FUNZ.SOMATOSENSITIVE e quelle MOTORIE della

corteccia  una delle principali funzioni dei sist.percettivi è quella di fornire le info

necessarie x le att. mediate dai sist.motori del cervello e MS. Anche la CORTEX

MOTRICE PRIMARIA presenta una mappa somatotopica. I n. del V strato della motoria

primaria proiettano direttamente ai MOTONEURONI – INTERNEURONI del corno

ventrale del MS, attraverso il TRATTO CORTICOSPINALE.

Le INFO MOTORIE ritrasmesse dal TRATTO CORTICOSPINALE vengono modulate sia

da info sensoriali che info provenienti da altre regioni motorie. I segnali provenienti da

queste regioni danno info tattili, visivi e propriocettive, che sono necessarie x rendere

precisi i movimenti volontari e x far si che vengano eseguiti nella sequenza idonea.

Inoltre l’uscita della corteccia motoria viene influenzata da altre regioni motorie

cerebrali, come il CERVELLETTO – NUCLEI DELLA BASE, formazioni che sono

essenziali x poter eseguire i movimenti in modo scorrevole.

SENSIBILITA’ SOMATICA

Suddivisione del SIST.SOMATOSENSITIVO

In base alla suddivisione dei suoi recettori, il sist.somatosenstivo riceve 3 tipologie di

info:

• Info SENSIBILITA’ ESTEROCETTIVA  capacità organismo di percepire stimoli

che provengono dal mondo esterno. info relative al contatto sulla cute di

Le

oggetti del mondo esterno, vengono acquisite grazie recettori cutanei:

MECCANOCETTORI – NOCICETTORI – TERMOCETTORI. Si distinguono

abitualmente:

S.SPECIFICA  dipende da organi ben differenziati e specializzati

o nell’adempimento esclusivo di una determinata funzione (vista, udito, olfatto,

gusto)

S.GENERALE  dipende da recettori diffusi in tutto il corpo (nella cute, nel

o connettivo sottocutaneo, nei muscoli e nei tendini, nei visceri, nelle ossa

ecc.). Nell’ambito della s. generale si distinguono poi s. superficiali

(comprendenti la s. tattile, termica, dolorifica) e s. profonde (comprendenti la

s. vibratoria o pallestesia, di movimento o chinestesia, di pressione o

bariestesia, di posizione).

• Info SENSIBILITA’ PROPRIOCETTIVA  fornisce info sulla posizione del nostro

corpo – arti e sul loro movimento. Queste info vengono acquisite grazie a

recettori presenti su articolazioni – muscoli – tendini (fusi neuromuscolari –

organi muscolo-tendinei Golgi). Possiamo distinguere una PROPRIOCETTIVITA’

GENERALE  propriocettori muscoli – tendini – articolazioni; e una

PROPRIOCETTIVITA’ SPECIFICA  app.vestibolare.

• Info SENSIBILITA’ ENTEROCETTIVA  forniscono info sullo stato interno del

nostro corpo. Tali info vengono acquisite attraverso MECCANOCETTORI (es.

meccanocettori che danno info sulla dilatazione vesica).

SENSIBILITA’ ESTEROCETTIVA GENERALE – PROPRIOCETTIVA  Le sensazioni

somatiche insorgono a seguito all’attivazione di diversi tipi di recettori che si trovano

distribuiti in tutto il corpo. Nella sens.somatica esterocettiva si distinguono 4 tipi di

sensibilità:

Tatto discriminativo

 Nocicezione

 Senso termico

 Propriocezione

Ognuna di queste modalità è mediata da un diverso sist. di rec. e vie centrali. Tuttavia,

tutti questi sist. hanno in comune una classe di neuroni: N. GANGLI RADICI DORSALI.

I singoli N.GANGLI RADICI DORSALI rispondono selettivamente a particolari tipi di

stimoli x effetto di particolari caratteristiche morfologiche-molecolari delle loro

terminazioni periferiche.

N.GANGLI DELLE RADICI DORSALI sono le cell. di origine dei rec.periferici del

SIST.SOMATOSENTIVO

Tutte le info somatosensitive provenienti dagli arti – tronco, indipendentemente dalla

MODALITA’, vengono ritrasmesse dai N.GANGLI RADICI DORSALI. Le info che

provengono dalla CAPO vengono ritrasmesse dai N.SENSITIVI TRIGEMINALI

(anatomicamente e funzionalmente uguali ai N.GANGLI RADICI DORSALI). I N.GANGLI

R.DORSALI, sono in grado di svolgere 2 funzioni:

Trasduzione stimolo (tipo energia ..> en.elettrica)

 Ritrasmissione in codice delle info inerenti lo STIMOLO al SNC

Il CORPO CELL. di questi n. si trova in un ganglio delle radici dorsali.

Gli assoni hanno 2 rami: uno proietta alla PERFIFERIA, l’altro al SNC. Le proprietà delle

term. nerv. determinano la funz. dei n. gangli r.dorsali.

Le TERM.PERIFERICHE dei N.GANGLI R.DORSALI sono di 2 tipi:

Term. nervose LIBERE  sensazione DOLORIFICHE – TERMICHE. Presentano

 assoni mielinici o amielinici di piccolo diamentro, e conducono PA a velocità

minori.

Term. nervose INCAPSULATE da STRUTT.NON NERVOSE (elenco pag.426) 

 sensazioni TATTO – PROPRIOCETTIVE. Rilevano deformazioni recettore, sono

definiti x questo MECCANOCETTORI. Sono innervati da assoni mielinici di

grande diametro, che conducono PA ad elevata velocità.

Viene fatta una distinzione delle sensazioni in:

Sensazioni EPICRITICHE  aspetti FINI del TATTO

 Sensazioni PROTOPATICHE  DOLORE – SENSIB.TERMICA – (anche prurito e

 solletico).

SENSIBILITA’ ESTEROCETTIVA GENERALE : TATTILE –

DOLORIFICA – TERMICA

IL TATTO

Il tatto è mediato da MECCANOCETTORI della cute  la sensibilità tattile è più

sviluppata nella cute priva di peli (glabra): dita – palmo mani – pianta piedi – labbra.

La cute glabra è caratterizzata dalla presenza di CRESTE formate da PLICHE

DELL’EPIDERMIDE e disposte in modo regolare. Le CRESTE sono organizzate in

formazioni circolari dette impronte digitali e contengono una densa matrice di

meccanocettori. Questi rec. che mediano il senso del tatto, vengono eccitati con

l’inffosamento della cute o dal movimento di uno stimolo sulla superficie cutanea.

Quando un oggetto viene compresso sulla cute, questa si adatta ai suoi margini. Tutti

i meccanocettori sono in grado di rilevare queste modificazioni del contorno cutaneo, ma

le loro differenti caratteristiche morfologiche influenzano profondamente le funzioni

fisiologiche che essi svolgono.

I meccanocettori differiscono fra loro x le CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE e x

la SEDE in cui si trovano  tutti i meccanocettori sono dotati di formazioni specializzate

che circondano la term.nervosa. La sensibilità di questi rec. alla stimolazione

meccanica, è una proprietà della memb. della term.nervosa, a sua volta però la loro

risposta dinamica allo stimolo è determinata dalle proprietà delle loro capsule, che

devono essere deformate in modo caratteristico x poter essere eccitate. A livello della

cute glabra, distinguiamo 4 tipi principali di meccanocettori (img.pag.427):

REC. SUPERFICIALI  di piccole dimensioni, rilevano le deformazioni delle

1. CRESTE PAPILLARI in cui si trovano:

CORPUSCOLO DI MEISSNER  è un rec. RAPIDO ADATTAMENTO,

a. meccanicamente accoppiato ad un MARGINE CRESTA PAPILLARE ed è

proprio questo ancoraggio che gli conferisce un’elevata sensibilità

meccanica. Il rec. è una formazione globulare, ripiena di liquido che

contiene al suo interno ammasso di cell.epiteliali appiattite, la term.

nervosa sensitiva si avviluppa in vari strati del corpuscolo.

DISCO MERKEL  rec. LENTO ADATTAMENTO. Formato da 1

b. cell.epiteliale che circonda term.nervosa. Tale cell. racchiude al suo

interno una struttura semirigida che trasmette la tensione sviluppata

dalla compressione cute ..> alla term.nervosa. In generali questi rec. sono

posti a grappolo al centro cresta papillare.

REC. SOTTOCUTANEI  di maggiori dimensioni rispetto ai precedenti, rilevano le

2. deformazioni di aree cutanee più vaste di quelle delle creste sovrastanti:

CORPUSCOLO DI PACINI (img.pag.419)  rec. RAPIDO ADATTAMENTO,

a. formato da lamelle concentriche di tess.connettivo, riempito di liquido,

che formano una sorta di capsula che circonda la terminazione della fibra

sensitiva. La morfologia di questa capsula, permette di dare risposte all’

INIZIO e FINE infossamento della cute attraverso 1 o 2 PA, ma rimane

silente quando lo stimolo è di intensità costante (press.stazionarie).

Come fa a rilevare infossamento cute? ..> quando lo stimolo viene

inizialmente a contatto con cute, la capsula si deforma e, di conseguenza,

comprime la term.nervosa. L’impulso pressorio attiva i canali della

term.nervosa sensibili alla deformazione superficie e provoca

l’insorgenza della risposta all’inizio stimolo.

Perché non risp. a press.stazionarie? ..> le lamelle più esterne della capsula

vengono compresse ed assorbono in tal modo il carico statico che viene

loro applicato, di conseguenza, la deformazione meccanica non viene

più trasmessa alle lamelle più profonde ed alla term.nervosa. Quando la

press. viene rimossa, la capsula riassume la sua forma originaria ed il

conseguente movimento delle lamelle stimola di nuovo la term.nervosa, che

dà la risp. alle cessazione stimolo.

Il fatto che la capsula è attaccata in maniera flessibile alla cute, il

recettore è in grado di rilevare stimoli vibratori applicati a diversi cm di

distanza.

RECETTORI DI RUFFINI  LENTO ADATTAMENTO, mette in connessione

b. TESS.SOTTOCUTANEO – PLICHE CUTANEE a livello artic. – palmo mani

– unghie. Questo rec. è sensibile allo stiramento cute o piegamento

unghie. Le info mecc. rilevate rec.Ruffini contribuiscono alla percezione

forma oggetti tenuti tra mani.

Altri meccanocettori:

REC.FOLLICOLO PILIFERO  risponde a movimenti peli.

 REC. DI CAMPO  localizzato principalmente al di sopra artic.dita – polso –

 gomito, dove rileva stiramento cute quando l’artic. viene flessa o quando cute

viene strofinata.

I MECCANOCETTORI strati SUP. – PROFONDI , presentano CAMPI RECETTIVI

DIFFERENTI

Campo rec. STRATI SUP.  un N.GANGLI RADICI DORSALI riceve afferenze da un

gruppo di 10-25 CORPUSCOLI DI MEISSNER o DISCHI MERKEL. Di conseguenza il

campo rec. di una fibra afferente, copre un’area circolare del diametro di 2-10mm.

Il campo rec. di ogni singolo rec. è più grande delle dimensione del rec. stesso, ma molto

più piccolo rispetto a quello dei rec. strato profondo.

Trasmettere info da piccole aree cutanee, permette di risolvere le fini differenze

spaziali degli stimoli. L’elevata risoluzione spaziale, permette di eseguire fini

discriminazioni tattili della superficie degli oggetti e di leggere alfabeto Braille.

Campo rec. STRATI PROFONDI  Ogni fibra nervosa che termina negli STRATI

PROFONDI della cute innerva un unico CORPUSCOLO DI PACINI o RUFFINI. Di

conseguenza i campi rec. di questi rec. coprono vaste aree cutanee, i cui confini sono

indistini (img.pag.428). Di norma questi campi rec. possiedono un unico punto caldo a

livello del quale la sensibilità tattile è massima, ed è situato direttamente sopra il

recettore. Le grandi dimensioni dei campi rec. sono in rapp. con il fatto che questi rec.

sono in grado di rilevare lo spostamento meccanico ad una certa distanza dalla

terminazione del rec.

Hanno la capacità di risolvere le diff. spaziali relativamente grossolane e perciò sono

poco adatti x la localizzazione spaziale fine. Questi meccanocettori rilevano le

proprietà più globali degli oggetti e gli spostamenti degli stimoli a livello di estese

aree cutanee.

Le DIMENSIONI dei campi recettivi, oltre che dalle prop.funz. dei diversi tipi di

recettori, dipende anche dalla REGIONE DEL CORPO in cui i diversi tipi di rec. si

trovano (si hanno DENSITA’ rec. diverse nelle diverse reg.corpo). Ciò determina una

DIVERSA RISOLUZIONE SPAZIALE a seconda della regione corporea  i campi rec.

più piccoli sono situati sulla punta delle dita: i campi rec. sono un po’ più grandi sulle

falangi pross. ed ancora più grandi sul palmo. Queste variaz. dimensioni dei campi rec.

sono in rapporto con la densità dei rec. nelle diverse aree cutanee: la densità è

maggiore nella punta delle dita e diminuisce nelle falangi pross.-palmo

(img.pag.429).

Sono le dimensioni dei campi rec. a determinare la capacità di rilevare la stimolazione

di 2 o più punti, all’interno di una certa regione cutanea: nel caso dei Meissner – Merkel,

se vengono stimolati 2 punti all’interno del medesimo campo rec., il n. sensitivo segnalerà

solo l’infossamento maggiore. Se invece i punti si trovano all’interno dei campi rec. di

2 n.diversi, allora verranno segnalate le info relative ad entrambi i punti. Maggiore è la

distanza tra 2 punti a livello superficie cutanea, maggiore è la probabilità che 2 fibre attive

siano separate da 1 fibra inattiva  proprio questo contrasto LINEA ATTIVA –

INATTIVA, permette di risolvere i dettagli spaziali.

SOGLIA DEI 2 PUNTI  min distanza percepibile fra 2 stimoli. Tale soglia varia nelle

diverse reg.corpo ed è determinata dalle DIMENSIONI campi rec. – DENSITA’ rec. strati

superficiali (Meissner – Merkel).

Per quale ragione a livello di ogni strato cutaneo si trovano 2 tipi diversi di

meccanocettori con CAMPI REC. SIMILI?

Sebbene tutti e 4 i rec. sono eccitati dall’infossamento cute, ognuno di loro trasmette

info differenti. Ciò è determinato dalla loro differente CAP.ADATTAMENTO – SOGLIA

SENSORIALE.

CAP.ADATTAMENTO:

REC. LENTO ADATTAMENTO  segnalano la pressione esercitata dagli oggetti e la loro

forma, attraverso il valor medio della loro frequenza di scarica. Il

NUM.COMPLESSIVO di PA al secondo (FREQ.SCARICA) è proporzionale alla FORZA

(img.pag.418) che induce infossamento in corrispondenza rec. La FREQ.SCARICA è più

alta all’inizio del contatto di uno stimolo con cute rispetto stato pressorio stazionario, in

quanto questi rec. rilevano anche la velocità insorgenza dello stimolo press. applicato a

cute.

REC. RAPIDO ADATTAMENTO  rilevano movimento oggetti sulla cute. Questi rec.

rispondono quando cambia la posizione dello stimolo sulla cute (img.pag.418),

cessano di scaricare quando il movimento stimolo si arresta. La loro FREQ.SCARICA è

proporzionale alla velocità movimento stimolo. Tale rec. vengono stimolati anche da

movimenti laterale su cute (es.carezza).

SOGLIA SENSORIALE:

REC.RAPIDO ADATTAMENTO  hanno soglie di attivazione più basse rispetto a quelli

lento adattamento. Quelli più sensibili sono corpuscoli Pacini ..> sono in grado di

rilevare piccolissime vibrazioni prodotto urto di un oggetto su un piano al quale è

appoggiata la mano. Rilevano anche spostamenti min della cute, provocati da suo

sfregamento (mano che si muove su oggetto), indipendentemente da sup.ruvida o liscia.

I Meissner sono sensibili a netta variazione FORMA oggetti (es.rilevano piccole

protuberanze o creste).

REC.LENTO ADATTAMENTO  ne fanno parte i Merkel, i quali rilevano sempre forma

oggetto, ma x essere attivati occorrono margini o protuberanze più marcate. Questi rec.

permettono di fornire un’immagine più netta dei contorni oggetti modificando la propria

freq.scarica: concavità ..> cessano di scaricare – convessità ..> aumentano freq.scarica.

Oggetti di grande diametro evocano risp. di minore intensità (minore F scarica), rispetto a

oggetti di diametro più piccolo (img.pag.433).

Le modificazioni loro freq.scarica, influenzano la percezione FORMA oggetti

(es.pag.432).

Se freq.scarica dei rec. a lento adattamento codifica sia PRESSIONE – FORMA

oggetto, come fa il SNC a decifrare quale dei 2 parametri viene segnalato dal rec.?

In effetti, un unico rec. non è in grado di segnlare queste 2 proprietà in modo non

ambiguo. Le info relative a DIMENSIONI – FORMA oggetti vengono segnalate da

POPOLAZIONI DI REC. che vengono stimolati da parti diverse oggetti (es.pag.432).

La scarica periodica dei rec. superficiali (Meissner – Merkel) segnala la disposizione

spaziale superficie oggetti (es. alfabeto Braile): Merkel – Meissner producono una raffica

di PA ogni qual volta un puntino viene in contatto con il loro campo rec. e cessano di

scaricare quando il puntino non è più a contatto.

Ogni fibra afferente viene stimolata soltanto da una piccola parte di tutta la trama. Le

info sulla trama complessiva vengono fornite dall’att. complessiva di tutte le fibre

afferenti attive – inattive, la cui distribuzione rappresenta la distanza e l’orientamento

dei puntini presenti sulla trama.

I REC. MERKEL sono la classe di recettori che fornisce la più elevata risoluzione

spaziale. Anche i CORP.MEISSNER possiedono questa prop. ,a le info relative alla

distribuz. Spaziale dei puntini non sono altrettanto definite, in quanto i loro campi rec.

sono leggermente più ampi. I CORP.PACINI, avendo un campo rec. grande che include

parecchi puntini della trama superficiale, non sono in grado di segnalare le variazioni

contorni di una superficie. Questi rec. sono in grado di rilevare la velocità con la quale

la mano si muove sulla superficie esplorata. Tale att. permette quindi di fornire info

temporali, che permettono al SNC di convertire il num. raffiche PA al SECONDO,

ritrasmesse da Meissner – Merkel, in info spaziali relative al num. puntini presenti nella

trama esplorata.

Gli stimoli con i quali entriamo a contatto, raramente attivano un solo tipo rec., ma al

contrario attivano combinazioni diverse di meccanocettori, che poi inviano segnali in

modo sinergico (es.pag.435). I segnali trasmessi da questi rec. forniscono importanti

info al sist.motorio che controlla la mano.

Le VIE AFFERENTI del TATTO

I MECCANOCETTORI (ma anche PROPRIOCETTORI), sono innervati da fibre

mieliniche di grande diametro (più grande rispetto a quello del TERMO-NOCICETTORI).

Ciò favorisce una velocità di conduzione maggiore, perché nelle fibre di grande

diametro c’è una ↓Resist. assiale del citoplasma.

Dopo il loro ingresso nel MS, attraverso le RADICI DORSALI, i RAMI CENTRALI dei

n.gangli delle radici dorsali, conservano la stessa disposizione topografica dei

REC.CUTANEI. L’area cutanea innervata dalle fibre nervose di una radice dorsale

viene detta DERMATOMERO. I DERMATOMERI sono disposti secondo una sequenza

rostro-caudale (fibre innervano genitali, ano, disposte più casualmente rispetto a quelle

che innervano spalle, collo che sono rostrali) (img.pag.440).

