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Neurofisiologia

Appunti completi e approfonditi di Neurofisiologia basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Fogassi dell’università degli Studi di Parma - Unipr, facoltà di Medicina e chirurgia, Corso di laurea magistrale in psicobiologia e neuroscienze cognitive. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Neurofisiologia dei processi mentali docente Prof. L. Fogassi

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è più motoria, è già granulare) le proiezioni discendenti diminuiscono, partita della capacità di

controllare direttamente il movimento. Le aree eccitabili evocano movimenti diversi rispetto a

quelli ottenuti con la stimolazione di M1, si osservano movimenti più complessi (più articolazioni

combinate che possono essere più o meno vicine) che controllano sinergie più ampie, la parte

stimolabile di f6 determina movimenti dall’apparenza quasi naturale (movimenti complessi resi

possibili dai collegamenti fra molte sinapsi). M1 è la più vicina all’output mentre le altre si al-

lontanano.

Il sistema motorio ha il compito di trasformare l’intenzione in un’azione, il contesto definisce

come scopo può essere raggiunto. Spesso il comportamento volontario determina interazioni con

oggetti del mondo esterno, in questi casi è necessario che le informazioni sensoriali vengano

trasformate in programmi motori, avviene quindi una trasformazione sensori-motoria. Tale pro-

cesso richiede l’attivazione di molti circuiti neurali a livello corticale e sottocorticale. Il fatto

che un movimento venga programmato non rende sicura la sua esecuzione (può essere inibito e

rimanere a livello di programma), il sistema motorio opera infatti in due fasi che sono la pianifi-

cazione (= decisione su quale azione o serie di azioni devono essere eseguite per raggiungere un

determinato scopo) e l’esecuzione (= vari aspetti del movimento durante lo svolgimento). Men-

tre i neuroni di F1scaricano durante l’esecuzione del movimento, quelli delle aree premotorie e

parietali si attivano durante la fase di pianificazione. Inoltre, alcune cellule di queste aree pos-

sono rispondere anche ad aspetti di ordine superiore come lo scopo dell’azione.

L’interazione con un oggetto esterno (es. tipico della tazza) prevede più stadi che sono: localiz-

zazione del target nello spazio, trasformazione dell’informazione sulla localizzazione in un mo-

vimento di raggiungimento e codifica delle proprietà fisiche della tazza (forma, orientamento e

dimensione) per trasformarle nella pressione adeguata. Si potrebbe pensare che queste fasi

(raggiungimento e prensione) avvengano in sequenza, tuttavia studi cinematica rivelano che in

realtà sono simultanee: infatti la mano inizia ad aprirsi e ruotare mentre il braccio è ancora in

fase di raggiungimento, mentre le dita iniziano a chiudersi prima di arrivare a contatto con il

bersaglio. Le operazioni necessarie per guidare i movimenti di raggiungimento e pressione sono

organizzati da neuroni interconnessi fra loro appartenenti a diverse cortecce che sono la cortec-

cia parietale, premotoria e motoria.

Lobo parietale stazione finale della via dorsale, implicato nella percezione della struttura spa-

ziale del mondo esterno e nel controllo dell’attenzione focalizzata. Non solo via del dove ma

anche via del come (Goodale e Milner), focus sulla relazione pragmatica con l’oggetto, studio di

casi di doppia dissociazione, pz DF con lesione ventrale non riconosce l’oggetto ma sa maneg-

giarlo mentre AT con lesione dorsale non sa interagire con l’oggetto ma sa nominarlo.

Corteccia parietale posteriore, PPC (situata dietro al solco centrale, davanti c’è la somatosen-

soriale primaria): presenti molte aree di ordine superiore, non solo nella parte esposta ma anche

all’interno del solco intraparietale (STP) che divide lobulo parietale in superiore e inferiore.

