Neurofisiologia

Z

mantiene una depolarizzazione media quindi monofasica): alcuni canali responsabili della

trasduzione sono aperti a riposo, così lo spostamento verso le stereociglia più basse causa

iperpolarizzazione.

Questo perché, nel dettaglio:

canali K+

- i sulle stereociglia fanno passare una corrente entrante che depolarizza la cellula

(per via dell’esistenza di un gradiente di circa 125 mV essendo, in condizioni di riposo,

l’endolinfa a +80 mV, che è il potenziale endococleare, e l’interno della cellula ciliata a -45

apicale elevata K+

mV): l’estremità è infatti immersa nell’endolinfa ad concentrazione di

(per via della presenza di pompe ioniche nella stria vascolare); la depolarizzazione inoltre

permette l’apertura dei canali per il Ca2+ voltaggio-dipendenti (per la liberazione del

neurotrasmettitore)

basale perilinfa bassa K+.

- l’estremità invece è immersa nella a concentrazione di Così

canali K+ dipendenti dal Ca2+ e dal voltaggio

l’apertura di altri permette al K+ di

fuoriuscire nella perilinfa ripolarizzando la cellula rapidamente.

Pertanto, il potenziale di recettore generato dalla cellula ciliata in risposta ad uno stimolo

sinusoidale,

sinusoidale (onda sonore) è anch’esso cosicché si potrà avere una conservazione

delle informazioni temporali dello stimolo acustico fino a circa 3 KHz; quindi, riguardo le

relative risposte del nervo acustico:

frequenze inferiori a 3 KHz

- Per i singoli potenziali d’azione sono in fase con le

oscillazioni del suono dal quale sono stati innescati: esse, quindi, possono essere codificate

dai potenziali d’azione innescati dalla rapida oscillazione dei potenziali di recettore

(responsabili pertanto della codifica temporale del segnale)

frequenze maggiori a 3 KHz

- Per il potenziale di recettore non potrà più essere in fase

con un tale numero di oscillazioni nell’unità di tempo: esse, quindi, sono invece codificate

in base all’organizzazione tonotopica della membrana basilare (secondo il “codice della

linea attivata”).

Vie uditive centrali

nervo acustico cellule bipolari ganglio

Il comprende i prolungamenti centrali delle del

spirale nella coclea (mentre ogni loro prolungamento periferico contatta una o poche cellule

ciliate interne)

bulbo nucleo cocleare

Esso entra nel e innerva tre parti del (ventrale anteriore, ventrale

tonotopica

posteriore e dorsale) ognuna delle quali dispone di un’organizzazione e dà

vie parallele

origine a con un elevato grado di connessione bilaterale:

superiore mediale (MSO),

- All’oliva dove sono valutate le differenze interaurali di tempo

superiore laterale (LSO),

- All’oliva dove sono valutate le differenze interaurali di

ampiezza (intensità)

nuclei del lemnisco laterale

- Ai controlaterale, dove giungono informazioni monoaurali

collicolo inferiore,

- Al dove, in virtù delle afferenze indirette anche dai nuclei olivari e dai

nuclei del lemnisco, avverrà la definitiva localizzazione dei suoni grazie alla presenza di

rappresentazione topografica dello spazio uditivo.

una

Le successive proiezioni saranno:

Complesso genicolato mediale

- del talamo

che a sua volta proietterà alla:

Corteccia uditiva primaria,

- localizzata nel giro temporale superiore del lobo temporale,

mappa tonopica

in cui sarà presente ancora una (organizzazione conservata in tutto il

sistema uditivo, bersaglio finale della linea attivata già a livello della membrana basilare

percezione

della coclea) e che avrà un ruolo essenziale nella cosciente del suono. Da

corteccia uditiva secondaria

questa partiranno proiezioni anche alla (o aree circostanti)

che provvede all’elaborazione di segnali acustici complessi, dei suoni verbali (fonemi:

particolari distribuzioni di frequenza prodotti dalle corde vocali e modulate dalla cavità

orale articolando le diverse e creando le diverse “formanti”) e della musica.

Localizzazione dei suoni

Come prima anticipato, alla localizzazione dei suoni parteciperà il complesso olivare

superiore (oliva pontina), in particolare:

mediale (MSO), differenze interaurali di tempo.

- l’oliva superiore sulla base delle

minori di 3 KHz

Questo sistema è valido per frequenze in virtù del fatto che suoni che

originano da un lato della testa arrivano prima ad un orecchio che all’altro; sono

percepibili differenze dell’ordine di 700 microsecondi con soglie percettive di 10

microsecondi (che conferiscono alla localizzazione una precisione di circa 1°).

rilevatori di coincidenze

Si ipotizza la presenza nella MSO di attivati in risposta a

specifici ritardi interaurali che ricevono informazioni bilateralmente dai nuclei cocleari. Si

pensa che il meccanismo alla base di questa risposta sia attivato dall’arrivo

contemporaneo ad un neurone di un’informazione proveniente dalle due orecchie, la cui

sommazione avviene a livello delle cellule di “coincidenza” che si attivano solo quando i

segnali dalle due orecchie sopraggiungono contemporaneamente. L’arrivo simultaneo dei

due segnali in presenza di una differenza interauricolare circa la distanza dalla fonte,

percorso interno dall’orecchio più vicino alla

sarebbe possibile in virtù del fatto che il

fonte sonora per raggiungere la cellula di coincidenza più lungo

è dell’altro.

laterale (LSO), differenze interaurali di ampiezza

- l’oliva superiore sulla base delle

(intensità). maggiori di 3 KHz,

Questo sistema è valido per frequenze per le quali la testa rappresenta

un ostacolo per le onde acustiche e forma un’“ombra” acustica a suoni che provengono da

una sorgente laterale. I circuiti della LSO perciò calcolano tali differenze di intensità

omolaterale

eccitatorie alla fonte sonora

tramite proiezioni dal nucleo cocleare ventrale

inibitorie controlaterale.