Dopo il loro ingresso nel MS i RAMI CENTRALI dei gangli radici dorsali, si suddividono

ripetutamente e proiettano ai NUCLEI della SOST.GRIGIA MS e TE. La sost.grigia MS

viene suddivisa anche in 3 ZONE FUNZIONALMENTE DISTINTE: CORNO DORSALE –

ZONA INTERMEDIA – CORNO VENTRALE. In base alle caratteristiche citoarchitettoniche

la sost.grigia MS viene suddivisa anche in 10 strati (o lamine): lamine I-IV ..> CORNO

DORSALE – lamina VII ..> ZONA INTERMEDIA – lamina VIII-IX ..> CORNO VENTRALE

– lamina X ..> SOST.GRIGIA che circonda canale centrale.

Le specializzazioni sensitive dei n.gangli radici dorsali, viene conservata a livello SNC

(via TATTO, distinta da quella DOLORE e TERMICA). Le info relative al TATTO-

PROPRIOCEZIONE, vengono ritrasmesse direttamente al BULBO attraverso

COLONNE DORSALI IPSILATERALI.

COLONNE DORSALI-LEMNISCO MEDIALE  è la via più importante x il TATTO e

PROPRIOCEZIONE

Il RAMO CENTRALE PRINCIPALE degli assoni dei n. che mediano la sensibilità TATTILE

– PROPRIOCETTIVA degli arti e tronco, salgono nelle colonne dorsali MS, fino ad

arrivare al BULBO, mentre alcuni dei rami secondari finiscono al CORNO DORSALE del

MS. Nelle COLONNE DORSALI, gli assoni che penetrano nel MS a livello SACRIALE ..>

sono disposti in vicinanza a linea mediana, mentre gli assoni che penetrano nel MS a

livello progressivamente più CRANIALE ..> assumo posizioni via via più laterali.

A livello segmenti spinali più craniali, le COLONNE DORSALI si suddividono in 2 fasci

distinti (img.pag.441):

Fascicolo GRACILE  situato medialmente e contiene le fibre che ascendono

 dai segmenti sacrali – lombari – toracici inferiori ipsilaterali.

Fascicolo CUNEATO  disposto più lateralmente e contiene fibre provenienti dai

 segmenti toracici superiori – cervicali.

Gli assoni dei 2 fascicoli terminano rispettivamente nei nuclei gracile – cuneato

(img.pag.441).

Le info meccanocettive provenienti dalla FACCIA – SCALPO vengono ritrasmesse al

NUCLEO SENSITIVO PRINCIPALE del TRIGEMINO (img.pag.441).

Ad ogni stazione di elaborazione, le fibre afferenti terminano sulle cellule di un nucleo, e la

disposizione delle afferenze mantiene le relazioni spaziali dei rec. della superficie

corporea. Questa costanza nell’organizzazione topografica crea perciò una MAPPA

NERVOSA della superficie corporea  MAPPA SOMATOTOPICA ad ogni staz.di

elaborazione, x cui le relazioni di vicinanza vengono mantenute (es.pag.382).

Le info sensitive del N.GRACILE – CUNEATO – TRIGEMINO, vengono ritrasmesse

direttamente al TALAMO: gli assoni dei neuroni GRACILE-CUNEATO  si portano al

lato opposto del TE ed ascendono fino al NUCLEO VENTRALE POSTEROLATERALE

del TALAMO, formando un fascio di fibre definita LEMNISCO–MEDIALE. Tale

incrociamento, provoca l’inversione mappa somatica: i seg.SACRALI risulteranno

laterali, mentre i CERVICALI saranno più mediali. Disposta parallelamente alla

LEMNISCO-MEDIALE è presente la via LEMNISCO-TRIGEMINALE, costituita dagli

assoni provenienti dal NUCLEO SENSITIVO PRINCIPALE del TRIGEMINO, che

terminano a livello NUCLEO VENTRALE POSTEROMEDIALE del TALAMO.

Nell’ultima parte del loro decorso la via TRIGEMINALE – LEMNISCO MEDIALE si

fondono, ritrasmettendo info sensitive arto sup. – parte dorsale capo.

A livello talamico le fibre tattili-propriocettive presentano la seguente disposizione

topografica: afferenze gambe disposte più LAT., mentre quelle braccio più

MEDIALMENTE.

Sebbene le COLONNE DORSALI contengano assoni che trasporto sia segnali TATTILI

che PROPRIOCETTIVI, le info relative a queste 2 modalità rimangono anatomicamente

segregate. Nelle COLONNE DORSALI, gli assoni che trasmettono info di natura

PROPRIOCETTIVA ..> sono disposti più ventralmente degli assoni che trasmettono info

TATTILI ..> disposti dorsalmente.

Le percezione (ma anche le azioni motorie) hanno una RAPPRESENTAZIONE

INTERNA a livello SNC  Tale RAPP.INTERNA di un atto percettivo o motorio, non può

che essere costituita da una particolare forma di att. di specifici gruppi neuroni

interconnessi fra loro. La codifica di questa attività, determinerà la PERCEZIONE o una

certa AZIONE. Le RAPP. INTERNE sono RAPP.NERVOSE, che possiedono un duplice

significato:

Indicano l’organizzazione anatomica delle vie sensoriali afferenti alla

 corteccia, vale a dire il fatto che le fibre afferenti che compongono ogni

sist.sensoriale sono disposte in modo tale da formare MAPPE TOPOGRAFICHE

della sup.recettoriale.

Indicano rapp.corticali dello SPAZIO CIRCOSTANTE IL CORPO. In quest’ultimo

 caso la rapp. non è topografica ma dinamica e viene codificata in termini di

att.specifica di cellule che non è necessario abbiamo una particolare relazione

topografica in rapporto con sup. recettoriale.

Un es. di rapp.interna è data dalla rapp. della superficie corporea (spazio personale).

Le info tattili relative ad un oggetto vengono rilevate in modo FRAMMENTARIO dai

rec.periferici e perciò debbono essere INTEGRATE dal SNC

La DIMENSIONE – FORMA – CARATTERISTICHE SUPERFICIE – PESO – TEMP., sono

proprietà che nel loro complesso generano una percezione coerente dell’oggetto.

Gli oggetti che teniamo in mano sono solitamente più grandi dei campi rec. del singolo rec.

della mano. Questi oggetti, attivano un’ampia popolazione di fibre nervose sensitive,

ognuna delle quali rileva info da una piccola parte dell’oggetto. I rec. periferici attivati,

scompongono l’oggetto in piccoli frammenti perché, una singola fibra sens. Trasmette

info provenienti solo da una piccola area della superficie rec.. Quando una fibra nervosa

scarica un PA, segnala che il suo territorio è venuto a contatto con uno stimolo

sufficientemente intenso x la sua attivazione. Mediante l’analisi delle fibre nervose

eccitate il SNC ricostituisce le caratteristiche complessive della stimolazione fornita

dall’oggetto. Inoltre l’oggetto che entra a contatto con la cute, attiva tipi di rec. diversi

(Merkel , Meissner – ecc), ognuno dei quali segnala una particolare proprietà dello

stimolo, attraverso scariche diverse.

Le prop. spaziali vengono elaborate da popolazioni di rec. che con le loro proiezioni

formano numerose vie disposte in parallelo. È compito del SNC quello di costruire

un’immagine coerente degli oggetti sulla base delle info frammentarie ritrasmesse

da queste vie.

La CORTECCIA SOMATOSENSITIVA PRIMARIA integra le info tattili

Le info vengono elaborate a livello di una serie di stazioni cerebrali di ritrasmissione:

meccanocett. cutanei inviano loro assoni nella parte caudale bulbo, dove terminano nel

NUCLEO GRACILE – CUNEATO. Questi n.II°ordine proiettano direttamente al TALAMO

CONTROLATERALE, dove terminano sul NUCLEO VENTRALE POSTEROLATERALE. I

n.III° ordine inviano i loro assoni dal TALAMO  CORTECCIA SOMATOSENSITIVA

PRIMARIA (S-1) (situata nel giro postcentrale del lobo parietale img.pag.357 anatomia I).

La maggior parte delle fibre talamiche termina su 3a – 3b. A loro volta i n. di 3a – 3b

proiettano alle aree 1-2. Nonostante queste 4 regioni corticali hanno proprietà funzionali

diverse, sono estensivamente interconnesse fra di loro.

CORTECCIA SOMATOSENSITIVA SECONDARIA (S-II) (diapo 10 telenc.anat.II)  situata

a livello labbro superiore della scissura laterale (diapo 9) e lateralmente alla

CORTECCIA INSULA (diapo 5) riceve proiezioni da tutte e 4 le aree della S-I. Queste

proiezioni sono indispensabili x il normale funzionamento di S-II, al contrario, un’ablazione

di S-II non comporterebbe nessun effetto su S-I.

S-II proietta alla CORTECCIA INSULA, che a sua volta proietta ad aree lobo temporale

che si ritiene siano importanti x la memoria tattile.

CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE (area 5-7) (diapo 22)  si trovano altre aree

somatosensitive importanti. Queste aree ricevono afferenze da S-I e PULVINAR e

risultano interconnesse bilateralmente tramite corpo calloso:

Area 5  integra info tattili provenienti mecc.cutanei con info propriocettive di m.

 e artic.. Inoltre integra info provenienti dalle 2 mani.

Area 7  riceve info visive che info tattili e propriocettive.

Tale corteccia proietta poi alla CORTECCIA MOTORIA del lobo frontale, svolgendo un

importante funzione nel processo di inizio e guida movimento.

Neuroni corticali della cortex somatosensitiva  al pari dei meccanocettori, sono sia a

LENTO che RAPIDO adattamento, codificando così ampiezza infossamento cute o

velocità. Ogni punto della cute è rappresentato, a livello corticale, da una popolazione di

n. connessi con le fibre afferenti che innervano un particolare punto della cute.

Quando tale punto viene toccato, viene eccitata la popolaz. di n.corticali connessi con i

rec. corrispondenti a quel determinato punto. La stimolazione di un altro punto della cute,

attiva un’altra popolaz. d n. e così via. Perciò, percepiamo il contatto cutaneo in quanto

viene attivata una specifica poolaz. di neuroni cerebrali.

Questi n. possiedono anche un campo recettivo, che risulta essere molto più grande di

quelli dei n.gangli radici dorsali (es.pag.449) in quanto esso è il risultato della

convergenza di centinaia di afferenze meccanocettive. Le dimensioni e sede campi

rec. dei n.corticali non sono immutabili, ma possono essere modificati con

l’esperienza. Questi campi rec. si formano nel corso dello sviluppo e vengono

conservati dall’attivaz. Simultanea delle vie afferenti.

Sebbene un singolo n.corticale ha un grande campo rec., è in grado di discriminare i fini

dettagli degli stimoli, in quanto scaricano, con intensità crescente, secondo una logica

PERIFERIA – CENTRO: più gli stimoli sono applicati al CENTRO campo rec., maggiore è

la scarica; x stimoli applicati alla PERIFERIA, scaricheranno sempre più debolmente

(es.pag.449).

Nonostante sui n.corticali della corteccia somatosenstiva, convergono numerose afferenze

sensitive, l’organizzazione topografica dei campi recettivi viene sempre conservata

lungo tutta la via.

La corteccia sembra essere organizzata in COLONNE VERTICALI (della larghezza 300-

600 μm), che si estendono attraverso tutti e 6 gli strati corticali, dalla superficie corticali 

sost. bianca.

Tutti i n. di una colonna ricevono afferenze dalla medesima area cutanea e rispondono

alla stessa classe di stimoli; anche se i campi rec. dei n. presenti in una colonna non

sono del tutto identici  una COLONNA costituisce una struttura anatomica che

conserva le prop. relative alla SEDE e MODALITA’ dello stimolo. Inoltre, l’ORGANIZZ.

COLONNARE costituisce un principio organizzativo e strutturale di tutta la corteccia

cerebrale.

Il motivo x il quale l’organizzazione avviene in modo COLONNARE, dipende dal fatto che

le connessioni intrinseche sono orientate verticalmente (img.pag.452). In questo

circuito le info vengono ritrasmesse, in modo colonnare, dall’alto verso il basso x tutto

lo spessore della cortex.

Oltre a condividere la stessa area cutanea circoscritta dalla quale ricevono info, tutti i

n. di una colonna generalmente rispondono ad una sola MODALITA’ di stimolazione

(TATTILE – TERMICA - DOLORIFICA). Le info relative ad ogni modalità vengono

ritrasmesse da vie anatomicamente distinte. Le cell. che fanno parte di queste vie hanno

proprietà di risp. diverse in quanto ogni via ritrasmette info provenienti da una classe

diversa di rec.

Anche se ciascuna delle 4 aree della cortex somatosensitiva primaria (3a, 3b, 1, 2) riceve

afferenze da tutte le aree somatiche, a livello di ciascuna area tende a dominare una

particolare modalità:

area 3a  riceve afferenze principalmente da propriocettori

 area 3b  aff. Principalmente meccanocettori cutanei.

 Area 1  aff.principalmente rec.cutanei rapido adattamento

 Area 2  grado di segregazione delle modalità si attenua. Afferenze convergenti da

 REC.CUTANEI LENTO-RAPIDO ADATTAMENTO o da REC. CUTANEI e

PROPRIOCET. dei MUSCOLI – ARTICOLAZIONI sottostanti.

Le cell. di ogni strato stabiliscono connessioni con parti diverse del SNC ..> di

conseguenza le info elaborate nelle colonne circa la SEDE degli stimoli e la loro

MODALITA’ vengono ritrasmesse a regioni diverse del SNC.

Nel SNC la superficie corporea è rapp. in base all’organizzazione somatotopica delle

afferenze sensitive  le colonne dei n. cortex somatosensitiva sono disposte in modo da

comporre una rapp. somatotopica completa del corpo a livello di ognuna delle 4

aree (3a, 3b, 1, 2). La mappa corticale del corpo corrisponde ai DERMATOMERI SPINALI.

Il campo recettivo di un n. di ordine superiore dei nuclei delle colonne dorsali,

presenta ZONE ECCITATORIE – INIBITORIE, che contribuiscono ad ↑ CAPACITA’

RISOLUZIONE SPAZIALE degli stimoli

Quando si stimola la cute in 2 o più punti ..> la stimolazione di regioni cutanee circostanti

la zona eccitatoria del campo recettivo di un n. può provocare una diminuzione della

risp. del n. stesso alla stimolazione della zona eccitatoria, in quanto le afferenze

provenienti dalla reg.circostanti la zona eccitatoria hanno effetti inibitori.

Le risp inibitorie che si osservano a livello corticale sono generate da INTERNEURONI

INIBITORI dei NUCLEI COLONNE DORSALI – NUCLEO VENTRALE

POSTEROLATERALE del TALAMO – CORTECCIA stessa. Gli interneuroni inibitori dei

nuclei ritrasmissione, formano un circuito che tendono a limitare la diffusione

dell’eccitamento indotta dalle connessioni divergenti delle afferenze. Le interazioni

inibitorie sono particolarmente importanti x la DISCRIMINAZIONE TATTILE FINE

(leggi.pag.456).

I dettagli spaziali sono rappresentati in modo accurato a livello corticale  i segnali

ritrasmessi alla corteccia riproducono fedelmente le caratteristiche degli stimoli

codificate dai rec.cutanei. Tali imm. Sensitive vengono conservate fino al I° liv.

elaborazione corticale dell’area 3b della cortex somatosensitiva. Quando con il

movimento della mano i margini delle lettere fuoriescono dal campo recettivo eccitatorio x

entrare in una frangia periferica inibitoria, la rapp. corticale delle lettere viene

ulteriormente affinata dalla cessazione dell’att.nervosa.

I n. dell’area 3b sono in grado di segnalare accuratamente la forma delle lettere che

vengono fatte scorrere sulle dita xk i loro campi rec. sono più piccoli delel lettere.

Diversi sono i tipi di n.corticali in grado di rilevare certe caratteristiche di un

stimolo: ci sono N.SENSIBILI ALL’ORIENTAMENTO – N.SENSIBILI ALLA DIREZIONE

 La capacità di un n. di rilevare l’ORIENTAMENTO o DIREZIONE del movimento di un

oggetto sulla cute, dipende dalla disposizione spaziale dei n. dai quali riceve info

(img,pag.461): i campi rec. eccitatori di questi n. sono allineati secondo un asse

preferenziale e generano una risp.eccitatoria quando l’orientamento dello stimolo

corrisponde a quello del campo rec. I campi rec. inibitori d questi rec. sono invece

disposti da un lato di quelle eccitatori, di conseguenza quando l’orientamento dello stimolo

è errato, la scarica degli eccitatori viene soppressa.

La rilevazione della DIREZIONE MOVIMENTO e di altre caratteristiche dello stimolo sono

proprietà che i n. dei NUCLEI COLONNE DORSALI – TALAMO – AREE 3a – 3b non

possiedono. I n. in grado di rilevare ORIENTAMENTO – DIREZIONE cominciano a

comparire a livello AREA 1 e diventano sempre più numerosi a livello AREA 2 (aree

implicate nella stereoagnosia).

Nella CORTECCIA PARIETALE POSTERIRE (aree 5 – 7) i n. danno risp. somatosensitive

ancora più complesse e sono spesso attivati da stimoli di altre modalità. Queste aree

svolgono un importante ruolo funzionale di guida sensoriale del movimento.

Alcuni n. AREA 7 CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE integrano info tattili – visive

provenienti dalla stessa regione e svolgono un importante ruolo funzionale nel processo

di coordinazione occhio-mano. Questi n. vengono utilizzati x controllare i movimenti

guidati della vista piuttosto che x ritrasmettere dettagliate info sensoriali sulla posizione o

intensità di uno stimolo tattile.

Tutte le info somatosensitive necessarie x la stereoagnosia vengono elaborate in

PARALLELO. Ciò significa che queste info non vengono ritrasmesse semplicemente da

un punto all’altro del cervello, ma le INFO di natura TATTILE ritrasmesse alle AREE

CORTICALI SUPERIORI debbono essere confrontate con INFO PIù PRECOCI elaborate

a livello dei PRIMI STADI DI ANALISI. Perciò l’att.presente simultaneamente in aree

corticali diverse dipende da eventi che si sono svolti in momenti diversi. Lo scopo

dell’elaborazione in PARALLELO è quello di mettere in grado le diverse vie neuronali e

le diverse stazioni di ritrasmissione di elaborare info sensitive in modi parzialmente

diversi.

In che modo il SNC mette ins le info relative a tutte le caratteristiche dello stimolo x

formare una percezione coerente di un oggetto? Modalità e meccanismi con cui i n. di

aree corticali distinte interagiscono fra loro non sono ancora del tutto noti.

DOLORE

Il DOLORE è una sub modalità della sensibilità somatica e permette di svolgere una

funzione protettiva: mette in guardia da quelle condizioni che arrecano danni ai tessuti e

che quindi debbono essere evitate (es.pag.466). Possiamo definire generalmente il dolore

come un’esperienza sensitiva spiacevole, la quale risulta comunque soggettiva: non

esistono stimoli che invariabilmente inducono percezione di dolore in tutte le persone

(es.pag.467).

Il DOLORE è una percezione complessa. Esso è influenzato dallo stato emozionale e

dalle condizioni ambientali in misura molto maggiore di quanto non accada alle altre

modalità sensitive. Poiché dipende tanto dall’esperienza, e quindi è diverso da persona a

persona, il dolore costituisce un problema clinico di difficile soluzione.