Esperimenti di neuroanatomia (sono quelli che utilizzano i traccianti) mostrano connessioni fra

la corteccia motoria e la ppc (collegamenti reciproci fra aree singole, ogni area ha un suo ber-

saglio) -> creazione di “circuiti dedicati” ossia sottendono funzioni specifiche. Studi funzio-

nali su circuiti parieto frontali dimostrano che tali circuiti sono alla base delle trasformazioni

sensorimotorie ossia quei processi che permettono di utilizzare l’informazione sensoriale per

programmare un movimento finalizzato, quindi permettono l’interazione con il mondo ester-

no. I riflessi sono reazioni motorie in risposta a uno stimolo esterno di natura involontaria ma è

necessario anche un sistema che effettui un controllo volontario dando origine a reazioni com-

portamentali complesse. Mentre nel midollo spinale sono presenti solo afferenze ed efferenze

(esiste una sola direzione, input sensoriale - output motorio), nella corteccia le relazioni sono

reciproche. Scomposizione del reaching e del grasping in due canali anche a livello anatomico,

esistono due circuiti, ognuno controlla una funzione.

CIRCUITO F4-VIP, REACHING: proiezioni reciproche. Proprietà di F4: area premotoria, si trova

fra f1 (caudalmente) e f5 (rostralmente), deve essere stimolata elettricamente con intensità più

alta rispetto a f1 ed evoca movimenti combinati es. spalla - collo - mandibola, sinergie che ri-

cordano movimenti naturali (es. raggiungimento, evitamento), somatotopia degli arti superiori,

collo, tronco e faccia (specialmente movimenti mimici), andando verso la zona più laterale mo-

vimenti interni della bocca, della mandibola e delle labbra, manca totalmente la parte inferiore

del corpo. Proiezioni discendenti al midollo spinale e al tronco encefalico. Studi su singoli neu-

roni, exp. su neurone che controlla il braccio, pannelli con dietro del cibo in diverse posizioni

dello spazio, in questo caso attivazione per determinate posizioni, preferenza per una zona di

movimento; stesso movimento studiato con una finalità diversa (non più prendere cibo ma per

allontanare qualcosa) il neurone smette di scaricare-> singoli neuroni che codificano lo scopo,

in questo caso raggiungere per prendere. Movimenti finalizzati di raggiungimento, per portare

verso la bocca o verso il corpo, orientamento del tronco e della testa ed evitamento. Diversi tipi

di neuroni all’interno f4, neuroni tattili puri -> rispondono allo stimolo tattile nelle regioni del

corpo presenti nella mappa somatotopica, hanno cr abbastanza grandi (più di quelli della cor-

teccia somatosensoriale); neuroni bimodali -> oltre ad avere la risposta tattile hanno anche una

risposta visiva a un oggetto che si avvicina alla regione cutanea da cui si evoca la risposta soma-

tosensoriale, la scarica inizia da una certa distanza di max. 40 cm che corrisponde anche alla

distanza max. di raggiungimento con il braccio, cr tridimensionale (ha dei bordi e distanza, cr

visivo rappresentato come un solido sopra al cr tattile, in corteccia visiva non è importante la

distanza), le risposte visive sono in registro con quella tattile. Come dimostrare che le risposte

visive sono legate al cr tattile? La corteccia visiva si fonda su un sistema di coordinate retinocen-

triche ossia il centro di riferimento è l’occhio. I cr dei neuroni bimodali di f4 non sono retino-

centrici ma somatocentrici, la risposta visiva segue la risposta tattile. Exp. studio di un neuro-

ne che controlla il braccio, se la scimmia sposta gli occhi la risposta non cambia ma se sposta il

braccio invece sì; neuroni trimodali -> oltre a risposta tattile e visiva hanno anche risposta acu-

stica (rispondono anche quando la scimmia non può vedere), le risposte sono tutte in registro.

