Neurofisiologia

L6 somatosensoriale

Il sistema nervoso è formato da un sistema afferente ed efferente. Partiamo dal sistema afferente, che è quel sistema formato da una catena di neuroni in grado di percepire stimoli provenienti dall’ambiente interno ed esterno e condurli fino alla corteccia celebrale dove danno origine alle nostre sensazioni. I sistemi afferenti possiamo dividerli in due grandi categorie. Uno di tipo somato-sensitivo (dal greco soma=corpo) che è costituito una catena di neuroni che convoglia al sistema centrale una serie di informazioni chimico-fisiche riguardanti la sensibilità somatica. Si parla dunque di stimoli termici, meccanici che provengono sia dall’interno che dall’esterno del corpo e quindi è ovvio che i recettori non hanno una determinata sede, ma sono sparsi in tutto il corpo. A partire dalla cute, nei muscoli, nelle articolazioni, nei tessuti profondi, nel sistema cardio-circolatorio ci sono dei recettori somato-sensitivi che rispondono ad una determinata perturbazione ambientale.

Sistemi sensitivi speciali

L’altra categoria è data dai sistemi sensitivi speciali come ad esempio gusto e olfatto i cui recettori sono attivati dall’aumento di concentrazione di molecole presenti o nel cavo orale o nell’aria che respiriamo. Udito ed equilibrio si considerano insieme perché tutti i recettori sono presenti nell’orecchio interno. L’udito è quel sistema sensoriale che mi permette di trasformare una perturbazione ambientale di tipo meccanico in una sensazione sonora. La vista ha recettori specifici presenti sulla retina stimolati da perturbazioni di tipo elettromagnetico.

Caratteristiche del sistema sensoriale

Un sistema sensoriale è tipicamente determinato dal primo neurone che percepisce lo stimolo (ovvero il recettore), lo trasforma in segnale elettrico e lo trasferisce ai centri superiori. La differenza tra le due categorie, cioè tra sistema sensoriale e somato-sensoriale è che nel primo i recettori hanno una localizzazione specifica e sono presenti solo a livello della testa, mentre nel secondo i recettori hanno una localizzazione diffusa in tutto il corpo. Il sistema somato-sensitivo è il più complesso perché ha recettori sparsi ognuno dei quali risponde ad uno specifico stimolo, quindi avremo tante vie in parallelo che convogliano le informazioni. Queste vie in parallelo non sono altro che assoni di neuroni della catena sensoriale. Tutti i recettori della via somato-sensitiva sono il primo neurone della via afferente. Infatti il recettore può essere o la terminazione della via afferente, la cui terminazione periferica entra a contatto con lo stimolo e lo trasforma in un segnale elettrico oppure una cellula epiteliale modificata, che risponde allo stimolo, è sede di trasduzione ed è connessa sinapticamente al primo neurone della via afferente dove avviene la formazione di potenziali d’azione (PA).

Recettori del sistema somato-sensitivo

Nel sistema somato-sensitivo, il recettore è il primo neurone della via afferente, quindi le terminazioni periferiche dell’assone di queste cellule nervose entrano in contatto con lo stimolo. Si tratta di recettori diversi e quindi specifici per ogni tipo di perturbazione che può avvenire nel mezzo interno o esterno. Possono essere superficiali o profondi, come ad esempio i meccanocettori della cute, dei muscoli, dei tendini (che ancorano i muscoli alle articolazioni) e delle articolazioni. Tutti questi recettori sono sensibili a questo tipo di stimolo meccanico. Sia la cute che i muscoli sono soggetti ad uno stimolo di tipo meccanico che nel sistema somato-sensitivo sono percepiti dai meccanocettori. Se consideriamo i recettori della cute e quelli muscolari, questi sono delle grosse fibre mieliniche che conducono il segnale ad un’alta velocità. Fondamentalmente si ha una vasta gamma di velocità delle fibre mieliniche in base al diametro delle fibre. Bassa velocità-diametro piccolo, alta velocità-diametro grande.

Se consideriamo altri recettori del sistema somato-sensoriale come ad esempio recettori termici, chimici, dolorifici (sia superficiali che profondi) o meccanocettori profondi, questi sono costituiti per la maggior parte da sottili fibre amieliniche, ad eccezione dei recettori dolorifici che sono formati da piccole fibre mieliniche con piccolo diametro. Quindi se sulla stessa zona, vengono percepiti due stimoli, uno di natura meccanica e uno di natura termica, viene condotta a livello centrale prima l’informazione meccanica perché scorre in fibre mieliniche a differenza dell’altra. Si avrà, dunque, prima una risposta meccanica e poi termica. Neuroni mielinici con grosso e medio diametro costituiscono il primo neurone della via afferente e convogliano sensibilità meccanica della cute o dei muscoli. Neuroni amielinici o mielinici con piccolo diametro convogliano tutto il resto della sensibilità somato-sensitiva, quindi termica, dolorifica e chimici con recettori localizzati sia in superficie che in profondità.