Tipi di dolore  può essere suddiviso in:

• DOLORE PERSISTENTE  caratteristico di molte condizioni patologiche e

costituisce il principale motivo che richiama l’attenzione dei pazienti sulle loro

condizioni patologiche.

Questo dolore può essere suddiviso a sua volta in:

Dolore NOCICETTIVO  insorge in seguito all’attivazione diretta dei

o nocicettori della cute o tess.molli, prodotta da una lesione tessutale e viene

generalmente avvertito nel corso di un processo infiammatorio (es.

distorsione o strappo musc. ..> lieve dolore nocicettivo – artrite o tumore ..>

dolore nocic. Intenso).

Dolore NEUROPATICO  lesioni dirette di fibre nervose periferiche o

o centrali, spesso si presenta come sensazione urente.

• DOLORE CRONICO  non sembra avere alcuna utilità, si limita solo a far soffrire

paziente.

NOCICETTORI

I recettori che rispondono selettivamente a stimoli lesivi x la cute vengono detti

NOCICETTORI. Essi sono costituiti dalle terminazioni periferiche di n.sensitivi primari,

i cui corpi cell. sono situati nei GANGLI RADICI DORSALI e GANGLIO DI GASSER,

annesso al n.trigemino.

Questi nocicettori, risp DIRETTAMENTE a certi tipi di stimoli nocivi ed INDIRETTAMENTE

ad altri, attraverso l’intermediazione di una o più sostanze chimiche liberate dai tess

+

lesi in seguito a stimolo termico, meccanico: istamina, bradichinina, K , sostanza P,

ecc. Il dolore viene avvertito quando queste sost. stimolano i nocicettori. Per tale

motivo, è probabile che la maggior parte dei nocicettori siano chemocettori. Tuttavia,

l’attivazione dei nocicettori non provoca necessariamente un’esperienza di dolore 

distinzione tra DOLORE e MECCANISMI NERVOSI DELLA NOCICEZIONE.

Sulla base del tipo di stimolo efficace si distinguono 3 tipi di nocicettori:

• Nocicettori meccanici  richiedono stimoli pressori applicati alla cute: stimoli che

schiacciano o pizzicano. Tutto ciò provoca un aumento della freq.scarica che si

incrementa all’aumentare del grado di lesività degli stimoli meccanici  dolore

puntorio. Tali fibre possiedono terminaz.libere e poiché mieliniche sono tra le fibre

nocicettive a più alta velocità di conduzione. Possiedono fibre A

δ di piccolo

diametro, dotate di una sottile guaina mielinica, che conducono alla velocità di

circa 5-30 m/s.

• Nocicettori termici  vengono eccitati, alcuni da stimoli termici bassi (< 5°C) o

elevati (> 45°C) o da stimoli mecc. intensi. Possiedono fibre A

δ di piccolo

diametro, dotate di una sottile guaina mielinica, che conducono alla velocità di

circa 5-30 m/s.

• Nocicettori polimodali  attivati da diversi tipi di stimoli nocivi: meccanici intensi,

termici o chimici. Hanno fibre C di piccolo diametro, amieliniche, quindi

conducono impulsi a velocità < 1m/s. Nell’uomo la stimolaz. Di questi rec evoca un

dolore lento e urente. Questi rec. sono i più presenti nella polpa dentaria.

Queste 3 classi di nocicettori si distribuiscono estensivamente sia alla cute che ai

tess.profondi e spesso operano insieme.

• Nocicettori silenti  si trovano nei visceri. Di norma non sono attivati da stimoli

nocivi, ma la loro soglia viene abbassata considerevolmente dai proc.infiammatori

e da varie sost. chimiche. Perciò, la loro att. può contribuire alla comparsa

dell’iperalgesia secondaria.

La maggior parte dei nocicettori sono costituiti da term.nerv.libere. I mecc. mediante i quali

gli stimoli nocivi depolarizzano le term.nerv. libere e provocano l’insorgenza di Pot. azione

non sono ancora noti. (nota pag.468).

Le fibre che trasmettono info dolorifiche-termiche si differenziano in:

Fibra Aδ  conducono segnali a velocità più elevata rispetto alle FIBRE C e

 sembrano essere responsabili del primo dolore.

Fibra C  più lente rispetto all’altra tipologia fibra e sono responsabili del secondo

 dolore. Perciò dopo uno stimolo lesivo, dapprima si avverte una sensazione di

dolore acuto, estremamente localizzato (primo dolore), seguita da una sensazione

più ottusa e diffusa (secondo dolore).

Tipi di dolore

Durante un evento lesivo, il DOLORE compare in seguito all’azione combinata delle 3

classi di nocicettori. Esso può essere distinto in 2 componenti, in seguito ai diversi tempi

di insorgenza (es colpo su dita con martello es. pag.468):

Componente primaria  primo dolore, di tipo puntorio, è rapido in quanto trasmesso

dalle fibre Aδ che ritrasmettono info dai nocicettori termici e meccanici.

Componente secondaria  secondo dolore, sordo, perdita localizzazione del dolore, è

lento in quanto ritrasmesso dalle fibre C, attivate dai nocicettori POLIMODALI.

Le FIBRE AFFERENTI NOCICETTIVE terminano a livello dei n. CORNO DORSALE del

MS  in base alle sue caratteristiche citologiche dei suoi n., il corno dorsale può essere

suddiviso in 6 lamine (img.pag.468):

Lamine I-II  La maggior parte dei n. presenti in queste lamine riceve direttamente

afferenze da fibre Aδ – C. Molti n. della lamina I rispondono esclusivamente a stimoli

nocivi, x questo vengono definiti n.nocicettivi specifici e proiettano ai centri cerebrali

sup. Altri n. sempre della lamina I, risp. in modo graduato a stimoli mecc. nocivi e non, x

questo definiti n.nocicettivi ad ampio spettro dinamico.

Lamina III – IV  contengono n. che ricevono afferenze monosinaptiche da fibre Aβ.

Questi n. risp. prevalentemente a stimoli non nocivi.

Lamina V  contengono n.ad ampio spettro dinamico che proiettano all’encefalo e

talamo. Questi n. ricevono afferenze da fibre Aβ – Aδ. Essi ricevono anche afferenze da

fibre C, sia direttamente a livello dei dendriti, sia indirettamente attraverso interneuroni

eccitatori che a loro volta ricevono afferenze direttamente da fibre C. Molti di questi n.

ricevono afferenze anche da strutture viscerali. La convergenza di afferenze somatiche –

viscerali, può causare  dolore riferito . Ciò è dovuto al fatto che i singoli n. di

proiezione del corno dorsale ricevono afferenze sia provenienti da visceri che da

regioni cutanee periferiche. Il SNC non ha modo di riconoscere la sede in cui

insorgono i segnali evocati dagli stimoli nocivi (img.pag.469).

Lamina VI  ricevono afferenze da fibre afferenti di grande diametro provenienti dai

muscoli e articolazioni. Rispondono a manipolazioni non dolorose delle articolazioni.

Le fibre afferenti nocicettive utilizzano come neurotrasmettitori GLUTAMMATO e

NEUROPEPTIDI  la trasmissione sinaptica fra NOCICETTORI e N.CORNO DORSALE è

mediata da neurotrasmettitori chimici, il cui principale ECCITATORIO liberato da fibre

Aδ e C è il GLUTAMMATO. La sua liberazione provoca l’insorgenza di potenziali

sinaptici rapidi nei n. del corno dorsale, in seguito all’attivazione di rec. x il glutammato.

Oltre al glutammato, tali fibre possono liberare anche NEUROPEPTIDI (immagazzinati in

vescicole nelle terminazioni delle fibre afferenti primari), tra cui la SOSTANZA P (quella più

studiata). Essa viene liberata dalle fibre C in risposta a stimoli lesivi x i tessuti o a

seguito di intense stimolazioni dei n.periferici.

GLUT e NEUROPEPTIDI vengono liberati insieme dalle terminaz. delle fibre afferenti ed

esercitano azioni fisiologiche diverse sui n.postsinaptici, anche se agiscono in modo

coordinato nella regolazione delle prop. di scarica dei n.postsinaptici. I neuropep.,

compresa la SOSTANZA P, aumentano e prolungano l’azione del GLUTAMMATO.

Mentre l’azione del GLUTAMMATO è circoscritta ai n.post-sinaptici situati nelle

immediate adiacenze delle terminaz.sinaptiche, in seguito alla presenza di un efficace

meccanismo di riassunzione di questo aa; i NEUROPEPTIDI possono diffondere a

distanze considerevoli rispetto al loro punto di rilascio, in quanto non esiste un

meccanismo di riassunzione specifico. Perciò è probabile che il rilascio di neuropept. da

una singola fibra, influenzi numerosi n.post-sinapatici del corno dorsale  questa

caratteristica, oltre a favorire l’eccitabilità dei n.corno dorsale, sembrerebbe suggerire il

carattere diffuso che caratterizza molte sindromi dolorose.

In situazioni patologiche l’att. dei nocicettori può determinare la comparsa di 2 tipi

di situazioni dolorose anormali:

Allodinia  dolore viene provocato da stimoli che in condizioni normali sono

o innocui (es. leggero strofinamento cute se questa è scottata dal sole, movimento

articolaz. di paziente con artrite reumatoide, dolore muscolare il giorno dopo ad un

intenso allenamento,ecc). Tale dolore non è costante e in assenza di stimoli non

si avverte alcun dolore.

Iperalgesia  risposta eccessiva agli stimoli dolorifici, i sogg. spesso

o percepiscono il dolore anche spontaneamente.

IPERALGESIA

Iperalgesia periferica

A seguito di ripetute applicazioni di stimoli meccanici nocivi, i nocicettori situati nelle

vicinanze dell’area stimolata, che erano previamente insensibili agli stimoli meccanici,

iniziano a rispondere a questi stimoli  SENSIBILIZZAZIONE. Essa può essere

provocata dalla liberazione di varie sost. chimiche da parte delle cell.lesionate e dai

tess.circostanti alla sede della lesione: bradichinina, istamina, prostaglandine, Ach,

sostanza P, ecc. Queste sost. agiscono provocando una diminuzione soglia attivazione

dei nocicettori.

Iperalgesia centrale

Nelle condizioni di grave e persistente danno tissutale, le fibre C scaricano in modo

ripetitivo e la risposta dei N.CORNO DORSALE aumenta progressivamente. A lungo

andare ciò può provocare delle modificazioni a lungo termine a livello n.corno dorsale.

Il continuo rilascio di GLUTAMMATO da parte delle FIBRE C, provoca una continua

attivazione dei REC. DEL GLUTAMMATO (NMDA), i quali a lungo termine sono

responsabili dell’ ipereccitabilità dei n.corno dorsale  SENSIBILIZZAZIONE

CENTRALE.

Queste modificazioni a lungo termine dell’eccitabilità dei n.corno dorsale costituiscono una

sorta di memoria dei segnali afferenti delle fibre C (es. vedi dolore dell’arto fantasma

pag.473).

Le alteraz.prp. biochimiche – eccitabilità dei n.corno dorsale possono provocare la

comparsa di DOLORE SPONTANEO e possono determinare anche una ↓SOGLIA

INSORGENZA DOLORE.

Le info nocicettive vengono ritrasmesse dal MS al TALAMO e CORTECCIA

CEREBRALE attraverso 5 VIE ASCENDENTI

• TRATTO SPINOTALAMICO (img.pag.476)  via nocicettiva ascendete più

sviluppata del MS. E’ costituito dagli assoni di neuroni nocicettivi specifici e ad

ampio spettro dinamico (lamine I-V) del corno dorsale. Questi fasci si portano nel

lato contro laterale del MS, ascendono nel cordone anterolaterale e terminano

al TALAMO.

• TRATTO SPINORETICOLARE (img.pag.476)  stesso tragitto della

SPINOTALAMICA, termina nella FORMAZIONE RETICOLARE BULBO e PONTE-

TALAMO

• TRATTO SPINOMESENCEFALICO (img.pag.476)  composta dagli assoni dei n.

lamine I-V, stesso percorso delle vie precedenti e terminano a livello FORMAZIONE

RETICOLARE del MESENCEFALO – SOST.GRIGIA PERIACQUEDOTTALE -

NUCLEI PARABRACHIALI . I NUCLEI PARABRACHIALI proiettano a loro volta

all’AMIGDALA (principale formazione del sist.limbico, implicato nella elaborazione

delle emozioni). Si ritiene perciò che tale tratto contribuisca alla componente

affettiva del dolore.

• TRATTO CERVICOTALAMICO  origina dal NUCLEO CERVICALE LAT.. La

maggior parte degli assoni di questo tratto attraversano la linea mediana e

salgono nella LEMNISCO MEDIALE del TE fino a raggiungere alcuni nuclei del

MESENCEFALO ed i NUCLEI VENTRALI POSTEROLATERALE –

POSTEROMEDIALE del TALAMO.

• TRATTO SPINOIPOTALAMICO  proietta direttamente ai CENTRI DI

CONTROLLO SOVRASPINALI del SNA. Si ritiene che esso attivi

risp.cardiovascolari – endocrine complesse.

Le info dolorifiche afferenti vengono ritrasmesse alla CORTECCIA CEREBRALE da

alcuni NUCLEI TALAMICI

Le info dolorifiche vengono elaborate da diversi nuclei talamici. Fra questi 2 sono

particolarmente importanti:

GRUPPO NUCLEARE LATERALE  comprende il NUCLEO VENTRALE

 POSTEROMEDIALE – NUCLEO VENTRALE POSTEROLATERALE – NUCLEO

POSTERIORE. Tale gruppo riceve afferenze attraverso il TRATTO

SPINOTALAMICO. I neuroni di questi nuclei hanno campi recettivi piccoli (al pari

dei neuroni dai quali ricevono proiezioni). Perciò, il TALAMO LAT. è implicato

principalmente nella mediazione delle info relative alla localizzazione della sede di

uno stimolo nocivo, info che di norma raggiungono il livello di coscienza come

dolore acuto.

GRUPPO NUCLEARE MEDIALE  comprende il NUCLEO CENTRALE LAT. –

 COMPLESSO INTRALAMINARE. Molti n. del TALAMO MEDIALE rispondono in

modo ottimale a stimoli nocivi, ma hanno proiezioni diffuse ai NUCLEI DELLA

BASE e a numerose AREE CORTICALI.

Perciò questi n. non sono implicati nell’elaborazione delle info nocicettive, ma

forniscono anche info relative agli stimoli che attivano un sist.aspecifico che

presiede allo STATO DI VIGILANZA.

La corteccia cerebrale contribuisce all’ELABORAZIONE delle INFO DOLORIFICHE

Il dolore è una percezione complessa che viene influenzata dall’esperienza pregressa e

dal contesto in cui gli stimoli nocivi vengono ad operare. N. di parecchie regioni della

corteccia cerebrale risp. in modo selettivo ai segnali nocicettivi. Alcuni di questi n. si

trovano nella corteccia somatosensitiva ed hanno campi rec. piccoli.

Sembrano esserci anche altre 2 regioni corticali coinvolte nella risp. agli stimoli nocicettivi:

GIRO DEL CINGOLO  fa parte del sist.limbico e si ritiene che sia implicato

 nell’elaborazione della componente emozionale del dolore.

CORTECCIA DELL’INSULA  riceve proiezioni direttamente dai nuclei talamici

 mediali – nuclei ventrali posterolaterale e posteromediale del talamo. Tale

corteccia può perciò integrare le componenti essenziali della risp. normale agli

stimoli dolorifici: sensitiva, affettiva e cognitiva.

Il dolore può essere controllato da MECCANISMI CENTRALI

Il SNC possiede circuiti modulatori la cui funzione principale è quella di regolare la

percezione del dolore.

Il I° sito di modulazione si trova nel MS, a livello del quale la ritrasmissione di info

nocicettive ai centri cerebrali sup., può essere controllata attraverso le interconnessioni

fra vie afferenti nocicettive e non nocicettiva  TEORIA DEL CONTROLLO A

CANCELLO.

TEORIA DEL CONTROLLO A CANCELLO  Il dolore che percepiamo, non è

semplicemente il prodotto dell’att. delle fibre afferenti nocicettive, ma deriva dal rapporto

fra att. fibre afferenti nocicettive e non nocicettive.

I n. della lamina V e forse anche quelli della lamina I  ricevono AFFERENZE

ECCITATORIE sia da fibre Aβ mieliniche non nocicettive che da fibre Aδ e C

nocicettive.

Le fibre Aβ vanno ad inibire la scarica dei n. lamina V, attraverso l’attivazione di

interneuroni inibitori della lamina II.

Le fibre Aδ e C eccitano i n. lamina V, ma inibiscono gli interneuroni inibitori della

lamina II che vengono attivati dalle Aβ.

In sintesi  le afferenze non nocicettive CHIUDONO il cancello attraverso il quale

avviene la ritrasmissione centrale delle info relative agli stimoli nocivi, mentre le

afferenze nocicettive lo APRONO.

Tale teoria fornisce la spiegazione fisiologica del fatto che uno stimolo vibratorio, che

attiva selettivamente fibre tattili (di grande diametro), può ridurre il dolore (es. strofinare

su una zona in cui è stato applicato uno stimolo dolorifico). L’effetto analgesico è specifico

da un punto di vista topografico. L’area del corpo nella quale avviene la regolazione del

dolore è anatomicamente connessa con i segmenti del MS a livello dei quali

terminano le aff.nocicettive e non nocicettive (non serve agitare la gamba sx x

alleviare un dolore sulla gamba dx).

ANALGESIA indotta da:

Diretta stimolazione elettrica del SNC  viene a scaturirsi un meccanismo di

 riduzione del dolore, andando ad stimolare elettricamente la sost.grigia

periacquedottale, che è la sost. grigia che circonda il 3° ventricolo e l’acquedotto

cerebrale. Tale analgesia indotta non è un fenomeno generalizzato ma ben sì

selettivo (vengono inibiti specifiche fibre nocicettive), attivando, ad es., le vie

discendenti che vanno ad inibire i n.nocicettivi del MS. Come avviene? solo

pochi n. della sost. grigia periacquedottale proiettano direttamente al MS, la

maggior parte ci arrivano indirettamente stazionando prima a livello rostro-ventrale

del bulbo. Da qui partono dei fasci di fibre che arrivano al MS, decorrendo nella

parte dorsale del funicolo laterale e stabiliscono connessioni inibitorie con i n.

delle lamine I, II, V del corno dorsale, compresi i n.tratto spinotalamico che risp.

a stimoli nocicettivi.

Utilizzo di OPPIODI  oppioidi come la MORFINA – CODEINA sono potenti

 analgesici che agiscono tramite le stesse vie che mediano l’analgesia da

stimolazione elettrica.

Nel SNC sono presenti REC. x gli OPPIOIDI

Sono state identificate 3 classi di recettori, distribuiti in molte regioni del SNC – SNP.

L’ampia diffusione di questi rec. (oltre ad essere presenti nelle zone implicate nella

mediazione del dolore, sono localizzati anche in regioni diverse) spiega il fatto che la

somministrazione sistemica di morfina ha effetti su molti altri processi fisiologici

(es.pag.481).

A questi rec. possono legarsi anche dei ligandi endogeni (peptidi oppioidi endogeni):

encefaline, beta-endorfina, dinorfine.

Sia i PEPTIDI OPPIOIDI ENDOGENI che i loro REC. sono situati in punti chiave del

sist. di modulazione del dolore.

Quali sono i meccanismi tramite i quali la morfina agisce?  per minimizzare gli effetti

collaterali della sua somministrazione sistemica, la morfina viene ora somministrata

localmente a livello del MS. Nel MS la concentrazione di rec. x gli oppioidi è molto

elevata e la somministrazione di morfina inibisce la scarica dei n. del corno dorsale

che risp. a stimoli nocicettivi.

