Neurofisiologia

R

Mentre l’elaborazione sensoriale genera una rappresentazione interna del mondo esterno,

l’elaborazione motoria prende avvio da una rappresentazione interna relativa al risultato

che si vuole raggiungere.

I movimenti volontari sono governati da leggi che possono essere modificate con

l’esperienza e precisamente:

• Il sistema nervoso si prefigura il risultato delle azioni motorie indipendentemente

dal tipo di effettore utilizzato e dalla modalità di esecuzione del movimento.

• Il tempo necessario per rispondere allo stimolo dipende dalla quantità di

informazioni che devono essere elaborate (periodo di latenza).

• La velocità di esecuzione del movimento è inversamente proporzionale alla

precisione del movimento eseguito.

Il movimento diretto ad uno scopo è rappresentato in forma astratta piuttosto che come

una serie di movimenti articolari con contrazioni muscolari.

Organizzazione dei sistemi motori

I sistemi motori vengono elaborati a vari livelli del sistema nervoso:

• Midollo spinale: è il livello più basso di organizzazione e contiene circuiti che

mediano i riflessi e i movimenti automatici, come la locomozione. Il circuito più

semplice è monosinaptico, ma nella maggior parte dei casi si hanno circuiti

polisinaptici, i cui motoneuroni e interneuroni ricevono connessioni dai neuroni dei

centri superiori, i quali possono modificare le risposte riflesse e coordinare i circuiti.

• Tronco encefalico: riceve dalla corteccia cerebrale e proietta al midollo spinale

mediante i sistemi discendenti mediali (controllo della postura, integrazione delle

informazioni visive, vestibolari e somatosensitive) e i sistemi discendenti laterali

(controllo del movimento dei muscoli distali degli arti e quindi dei movimenti

finalizzati di braccia e mani e il controllo del movimento di occhi e capo).

• Corteccia: è il livello più alto di elaborazione. La corteccia motrice primaria e

premotrice proiettano al midollo spinale, mediante il tratto cortico-spinale, e al

tronco encefalico. In realtà la corteccia facilita o inibisce i circuiti riflessi presenti ai

livelli gerarchici più bassi. Gli schemi di coordinazione sono relativamente

stereotipati.

• Cervelletto e nuclei della base: fanno parte dei circuiti a feed-back che controllano

corteccia e tronco encefalico nella pianificazione ed esecuzione del movimento.

Stabiliscono proiezioni con corteccia e talamo, che sono necessari per garantire

scorrevolezza e la fluidità di un movimento.

Organizzazione del midollo spinale

Le fibre afferenti primarie dei recettori cutanei e dei recettori profondi si ramificano a

livello delle lamine e stabiliscono connessioni con tipi differenti di neuroni:

- Motoneuroni: i corpi sono disposti nei pool motoneuronali o nuclei motori, la cui

disposizione segue la regola prossimo-distale:

1. Muscoli più prossimali sono innervati dai motoneuroni disposti in posizione

mediale del ms.

2. Muscoli distali sono innervati da motoneuroni disposti in posizione via via più

laterale.

- Interneuroni locali: sono neuroni i cui assoni rimangono confinati nello stesso

segmento spinale o adiacente. Hanno una disposizione che rispecchia quella dei

motoneuroni:

1. Interneuroni della zona mediale proiettano ai motoneuroni mediali: determinano

il controllo dei muscoli assiali di entrambi i lati.

2. Interneuroni della zona laterale proiettano ai motoneuroni laterali: determinano

il controllo dei muscoli ipsilaterali.

- Neuroni propriospinali: le terminazioni raggiungono segmenti più lontani del

midollo:

1. Mediali: decorrono nelle colonne mediale e ventrale. Alcuni assoni percorrono

l’intero midollo e coordinano movimenti di collo e pelvi.

2. Laterali: hanno proiezioni minori. Questo spiega perché le parti distali, ovvero

mani e dita, hanno una maggiore indipendenza.

Organizzazione della corteccia

La corteccia cerebrale controlla la capacità di organizzare ed eseguire i movimenti fini e

di precisione.

Le vie discendenti che da essa prendono origine sono:

• Vie cortico-bulbari: controllano i motoneuroni di faccia e tronco.

• Vie cortico-spinali: controllano motoneuroni di tronco e arti.

La corteccia contiene aree contenenti mappe somatotopiche che proiettano in

corrispondenti bersagli del midollo spinale.

Le aree corticali deputate al controllo del movimento sono la corteccia motrice primaria

(area 4 di brodmann) e la corteccia premotoria (area 6 d brodmann).

Le fibre discendenti decorrono lungo il tratto cortico-spinale, che a livello delle piramidi si

divide in:

• Fibre che decussano (tratto cortico-spinale laterale): proietta ai nuclei motori della

parte laterale.

• Fibre che non decussano (tratto cortico-spinale ventrale): proietta alla zona

intermedia che controlla i motoneuroni dei muscoli assiali.

Riflessi spinali

Con il termine di riflessi o azioni riflesse, si indica la modalità più semplice attraverso cui

il snc elabora una risposta pronta e adeguata ad uno stimolo appropriato. Sono

movimenti stereotipati evocati dall’attivazione di recettori cutanei e muscolari, che

rappresentano le unità di base dei movimenti.

Alcuni riflessi danno avvio a movimenti che allontanano da situazioni potenzialmente

pericolose, altri si adattano automaticamente a schemi motori, in modo da mantenere o

raggiungere uno scopo comportamentale.