Organizzazione del sistema somato-sensoriale

In una sezione trasversale del midollo spinale si osserva una zona grigia centrale a forma di H in cui sono presenti i corpi cellulari dei neuroni ed una zona bianca esterna formata dai prolungamenti assonici che diramano verso la periferia. Questi prolungamenti vengono chiamati volgarmente nervi. Fanno eccezione i corpi cellulari del sistema somato-sensoriale che si trovano negli arti e tronco perché questi si trovano fuori dal sistema nervoso centrale, ovvero nei gangli da cui partono dei prolungamenti che rientrano nel midollo spinale, quindi nell’asse celebro-spinale convogliando l’informazione verso il sistema centrale. Quindi nei gangli, le informazioni entrano dalle radici posteriori che rientrano del midollo spinale e il corpo di questi neuroni si trova nei gangli delle radici posteriori. Il prolungamento periferico prende contatto con lo stimolo, mentre il prolungamento centrale entra nel midollo spinale e segue vie diverse attraverso varie sinapsi per portare le informazione alla corteccia celebrale. Tante vie in parallelo che viaggiano nel midollo spinale fino ai centri superiori. Se consideriamo le informazioni provenienti dai meccanocettori (ad esempio tatto, sensibilità muscolare) si osserva che il prolungamento entra nel midollo spinale e risale verso i centri superiori a livello del tronco encefalico, poi a livello del talamo (nucleo sottocutaneo) e di lì fino alla corteccia celebrale. Abbiamo almeno due sinapsi date da tre fasci di neuroni che convogliano questa informazione. Dopo il primo nucleo di ritrasmissione le fibre si incrociano e vanno nella parte controlaterale del corpo, quindi le informazioni provenienti dalla parte destra del corpo arrivano nell’emisfero sinistro dell’encefalo e viceversa.

Le informazioni (sia superficiali che profonde) provenienti dai recettori termici, chimici, dolorifici (per quanto riguarda tronco ed arti) hanno sempre il corpo cellulare del primo neurone nel ganglio delle radici dorsali e il prolungamento periferico a contatto con lo stimolo. Il prolungamento centrale entra dalle radici dorsali nel midollo spinale e qui si ha già una prima sinapsi, quindi il secondo neurone si ha già a livello del midollo spinale e non del tronco. Quindi a livello della prima sinapsi che avviene nel midollo spinale ho l’incrocio delle fibre, cioè il passaggio dalla parte controlaterale del corpo, e la successiva risalita di esse verso il talamo e poi verso la corteccia. Abbiamo dunque, vie diverse in parallelo che provenendo da recettori specifici diversi convogliano due tipi di sensibilità. Infatti si definisce un’organizzazione in parallelo proprio per questo. Queste stazioni poi definiscono un altro tipo di organizzazione del sistema somato-sensoriale detto gerarchico. I gangli spinali o del tronco encefalico costituiscono il livello gerarchico inferiore, ovvero dove arriva l’informazione così come è stata recepita dal recettore, man mano che si sale l’informazione non viene persa ma viene elaborata, affinata dai nuclei delle stazioni successive fino ad arrivare alla corteccia in cui si ha l’elaborazione finale. La corteccia è indispensabile nel definire coscientemente il tipo di stimolazione che è stata percepita dai recettori. Non tutte le informazioni, soprattutto quelle che provengono da recettori profondi, vengono portate a livello di coscienza a livello corticale, ma tutte le informazioni generano una risposta attraverso una via efferente. Ad esempio se varia di 0,01°C la temperatura del mezzo interno, l’informazione raggiunge il sistema centrale in cui non ho una risposta comportamentale ma autonoma. Quindi se ho un innalzamento della temperatura verranno ridotte tutte quelle attività metaboliche che comportano la produzione di calore (riduzione della sintesi) e aumentare la dispersione (agiscono sulla muscolatura vasale per aumentare la vasodilatazione). Queste stazione che rappresentano l’organizzazione gerarchica hanno due compiti quello di affinare l’info o favorire la progressione verso la corteccia di alcune info a scapito di altre, e di elaborare delle risposte a queste informazioni man mano che saliamo. Si tratta di risposte che viaggeranno sotto forma di potenziali d’azione lungo la via efferente.