La morfina agisce mimando l’azione dei peptidi oppioidi endogeni presenti in questa

regione. Negli strati superficiali del corno dorsale si trova infatti una gran quantità di

interneuroni che contengono encefaline e dinorfina e le terminazioni di questi n. sono

situate in vicinanza delle sinapsi interposte fra FIBRE AFFERENTI NOCICETTIVE e

N.PROIEZIONE.

Oppioidi come la morfina e i peptidi oppioidi modulano la trasmissione dei segnali

nocicettivi mediante 2 vie: +

Inibizione post-sinaptica  ↑conduttanza K

 Inibizione pre-sinaptica  si ha una ↓ rilascio neurotrasmettitori, in seguito a

 2+

meccanismi che agiscono sul Ca : 2+ +

Mecc. indiretto  ↓ ingresso Ca in seguito ad aumento conduttanza x K ,

o quindi ↓ESOCITOSI vescicole contenenti neurotrasm.

2+

Mecc. diretto  ↓conduttanza Ca , quindi ↓ESOCITOSI vescicole contenenti

o neurotrasm..

Lo stress induce ANALGESIA attraverso MECCANISMI MEDIATI DAGLI OPPIOIDI –

MECC. DI ALTRA NATURA

Tutte quelle risp. che si hanno in seguito stimoli nocivi (retrazione dell’arto, reazione di

fuga, immobilità, ecc) vengono ad essere soppresse in situazione di STRESS, in quanto

risultano svantaggiose, a favore di altre forme di comportamento più vantaggioso

(es.pag.483).

Questa condizione di analgesia che si viene a realizzare con lo stress può essere indotto

sia da mecc. mediati dagli oppioidi che mecc. di altra natura.

Es. di STRESS che induce ANALGESIA si è riscontrato in soldati feriti in battaglia e

sportivi, i quali hanno riferito di non aver provato dolore in seguito a lesioni procurate

durante l evento sportivo. TERMOCEZIONE

L’Uomo è in grado di riconoscere 4 diversi tipi di sensazioni termiche: FREDDO

INTENSO – FREDDO – CALDO – CALDO INTENSO. Queste sensazioni termiche

derivano dalla differenza fra la TEMP. ESTERNA DELL’ARIA (o OGGETTI) che

vengono in contatto con il corpo e la TEMP. DELLA CUTE (di norma 34°). Queste

sensaz. sono mediate da TERMOCETTORI, i quali modulano la loro FREQ. di

SCARICA in funzione della TEMP.: a TEMP. COSTANTE hanno un’att.tonica,

scaricando pot. azione a FREQ.COSTANTE a seconda della temp. rilevata. Quindi

anche quando la temp. cutanea è normalmente di 34°C, i termocettori generano

continuamente PA a basse freq. (2-5 al sec.). Ogni classe di rec. termici presenta un

picco di scarica ad una particolare temp.:

REC. X FREDDO  max freq. scarica a 25°C

o REC. X CALDO  max freq. scarica a 45°C. Se la temp. supera i 45°C tali rec.

o generano un’intensa raffica di impulsi e poi cessano di scaricare anche se lo

stimolo viene mantenuto. Tali rec. non risp. a temp. > 50°C in quanto non sono

in grado di eccitarli. A queste temp. l’Uomo percepisce dolore da calore,

piuttosto che sensazioni di caldo.

Temp. al di sopra o sotto di questi valori evocano risp. progressivamente meno

vivaci  Perciò i singoli rec. (x caldo o freddo) non sono in grado di fornire direttamente

indicazioni sulla temp. cutanea, in quanto la stessa freq. scarica può essere provocata

da stimoli termici sup o inf. rispetto al valore picco. Di conseguenza la CODIFICAZIONE

DELLA TEMP. CUTANEA richiede il confronto dell’att. di diverse popolazioni di rec.

termici e nocicettori.

Comportamento dei rec. a variazioni della temp.  VARIAZIONI RAPIDE DELLA

TEMP. CUTANEA  evocano risp. dinamiche. Se il contatto viene MANTENUTO x

parecchi sec.  la FREQ. SCARICA dei rec. si riduce.

Le info della sens. Termica, ma anche dolorifica, sono ritrasmesse da fibre mieliniche di

piccolo diametro ed amieliniche che terminano negli strati più superficiali del corno

dorsale del MS e BULBO. Da qui, vengono convogliate al TALAMO, sia direttamente che

indirettamente x il tramite di vie multisinaptiche, attraverso la via anterolaterale-contro

laterale.

SENSIBILITA’ ESTEROCETTIVA SPECIFICA : LA VISTA –

L’UDITO

LA VISTA

Le illusioni ottiche, dimostrano con chiarezza che il SN applica alle info sensoriali che

riceve una serie di assunzioni circa la struttura del mondo visivo; tali assunzioni

derivano in parte dall’esperienza e in parte dal modo stesso con cui sono strutturati i

circuiti nervosi (teoria della Gestalt). Le illusioni ottiche mettono in luce alcuni

meccanismi organizzativi della visione: SELEZIONE – DISTORSIONE – OMISSIONE –

RIEMPIMENTO OMISSIONI (es. triangolo Kanizsca).

Il sist. visivo rileva e analizza onde elettromagnetiche di lunghezza d’onda compresa tra

400-750 nm, che costituiscono l’ambito della luce visibile.

L’occhio può distinguere 2 aspetti della luce: luminosità (luminanza) – lunghezza

d’onda (o colore).

STRUTTURA OCCHIO

Strati occhio  l’occhio è costituito da 3 strati concentrici:

• Strato ESTERNO  lamina fibrosa che comprende:

Cornea  lamina trasparente ricoperta da epitelio chiamato congiuntivite.

o Sclera  lamina opaca.

o

• Strato INTERMEDIO  lamina vascolare che comprende:

Iride  contiene fibre muscolari lisce disposte circolarmente a formare

o m.dilatatori e m.sfintere della pupilla. Svolge la stessa funzione del

diaframma di una macchina fotografica, andando a regolare profondità

campo – entità aberrazione sferica.

Coroide  ricca vasi sanguigni che irrorano gli strati esterni della retina e

o contiene pigmenti.

• Strato INTERNO  costituito dalla RETINA.

Mezzi diottrici dell’occhio  la luce entra nell’occhio attraverso la CORNEA e attraversa

in successione una serie di fluidi e strutture trasparenti:

Cornea

 Umor acqueo  situato nella camera anteriore – posteriore. La sua pressione

 determina la pressione intraoculare. Insieme all’UMOR VITREO, contribuiscono a

mantenere la forma del globo oculare.

Cristallino  la luce che origina da un qualunque oggetto di interesse viene messa

 accuratamente a fuoco sulla retina dalla CORNEA e CRISTALLINO, che

rifrangono la luce. La CORNEA determina la maggior parte del potere di

rifrazione dell’occhio che x la cornea risulta fisso (43diottrie), l’altra parte è

determinata dal CRISTALLINO, che a differenza della cornea può modificarsi di

posizione grazie alla contrazione/rilasciamento dei m.ciliari, cambiando il suo

potere di rifrazione (13-26D). Perciò il CRISTALLINO è responsabile della

regolazione della messa a fuoco dell’occhio.

Umor vitreo  localizzato nello spazio retrostante il cristallino. Insieme all’UMOR

 ACQUEO, contribuiscono a mantenere la forma del globo uculare.

RETINA

Strati RETINA (dall’ESTERNO verso l’INTERNO dell’occhio)

La retina presenta 10 strati (img.pag.140).

1°strato  è lo strato più interno, rappresentato da un epitelio pigmentato, localizzato

immediatamente all’interno della coroide. Le cellule di questo epitelio possiedono

processi di forma tentacolare che si estendono nello strato 2, dove sono localizzati i

segmenti esterni dei fotorecettori. Questi processi impediscono la dispersione di luce in

direzione trasversale, tra i fotorecettori – contribuiscono al mantenimento del

contatto tra gli strati 1-2, in maniera da fornire sost.nutrienti e rimuovere quelle

inutilizzate. Tale epitelio viene definito pigmentato, in quanto le cell.epitaliali presentano al

loro interno un pigmento nero, la MELANINA, che assorbe tutta la luce che non è

stata trattenuta dalla retina, impedendo in tal modo ch essa possa venir riflessa di nuovo

sulla retina (il che deteriorerebbe la qualità dell’immagine).

Strati nei quali si estendono i FOTORECETTORI: i fotorecettori sono BASTONCELLI –

CONI, i quali risultano composti da segmento esterno/interno – corpo cellulare –

terminazione sinpatica

2° strato (strato dei fotorecettori)  sono presenti i segmenti esterni e interni dei

o fotorec.

Seg.esterni ..> dei BASTONCELLI risultano più lunghi di quello dei CONI. Entrambi

contengono una serie di DISCHI MEMBRANOSI (img.pag.141) costituti da

introflessioni della memb.di superficie. Nei CONI questi dischi sono continui

con la memb.plasm., mentre nei BASTONCELLI si separano da essa, x diventare

degli organi intracell. Questi DISCHI contengono grandi quantità di un

FOTOPIGMENTO, ma la loro densità è più elevata nei BASTONCELLI, spiegando

in parte la loro maggiore sensibilità alla luce  è noto che 1 SINGOLO FOTONE è

capace di evocare una risposta di un bastoncello, mentre sono necessarie alcune

CENTINAIA DI FOTONI x produrre una risposta in un cono.

Questi segmenti esterni si rinnovano continuamente (nei bastoncelli ogni ora

vengono sintetizzati 3 dischi), quelli vecchi vanno in contro a fagocitosi.

Seg.interni ..> sia nei CONI-BASTONCELLI sono connessi al seg.esterno da un

ciglio modificato che contiene 9 paia di microtubuli. Questi segmenti contengono

elevato numero di mitocondri. In questi segmenti viene ad essere sintetizzato il

FOTOPIGMENTO che andrà poi ad essere incorporato nei DISCHI del

SEG.ESTERNO.

3° strato (memb.limitante esterna)  è una striscia continua costituta dalla

o formazione di giunzioni strette tra la porzione terminale CELLULE MULLER (glia)

– segmento interno fotorecettori. Queste cellule svolgono la funzione di

assicurare mantenimento geometria interna retina.

4° strato (strato nucleare esterno)  sono localizzati i CORPI CELLULARI dei

o FOTORECETTORI.

5° strato (strato plessiforme esterno)  contiene le sinapsi tra i

o FOTORECETTORI – INTERNEURONI RETINICI.

6°strato (strato nucleare interno)  contiene i corpi cellulari di alcuni INTERNEURONI

RETINICI (BIPOLARI – ORIZZONTALI – AMACRINA) e delle CELL.MULLER.

7° strato (strato plessiforme interno)  presenta sinapsi tra INTERNUERONI RETINICI

dello strato nucleare interno e le CELL.GANGLIARI presenti nello strato successivo.

8° strato (strato cell.gangliari)  sono localizzati i corpi cellulari delle gangliari. Queste

cell. rappresentano l’uscita della retina, in quanto sono i loro assoni che trasmettono

le info visive al cervello e che vanno a costituire lo strato successivo.

9° strato (strato delle fibre ottiche)  costituiti dagli assoni delle gangliari che insieme

formano il complesso delle fibre ottiche che passano attraverso la superficie della retina

(dalla parte dell’umor vitreo), evitando la FOVEA ed entrando nel DISCO OTTICO dal

quale lasciano l’occhio costituendo il N.OTTICO.

10° strato (memb.limitante interna)  costituita dai processi terminali delle

CELL.MULLER.

Variaz.regionali della retina

La porzione funzionale della retina ricpore tutta la superficie posteriore dell’occhio, a

eccezione del disco ottico, a livello del quale il N.OTTICO esce dalla retina.

Nella retina distinguiamo una regione ispessita e pallida, definita MACULA LUTEA

(img.pag.138). L’ispessimento è dovuto alla alta concentrazione di fotorecettori –

interneuroni, determinando un elevato potere di risoluzione di questa regione

retinica; essa rappresenta l’area della visione centrale. Il color pallido dovuto al fatto

che non contiene né fibre n.ottico né vasi sanguigni, che vengono deviati attorno ad

essa.

Al centro della MACULA LUTEA è presente una depressione, la FOVEA. Rappresenta la

regione retinica con la più elevata acuità visiva, dove il punto di fissazione viene ad

essere messo a fuoco.

L’elevata acuità visiva è dovuta al fatto che in questa zona gli strati retinici appaiono spinti

lateralmente (img.pag.138). In questo modo la luce può raggiungere direttamente i

fotorecettori foveali senza dover attraversa gli strati interni della retina, in questo

modo viene minimizzata sia la distorsione delle immagini sia la dispersione della

luce. Inoltre è presente un’elevata densità dei coni (grafico pag.142) e ciò spiega il

motivo x cui il potere risolutivo e la qualità delle immagini sono così elevati in questa zona.

Per questa ragione, l’Uomo muove costantemente gli occhi in modo che le immagini

che richiamano la sua attenzione, vadano a cadere sulla FOVEA.

In corrispondenza del DISCO OTTICO, non sono presenti fotorecettori e di

conseguenza non vi è sensibilità alla luce. Questa macchia cieca viene comunque

ignorata dall’uomo sia perché le corriposndeti parti del campo visivo possono essere vista

dall’occhio contro laterale, sia perché esiste un fenomeno psicologico x cui le img.

incomplete tendono ad essere completate a livello percettivo.

Vi sono 2 tipi di fotorecettori: BASTONCELLI – CONI

BASTONCELLI  assicurano la visione notturna. Sono particolarmente sensibili alla

luce, e pertanto funzionano bene in condizioni di luce attenuata presente al crepuscolo o

di notte, quando la maggioranza degli stimoli luminosi sono troppo deboli x eccitare il sist.

dei CONI. Questa maggiore sensibilità alla luce è garantita da una elevata quantità di

foto pigmento, che permette di catturare maggiori quantità di luce. Inoltre i

BASTONCELLI hanno la capacità di amplificare i segnali luminosi molto più dei CONI:

1 solo fotone è in grado di evocare una risposta in 1 bastoncello, mentre nei CONI sono

necessari centinaia di fotoni x evocare una risposta in 1 cono.

Il sist. dei BASTONCELLI ha anche un elevato grado di CONVERGENZA, cioè i segnali

dei bastoncelli vanno a convergere sulla stessa cell.bipolare rinforzandosi

reciprocamente, in questo modo si va a esaltare la risp. evocata dalla luce in ogni

singolo rec, aumentando la capac. Cerebrale di mettere in evidenza stimoli luminosi

di bassa intensità. Al contrario pochi CONI convergono sulla stessa cell.bipolare.

Sono totalmente acromatici.

CONI  responsabili della visione diurna. I CONI funzionano assai meglio dei

BASTONCELLI in tutte quelle condizioni in cui è presente luce non debole. La visione

mediata dai CONI possiede anche un’acuità molto maggiore di quella dei

BASTONCELLI.

Assicurano una visione dei colori ..> esistono 3 tipi di CONI, ciascuno dei quali

contiene un pigmento visivo sensibile a una banda diversa dello spettro luminoso. Il

cervello ricava le info relative ai colori, confrontando le risp. di questi 3 tipi di coni. I

BASTONCELLI al contrario, contengono 1 solo tipo di pigmento, perciò rispondono

sempre in maniera uniforme alle variazioni della lunghezza d’onda.

Sebbene i BASTONCELLI sono molto di più dei CONI, il sist. dei CONI possiede una

risoluzione spaziale molto migliore, poiché: molti BASTONCELLI convergono su 1

sola cell.bipolare, quindi le diverse risp. dei singoli bastoncelli vengono espresse come

valore medio da parte degli INTERNEURONI – i CONI sono particolarmente num. sulla

FOVEA, dove le imm. visive subiscono la minor distorsione.

Meccanismi di fototrasduzione dei fotorecettori

BASTONCELLI – CONI non danno origine a PA. Essi risp. alla luce attraverso

modificazioni graduali del loro pot.memb. L’assorbimento della luce da parte dei

PIGMENTI VISIVI dei bastoncelli i dei coni, dà inizio a una serie di eventi a cascata, che

determina una variazione del loro pot. di membrana. Il mecc. di foto trasduzione si

realizza in 3 stadi:

• 1° stadio: la luce attiva il FOTOPIGMENTO (RODOPSINA) dei fotorecettori  la

RODOPSINA è costituita da 2 componenti:

Opsina  parte proteica, localizzata nella memb. dei dischi (img.pag.507) e

o di x sé non è in grado di assorbire la luce.

Retinale  derivato della vit A. Può presentarsi in 2 isomeri, CIS – TRANS.

o Nella sua forma inattiva la RODOPSINA, presenta il RETINALE –CIS, il

quale è adattato lassamente alla molecole dell’opsina (img.pag.507).

Quando il FOTORECETTORE viene colpito dalla luce, si ha una modificazione

nella conformazione del RETINALE, il quale passa dall’isoforma –cis in –trans.

In seguito a questa modifica di conformazione, il RETINALE non si adatta più nel

suo sito di legame con l’OPSINA, di conseguenza la RODOPSINA si trasforma in

un composto semistabile, detto METARODOPSINA II. Essendo instabile, in

qualche min, si scinde in OPSINA e RETINALE tutto TRANS. Quest’ultimo viene

poi trasportato dai BASTONCELLI alle CELL.EPITELIO PIGMENTATO, dove

viene ridotto a RETINOLO-TRANS (vit A, precursore del RETINALE-CIS).

Ciascuno dei 3 tipi di CONI, presentano un pigmento diverso, l’aspetto in comune

che li unisce e lo stesso presente nel foto pigmento dei BASTONCELLI, cioè sono

formanti da OPSINA – RETINALE-CIS. La differenza sta nel fatto che i 3 CONI

presentano diverse isoforme di OPSINA, ciascuna delle quali interagisce in un

modo diverso con il RETINALE-CIS, rendendolo più sensibile a una banda

specifica dello spettro visibile.

• 2° stadio: attivazione delle molecole del pigmento, riduce la concentrazione

citoplasmatica di GMP-c  molecola chiave di questo evento è il GMP-c , che

funge in entrambi i fotorec. da secondo messaggero citoplasmatico, in grado di

convogliare l’info proveniente dai dischi, verso la memb.plasmatica. Il GMP-c

è il ligando che controlla i flussi ionici di memb. in quanto apre specifici

+

CANALI Na ligando-dipendenti.

La concentrazione di GMP-c nei fotorec. è controllata da 2 enzimi: una GUANILIL-

CICLASI che sintetizza GMP – FOSFODIESTARSI che la idrolizza. A sua volta

l’attività di questi enzimi è controllata dai PIGMENTI VISIVI, e quindi sarà la luce a

regolare in definitiva la concentrazione di GMP-c.

Al BUIO l’attività della FOSFODIESTERASI è bassa e quindi concentrazione di

GMP-c è relativamente elevata ..> viene scisso poco GMP-c.

Alla LUCE, si ha l’att. del foto pigmento, che determina anche attivazione della

FOSFODIESTERASI ..> ↓[GMP-c]: l’att. di una SINGOLA RODOPSINA, può

5

determinare l’IDROLISI di PIU’ 10 GMPc al secondo.

Ogni molecole di RODOPSINA, diffonde nel citosol ed attiva centinaia di

TRANSDUCINE (proteine G), ognuno delle quali attiva 1 FOSFODIESTERASI.

• 3° stadio: in seguito alla ↓GMP-c determinata dalla luce, l’accesso dei canali

ionici attivati dal GMPc si chiude e tali chiusura IPERPOLARIZZA i

+

fotorecettori  il GMPc controlla direttamente i canali Na legandosi alla loro faccia

citoplasmatica; l’attivazione di ogni canale richiede il legame di almeno 3 GMPc.