Serie di risposte che fanno riferimento a un certo tipo di spazio, ossia lo spazio peripersonale. Il

fatto che le risposte siano in registro vuol dire che codificano la stessa cosa, il messaggio è sem-

pre lo stesso indipendentemente dal modalità. Il cr dei neuroni bimodali può essere espanso,

infatti uno stimolo in avvicinamento a grande velocità può determinare un allargamento in pro-

fondità del cr in modo da mappare la zona in maniera più rapida e prepararsi ad agire di conse-

guenza. Studi effettuati con strumenti supportano la proprietà di “espansione” dei cr, exp. Iriki

e coll.: non su neuroni di F4 ma su altri neuroni bimodali che si trovano parietale posteriore,

scimmie addestrate ad raggiungere il cibo con un rastrello, alla fine del training il cr visivo anco-

rato alla mano si espandeva fino ad inglobare il rastrello, rimodulazione dello spazio vicino /

lontano; Berti e Frassinetti: lo spazio precedentemente identificato come lontano diventa vici-

no, pz con neglect per lo spazio peripersonale (test di bisezione) ma se il compito era eseguito

nello spazio lontano utilizzando una penna laser la pz mostrava una riduzione significativa della

negligenza, quando invece la pz doveva eseguire il compito sempre nello spazio extrapersonale

ma con l’uso di una bacchetta e poteva raggiungere le linee allora il neglect ricompariva -> l’uso

dello strumento estende il cr del che codifica lo spazio peripersonale inglobando l’oggetto.

Riassumendo in f4 esiste un controllo di alcune parti motorie ma anche delle risposte sensoriali

che permettono una rappresentazione dello spazio, tali risposte non sono più legate alla retina

ma al corpo.

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Ipotesi che questi cr si formino ontogeneticamente (genetica -esistenza di un circuito preforma-

to- esperienza -crea associazione cr tattile e visivo-) tramite un processo di associazione, sti-

molo visivo e tocco ripetuto, è come se lo spazio cutaneo si espandesse, estensione spaziale del

cr tattile.

Area VIP nel fondo del solco intraparietale, è fortemente collegata ad MT e MST (analisi del mo-

vimento) -> i neuroni della vip hanno grande sensibilità agli stimoli visivi in movimento, Neu-

roni che rispondono bene a stimoli visivi che si espandono o si contraggono e stimoli in movimen-

to sul piano orizzontale o verticale. Percentuale di neuroni con risposte bimodali simili a quelli

di f4 con cr visivi e tattili in registro, somatotopia di spalle, faccia e braccio. Alcuni neuroni bi-

modali della vip rispondono esattamente come quelli di f4 (cr in registro e coordinate somato-

centriche) ma sono solo una piccola parte: in f4 il 90% dei neuroni sono somatocentrici mentre

in vip questi sono solo 15% e i restanti sono retinocentrici -> rimangono caratteristiche delle

aree visive. Nel passaggio da vip a f4 lo stimolo cambia la sua codifica da un sistema retino-

centrico a uno somatocentrico, avviene una trasformazione sensorimotoria. Svincolamento

dalla codifica retinocentrica, importante perché anche se non guardiamo lo stimolo possiamo

interagire con esso.

Barriera massima dei cr visivi è quella del raggiungimento col braccio -> riferimento di natura

motoria della risposta, importanza del sistema motorio per la percezione del mondo.

Exp. se lo stimolo visivo è in direzione del campo tattile il neurone scarica, modulazione della

velocità di avvicinamento: la risposta cambia? 20 - 40 - 60 - 80 cm/sec -> aumentando la velo-

cità di avvicinamento dello stimolo la scarica rimane la stessa ma la risposta inizia prima

(quindi quando è più lontano), ciò vuol dire che la barriera è modificabile. E’ importante antici-

pare la risposta per programmare il movimento in risposta allo stimolo, perfetta relazione linea-

re velocità dello stimolo - distanza a cui il neurone risponde. Exp. anche nell’uomo, afferrare la

palla con maggiore rapidità e accuratezza possibile, velocità della palla modificabile -> la mano

parte prima quando la velocità è maggiore a distanze maggiori. I neuroni si attivano anche

quando la scimmia non si muove: la risposta visiva è già una rappresentazione motoria, di fatto

c’è già un atto motorio potenziale. I neuroni bimodali sono anche in altre regioni, proprietà

diffusa che serve però sempre per funzioni legate al sistema motorio. Exp. scimmie allenate a

impugnare una racchetta per arrivare al cibo, cr tattile e visivo sulla mano, dopo il training il cr

visivo si allunga fino a inglobare lo strumento, l’uso della racchetta quindi l’esperienza modifi-

ca una proprietà del cr.