(che avrà una risposta più alta) ed dal nucleo

Sistema vestibolare

Il sistema vestibolare lavora in sinergia con quello visivo e somatico per dare origini a

percezioni complesse come la posizione e il movimento del corpo nello spazio.

- Organi otolitici (utricolo e sacculo) e canali semicircolari

- Risposte ad accelerazioni lineari ed angolari

- Vie vestibolari centrali e riflesso vestibolo-oculare

Labirinto vestibolare canali

Il labirinto vestibolare è un sistema di comunicanti, in continuità con la coclea,

trasduzione

nell’orecchio interno, che utilizza per la dei movimenti in impulsi nervosi lo

cellule ciliate.

stesso tipo di cellule sensoriali specializzate, le

Esso è costituito da: e sacculo),

- due organi otolitici (utricolo responsabili della percezione delle accelerazioni

lineari della testa e della posizione statica della testa rispetto alla gravità

canali semicircolari,

- tre responsabili della percezione delle accelerazioni rotatorie della

testa.

Cellule ciliate vestibolari sacculo

Le cellule ciliate vestibolari sono presenti nell’utricolo e nel e in tre dilatazioni alla

base dei canali semicircolari (ampolle). Come nella coclea, l’endolinfa bagna l’estremità

apicale perilinfa basale

e la bagna l’estremità delle cellule ciliate. chinociglio

Esse sono molto simili a quelle uditive, con l’aggiunta della presenza di un più alto

dal lato delle stereociglia più alte. La flessione delle stereociglia in direzione del chinociglio

causa l’apertura di canali ionici che depolarizzano la cellula, mentre la flessione in direzione

opposta causa l’iperpolarizzazione; pertanto si ha un tipo di risposta (potenziale di recettore)

bifasica. orientamento specifico

I fasci di cellule ciliate hanno un in ciascuno degli organi vestibolari:

canale semicircolare

- in un dato le cellule ciliate dell’ampolla sono tutte polarizzate

nella stessa direzione;

sacculo striola

- nell’utricolo e nel una (curvilinea) divide le cellule ciliate in due

popolazioni con polarità opposte.

Organi otolitici lineari

Utricolo e sacculo rilevano spostamenti e accelerazioni della testa; essi contengono un

epitelio sensoriale (macula) formata da cellule ciliate e relative cellule di sostegno. Sopra le

membrana

cellule ciliate ed i fasci di ciglia si trova uno strato di materiale gelatinoso e la

otolitica, una struttura fibrosa nella quale sono immersi cristalli di carbonato di calcio

(otoconi).

La membrana otolitica è più densa delle strutture circostanti e si muove rispetto all’epitelio

quando la testa accelera o si piega: il suo scivolamento rispetto alla macula piega le

stereociglia. polarizzazione morfologica

Esiste come detto una nella disposizione delle cellule ciliate in

virtù dell’orientamento relativo delle loro stereociglia; tenendo conto che l’epitelio non giace

su un piano e che la striola ha una traiettoria curva, i diversi fasci di cellule ciliate sono

disposti in maniera tale da fare in modo che le cellule ciliate ai lati opposti della striola

abbiano risposte opposte all’accelerazione:

utricolo: piano orizzontale

- si attivano per spostamenti opposti sul (immaginando che

la striola sia disposta più o meno longitudinalmente e che tutte le cellule rivolgano il

chinociglio verso la striola);

sacculo: piano verticale

- si attivano per spostamenti opposti sul (immaginando che la

striola sia disposta più o meno trasversalmente e che tutte le cellule rivolgano il

chinociglio lontano dalla striola).

In questo modo, la varietà degli orientamenti dei fasci di ciglia permette di rilevare

accelerazioni lineari in qualsiasi direzione attivando in modo differenziale gruppi diversi di

recettori.

Ambiguità dell’accelerazione lineare

Le afferenze otolitiche non possono distinguere tra accelerazione lineare dovuta al

inerziale)

movimento lineare della testa (accelerazione e all’inclinazione della testa

gravitazionale),

(accelerazione il che può dare origine ad illusioni percettive (illusione

percettiva “head-up” in condizioni di buio o forti accelerazioni lineari, piloti delle porta-aeree

ambiguità

credevano che l’altitudine fosse troppo alta) tale può essere eliminata integrando

le informazioni provenienti dai canali semicircolari o visive.

Canali semicircolari rotazioni

I canali semicircolari rilevano le della testa.

Ciascuno dei tre canali ha alla base un’espansione (ampolla) che contiene l’epitelio sensoriale

ampollare)

(cresta con le cellule ciliate, le cui ciglia sono immerse in una massa gelatinosa

(cupola) che forma una barriera viscosa per l’endolinfa.

Durante una rotazione d