Al buio i canali controllati da GMPc fanno passare una corrente entrante che

tende a depolarizzare i fotorecettori.

LUCE  RETINALE-TRANS  ↑att.FOSFODIESTERASI  ↓[GMPc] 

IPERPOLARIZZAZIONE

FOTOREC. ↑[-]

BUIO  RETINALE-CIS  ↓att.FOSFODIESTERASI  ↑[GMPc]  DEPOLARIZZAZIONE

FOTOREC. ↑[+]

I fotorecettori si adattano con lentezza alle variazioni dell’intensità di luce  I

BASTONCELLI rispondono in modo molto lento e gli effetti di tutti i fotoni assorbiti in un

intervallo di tempo di 100ms vengono sommati insieme. Ciò permette ai bastoncelli di

mettere in evidenza stimoli luminosi di bassa intensità, ma non consente di

distinguere una luce che lampeggi a una freq. > 12Hz. La risp. dei CONI, al contrario, è

molto più vivace e consente di distinguere una luce che lampeggi fino ad almeno 55 Hz.

Quando si passa dall’ambiente pieno di luce ad un buio, o viceversa, prima si ha un effetto

accecante ma dopo alcuni secondi l’occhio si adatta. L’adattamento dipende da una serie

di modificazioni che hanno luogo a carico della RETINA e di TUTTO L’OCCHIO (es.

contrazione pupilla x far entrare meno luce); ma le 2 modificazioni principali interessano i

CONI: (in questo caso si descrivono le 2 modificazioni che avvengono alla luce, ma al

buio avviene la situazione opposta)

• Lento ritorno del potenziale di memb. ai livelli di riposo: una luce molto vivace

fa chiudere tutti i canali attivati dal GMPc, provocando una

IPERPOLARIZZAZIONE fino a -70mV. In queste condizioni i CONI non sono

più in grado di rispondere a ulteriori incrementi dell’intensità luminosa. Se tuttavia,

questa elevata luminosità di fondo viene mantenuta, i CONI si depolarizzano

lentamente di nuovo, raggiungendo un pot memb. compreso fra -70 e -40mV, e

ridiventando capaci di iperpolarizzarsi in risp. a un successivo incremento

dell’intensità di luce ..> DESENSITIZZAZIONE RECETTORI, mentre l’elevata

illuminazione di fondo non risulta più accecante.

• Desensitizzazione dei recettori: durante la prolungata esposizione a una certa

luce di fondo, l’incremento minimo di luce, in grado di evocare una variazione

rilevabile del pot.di riposo dei CONI, aumenta proporzionalmente all’intensità

della luce di fondo stessa (maggiore è la luce di fondo, più intensa dovrà

essere la variazione della luce affinché si è in grado di ottenere una

VARIAZIONE del POT.RIPOSO). 2+

Entrambe queste modificazioni sono dovute ad una lenta diminuzione di Ca , i quali

vanno a influenzare la funzione di diverse proteine che prendono parte ai processi di

foto trasduzione.

Le CELL.GANGLIARI sono i n. di uscita dalla retina

A differenza dei FOTOREC. che rispondo alla luce attuando una graduale modificazione

del loro pot.memb., le CELL.GANGLIARI trasmettono le proprie info sotto forma di

scariche di PA. I loro assoni vanno a formare il n.ottico che proietta al TALAMO (CORPO

GENICOLATO LAT) – COLLICOLO SUP. – PRETETTO – altri NUCLEI.

Fra i FOTOREC. – CELL.GANGLIARI sono interposte 3 classi diverse di

INTERNEUORNI: BIPOLARI – ORIZZONTALI – AMACRINE. Queste cell., oltre che

trasmettere i segnali che ricevono dai fotorec., combinano i segnali luminosi trasmessi

da numerosi fotorec. in modo tale che le risp.elettriche che nascono nelle

CELL.GANGLIARI dipendono dalle CARATT.SPAZIALI – TEMPORALI degli stimoli

luminosi che hanno colpito la retina.

I CAMPI RECETTIVI delle cell.GANGLIARI  tali cell. non sono mai completamente

silenti, neanche in condizioni di oscurità completa, ma posseggono un’att. spontanea

che viene modulata dalle afferenze dei diversi INTERNEURONI retinici.

Le afferenze che giungono alle CELL.GANGLIARE originano da gruppi di FOTOREC.

localizzati in una certa area della retina, costituendo il CAMPO REC. della

cell.GANGLIARE. In altre parole il CAMPO REC. delle cell.GANGLIARI è ..> quell’area di

retina che è sotto il controllo di una certa CELL.GANGLIARE.

Caratteristiche CAMPI REC. cell.gangliari:

Approssimativamente CIRCOLARI, le cui dimensioni sono minori nei punti di

 maggiore acuità visiva (FOVEA), mentre sono maggiori nei punti in cui l’acuità

visiva è minore (PERIFERIA RETINA).

Campo rec. diviso in 2 parti: CENTRO – PERIFERIA. Le cell. GANGLIARI danno

 una risp. ottimale se l’illuminazione del CENTRO è diversa da quella della

PERIFERIA.

Esistono 2 tipi di CELL.GANGLIARI a seconda del tipo di CAMPO RECETTIVO:

• Cell.gangliari CENTRO ON  vengono ECCITATE quando la luce viene proiettata

al CENTRO del campo recettivo. La luce applicata alla PERIFERIA, inibisce

l’effetto prodotto dall’illuminazione al centro.

• Cell.gangliari CENTRO OFF  sono INIBITE quando lo stimolo luminoso cade al

CENTRO del campo rec., mentre vengono ECCITATE quando lo stimolo luminoso

cade alla PERIFERIA del campo rec. La risp. aumenta, subito dopo la

scomparsa dello stimolo luminoso dal CENTRO  le cell. sono eccitate quando

la luce viene spenta.

In entrambi questo tipo di cell., la risp. evocata da uno stimolo luminoso applicato alla

PERIFERIA, cancella quasi completamente la risp. innescata da uno stimolo

luminoso applicato al CENTRO. Di conseguenza, l’illuminazione diffusa di tutto il

campo recettivo, comporta una competizione CENTRO-PERIFERICO, evocando

soltanto una RISP. DEBOLE in entrambi i tipi di cell.

Il num. di cell.gangliari CENTRO ON-OFF è approssimativamente uguale ed ogni

fotorecettore invia i propri segnali d’uscita a CELL.GANGLIARI di entrambi i tipi. In

questo modo, le cell.gangliari vanno a costituire 2 vie in parallelo x l’elaborazione

dell’info visiva, permettendo di migliorare le prestazioni del sist.visivo, in quanto ogni

tipo di CELL.GANGLIARE segnala in maniera ottimale sia RAPIDI AUMENTI che

RAPIDIE DIMINUZIONI del livello di illuminazione: es.funzionamento pag.513.

A cosa servono CAMPI REC. che permettono alle cell. di funzionare meglio quando

le condizioni di illuminazione tra CENTRO – PERIFERIA sono molto diverse? In

questo modo, le cell.gangliari analizzano soprattutto i CONTRASTI DI LUMINOSITA’

presenti nello scenario visivo e non l’intensità assoluta dell’illuminazione

(es.pag.513). In quanto, la maggior parte delle info utili in uno scenario visivo, risiede nella

distribuzione dei contrasti di luminosità (la luminosità di un oggetto può venire

influenzata dal contrasto esistente tra OGGETTO – SFONDO (es.pag.513)).

Riconoscere i contrasti già a livello retinico, permette di minimizzare il rischio di

distorsione che altrimenti l’info riceverebbe se il riconoscimento avvenisse a livello

corticale. Perciò a livello retinico, sono le cell.gangliari a dare una misura delle differenze

di luminosità tra CENTRO-PERIFERIA del CAMPO REC., grazie alla loro freq.scarica;

pertanto l’info che viene trasmessa ai centri superiori è proporzionale alle differenze

dell’intensità di illuminazione presenti all’interno di ciascun campo recettivo (maggiore è

il contrasto tra CENTRO-PERIFERIA ..> più forte è l’att.di scarica).

I segnali provenienti dai fotorecettori sono ritrasmessi alle cell.gangliari attraverso

una RETE di INTERNEURONI

Tutti i tipi di INTERNEURONI DELLA RETINA, modificano in maniera peculiare i

segnali dei fotorecettori, modellando l’imm. visiva trasmessa attraverso la retina.

Le CELL.BIPOLARI trasmettono i segnali provenienti dai CONI attraverso VIE

DIRETTE o INDIRETTE  i CONI disposti nel centro del campo recettivo di una

determinata CELL.GANGLIARE, entrano in contatto con CELL.BIPOLARI, che a loro

volta, trasmettono DIRETTAMENTE il segnale alla CELL.GANGLIARE.

I CONI disposti alla periferia del campo recettivo di una certa CELL.GANGLIARE,

giungono a quest’ultima mediante una via indiretta, cioè collegandosi a

CELL.BIPOLARI – AMACRINE - GANGLIARI. Le CELL.ORIZZONTALI, posseggono un

albero dendritico molto esteso e convogliano alle CELL.BIPOLARI info provenienti da

CONI localizzati a distanza.

Le CELL.BIPOLARI – ORIZZONTALI rispondono alla luce con modificazioni graduali del

+

loro potenziale di membrana, senza generare un PA, in quanto mancano canali Na

voltaggio-dipendenti in grado di produrlo. Questo tipo di modalità di trasmissione del

segnale è efficace, in quanto l’info trasmessa deve percorrere poca distanza, di

conseguenza non va in contro a significative attenuazioni. Le CELL.GANGLIARI invece

hanno assoni che devono percorrere lunghe distanza x arrivare alle zone cerebrali, di

conseguenza sarà importante che il segnale non subisca attenuazioni, perciò la

modalità di trasmissione dell’info avviene mediante genesi del PA.

Anche le CELL.BIPOLARI hanno CAMPI RECETTIVI CENTRO ON o OFF. Quando si

attivano i CONI localizzati al CENTRO campo recettivo, le BIPOLARI si depolarizzano,

mentre quelle di tipo OFF si iperpolarizzano. Avviene il contrario quando si attivano i

CONI disposti alla PERIFERIA del campo recettivo.

Le CELL.BIPOLARI stabiliscono sinapsi ECCITATORIE con CELL.GANGLIARI aventi

lo stesso campo recettivo (es.pag. 516).

Sebbene le risp. delle CELL.GANGLIARI dipendono in gran parte dagli stimoli trasmessi

loro direttamente dalle CELL.BIPOLARI, un certo contributo alla risposta finale viene

fornito anche dalle CELL.AMACRINE.

VIE VISIVE CENTRALI

L’immagine retinica  possiamo suddividere la retina in una EMIRETINA NASALE ..>

situata medialmente alla fovea – EMIRETINA TEMPORALE ..> situata lateralmente

alla fovea (img.pag.519). Ogni EMIRETINA può essere a sua volta suddivisa in un

quadrante superiore (dorsale) – quadrante inferiore (ventrale).

Il CAMPO VISIVO è la parte del mondo esterno che viene vista dai 2 occhi in assenza di

movimenti del capo; tale campo può essere suddivisa in una emiparte sx-dx rispetto al

punto di fissazione: EMICAMPO VISIVO SX ..> proietta le proprie immagini

sull’EMIRETINA NASALE dell’occhio sx – EMIRETINA TEMPORALE dell’occhio dx.

EMICAMPO VISIVO DX ..> proietta sull’EMIRETINA TEMPORALE dell’occhio sx –

EMIRETINA NASALE occhio dx.

La luce che proviene dalla ZONA CENTRALE del campo visivo colpisce entrambi gli

occhi e va a formare la zona binoculare. In ogni metà del campo visivo esiste anche una

ZONA MONOCULARE: la luce che proviene dalla regione TEMPORALE di ciascun

emicampo visivo colpirà soltanto l’EMIRETINA NASALE dell’occhio omonimo

(emiretina nasale ipsilaterale).

Il DISCO OTTICO, non contiene fotorecettori, ed è quindi del tutto insensibile alla

luce e costituisce una MACCHIA CIECA nella retina. Poiché il DISCO OTTICO è posto

medialmente ad entrambe le FOVEE (img.pag.519), la luce proveniente da un punto

qualunque della regione binoculare non può mai andare a cadere simultaneamente

su entrambe le MACCHIE CIECHE, e perciò noi, normalmente non ci rendiamo conto

della loro esistenza. La macchia cieca si può tuttavia mettere in evidenza guardando con

un occhio solo (es.pag.520).

Il CRISTIALLINO, inverte le immagini retiniche rispetto a quelle del campo visivo

(im.pag.521) (es.pag.520).

Proiezioni retiniche verso gli emisferi cerebrali  Gli assoni di tutte le cell.gangliari

retiniche confluiscono nel DISCO OTTICO dove divengono mielinici. A livello del

CHIASMA OTTICO, le fibre delle META’ NASALI di ogni retina si incrociano e

proiettano all’emisfero cerebrale contro laterale. Al contrario, le fibre provenienti

dalla META’ TEMPORALE di ogni retina proiettano all’emisfero cerebrale ipsilaterale.

In tal modo, le fibre provenienti dalle 2 retine entrano a far parte dei TRATTI OTTICI DX-

SX. Per via di tale disposizione, gli assoni provenienti dalle META’ SX di ogni retina,

proiettano nel TRATTO OTTICO SX che contiene una rapp.completa dell’EMICAMPO

VISIVO DX (img.pag.519). Le fibre provenienti dalla META’ DX di ogni retina, proiettano

nel TRATTO OTTICO DX, che contiene una rapp.completa dell’EMICAMPO VISIVO SX.

Questa separazione dell’emicampo visivo dx nel tratto ottico sx e viceversa, viene

mantenuta in tutte le proiezioni ai NUCLEI VISIVI SOTTOCORTICALI.

La retina proietta a 3 DIVERSE REGIONI SOTTOCORTICALI

I TRATTI OTTICI DX-SX proiettano a 3 principali stazioni SOTTOCORTICALI:

PRETETTO – COLLICOLO SUP – CORPO GENICOLATO LATERALE (img.pag.522).

Il COLLICOLO SUPERIORE: controlla i movimenti saccadici dell’occhio  è una

struttra costituita da strati di sost.grigia che si alterna a strati di sost.bianca, formando

il TETTO DEL MESENCEFALO. Le cell.gangliari proiettano direttamente agli strati

superficiali del collicolo, dove formano una mappa del campo visivo contro laterale.

Le cell. degli strati sup. proiettano a loro volta, attraverso il NUCLEO TALAMICO del

PULVINAR, alle AREE DELLA CORTECCIA CEREBRALE.

Il COLLICOLO SUP. riceve a sua volta afferenze corticali: gli strati più superficiali

ricevono afferenze dalla CORTECCIA VISIVA; mentre gli strati più profondi ricevono

afferenze provenienti da molte altre regioni corticali. Gli strati profondi posseggono la

stessa mappa visiva del campo visivo che è presente negli strati superficiali, ma le loro

cell. rispondono anche ad afferenze uditive – somatosensitive (es.pag.521). In

condizioni in cui le MAPPE UDITIVE – SOMATOSENSITIVE divergono rispetto alla

MAPPA VISIVA, esse vengono modificate in modo da corrispondere alla MAPPA

VISIVA stessa (es.pag.521).

Molte cell. degli strati profondi del collicolo scaricano energicamente prima dell’inizio di

movimenti oculari saccadici. Queste cell. formano, negli STRATI INTERMEDI DEL

COLLICOLO, una MAPPA DEL MOVIMENTO, e anche tale mappa è allineata con la

MAPPA VISIVA: le cell. che risp. agli stimoli visivi presenti nel campo visivo di sx

scaricano vigorosamente prima di un movimento saccadico diretto verso sx.

L’AREA PRETATTELE (mesencefalo): controlla i riflessi pupillari  La REGIONE

PRETATTILE è localizzata appena rostralmente rispetto al COLLICOLO SUPERIORE

(img.pag.522), dove il MESENCEFALO si continua con il talamo. Le cell. dell’area

pretattile proiettano bilateralmente ai n.pregangliari parasimpatici del NUCLEO

OCULOMOTORE ACCESSORIO. Gli assoni delle cell.pregangliari del nucleo, fuoriescono

dal TE e prendono contatto con le cell.del GANGLIO CILIARE, dove si trovano

n.postgangliari che innervano la m.liscia dello sfintere costrittore della pupilla

(img.pag.523). Una via ortosimpatica innerva invece il m.radiale dell’iride che dilata la

pupilla.

I riflessi pupillari hanno una notevole importanza clinica in quanto possono dare

indicazioni sullo stato funzionale delle VIE AFFERENTI – EFFERENTI che li

determinano (es.pag.522). In un soggetto in stato di incoscienza, l’assenza dei riflessi

pupillari è indice di un danno al mesencefalo, cioè della regione dove prende origine il

n.oculomotore.

CORPO GENICOLATO LAT.: è la principale stazione di ritrasmissione delle info

afferenti destinate alla corteccia visiva  il 90% degli assoni retinici va a terminale nel

CORPO GENICOLATO LAT., che è la più importante stazione sottocorticale che

trasmette informazioni visive alla corteccia cerebrale. Se vengono a mancare queste

afferenze la percezione visiva è praticamente perduta anche se è ancora possibile

l’identificazione di qualche stimolo visivo, probabilmente in seguito al mantenimento

delle proiezioni dirette al COLLICOLO SUPERIORE, e sopravvivono movimenti oculari

diretti verso oggetti del campo visivo  visione cieca.

Le cell.gangliari della retina vanno a terminare direttamente sul CORPO GENICOLATO

LAT., in modo che in quest’ultimo viene a costituirsi una RAPP.RETINOTOPICA della

metà contro laterale del campo visivo. Tuttavia, la superficie della retina non è rapp. in

modo spazialmente uniforme nel CORPO GENICOLATO. La FOVEA, che è l’area

retinica di maggiore densità delle cell.gangliari, ha una rapp. molto maggiore di

quella della periferia della retina. Circa la metà del CORPO GENICOLATO LAT. (e

CORTECCIA VISIVA PRIMARIA) è deputata a rappresentare la FOVEA e le aree ad

essa circostanti. La periferia della retina, pur essendo molto più estesa, ha una minore

densità di cell.gangliari e possiede quindi una rapp. molto più piccola.

Il CORPO GENICOLAT LAT. è composto da 6 strati di corpi cell. separati da strati

interlaminari di fibre nervose e dendriti. I 2 strati più ventrali contengono

cell.relativamente grandi e vengono perciò detti STRATI MAGNOCELLULARI. I 4 strati

più dorsali sono invece detti STRATI PARVICELLULARI.. Entrambe le tipologie di strati

contengono cell.nervose CENTRO ON – OFF, come i n.gangliari retinici con analogo

funzionamento e organizzazione: campi rec. concentrici – antagonismo centro-periferia.

Le VIE MAGNOCELLULARI (via M) – PARVICELLULARI (via P) del corpo genicolato,

trasmettono info di natura diversa e terminano su strati diversi della CORTECCIA

VISIVA  esistono differenti proprietà tra le cellule della via M – via P. La differenza più

evidente riguarda:

sensibilità verso i CONTRASTI DI COLORE: le CELL. P ..> risp bene alle

o variazioni di colore (rosso/verde e giallo/blu); le CELL. M ..> danno una

debole risp. alle variazioni dei colori quando la loro luminosità è limitata.