Exp. fMRI sull’uomo in cui vengono ricercate le omologie con f4 e vip, presentano tre stimoli,

puff d’aria (tattile), serie di punti in movimento (visivo) e tono (acustico), si guarda quali regioni

sono attivate da tutti e tre gli stimoli -> zona in solco intraparietale (omologa di vip), una

frontale (omologa della f4) e una somatosensioriale secondaria.

Traduzione delle proprietà spaziali di uno stimolo tridimensionale in atto motorio.

Oltre alla localizzazione spaziale del target è importante analizzare anche altre caratteristiche

fisiche dello stimolo, ad esempio la forma, la dimensione, il peso e l’orientamento (proprietà

intrinseche). Quando si osserva un oggetto il sistema visivo identifica le parti che ne permettono

la manipolazione e offrono opportunità di azione: queste proprietà sono definite affordances e,

a seconda dello scopo, deve essere selezionata l’affondante più consona. La via dorsale fornisce

alla corteccia parietale inferiore le informazioni visive per codificare le affordances degli ogget-

ti.

CIRCUITO AIP/F5, GRASPING: f5 situata nella parte ventrale della corteccia premotoria, di fron-

te a f4 e delimitata anteriormente dal solco arcuato (al di là del solco inizia una nuova corteccia

granulare),ha anch’essa la sua somatotopia, nella parte più alta di f5 movimenti della mano

mentre nella parte inferiore movimenti della bocca. Meno eccitabile di F4 e ove eccitabile l’in-

tensità deve essere più alta. Sotto regione di f5 con proiezioni al midollo spinale. Cosa codifica-

no i neuroni di f5? Exp. su singolo neurone (Rizzolatti), afferrare un pezzo cibo con la bocca,

con la mano dx o mano sx, l’effettore è diverso ma la scarica del neurone è sempre la stessa ->

il neurone non codifica un movimento ma lo scopo degli atti motori. Non solo afferramento

ma anche altri atti finalizzati come la manipolazione, rottura o mantenimento in mano. Fra i

neuroni che codificano lo scopo alcuni codificano anche il tipo di prensione es. presa di preci-

sione, presa di forza, presa con le dita senza il palmo ecc., quindi c’è una specificità sia per lo

scopo sia per come raggiungerlo (afferrare oggetto piccolo con presa di precisione). Sorta di vo-

cabolario di “atti motori” con le loro specifiche, è utile perché è economico, basta attivare il

neurone che codifica lo scopo che si vuole raggiungere, neceaario per l’esecuzione partendo da

una rappresentazione dell’atto motorio, che non è altro che una forma di conscenza. Lo scopo di

fatto è indipendente dal modo in cui viene portato a compimento, dimostrato anche con un se-

condo exp. su neurone di f5 specifico per il grasping, la scimmia deve afferrare il cibo con una

pinza normale (movimento flessorio, chiude la mano per chiudere la pinza) e con una pinza in-

versa (movimento etensorio, apre la mano per chiudere la pinza): a) i neuroni si attivano anche

se usa la pinza e non la mano? L’attivazione è analoga alla presa manuale; b) movimento opposto

ma scopo identico: il neurone si attiva con entrambe le pinze (scopo) o solamene con una (mo-

vimento)? Si attiva in entrambi i casi quindi ulteriore conferma che il neurone di f5 codifica lo

scopo -M1 codifica il tipo di movimento- ; c) se manipola la pinza senza afferrare il cibo non sca-

rica. In conclusione, i neuroni di f5 non codificano i singoli movimenti, bensì atti motori, ossia

movimenti coordinati da un fine specifico ciò è dimostrato dal fatto che l’attivazione è indipen-

dente dall’effettore ma dipendente dal tipo di atto motorio (si attiva per l’afferrare ma non per

il grattere) ed esiste una specificità per il tipo di presa.