Le informazioni dal tronco e dagli arti vengono convogliate da questi neuroni recettori, il cui corpo cellulare si trova nei gangli delle radici posteriori del midollo spinale, il prolungamento periferico va verso la periferia mentre il prolungamento centrale entra nel midollo e senza interrompersi sale verso i centri superiori. Le sigle C1, C2, C3 ecc, T1, T2, T3 ecc, L1, L2 ecc, S1, S2, S3 ecc si riferiscono ai segmenti spinali cervicali, toracici, lombari, sacrali. Ogni regione del corpo ha dei recettori che arrivano in un determinato segmento del midollo spinale. Si chiama dermatomero quella regione corporea la cui stimolazione porta le informazioni attraverso l’assone del neurone recettore in un determinato segmento del midollo spinale. Ad esempio se consideriamo i dermatomeri della gamba vanno da L2 a L5, vuol dire che il prolungamento centrale di tutti i neuroni recettori che portano informazioni sulla sensibilità somato sensitiva della gamba, le convogliano da L2 a L5 in base alla posizione. Il tronco proietta ai vari segmenti toracici, le braccia proiettano in parte ai segmenti toracici e in parte ai segmenti cervicali anche se il percorso è uguale. Per ogni segmento midollare (o spinale) avremo una radice posteriore dove c'è il corpo cellulare del primo neurone, il cui prolungamento centrale entra nel midollo a livello di quel segmento specifico e convoglia certi tipi di informazioni. Le fibre presenti nel segmento o fanno sinapsi all’interno del midollo spinale o risalgono senza interrompersi al primo nucleo di ritrasmissione. Questo riguarda fondamentalmente tronco e arti, ovvero dal segmento cervicale. La sensibilità somatica delle strutture del capo è convogliata da neuroni sensoriali il cui corpo cellulare si trova nel ganglio di Gasser e nel nucleo mesencefalico del trigemino. I due nuclei in cui si trovano i corpi cellulari dei neuroni che convogliano tutte queste sensibilità si trovano a livello del capo. Tutte queste informazioni vanno a finire nel capo e dai nervi cranici vanno al talamo, e dal talamo vanno alla corteccia.

Ciò che vuole sapere la prof è il percorso, quindi dove si trova il primo neurone e qual è la via che convoglia la sensibilità tattile e quindi propriocettiva dei muscoli, che percorso fa, quali sono i nuclei delle stazioni e per ogni stazione sapere l’aspetto funzionale, cioè che cosa avviene in questi nuclei particolari e cosa avviene nella corteccia.

Meccanocettori e altre tipologie di recettori

I meccanocettori sono ovunque, nella cute, nei muscoli, ma anche nella parete dei vasi, del cuore e nella parete degli organi cavi. Il meccanocettore segnala la deformazione meccanica dell’estremità recettoriale. Una deformazione della membrana recettoriale può essere dovuta, ad esempio, ad uno stiramento dei tessuti, aumento della pressione. I meccanocettori vengono stimolati in base alla loro localizzazione nell’organismo. Per quanto riguarda la cute, essi possono essere stimolati da una pressione della cute, da movimenti vibratori. Dunque, sono responsabili della nostra sensibilità tattile, pressoria, vibratoria. Nelle cavità dei vasi e degli organi, gli stimoli percepiti dai meccanocettori non vengono portati sempre a livello di coscienza. Un esempio si ha nei vasi con la variazione del volume. Mentre negli organi cavi (stomaco, intestino) gli stimoli vengono portati a livello di coscienza, cioè a livello della corteccia, per indurre specifiche risposte. Quindi alcune cose vengono portate a livello di coscienza, altre no. I meccanocettori profondi si trovano sulla parete delle strutture cave, e anche qui sono attivati per variazione di volume o pressione (cioè qualcosa di esterno che preme l’organo e li attiva).

Se tutti i recettori sono sensibili a stimoli di natura meccanica, vuol dire che si ha distorsione della membrana recettoriale della cellula del recettore dovuta alla presenza di canali meccanosensibili sull’estremità del recettore che entra a contatto con lo stimolo. Si tratta di canali ancorati al citoscheletro e che si aprono in seguito ad una modificazione del citoscheletro che fa variare il potenziale di riposo della cellula(-60Mv). Si ottiene, dunque, una variazione locale perché si parla di canali meccanosensibili e non voltaggio-dipendenti, quindi i canali rimangono aperti fino alla persistenza dello stimolo meccanico.