Altre differenze sono:

Contrasto luminanza  CELL. M ..> maggiore sensibilità ai contrasti (riconosce

o contrasti di luce fino al 2% di contrasto) rispetto alle CELL. P (riconosce fino al 10%

del contrasto di luce)

Frequenza spaziale  CELL.M ..> minore sensibilità alle freq.spaziali rispetto a

o CELL.P

Frequenza temporale  CELL.M ..> maggiore sensibilità alle freq.temporali

o rispetto a CELL.P. Quindi:

CELLULE M  danno il loro max contributo visivo alle discriminazioni nelle quali è richiesto

un basso potere risolutivo spaziale e un alto potere risolutivo temporale.

CELLULE P  sono fondamentali x la VISIONE DEI COLORI ed hanno la max

importanza x le discriminazioni visive che necessitano di alta freq. spaziale

(es.pag.526) e basso potere risolutivo temporale

Le specializzazioni di entrambe le vie sono quindi di grande importanza x le prop.visive

elementari: SENSO DEL COLORE – DISCRIMINAZIONE SPAZIALE – TEMPORALE.

CORTECCIA VISIVA PRIMARIA (AREA 17 di Brodman) (img. diapo 10 anatomia)

È localizzata nel polo posteriore di ciascun emisfero cerebrale e giace quasi

esclusivamente sulla sua superficie mediale (img.diapo 11-12 anatomia).

Al pari del COLLICOLO SUP. – CORPO GENICOLATO LAT., la CORTECCIA VISIVA

PRIMARIA di ogni emisfero cerebrale, riceve informazioni soltanto dalla metà contro

laterale del campo visivo (img.pag.527).

Nell’Uomo la corteccia visiva è composta da 6 strati interposti tra la PIA MADRE –

SOST.BIANCA. Il principale strato d’ingresso delle fibre (M e P) che arrivano al CORPO

GENICOLATO LAT. è lo strato IV. Un particolare tipo di cellule del corpo genicolato

laterale collocate nella zona intralaminare, diverse dalle M e P, vanno a terminare negli

strati II-III, dove innervano aggregati di cellule (BLOB). Queste CELL.INTRALAMINARI

con ogni probabilità ricevono afferenze retiniche da gruppi di cellule gangliari diverse da

quelle che danno origine alle vie M – P (tuttavia è poco noto circa la loro funzione).

La corteccia contiene 2 classi fondamentali di neuroni:

CELLULE PIRAMIDALI  sono grandi e posseggono lunghi dendriti e sono n. di

 proiezione i cui assoni vanno a terminare in altre regioni cerebrali o

interconnettono localmente i n. di singole aree.

CELLULE NON PIRAMIDALI  sono piccole e di forma stellata, si differenziano a

 seconda del dendrite in: lisce – spinose. Sono interneuroni locali i cui assoni non

escono dalla corteccia visiva primaria.

Le cell.PIRAMIDALI e NON PIRAMIDALI SPINOSE sono eccitatorie (utilizzano

glutammato) – NON PIRAMIDALI LISCE sono inibitorie (GABA).

L’info visiva, una volta trasmessa alla CORTECCIA STRIATA dalle FIBRE AFFERENTI che

provengono dal CORPO GENICOLATO LAT, circola da uno strato corticale all’altro

secondo un piano sistemico che ha inizio dalle cell.stellate spinose, le quali

distribuiscono le info ricevute dal CORPO GENICOLATO LAT alla CORTECCIA,

mentre le CELL.PIRAMIDALI attraverso le collaterali dei loro assoni, integrano l’att. delle

cellule degli strati soprastanti-sottostanti.

Le cell.SEMPLICI e COMPLESSE decompongono i contorni delle imm.visive in brevi

segmenti rettilinei di diverso orientamento

Le piccole macchie di luce che si dimostrano efficaci a livello RETINA – CORPO

GENIC.LAT., lo sono meno a livello di tutti gli altri strati della corteccia striata (ad

eccezione delle cell.blob). Tali cell. rispondono in maniera ottimale, invece, a stimoli di

forma rettilinea, come una linea o sbarretta. Queste cell. si possono distinguere in:

Cell. SEMPLICI  forniscono la loro miglior risp ad una sbarretta luminosa

 dotata di un orientamento specifico (es.sbarretta vert. non risponderà o risp.

debolmente rispetto a una sbarretta orizzontale o obliqua) (img.pag.529).

Perciò, un gruppo di cell.corticali che ricevono impulsi provenienti dallo stesso

punto della retina e che posseggono campi recettivi rettilinei dotati di assi di

orientamento diverso sono in grado di rappresentare qualsiasi asse di

rotazione presente in uno stimolo luminoso proveniente da quel punto della

retina.

Il campo rec. di queste cell. presentano zona inibitorie e eccitatorie leggermente

più grandi delle cellule del CORPO GENIC.LAT. (es.pag.528). Nonostante

numerose differenze individuali, i campi rec. di tali cellule hanno 3 caratteristiche:

posizione retinica fissa – campo suddiviso in zone eccitatorie-inibitorie –

posseggono area di orientamento specifico.

Si pensa che questi campi rec. rettilinei possano prendere origine dalla

convergenza di molti campi rec. circolari se le connessioni derivanti dal CORPO

GENICOLATO LAT. vengono fatte convergere su singole cell. in maniera

opportuna (img. C pag.530). Ma in realtà, sperimentalmente, è stato dimostrato

come le zone eccitatorie delle CELL.SEMPLICI siano determinate dalle afferenze

provenienti dalle cell.CENTRO ON del CORPO GENIC.LAT.; mentre le zone

inbitorie da afferenze di cell.CENTRO OFF del CORPO GENIC.LAT.

Cell. COMPLESSE  hanno dimensioni maggiori rispetto alle semplici. I loro campi

 rec. posseggono un asse orientamento specifico ma la posizione esatta dello

stimolo all’interno del campo rec. non è essenziale, in quanto non esistono

zone eccitatorie o inibitorie; quindi in questa caso l’ORIENTAMENTO DELLO

STIMOLO LUMINOSO è importante mentre la sua POSIZIONE all’interno campo

rec. è ininfluente. Secondo Hubel e Wiesel questi campi rec. potrebbero essere

spiegati dal fatto che su queste cell. la maggioranza delle afferenze eccitatorie

provengono da CELL.SEMPLICI che presentano il medesimo campo rec.

(img.pag.531). Il campo rec. delle cell.complesse si formerebbero perciò dalla

confluenza dei singoli campi delle cellule semplici.

Ogni CELL.COMPLESSA  presiede all’att. di un gruppo di CELL.SEMPLICI, ogni

CELL.SEMPLICE  regola l’att. di un gruppo di cell. del corpo genicolato lat., ognuna

delle quali a loro volta governa l’att. di un gruppo di cell.gangliari della retina.

Ad ogni livello ogni cell. ha una capac. di elaborazione maggiore di quelle delle cell.

dei livelli inferiori. Ad ogni livello della via afferente le proprietà dello stimolo capaci di

attivare una cellula divengono sempre più specifiche (es.pag.530). Questo

rappresenta, secondo Hubel e Wiesel, un passaggio importante x l’analisi delle

sagome degli oggetti  è l’info che arriva dai MARGINI che ci permette di

riconoscere rapidamente i diversi oggetti rappresentati in una figura, anche quando

questi oggetti sono abbozzati con tratti approssimativi. La parte interna ed uniforme

degli oggetti e la sua superficie di uno sfondo in realtà, non contengono alcuna info

visiva importante!.

La corteccia visiva primaria è organizzata in MODULI FUNZIONALI

I n. della corteccia visiva hanno un’organizzazione colonnare come quelli della corteccia

somatica e, interi gruppi di colonne vanno a costituire MODULI FUNZIONALI, ciascuno

dei quali è deputato ad elaborare info provenienti da ZONE SPECIFICHE del campo

visivo.

L’organizzazione dei n., dipende dal tipo di campo recettivo  la corteccia visiva

primaria è organizzata in sottili colonne che vanno dalla PIA MADRE ..> SOST.BIANCA.

In queste colonne sono presenti cell. del IVC STRATO (aventi campi recettivi concentrici)

e sopra e sotto a questo strato sono presenti CELL.SEMPLICI con campi recettvi e asse

di orientamento pressoché identici  x questo definite COLONNE DI ORIENTAMENTO.

Ogni colonna contiene anche CELL.COMPLESSE. Le COLONNE del sist. visivo sono

organizzate in modo da favorire interconnessioni tra i diversi tipi di cell.

(cell.complesse ..> semplici ..> strato IV) che la compongono, in modo da creare

livelli sempre più complessi di elaborazione dell’info visiva  tale complessità di

elaborazione consente di generare campi rec. con prop.lineare.

Le colonne sono organizzate tra loro secondo una disposizione molto precisa, che

comporta uno spostamento ordinato dell’asse di orientamento da una colonna a

quella successiva (vedi img.pag.532).

Lo spostamento sistematico dell’asse di orientamento da una colonna all’altra, viene

interrotto ogni tanto dalla presenza dei BLOB (img.pag.533)  formazioni cellulari di

forma approssimativamente cilindrica localizzati nel II – III strato di V1 (visiva primaria). Le

cell. di questi BLOB rispondono selettivamente a stimoli colorati e i loro campi rec. non

hanno orientamento.

Oltre alla disposizione delle colonne in base all’ASSE DI ORIENTAMENTO, è stata

riscontrata un’ulteriore modalità di disposizione di tali colonne  COLONNE DI

DOMINANZA OCULARE (img.pag.534): le colonne sono disposte in maniera alternata e

costituiscono una disposizione ordinata di cellule che ricevono afferenze SOLO

dall’occhio dx o SOLO dal sx, e rivestono grande importanza nelle INTERAZIONI

BINOCULARI.

Le COLONNE DI ORIENTAMENTO – DOMINANZA – BLOB, sono organizzate in

IPERCOLONNE che controllano piccole aree del campo visivo  x IPERCOLONNA si

intende un intero gruppo di colonne, dedicato all’analisi di linee aventi ogni possibile

orientamento e, provenienti da singole zone dello spazio. La sequenza completa delle

colonne di DOMINANZA – ORIENTAMENTO, si ripete con precisione sulla superficie

della corteccia primaria. Questa struttura regolarmente ripetitiva è una chiara

illustrazione di come la corteccia sia organizzata in MODULI. Ogni MODULO contiene

quindi un gruppo completo COLONNE ORIENTAMENTO – COLONNE DOMINANZA e

parecchi BLOB. L’intera corteccia visiva, può venir rappresentata come una successione

regolare di moduli. All’interno di ogni modulo di elaborazione vengono analizzate tutte le

info provenienti da quella porzione del campo visivo. Queste info comprendono:

orientamento, interazioni binoculari, colore e movimento.

Ogni modulo possiede numerose efferenze che prendono origine da strati corticali

diversi.

Questi sistemi di moduli, si estendono verticalmente nella corteccia e comunicano tra

loro x mezzo di connessioni orizzontali che si stabiliscono tra cell. dello stesso strato.

A cosa servono queste connessioni?? Diverse ricerche dimostrano come servano ad

integrare info che interessano la corteccia x un’estensione di diversi mm. Cioè,

viene dimostrato che una cellula può essere influenzata da stimoli che cadono al di fuori

del proprio campo recettivo. Si ritiene oggi che il principio psicofisico dell’EFFETTO DEL

CONTESTO, secondo il quale la nostra valutazione degli oggetti dipende dal CONTESTO

GENERALE nel quale lo vediamo, possa venir mediato da queste connessioni orizzontali.

VIA DEL DOVE – COSA: la percezione del MOVIMENTO – SENSO PROFONDITA’ –

FORME

Nella visione, la percezione del mondo esterno è globale. Le diverse caratteristiche visive

di un oggetto: movimento, distanza, forma, colore, ci appaiono tutte coordinate in una

singola immagine.

Le info trasportate dalla VIA MAGNOCELLULLARE - PARVICELLULARE, restano

separate anche nella corteccia striata . Al di là della corteccia striata, a partire da V2 si

continuano in 2 vie corticali extra striate, rispettivamente in: VIA DORSALE

(PARIETALE) (VIA del DOVE-COME) – VIA VENTRALE (TEMPORALE) (VIA del

COSA). Sia M che P restano parzialmente separate fino a V2 (img.B pag.544). A partire

da V2 si formano le 2 vie distinte (DORSALE – VENTRALE) che proietteranno

rispettivamente alla CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE e alla CORTECCIA

INFEROTEMPORALE (img.A pag.544). Riepilogando:

la prevalenza delle fibre della via M  forma via DORSALE  CORTECCIA PARIETALE.

La prevalenza delle fibre di via P  forma via VENTRALE  CORTECCIA TEMPORALE.

C’è comunque da dire che tale via è formata anche da numerose afferenze della via M.

Da quanto detto possiamo concludere come le molteplici STAZIONI VIISVE CORTICALI

(img.pag.544), non sono da considerare un’accozzaglia di aree mutamente connesse, ma

sono presenti 2 principali VIE DI ELABORAZIONE (DORSALE-VENTRALE), che

svolgono funzioni separate; in particolar modo l’elaborazione che avviene è di tipo

gerarchico: ciascun livello invia robuste proiezioni al livello successivo (e ne riceve

di ritorno), ed il tipo di elaborazione visiva cambia in modo sistematico passando da

un stazione a quella successiva.

VIA DORSALE (PARIETALE): analizza il MOVIMENTO DELLE IMMAGINI DEL CAMPO

VISIVO

Il movimento del campo visivo può venire percepito in 2 modi (img.pag.545).

Il movimento di un oggetto nel campo visivo viene messo in evidenza paragonando la

posizione che l’oggetto assume sulla retina in tempi successivi.

Il movimento è rappresentato dall’AREA MEDIOTEMPORALE  I n. RETINA – CORPO

GENIC.LAT. – diverse aree CORTECCIA STRIATA e EXTRASTRIATA, risp.bene a

macchie di luce che si muovono attraverso i loro campi rec. Tuttavia, in V1 le cell.

rispondono solo al MOVIMENTO in UNA DIREZIONE, mentre il movimento in direz.

opposta ha un effetto scarso o nullo sulla loro attività.

Un’area situata al bordo della CORTECCIA PARIETALE, chiamata AREA

MEDIOTEMPORALE (MT), sembra particolarmente dedicata all’analisi del

movimento, in quanto quasi tutte le cell. sono sensibili alla direzione del movimento,

mentre solo una piccola frazione di questi n. sembra sensibile alle forme o colori

dello stimolo in movimento. Analogamente a V1, anche MT possiede una mappa retino

topica del campo visivo contro laterale, ma i campi rec. delle cell. di questa mappa

sono circa 10 volte più estesi di quelli di V1. Le cell. di MT dotate di specificità

direzionale analoga sono organizzate in colonne verticali che vanno dalla SUP.PIALE

alla SOST.BIANCA. Ogni parte del campo visivo è organizzato da un gruppo di colonne,

nel quale le cell.rispondono ad ogni direzione possibile del movimento in quella

parte del campo visivo.

Nonostante la VIA DORSALE e AREA MT sono particolarmente coinvolte nell’ANALISI

MOVIMENTO, i loro n. sono anche sensibili a stimoli come il colore, che si ritenevano

fossero principalmente elaborati dalle cell.VIA VENTRALE  di conseguenza, possiamo

dire che le info che riguardo MOVIMENTO, FORMA, COLORE degli stimoli, non vengono

analizzati esclusivamente in vie funzionalmente separate.

VIA VENTRALE: da essa dipende il RICONOSCIMENTO DEGLI OGGETTI

La VIE VENTRALE si estende da V1 a V2 e V4, raggiungendo infine la corteccia infero

temporale. Tale via sembra connessa all’analisi delle forme e colori.

Cosa avviene in V2  le cell. di V2, analogamente a quelle di V1, sono sensibili

all’orientamento, colore, disparità retinica degli stimoli visivi e proseguono l’analisi

delle sagome degli oggetti già iniziata in V1; tale analisi si svolge però in maniera più

sofisticata rispetto a V1.

Cosa avviene in V4  molte di queste cell. sono sensibili all’orientamento di sbarrette

luminose e sono più sensibili agli stimoli ricchi di particolari diversi che non a stimoli

più uniformi. Perciò, alcune delle cell. V4 sono sensibili a combinazione forme e colori.

Il riconoscimento delle facce e di altre forme complesse ha luogo nella CORTECCIA

INFEROTEMPORALE  le cell. di tale area, non posseggono un’organizzazione retino

topica e i campi rec. sono molto estesi, coprendo una zona che può comprendere

anche l’intero campo visivo. Campi rec. così grandi potrebbero essere in relazione con la

invarianza di posizione, cioè con la capacità di riconoscere lo stesso oggetto

indipendentemente dalla sua localizzazione.

Le afferenze più cospicue della CORTECCIA INFEROTEMPORALE provengono da V4

perciò, non devono sorprendere analogie con il tipo di analisi svolta da V4. Come le

cell. di V4, anche quelle della cort.inferotem. sono sensibili sia alle forme che colori, in

particolar modo, molte cell. di questa corteccia rispondono a un assortimento di forme e

colori, altre solo alle forme o colori.

Alcune cell. della corteccia infero temporale rispondono soltanto ad alcuni stimoli

complessi come:

VISIONE MANO  le singole dita costituiscono uno stimolo visivo particolarmente

 importante; le cell. non risp. se gli spazi interdigitali vengono colmati.

VISIONE FACCE  x alcune cell. sensibili a questo stimolo, quello più efficace è la

 visione frontale del volto, mentre x altri è la vista di profilo. Inoltre, alcuni n.

rispondono in maniera specifica ai lineamenti del volto, altri preferenzialmente alle

espressioni del viso.

Sebbene il num. di cell. che risp. a tali stimoli sia relativamente piccolo, la loro presenza

indica che la funzione della corteccia infero temporale è connessa al riconoscimento dei

volti.

Alcuni elementi fondamentali dei lineamenti di una faccia sono sufficienti ad evocare la

risp. di alcuni n. della corteccia infero temporale (es.pag.559).

Ad ogni istante solo una parte delle infinite info di uno scenario visivo che vanno a

cadere sulla retina possono venir analizzate. Di conseguenza, solo alcune info

vengono usate x scopi percettivi o x generare movimenti, mentre un’altra parte va

perduta o scartata. Tale filtro selettivo è determinando dall’attenzione visiva.

La visione tridimensionale

Studi psicofisici, dimostrano come il passaggio da una vision BIDIMENSIONALE 

TRIDIMENSIONALE, si basi su 2 tipi di elementi di valutazione:

ELEMENTI MONOCLUARI sono in grado di creare il senso della profondità di

 campo x le lunghe distanze  x distanze > 30m le immagini retiniche nei 2 occhi

sono identiche, in modo che ci percepiamo come MONOCULI. La consapevolezza

delle distanze da parte di un occhio, avviene prendendo in considerazione una

serie di elementi monoculari di profondità di campo: elenco pag.552.

ELEMENTI STEREOSCOPICI creano il senso della profondità di campo x brevi

 distanze  la percezione della profondità di campo x distanze < 30m, oltre che sugli

ELEMENTI MONOCULARI, si basa anche sulla VISIONE STEREOSCOPIA. Essa

è possibile in quanto i 2 occhi sono posti ad una certa distanza sul piano

orizzontale (uomo circa 6cm), in modo che ciascun occhio vede il mondo

esterno da una posizione leggermente diversa.