Anche immaginando l’azione c’è attivazione delle aree motorie perché viene attivata la rap-

presentazione contenuta nella memoria motoria, forma di conoscenza che si forma nel periodo

prenatale.

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Indipendenza dell’effettore ma non completa, c’è una somatotopia specifica -> ci si può aspet-

tare che quando l’afferramento viene fatto con un piede f5 non risponde.

Gerarchia che dalle aree superiori arriva a m1, ogni livello corrisponde a neuroni specifici. Al

livello più alto e ancora astratto c’è la codifica dello scopo (es. prendere possesso mediante

l’affioramento), successivamente decisione dell’effettore (mano o bocca), nel caso della mano

scelta della prensione (neuroni che codificano ancora lo scopo ma precisano come), infine defi-

nizione del tipo di movimento da eseguire.

La trasformazione visuomotria permette l’interazione con il mondo esterno, visione pragmatica

differente dalla visione pittorica. Nell’area f5 esistono neuroni puramente motori, ossia si atti-

vano solamente durante l’esecuzione del movimento, ma anche altri neuroni che si attivano alla

semplice presentazione degli oggetti tidimensionali in assenza di movimento (neuroni canonici

o visuomotori). Studio delle proprietà dei neuroni canonici, exp. Murata, la scimmia è posta di

fronte a una scatola che ruotando permette di presentare oggetti diversi per forma, dimensione

e orientamento (cambiando una di queste variabili cambia anche la presa); la scimmia, da una

posizione di partenza, deve osservare l’oggetto e ,quando appare il segnale di go (una lucina co-

lorata), deve andarlo ad afferrare e, quando la luce cambia colore, deve lasciarlo-> lo stesso

neurone è studiato sia durante la fase di sola osservazione sia durante il movimento. Lo stes-

so compito viene ripetuto in altre due condizioni a) la scimmia vede l’oggetto in una prova ini-

ziale alla luce ma poi l’esecuzione è al buio, b) paradigma identico alla condizione luce ma as-

senza del segnale di go, quindi osservazione degli oggetti senza movimento. Il cono, il cubo e

la sfera hanno la stessa presa (di precisione) mentre l’anello deve essere preso inserendo un dito

(non sarebbe la presa naturale). Studio del neurone quando viene presentato l’anello: nella

condizione osservazione + movimento si osserva un primo picco corrispondente all’osservazione

dell’oggetto e un secondo picco durante il movimento, scarica sostenuta anche durante il perio-

do preparatorio (fase fra osservazione e movimento) -> è un neurone visuomotorio (o

canonico), nella prova al buio manca il primo picco perché l’oggetto non viene visto; non c’è

risposta per gli altri oggetti (minima risposta per la sfera) -> specifico per la visione e pressione

dell’anello. Nella condizione b, sola osservazione, picco alla presentazione dell’oggetto e scarica

sostenuta -> la risposta è presente anche in assenza di movimento. Risposta visiva alla presenta-

zione e risposta motoria quando lo si afferra -> sono congruenti, rispondono allo stesso oggetto.

Il neurone canonico risponde quindi sia quando la scimmia esegue il movimento di grasping sia

quando osserva l’oggetto e mostra una specificità per il tipo di presa. Quando il neurone canoni-

co è attivato dalla vista dell’oggetto, la sua attività segnala come interagire con esso, in altre

parole una caratteristica visiva dell’oggetto viene trasformata nella presa corrispondete -> tra-

sformazione visuomotoria. Non è una semplice risposta visiva ma è già una rappresentazione

motoria (come del resto succede anche in f4), idea di un movimento evocata dalla presentazione

dell’oggetto. Alcuni neuroni si attivano per cono, cubo e sfera (stessa presa, diversa forma) -> la