Le risposte evocate da un riflesso e finalizzate, dipendono da meccanismi capaci di

reclutare intensità e tipo di risposta in funzione del tipo di compito motorio da eseguire e

dello stato comportamentale (atteggiamento funzionale).

In condizioni normali i riflessi possono essere modificati in modo da potersi adattare al

compito motorio che si deve eseguire. Tale flessibilità consente che i riflessi vengano

incorporati in movimenti complessi avviati da comandi del snc.

Caratteristiche dei riflessi

Le caratteristiche generali di un movimento riflesso possono essere così riassunte:

• Si tratta di un movimento automatico o involontario evocato da uno stimolo.

• Interessa di solito la stessa regione del corpo dove è caduto lo stimolo.

• Sono azioni utili all’organismo con un preciso finalismo.

I riflessi sono utilizzati per il controllo di molte funzioni essenziali come funzioni

vegetative, movimenti involontari come il controllo posturale e il mantenimento

dell’equilibrio (riflessi posturali) e le risposte difensive (riflessi nocicettivi).

Proprieta’ generali dei riflessi

Le caratteristiche comuni a tutti i tipi di riflesso sono:

• Soglia del riflesso: rappresenta la soglia minima che lo stimolo deve possedere per

evocare una determinata risposta riflessa. La soglia viene raggiunta se la somma

degli epsp generati raggiunge una ampiezza sufficiente a superare la soglia di

scarica.

• Tempo del riflesso: rappresenta l’intervallo di tempo che intercorre tra lo stimolo e

la comparsa della risposta riflessa. Il tempo riflesso totale comprende:

1. Tempo di conduzione degli impulsi nelle fibre nervose di fibre afferenti ed

efferenti.

2. Tempo riflesso centrale che sarà tanto maggiore quanto più alto sarà il numero

di interneuroni (stazioni sinaptiche interposte tra i neuroni in entrata e in

uscita).

Organizzazione divergente

In tutte le vie riflesse del midollo spinale i neuroni afferenti stabiliscono connessioni

divergenti: la stimolazione di un piccolo numero di fibre sensitive provoca la contrazione

di un piccolo numero di muscoli, ovvero vengono attivati i motoneuroni di muscolo

omonimo e muscoli sinergici.

Organizzazione convergente

Sugli interneuroni del midollo spinale converge una enorme quantità di informazioni di

origine diversa.

Modulazione dell’intensita’

La variabilità dell’intensità della risposta riflessa dipende dalla trasmissione sinaptica

delle vie riflesse.

Ci sono tre sedi nel ms dove è possibile modulare l’intensità:

• Motoneuroni.

• Tutti gli interneuroni.

• Centri superiori.

Può esserci inoltre un controllo di tipo comportamentale come nel caso della locomozione,

che rappresenta un movimento volontario in alcuni aspetti, come l’inizio della

locomozione o un cambio di direzione, e un movimento riflesso in quanto tutte le fasi del

ciclo del passo non vengono controllate, ma procede in automatico.

I riflessi spinali sono riflessi motori il cui centro riflesso è localizzato nel midollo spinale,

una formazione nervosa allungata situata nel canale vertebrale.

Il ms è formato da sostanza grigia (corpi dei neuroni) situata nella parte interna. In

sezione trasversa appare con una forma ad h dove si distinguono con simmetria

bilaterale:

1. Corna dorsali o posteriori: contengono cellule che ricevono afferenze sensoriali

dai gangli delle radici dorsali.

2. Corna ventrali o anteriori: contengono i motoneuroni che proiettano i loro assoni

ai muscoli attraverso le radici ventrali; i motoneuroni sono di due tipi:

Motoneuroni alfa: che innervano le fibre muscolari.

o Motoneuroni gamma: che innervano i propriocettori del muscolo.

o

3. Zona intermedia: è la zona interposta tra le corna dorsali e ventrali e contiene

neuroni i cui assoni terminano nel corno ventrale o nel tronco encefalico e nel

cervelletto. Inoltre nei segmenti toracici e lombari contiene i neuroni

pregangliari del sistema nervoso autonomo.

La sostanza grigia comprende neuroni organizzati in dieci lamine (i-x) o strati; ciascuna

lamina viene definita in base all’organizzazione citoerchitettonica dei neuroni.

Le lamine i-vi corrispondono al corno dorsale, la lamina vii equivale alla zona intermedia,

le lamine viii e ix formano il corno ventrale, mentre la lamina x è costituita dalla sostanza

grigia che circonda il canale centrale.

I motoneuroni contenuti nel corno ventrale del ms sono disposti in gruppi, ovvero i

motoneuroni che innervano la muscolatura assiale sono disposti medialmente, mentre

quelli che innervano la muscolatura distale sono posti lateralmente; i motoneuroni che

innervano i muscoli flessori sono disposti più dorsalmente rispetto a quelli che innervano

gli estensori.

La zona intermedia contiene interneuroni che trasmettono e modulano gli output motori

in risposta agli input sensoriali e ai comandi provenienti dal cervello.

La sostanza bianca è disposta esternamente alla sostanza grigia ed è costituita da fibre

nervose mieliniche disposte in cordoni o colonne (dorsali, laterali e ventrali) e fasci.

Le fibre nervose della sostanza bianca conducono segnali in ascesa verso l’encefalo (vie

sensitive) e in discesa verso il midollo (vie motorie).

In particolare la sostanza bianca è suddivisa per ciascun lato in tre fasci di fibre:

• Colonne dorsali: costituite da fibre afferenti primarie che trasportano informazi