La distanza delle immagini che noi vediamo dal punto di fissazione (punto

focale; fovea) dei 2 occhi, consente al sist.visivo di calcolare la distanza delle

immagini rispetto al punto di fissazione. Le parti di quell’oggetto più vicine a noi

avranno sulle 2 retine proiezioni più distanti sul piano orizzontale (piano di

fissazione). Le parti dell’oggetto che sono invece più lontane da noi avranno

proiezioni sulle 2 retine più vicine (img.pag.554). Le proiezioni di un oggetto,

ricade sulla retina di ciascun occhio, stimolando parti retiniche leggermente diverse

nei 2 occhi (DISPARITA’ BINOCULARE). I punti di un oggetto tridimensionale che

stanno appena al di fuori del piano di fissazione, stimolano punti diversi di

ciascun occhio e sono proprio queste disparità multiple a fornire gli elementi

necessari alla visione stereoscopica che ci dà la percezione della solidità degli

oggetti.

La CORTECCIA VISIVA PRIMARIA è la sede in cui le info provenienti da 2 occhi

vengono analizzate congiuntamente  come il nostro SN è in grado di calcolare la

DISPARITA’ tra le immagini dei 2 occhi e di valutare la loro distanza? Innanzitutto è

necessario che le info di entrambi gli occhi giungano a livello di un’unica struttura 

CORTECCIA VISIVA PRIMARIA (V1). La visione stereoscopica richiede che le afferenze

che provengano dai 2 occhi siano leggermente diverse, in quanto sono presenti a livello

di V1 (e non solo) dei neuroni selettivi x la DISPARITA’ ORIZZONTALE delle immagini

 questi n. danno risp.massimali quando le afferenze dei 2 occhi non vanno a cadere su

punti corrispondenti delle 2 retine (img.pag.555). Altri n. che ricevono afferenze

binoculari, danno la max risp. quando le afferenze dei 2 occhi hanno disparità retinica

pari a zero.

Considerando che le info relative a MOVIMENTO – PROFONDITA’ – FORME –

COLORI, vengono elaborate in aree visive diverse ed organizzate in almeno 2 vie

corticali distinte: in che modo una serie di analisi indipendenti sia in grado di fornire

una PERCEZIONE UNICA e coerente del mondo esterno??  si ipotizza se esista una

via finale comune a livello della quale tutti i singoli elementi di una costruzione percettiva

complessa vadano a confluire, ma ancora non esiste alcuna risp. (PROBLEMA DEL

COLLEGAMENTO).

LA VISIONE DEI COLORI

La visione dei colori, costituisce un arricchimento delle nostre esperienze visive e ci

consente di distinguere oggetti e strutture che non potremmo vedere altrimenti.

La visione dei colori in sé, non ci permette di avere un’immagine dettagliata (img.pag.567),

ma sono necessarie sia una VISIONE COLORJ – VISIONE LUMINOSITA’.

La luce visibile all’occhio umano occupa una piccola parte dello spettro

elettromagnetico e copre lunghezze d’onda che vanno da 400 a 700nm (l’occhio è molto

più sensibile alla parte centrale di questo ambito che non ai suoi valori estremi e, pertanto,

le lunghezze d’onda molto corte o molto lunghe ci appaiono confuse). La luce di ogni

singola lunghezza d’onda ha un colore caratteristico (img.pag.568); le miscele di luce

di lunghezza d’onda diversa danno origine ad una vasta gamma di colori

(es.pag.566).

Il colore degli oggetti, non dipende in maniera assoluta dalla composizione spettrale della

luce che colpisce la retina, ma anche dal contesto della scena. L’aspetto di un oggetto

può cambiare x via della composizione spettrale dello sfondo entro il quale esso

viene visto.

La maggior parte dei colori che vediamo proviene dalla luce riflessa dalla superficie

degli oggetti. Le superfici riflettono la luce in modi diversi, che dipende dalla proporzione

della luce incidente che esse riflettono (sup.chiare rifletto più luce rispetto a qll scure) e

x la composizione della luce che riflettono. Queste prop. vengono descritte come

FUNZIONE DI RIFLETTANZA  percentuale della luce incidente che la superficie di

un oggetto riflette x ogni lunghezza d’onda. È una caratteristica fisica dell’oggetto che

è costante e non cambia né con l’intesità di luce né con la composizione spettrale.

Nella retina umana sono presente 3 SIST. DI CONI sensibili a parti diverse dello

spettro visibile

La visione dei colori dipende dai CONI. Ogni cono contiene un pigmento fotosensibile

che, analogamente alla rodopsina dei bastoncelli è composta dalla proteina opsina e 11-

cis retinale.

L’assorbimento della luce determina l’isomerizzazione della parte di retinale che assorbe

la luce, passando dalla struttura –cis a –trans, provocando in fine

l’IPERPOLARIZZAZIONE del fotorec.. L’assorbimento di un fotone fornisce sempre la

stessa risposta, indipendentemente dalla lunghezza d’onda del fotone, e pertanto i

singoli coni non sono in grado di fornire alcuna info circa la lunghezza d’onda di

uno stimolo luminoso. I coni perciò possono rispondere in modo preferenziale a

determinate lunghezze d’onda. Se possedessimo 1 un solo tipo di coni, non saremmo in

grado di percepire i colori. La visione dei colori richiede la presenza di almeno 2 tipi di

coni. Il sist. visivo dell’Uomo normale usa 3 sistemi di CONI x rapp. le proprietà

spettrali delle diverse superfici.

Ognuno delle 3 classi di coni presenta un fotopigmento diverso, che conferisce loro

una particolare sensibilità spettrale:

CONI S  il pigmento che contengono è particolarmente sensibile alle lunghezze

 d’onda corte

CONI M  selettivi x lunghezze d’onda intermedie.

 CONI L  selettivi x lunghezze d’onda lunghe.

Le sensibilità variano su un ambito molto largo (img,.pag.571). Le diverse classi di

fotorec. sono sensibili a bade di lunghezza d’onda larghe e in parte sovrapposte. In

condizioni normali, i bastoncelli non danno alcun contributo alla visione diurna. In questo

modo il sist. visivo umano ha una sensibilità spettrale ben adatta al compito di

distinguere le superfici naturali degli oggetti.

UDITO

La funzione uditiva dell’Uomo prende inizio con la trasduzione dell’energia del suono 

in energia elettrica da parte della COCLEA. La COCLEA provvede: amplificare segnale,

grazie ad amplificatori cellulari presenti che esaltano la sensibilità uditiva – responsabili

prima analisi delle frequenze acustiche - invia il prodotto di tale trasduzione al SNC.

Le info uditive vanno quindi dalla COCLEA  NUCLEI COCLEARI, da qui i segnali salgono

lungo il TE attraversando una serie di NUCLEI DI RITRASMISSIONE ampiamente

interconnessi. Tali stazioni sono essenziali in quanto permettono la localizzazione della

provenienza dei suoni – filtra il segnale, eliminando effetti eco.

I segnali arrivano poi a numerose AREE DELLA CORTECCIA CEREBRALE, le quali

perfezionano l’analisi dell’info uditiva, arrivando anche a decomporre suoni di

struttura complessa come il linguaggio umano.

L’orecchio comprende 3 parti funzionalmente distinte

I suoni consistono in compressioni e rarefazioni dell’aria. Per produrre un suono i nostri

apparati vocali compiono lavoro sull’aria. Senza aria non saremmo in grado di produrre

alcun suono. Il suono dal momento che fuoriesce dall’apparato vocale è quindi sottoforma

di energia meccanica.

Per poter sentire noi dobbiamo innanzitutto:

concentrare questa EN.MECCANICA  ORECCHIO ESTERNO

1. trasmetterla all’organo recettivo dell’orecchio  ORECCHIO MEDIO

2. trasformazione in segnale elettrico x il SN  ORECCHIO INTERNO

3.

ORECCHIO ESTERNO

È costituito da:

PADIGLIONE AURICOLARE ESTERNO  costituito da cartilagine incurvata

 ricoperta da cute. Come un’antenna parabolica raccoglie le radiazioni

elettromagnetiche, così il padiglione auricolare riflette e concentra le onde sonore

incanalandole nel MEATO UDITIVO ESTERNO (canale auricolare). La sua

superficie irregolare gli permette però di raccogliere in maniera ottimale solo suoni

provenienti da particolari posizioni rispetto alla testa.

MEATO UDITIVO (ACUSTICO) ESTERNO  canale con scheletro fibrocartilagineo

 lateralmente e osseo medialmente che termina a livello della membrana timpanica

(timpano), sottile diaframma.

ORECCHIO MEDIO

È una cavità ripiena d’aria che rappresenta un’estensione della faringe con la quale è

connessa mediante la tuba di Eustachio.

I suoni sottoforma di energia meccanica attraversano l’orecchio medio tramite i movimenti

di 3 piccoli ossicini: martello – incudine – staffa. La base del martello è attaccata alla

memb. del timpano, mentre l’altra estremità all’INCUDINE che a sua volta è connessa in

maniera analoga alla STAFFA. La STAFFA è inserita in un’apertura scavata sulla

superficie ossea che ricopre la COCLEA (img. pag. 584).

ORECCHIO INTERNO

Fa parte la COCLEA, struttura ricoperta da un sottile strato osseo, nascosta nella

profondità dell’OSSO TEMPORALE.

L’interno della coclea è costituita da 3 strutture tubulari riempite di liquido avvolte

attorno ad un nucleo osseo (modiolo). Queste 3 concamerazioni sono (img.pag.585):

Scala vestibolare  alla base di questa concamerazione sta la finestra ovale,

 chiusa ermeticamente dalla STAFFA.

Scala media (dotto cocleare)  separa le 2 concamerazioni lungo la maggior parte

 della loro lunghezza. Una sottile membrana, memb. di Reissner, separa la scala

media dalla SCALA VESTIBOLARE. Un’altra membrana definita memb. basilare,

separa la scala media dalla SCALA TIMPANICA, e rappresenta la sede dei processi

di trasduzione uditiva.

Scala timpanica  possiede alla base un’apertura chiamata finestra rotonda,

 chiusa da una membrana elastica.

La SCALA VESTIBOLARE – TIMPANICA comunicano tra loro tramite l’ELICOTREMA

(img.pag.585), a livello dell’apice della COCLEA, dove la SCALA MEDIA presenta

un’interruzione.

FUNZIONE UDITIVA

La funzione uditiva ha inizio con l’arrivo dello stimolo sonoro all’orecchio esterno 

Gli aumenti e le diminuzioni della press.atmosferica prodotte dai suoni sono in grado di

esercitare efficaci pressioni e trazioni sulla MEMB.TIMPANICA facendola spostare in

fuori e in dentro. I movimenti del timpano fanno spostare, a loro volta, il MARTELLO che

è fissato sulla superficie interna del timpano. Il successivo movimento della catena

degli ossicini è assai complesso, ma semplificando diciamo che il MARTELLO-INCUDINE

agiscono come 2 bracci di leva collegati insieme sulla STAFFA, la quale agisce come

pistone. Le spinte alternative dell’INCUDINE sulla STAFFA la fanno ciclicamente

affondare più profondamente dalla sede nella FINESTRA OVALE. La STAFFA dunque

funzione come un pistone che aumenta ciclicamente la pressione del fluido contenuto

nella SCALA VESTIBOLARE. Tale fluido è la PERILINFA, un liquido acquoso

incomprimibile, perciò l’azione della STAFFA è quello di spostare il liquido della SCALA

VESTIBOLARE in una direzione dove non esiste un ostacolo fisso e quindi verso la

parte elastica della COCLEA. Se a questo punto il fluido deflette la COCLEA verso il

basso, tale movimento tenderà a far aumentare la pressione nella SCALA TIMPANICA,

spostando la massa fluida in essa contenuta, aumentando così la sporgenza della

FINESTRA ROTONDA verso l’esterno. Tale movimento si riflette in una deflessione

della MEMBRANA BASILARE, la quale grazie alle sue proprietà meccaniche,

costituiscono l’elemento chiave della funzione cocleare.

La MEMB.BASILARE funge da analizzatore meccanico delle frequenze acustiche  il

fattore determinante nel funzionamento di questa membrana è la variazione delle

proprietà meccaniche su tutta la sua lunghezza della membrana (mancanza di

uniformità):

Nell’ESTREMITA’ APICALE:

Memb.basilare almeno 5 volte più grande dell’estremità basale, infatti

o procedendo dall’estremità apicale (man a mano che la cavità della coclea si va

allargando) verso la basale, la larghezza della memb. basale diminuisce

gradualmente.

Memb.basilare più sottile e molle

o

ESTREMITA’ BASALE:

Il contrario dell’apicale

o

Con l’arrivo di un certo stimolo sonoro, la memb. si muove su e giù in tutta la sua

lunghezza con escursioni che raggiungono ampiezza massima in un punto

particolare. Tuttavia le oscillazioni delle diverse parti della memb. non avvengono in

fase le una con le altre, il movimento globale è assimilabile ad un’onda che si propaga

per tutta la lunghezza (es.pag.587) ma che raggiunge la massima ampiezza in una

particolare segmento della membrana, ciò dipende dalla frequenza dello stimolo

(img.pag.588). La variazione delle proprietà meccaniche lungo tutta la membrana,

permette di registrare lungo tutto il suo decorso una sequenza continua di frequenze

acustiche: all’APICE coclea la memb.basilare dà la migliore risposta a frequenze di 20 Hz;

all’estremità opposta risponde invece a frequenze fino a 20 kHz. Le frequenze intermedie

sono rappresentante ordinatamente in sequenza continua tra queste 2 estremità. La

disposizione delle diverse frequenze lungo tutta la membrana basilare costituisce una

MAPPA TONOTOPICA.

Nel caso di un SUONO COMPLESSO, ogni frequenza che compone tale stimolo

(es.vocali presentano 3 frequenze) andrà a dare origine ad un’onda viaggiante, ciascuna

delle quali determinerà un’escursione di picco in corrispondenza dei punti della

membrana basilare nei quali le sue proprietà sono particolarmente sintonizzate con

le frequenze stesse (img. F pag.588).

Il movimento della membrana è determinato dal movimento delle masse di fluido che

stanno sopra e sotto la membrana stessa. Queste masse fluide a loro volta sono spinte

su e giù continuamente dall’energia che viene prodotta dal movimento a pistone della

STAFFA a livello della FINESTRA OVALE.

La MEMB.BASILARE agisce come analizzatore meccanico, infatti attraverso il tipo di

movimento a cui va incontro, dà inizio al processo di codificazione delle frequenze e

intensità dei suoni.

Il modo di operare della MEMB.BASILARE è l’inverso di quella di un PIANOFORTE, essa

infatti decompone i suoni complessi in toni puri, mentre l’inverso fa il pianoforte.

TRASDUZIONE STIMOLO SONORO da stimolo MECCANICO  ELETTRICO

Entriamo più nello specifico ..> all’interno della coclea è presente l’ORGANO DEL

CORTI, il sito dove avviene la TRASDUZIONE MECCANOELETTRICA  l’ORGANO

DEL CORTI è l’organo più recettivo dell’orecchio interno. Ha l’aspetto di una cresta di

cellule epiteliali che si estende x tutta la lunghezza della memb.basilare

(img.pag.591). L’ORGANO DEL CORTI comprende una notevole varietà di tipi cellulari

(la maggior parte non si sa che funzione svolgano), di questi 2 tipi svolgono una funzione

importante (img.pag.591):

Cell.ciliate interne  hanno una disposizione lineare

 Cell.ciliate esterne  disposizione più complessa: palizzata a foggia a V

 (img.pag.90)

Le diverse cell.ciliate sono separate l’una dall’altra e sono sostenute da CELL.FALANGEE

– CELL.PILASTRO.

Adiacente all’ORGANO DEL CORTI è presente la MEMBRANA TETTORIA, di origine

gelatinosa che si proietta a mò di ponte sopra l’organo del Corti (img.pag.589). La

MEMB.TETTORIA è ancorata alla base da cell.interdentali, mentre la parte distale

assottigliata della membrana stabilisce una delicata connessione con l’ORGANO DEL

CORTI. Le stereo ciglia delle CELL.CILIATE ESTERNE sono fortemente adese alla

superficie inferiore della MEMB.TETTORIA.

Quando la MEMB.BASILARE vibra in risposta ad uno stimolo sonoro, entrano in

vibrazione anche i sovrastanti ORGANO DEL CORTI e MEMB.TETTORIA. Queste

oscillazione vibratorie determinano dei movimenti di scollamento tra MEMB.TETTORIA

– ORGANO DEL CORTI, ed essendo le CELL.CILIATE dell’organo del corti dotate di ciglia

appoggiate/adese alla sup.inferiore MEMB.TETTORIA, si ha anche una deflessione di

queste ciglia (img.pag.591):

Movimento MEMB.BASILARE verso ↑  depolarizzazione cell.ciliate 

o eccitamento

Movimento MEMB.BASILARE verso ↓  iperpolarizzazione cell.ciliate  inibizione

o

Questi potenziali sono graduati. Man a mano che l’intensità dello stimolo aumenta, il

potenziale diviene progressivamente maggiore fino a raggiungere un livello max di

saturazione.

Lo STIMOLO MECCANICO DI DEFLESSIONE, provoca l’apertura/chiusura di canali

ionici

Il sito dove avviene la trasduzione meccanoelettrica è localizzato a livello della punta

delle stereo ciglia. Le correnti che operano la trasduzione entrano dunque nei canali a

livello della punta dello stereo ciglio. Questi canali sono pori cationici trans membrana

+

aspecifici, ma la maggior parte dei cationi che fanno passare sono K , in quanto

l’endolinfa che bagna le ciglia è ricca di questo catione. Inoltre sembra esserci un solo

canale o al massimo qualche canale di trasduzione x ogni stereo ciglio.

I canali delle cellule ciliate non si attivano né x diretta conseguenza di variazioni del

potenziale, né x presenza ligandi. Essi si differenziano dai soliti recettori in quanto lo

stimolo che provoca la loro apertura, è uno stimolo meccanico. Il loro funzionamento si

basa su strutture elastiche (MOLLE D’ACCESSO), sono cioè connessioni filamentose

che tengono insieme 2 stereociglia adiacenti (img.pag.611). Queste connessioni

mettono in comunicazione obliqua l’ESTREMITA’ DISTALE di uno stereo ciglio con la

SUPERFICIE LATERALE del più lungo stereo ciglio adiacente.

Queste MOLLE D’ACCESSO sono collegate alle PORTE D’ACCESSO MOLECOLARI, di

cui regolano la loro apertura/chiusura. Tale regolazione avviene in quanto le MOLLE

D’ACCESSO sono sensibili alla deflessione, ciò provoca una variazione della loro

tensione che si riflette sulle porte di accesso molecolari: quando il ciuffo di ciglia è in

condizioni di riposo, i canali deputati alla trasduzione oscillano fra lo stato APERTO-

CHIUSO, con prevalenza di quello CHIUSO. Una deflessione del fascetto verso la

“depolarizzazione”, tende a far aumentare la tensione della molla d’accesso,

provocando l’apertura del canale, consentendo così ai cationi di penetrare all’interno e

provocare la DEPOLARIZZAZIONE (img.pag.611).

La trasduzione meccano-elettrica è un fenomeno rapido  il modo di operare delle

CELL.CILIATE è assai più rapido di quello delle altre CELL.RECETTRICI presenti nel SN

e probabilmente è anche più rapido di quello dei n. stessi. La rapidità di risposta dei canali

allo stimolo meccanico, rappresenta un vantaggio evolutivo, in quanto le cell.ciliate

devono far fronte alle frequenze di stimoli sonori che devono rilevare. Le comunicazioni

acustiche ottimali percepibili dall’Uomo rientrano in un range di 0,1 – 100 kHz; frequenze

più elevate si propagano male nell’aria, frequenze molto basse vengono emesse con

difficoltà. Quindi la capacità di risposta delle cell.ciliate verso frequenze di stimolazione

elevate implica che i canali deputati alla trasduzione debbano aprirsi con grande

rapidità.