I chemocettori, invece, sono sensibili alle perturbazioni chimiche del mezzo interno, quindi per la maggior parte si tratta di chemocettori profondi che avvertono variazioni di concentrazioni di molecole presenti in ambiente intra ed extracellulare. Non si hanno dei chemocettori superficiali, ma gli unici sensi che sono in grado di percepire molecole chimiche proveniente dal mezzo esterno e generare risposte sono gusto e olfatto. La maggior parte di chemocettori profondi sono localizzati nella parte vasale. Il sangue distribuisce a tutti i tessuti non solo O₂ e CO₂ ma anche altri metaboliti, quindi quando si ha una variazione della composizione di questi metaboliti vengono attivati i chemocettori. I recettori dolorifici non sono definiti così perché sono sensibili al dolore. Essi sono sensibili a ciò che succede nell’area del corpo che è lesa, quindi possiamo definirli chemocettori con terminazioni nervose libere presenti sia in profondità che in superficie. Il neurone recettore è un neurone amielinico o mielinico di piccolo diametro avente l’estremità periferica sensibile alle molecole che vengono liberate dal tessuto leso. Se non si ha liberazione di queste molecole non si ha l’attivazione di questi recettori ed è appunto la loro attivazione che determina la sensazione dolorifica. Mentre nocicezione significa attivazione del recettore a seguito del rilascio di molecole nell’area lesa.

Qualsiasi stimolo chimico, meccanico, termico può diventare dolorifico, dipende dalla sua intensità. I recettori chimici avranno dei canali chemosensibili nella membrana che se interagiscono con la molecola chimica presente nell’ambiente circostante, determina l’apertura del canale. Quindi uno stimolo chimico sulle terminazioni periferiche di questi recettori determina una variazione del potenziale di membrana. I termocettori sono altri tipi di recettori le cui terminazioni periferiche entreranno a contatto con uno stimolo termico percepito a seguito di una variazione di temperatura. Si trovano sia in superficie ed hanno un’alta soglia (cioè rispondono ad alte variazioni di temperatura) che in profondità ed hanno, invece, una bassa soglia (cioè rispondono a lievi variazioni di temperatura). In questo caso non ho apertura di specifici canali.

Solitamente, in condizioni fisiologiche, grazie alla presenza di canali linkage Na⁺/K⁺ escono 3Na⁺ ed entrano nella cellula 2K⁺ ed il gradiente elettrotonico è mantenuto dalla pompa sodio-potassio. La pompa ATPasica è un enzima quindi a seguito di variazioni di temperatura può essere modificata la sua attività. Ciò che succede è una variazione del potenziale di membrana per variazione dell’attività della pompa Na⁺/K⁺. Se si espella meno sodio dalla cellula, si ha depolarizzazione della membrana perché i flussi passivi non sono più controbilanciati da quelli attivi. Quindi per i termocettori non ci sono canali ma variazione dell’attività della pompa ATPasica. Inoltre non esiste un unico recettore che si attiva se aumenta o diminuisce la temperatura ma si hanno dei recettori specifici per il freddo e per il caldo. Quando si ha una temperature di 37°C non si ha né freddo né caldo, quindi questa è definita la temperatura ottimale. Se considero, ad esempio, un range di temperatura (15-40) °C si può osservare un’attività spontanea dei recettori per il freddo e per il caldo. Però man mano che ci si sposta verso temperature più elevate si osserva una riduzione progressiva dell’attività dei recettori per il freddo ed aumenta l’attività di quelli per il caldo; parliamo sempre in termini di frequenza del potenziale d’azione. Se ci si sposta verso il freddo, ovviamente avrò la situazione opposta. Il centro nervoso, dunque, che riceve le informazioni da questi due tipi di recettori è in grado di stabilire il verso della temperatura in base alla loro attività. Se le temperature sono o troppo calde o troppo fredde, i recettori si danneggiano e quindi si ha l’attivazione dei recettori dolorifici perché quella zona risulterà lesa e dunque libererà delle sostanza chimiche a cui questi recettori sono sensibili.

Differenza tra recettore tonico e fasico

Tonico: il recettore persiste finché c’è lo stimolo. Dà un'informazione statica, indica quanto è intenso uno stimolo e quanto dura.

Fasico: il recettore si attiva quando viene applicato lo stimolo e poi si disattiva. La sua attivazione si ha nel momento in cui lo stimolo cessa. Dà quindi un'informazione dinamica, indica l’applicazione dello stimolo, la sua variazione in termini di intensità e la sua fine.