Una delle più importanti funzioni dell’app.uditivo è quella di localizzare la sorgente dei

suoni: se una sorgente di suono è localizzata direttamente ad un lato dell’animale, il

suono emesso raggiungerà l’orecchio più vicino alquanto prima dell’orecchio più lontano.

Questo ritardo può raggiungere i 700μs, ma l’Uomo è in grado di localizzare anche

sorgenti di suoni con ritardi assai più brevi, circa 10 μs.

Per via della disposizione tono topica della memb.basilare, ogni cell.ciliate è

particolarmente sensibile ad una particolare frequenza, ma è anche sensibile a un

certo ambito di frequenze maggiori o minori rispetto a quello ottimale.

L’energia sonora viene amplificata meccanicamente nella coclea  L’orecchio interno

x funzionare in maniera ottimale deve superare notevoli ostacoli. Infatti, buona parte

dell’energia degli stimoli acustici deve essere impiegata non tanto x eccitare le

CELL.CILIATE ma bensì x superare gli effetti di smorzamento esercitati dai fluidi

delle cavità della coclea sul movimento della memb.basilare. Nonostante ciò la coclea

riesce a funzionare straordinariamente bene; ciò può essere spiegato dalla presenza di

qualche meccanismo capace di amplificare l’energia del suono. Diverse prove hanno

sostenuto tale ipotesi:

Si è visto che il movimento MEMB.BASILARE aumenta di 100 volte nel corso di

 stimolazioni a bassa intensità e che tale effetto diminuisce progressivamente

quanto l’intensità dello stimolo aumenta.

Produzione emissioni otoacustiche evocate ..> se si stimola l’orecchio con un

 click, si osserva una successiva emissione di uno o più impulsi sonori da parte

dell’orecchio stesso (echi acustici). Ogni impulso comprende bande di frequenze

assai ristrette: suoni con frequenza più alta vengono emessi con un tempo di

latenza minore, rispetto a suoni di bassa frequenza. Questi echi, rappresentano

l’emissione di en.meccanica da parte della coclea.

Produzione emissioni otoacustiche spontanee ..> in condizioni di silenzio

 l’orecchio umano continua ad emettere uno o più toni puri, generalmente troppo

deboli x poter essere uditi da altre persone. L’emissioni di tali suoni in queste

condizioni sembra sia dovuto al fatto che nella coclea sia necessario l’intervento

di un processo di amplificazione x contrastare l’effetto di smorzamento

esercitato dai fluidi cocleari sulla MEMB.BASILARE.

A cosa è dovuta l’amplificazione dello stimolo uditivo?? Sembrerebbero essere

imputate in questo meccanismo le CELL.CILIATE ESTERNE. In particolar modo, la

capacità di produrre sorgenti di energia necessaria x il processo di amplificazione,

sembrerebbe essere dovuto al fatto che esse presentano una certa motilità se vengono

stimolate elettricamente: infatti il corpo cell. si accorcia in seguito a

DEPOLARIZZAZIONE, e si allunga in seguito a IPERPOLARIZZAZIONE (img.pag.593).

Quindi il movimento oscillatorio delle CELL.CILIATE ESTERNE potrebbe fornire

l’en.meccanica necessaria x amplificare il movimento della MEMB.BASILARE ed

aumentare così la sensibilità dell’orecchio umano.

Ad oggi rimane ancora il dubbio se tali movimento costituiscono la sola origine della fine

sintonizzazione della coclea.

ELABORAZIONE NERVOSA DELLE INFO UDITIVE

Le CELL.CILIATE della coclea sono innervate da CELL.GANGLIARI  le info acustiche

vengono trasmesse dalle CELL.CILIATE ..> a neuroni che hanno il corpo cellulare nel

GANGLIO COCLEARE (GANGLIO SPIRALE). Il GANGLIO COCLEARE è localizzato

all’interno dell’osso MODIOLO, attorno al quale le strutture tubulari si avvolgono con

andamento elicoidale.

Almeno il 90% delle cell.ganglio cocleare va a terminare sulle CELL.CILIATE INTERNE.

Ogni assone innerva una sola CELL.CILIATA INTERNA ed ogni CELL.CILIATA riceve

circa 10 terminazioni nervose (img.pag.595). Tale disposizione comporta 3 conseguenze

importanti:

• Info nervosa da cui deriva la funzione uditiva prende origine quasi

esclusivamente dalle CELL.CILIATE INTERNE. Tali cellule sono quelle che più si

collegano alle CELL.GANGLIARI.

• L’uscita delle CELL.CILIATE INTERNE viene trasmessa a numerose fibre in

grado di codificare la FREQUENZA e INTENSITA’ dei suoni in maniera

indipendente. Ogni cell., pertanto, invia al SNC, lungo vie separate, info che

differiscono alquanto fra loro.

• In ogni punto del GANGLIO SPIRALE, ciascun neurone risponde in maniera

ottimale a stimoli che hanno la stessa frequenza caratteristica delle

CELL.CILIATE vicine. Pertanto l’ORGANIZZAZIONE TONOTOPICA inizia già da

qui.

Ben poche sono le CELL.GANGLIARI che innervano le CELL.CILIATE ESTERNE.

Ciascuna delle CELL.GANGLIARI invia terminazioni a numerose CELL.CILIATE

ESTERNE (img.pag.595).

Sebbene le CELL.CILIATE ESTERNE inviano sicuramente assoni al SNC, questi n. sono

però così pochi che non è affatto certo che le loro afferenze possano contribuire in

maniera apprezzabile all’ANALISI DEI SUONI.

Sono le fibre del NERVO COCLEARE ha codificare sia la FREQUENZA che

l’INTENSITA’ dei suoni  I fasci di assoni che derivano dalle CELL.GANGLIO SPIRALE,

formano il NERVO COCLEARE . Gli assoni di questo nervo rispondono particolarmente

bene alla stimolazione da parte di una particolare frequenza acustica, rispecchiando la

sensibilità acustica delle cellule del ganglio spirale.

Il SNC può acquisire info sulla frequenza dei suoni, attraverso 2 modalità:

Codice di localizzazione ..> le fibre sono disposte secondo una mappa

 tonotopica e la loro disposizione è in rapporto con la rispettiva frequenza

caratteristica. Le terminazioni nervose localizzate sulla superficie della

CELL.CILIATA più vicina all’asse della spirale cocleare ..> appartengono a

neuroni che hanno bassa sensibilità e bassa frequenza spontanea di scarica.

Le terminazioni situate sul lato opposto della CELL.CILIATA ..> appartengono a

neuroni di sensibilità elevata.

Codice di frequenza ..> ogni fibra scarica con una frequenza che è correlata con

 quella dello stimolo. Un tono specifico avente una specifica frequenza, determina la

scarica di numerose fibre del NERVO ACUSTICO ..> tra queste fibre ci sono

quelle la cui frequenza caratteristica coincide con quella dello stimolo ed altre

fibre di frequenza caratteristica simile, ma non uguale, che scaricheranno meno

vigorosamente.

Comunque indipendentemente dalla loro FREQUENZA CARATTERISTICA, la

scarica di tutte le fibre sensibili a un determinato tono tenderà ad avvenire in fase.

L’analisi del suono prende inizio nei NUCLEI COCLEARI  Le fibre del NERVO

COCLEARE, si dirigono ai NUCLEI COCLEARI, localizzati al confine tra BULBO-PONTE.

Il complesso dei NUCLEI COCLEARI sono costituiti da 3 principali strutture:

NUCLEO COCLEARE DORSALE

1. NUCLEI COCLEARI ANTERO-VENTRALI

2. NUCLEI COCLEARI POSTERO-VENTRALI

3.

Ogni fibra del NERVO COCLEARE si biforca non appena penetra nel TE, costituendo:

BRANCA ASCENDENTE  termina nel NUCLEO COCLEARE ANTEROVENTRALE

BRANCA DISCENDENTE  termina nei NUCLEI COCLEARI POSTEROVENTRALE –

DORSALE

Tutti i NUCLEI COCLEARI sono organizzati in modo tono topico ..> le cell. sono

organizzate con una frequenza progressivamente più elevata secondo un certo asse.

I NUCLEI COCLEARI contengono diversi tipi cellulari caratterizzati dal loro particolare

albero dendritico. Ad esempio nella porzione VENTRALE POSTERIORE e ANTERIORE si

hanno 2 tipi di cellule:

CELLULE STELLATE  posseggono numerosi dendriti che ricevono piccoli

 contatti sinaptici. Da un punto di vista elettrico, l’arrivo di impulsi depolarizzanti

inducono scariche ripetute di potenziali di frequenza costante (risposta

ritmica). Questo tipo di cellule sono la sorgente delle risposte ritmiche alla

stimolazione acustica. Queste cellule scaricano con un andamento molto regolare

anche in presenza di rumori di disturbo o leggere variazioni della frequenza di

stimoli. Poiché ogni cellula risponde ad una determinata frequenza sonora

caratteristica (es. l’arrivo di uno stimolo sonoro aventi 3 frequenze sonore, fa

vibrare la memb.basilare in 3 posizioni differenti, eccitando popolazioni diverse di

fibre afferenti (img.pag.598)), l’insieme delle CELL.STELLATE sembra codificare

le diverse frequenze presenti in un dato stimolo uditivo.

CELLULE A CESPUGLIO  così indicate perché posseggono un unico robusto

 dendrite con poche grosse diramazioni. Da un punto di vista elettrico, hanno la

caratteristica di rispondere agli impulsi elettrici depolarizzanti attraverso un solo PA

e si ritiene pertanto che abbiano la funzione di segnalare l’inizio della

stimolazione acustica; tali info permettono la localizzazione sull’asse

orizzontale.

Per quanto riguarda il NUCLEO COCLEARE DORSALE è organizzato a strati come la

corteccia cerberale, ciò non è un caso in quanto i neuroni che la costituiscono hanno

un’origine in comune:

CELLULE FUSIFORMI  forniscono risposte sia inibitorie che eccitatorie verso un

 grande ambito di frequenze di stimolazione. La loro frequenza di scarica sembra

dipendere dalla provenienza degli stimoli e si ritiene che queste cellule

contribuiscano a localizzare la provenienza dei suoni lungo l’asse verticale.

CELLULE TURBECOLOVENTRALI

Gli assoni dei diversi tipi cellulari dei NUCLEI COCLEARI, proiettano a diverse

NUCLEI localizzati nel TE a livelli più craniali  dall’esame del complesso di

connessioni delle vie uditive nel TE, si possono trarre 3 principi importanti:

le info acustiche vengono elaborate su vie disposte in parallelo, ciascuna delle

 quali è principalmente devoluta all’analisi di una particolare caratteristica

uditiva.

I diversi tipi cellulari presenti nei NUCLEI COCLEARI, proiettano a specifici

 NUCLEI DI RITRASMISSIONE del TE, in modo tale che la separazione delle

diverse info acustiche prende inizio già a livello NUCLEI COCLEARI.

Esiste una estesa serie di interazioni fra le strutture uditive localizzate ai 2 lati

 del TE ..> la maggior parte dei neuroni fornisce la migliore risp.eccitatoria in seguito

alla stimolazione di uno dei 2 orecchi, altri invece necessita di stimolazioni

bilaterali importanti.

Le fibre dei neuroni del NUCLEO COCLEARE, inviano i propri neuroni ad altri centri

cerebrali attraverso 3 vie principali: STRIA ACUSTICA DORSALE – STRIA ACUSTICA

INTERMEDIA – CORPO TRAPEZOIDE (o STRIA ACUSTICA VENTRALE). La prima

stazione di arrivo è il COMPLESSO DEI NUCLEI DELL’OLIVA SUPERIORE, il quale

riceve afferenze principalmente dal CORPO TRAPEZOIDE (o STRIA VENTRALE), fascio

di fibre ascendenti più cospicuo che ha origine dal NUCLEO COCLEARE

ATEROVENTRALE (img.pag.597).

I NUCLEO OLIVARI analizzano la PROVENIENZA DEI SUONI nello spazio  Il

COMPLESSO DEI NUCLEI DELL’OLIVA SUPERIORE comprende il:

NUCLEO OLIVARE MEDIALE  svolge la funzione di riconoscere la

o PROVENIENZA dei suoni sull’asse azimutale (orizzontale). Tale riconoscimento

si basa sull’analisi dei ritardi delle info acustiche: i suoni che provengono

direttamente da una sorgente localizzata ad un lato del capo raggiungono,

ovviamente, l’orecchio più vicino prima di quello più lontano; il motivo è

dovuto al fatto che il suono, dovendo attraversare un mezzo solido come i tessuti

del capo, viaggia ad una velocità considerevolmente inferiore rispetto a quando

deve attraversare solo l’aria libera. Tanto più un suono sarà prossimo al piano

sagittale mediano e tanto più breve sarà il ritardo; una sorgente sonora localizzata

sul piano sagittale mediale ecciterà entrambi gli orecchi nel medesimo istante.

Grazie all’att. del NUCLEO OLIVARE MEDIALE, siamo in grado di distinguere

ritardi di 10μs e possiamo quindi localizzare la provenienza dei suoni con

approssimazioni dell’ordine di qualche grado. Questa capacità di

discriminazione temporale si basa sul rilevamento del riardo con cui arrivano i

PA che segnalano la presenza di un suono.

Gli assoni che provengono dai neuroni del NUCLEO COCLEARE

ANTEROVENTRALE CONTROLATERALE si distribuiscono ordinatamente lungo

una delle superfici del NUCLEO OLIVARE MEDIALE. Man a mano che i PA evocati

dalla stimolazione acustica si diffondono progressivamente attraverso il nucleo

stesso, evocano una serie di POT.ECC. in successive cellule. L’eccitamento che

proviene da uno qualunque dei 2 orecchi è pero insufficiente a portare a soglia i

n. del NUCLEO OLIVARE MEDIALE. Tuttavia, x i n. localizzati in una particolare

posizione del nucleo, un certo ritardo nell’arrivo della stimolazione sonora verrà

controbilanciato esattamente dal ritardo di conduzione dei PA che

provengono dal lato opposto ..> si raggiunge la soglia di scarica solo quando una

cellule riceve afferenze simultanee dai 2 orecchi. Il ritardo nella trasmissione del

segnale è dovuto alla lunghezza degli assoni che arrivano dal NUCLEO

COCLEARE CONTROLATERALE ..> maggiore è la lunghezza maggiore è il

ritardo. La lunghezza che devono percorre gli assoni contro laterali aumenta in

maniera sistematica da cellula a cellula, sarà quindi la localizzazione di ciascun

neurone lungo la loro disposizione lineare che determinerà la differenza di

tempo alla quale ciascuna cellula rispondere in maniera massimale

(es.pag.600) ..> il nucleo contiene quindi una mappa della localizzazione dei

suoni lungo l’asse azimutale.

NUCLEO OLIVARE LATERALE  anche questo nucleo è coinvolto nella

o localizzazione delle sorgenti di suono, ma x valutare l’origine dei suoni impiega

elementi collegati all’INTENSITA’ del suono. Un suono che raggiunge l’orecchio

più vicino alla sua sorgente sarà più forte di quello che raggiunge l’orecchio del lato

opposto.

Il NUCLEO LATERALE DELL’OLIVA SUPERIORE riceve afferenze da entrambi i

NUCLEI COCLEARI. L’effetto esercitato dalle afferenze dei 2 lati è generalmente di

tipo antagonista. I neuroni del NUCLEO LATERALE DELL’OLIVA SUPERIORE

rispondono meglio quando l’intensità di uno stimolo sonoro che arriva ad un

lato del corpo è maggiore rispetto al suono che proviene dal lato opposto.

Anche questo nucleo è organizzato tonotopicamente.

Ulteriore percorso della via uditiva (img.pag.597)  Gli assoni che provengono dai

NUCLEI COMPLESSO OLIVA SUPERIORE costituiscono i componenti principali della

LEMNISCO LATERALE, un robusto fascio di fibre nervose che si estende fino al

MESENCEFALO. Alcune fibre di questa via terminano a livello del NUCLEO LEMNISCO

LATERALE, ma la maggior parte prosegue fino al mesencefalo dove terminano a livello

del COLLICOLO INFERIORE. Il COLLICOLO INFERIORE è possibile suddividerlo in 2

compartimenti:

PORZIONE DORSALE ..> ricevono afferenze UDITIVE – SOMATOSENSITIVE. Funzione

ancora incerta

NUCLEO CENTRALE ..> struttura altamente complessa: presenta afferenze e funzioni

fisiologiche delle cellule complesse.

Il COLLICOLO INFERIORE contiene molti n. sensibili ai tempi di ritardo – differenze di

intensità, perciò sembrerebbe che sia anch’esso interessato alla localizzazione dei

suoni.

Le cellule del COLLICOLO INFERIORE inviano i propri assoni al NUCLEO

GENICOLATO MEDIALE del talamo. È un complesso di nuclei, di cui quello meglio

conosciuto è il NUCLEO PRINCIPALE (NUCLEO VENTRALE o LATERALE). Tale nucleo

è organizzato tonotopicamente: tutti i n. che hanno la stessa frequenza sono riuniti in

un unico strato. Ciò determina una suddivisione strutturale di tale nucleo in lamine

neuronali. Ad ogni lamina corrisponde una certa frequenza. In questo modo si ha

un’organizzazione sequenziale delle diverse possibili frequenze acustiche.

Le fibre provenienti dal CORPO GENICOLATO MEDIALE vanno infine a terminare

nella CORTECCIA UDITIVA PRIMARIA della superficie laterale del lobo temporale

(AREE 41 – 42 di Brodmann)  la CORTECCIA UDITIVA PRIMARIA contiene una

rappresentazione tono topica di tutte le frequenze caratteristiche. Essa assomiglia

alla CORTECCIA SOMATOSENSITIVA – VISIVA x quanto riguarda l’impiego di analisi in

parallelo e x le modalità di mappatura degli stimoli.

Anche se la maggior parte dei n. di questa corteccia rispondono alla stimolazione di

entrambi gli orecchi, la loro sensibilità non è la stessa ..> essa è suddivisa in zone

alternate che possiedono caratteristiche differenti. Metà di queste zone sono dette

COLONNE DI SOMMAZIONE e questi n. vengono eccitati dalla stimolazione di

entrambi gli orecchi. A queste colonne si alternano le COLONNE DI SOPPRESSIONE

che contengono n.eccitati dalle afferenze ipsilaterali ma inibite dalla stimolazione

dell’orecchio del lato opposto.

SENSIBILITA’ PROPRIOCETTIVA: PROPRIOCEZIONE -

VESTIBOLARE

SENSIBILITA’ PROPRIOCETTIVA GENERALE : PROPRIOCEZIONE

Per PROPRIOCEZIONE si intende il senso di posizione e di movimento degli arti e del

corpo che si ha indipendentemente dalla vista. Questa qualità sensitiva comprende 2

submodalità:

Senso di posizione  senso di posizione statica degli arti.

o Cinestesia  senso di movimento degli arti.

o

Queste sensazioni sono importanti x il controllo dei movimento degli arti –

manipolazione di oggetti di forma e massa diverse – mantenimento postura eretta.

I rec. che danno info relative alla propriocezione sono:

FUSI NEUROMUSCOLARI  rilevano velocità di contrazione, in quanto variano

 al variare della lunghezza delle fibre muscolari.

ORG. MUSCOLO-TENDINEI DEL GOLGI  rilevano F contrattile del muscolo.

 REC. CAPSULE ARTICOLARI  sensibili a flessione o estensione delle

 articolazioni.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in scienze motorie per la prevenzione e la salute
SSD:
Università: Carlo Bo - Uniurb
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher AndriMariot di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Carlo Bo - Uniurb o del prof Cuppini Riccardo.

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