risposta visiva non specifica l’aspetto dell’oggetto (altrimenti dovrebbe rispondere solo a

uno di essi) ma la presa. In area f5 esistono quindi due tipi di neuroni, quelli motori puri e quel-

li visuomotori. Quando viene presentato l’oggetto si attiva contemporaneamente la rappresenta-

zione dell’afferramento. Alcuni neuroni inoltre possono scaricare selettivamente in fasi diverse

del movimento, ci sono neuroni che scaricano durante tutta l’azione, altri durante l’apertura

delle dita e altri ancora durante la chiusura. In f5 manca una classe di neuroni che invece è pre-

sente in AIP ossia quelli a dominanza visiva.

Aip, in solco intraparietale anteriore collegata ad f5, neuroni con caratteristiche simili a quelli

di f5, exp. Sakata, registrazione dei neuroni di aip nelle condizioni dell’esperimento precedente

di Murata, affioramento in condizioni di luce, buio, sola osservazione, si trovano tre tipi di neu-

roni: neuroni visuomotori (rispondono bene in tutte e tre le situazioni ossia quando afferra al

buio, quando afferra alla luce e quando osserva senza muoversi), motori puri (risposta solo du-

rante l’esecuzione del movimento sia alla luce sia al buio) e neuroni a dominanza visiva (scari-

cano solo nelle condizioni di afferramento alla luce e osservazione, non rispondono invece nella

condizione di afferramento al buio). Molti neuroni a dominanza visiva, motori e visuomotori ri-

spondono selettivamente ad oggetti di forma diversa, ciascuno dei quali richiede un tipo di pres-

sione specifico. Exp. di Fogassi e coll.: mettono in evidenza che i neuroni di AIP rispondono ad

uno scopo specifico dell’azione, la scimmia era addestrata a eseguire un movimento di pressione

in due diverse condizioni, in un caso il cibo doveva essere afferrato e portato alla bocca, nell’al-

tro caso il cibo doveva essere riposto in un contenitore; alcuni neuroni rispondono della prima

condizione mentre altri nella seconda. Il concetto di affordances si basa sul presupposto che ci

sia un input visivo che caratterizza una particolare regione dell’oggetto: i neuroni sono il punto

di partenza per fornire le affordance alla base della trasformazione visuomotoria. L'informazione

visiva che arriva da regioni posteriori, viene sezionata da aip in affordances diverse dai neuroni a

dominanza visiva e tali informazioni vengono inviate a f5 che sceglie il tipo di presa ottimale;

aip propone le affordances mentre f5 seleziona la presa. Dato che le connessioni sono recipro-

che, f5 rimanda ad aip il tipo di presa scelta mantenendo attivi i neuroni che codificano il tipo di

oggetto e la pressione selezionata inibendo gli altri -> da aip a f5 avviene la trasformazione

visuomotoria. Intervento della pfc che dà informazioni sul contesto, stimola o inibisce l’azione.

Trasformazione visuomotria da codice visivo a formato motorio, ma anche codifica pragmatica

anche senza esecuzione basata sull’esperienza (trasformazione cognitiva).

Tra la via pittorica e quella pragmatica esistono molte collegamenti, infatti aip connessa a it

(riconoscimento della forma). It connessa anche a regioni importanti per immagazzinamento in

memoria e recupero delle informazioni -> regione depositaria della semantica degli oggetti. Sen-

za questi collegamenti con la via ventrale gli oggetti sarebbero trattati esclusivamente in manie-

ra geometrica, infatti DF (lesione a livello di it) non riconosce l’oggetto ma sa maneggiarlo. In

assenza di lesioni le due vie comunicano: so su cosa sto agendo, l’analisi è completa e avviene in

maniera contemporanea.

Studi di inattivazione : uso di un potenziatole della trasmissione GABA-ergica (muscimolo) ci si

aspetta un deficit nella trasformazione visuomotoria, la scimmia deve andare a prendere un og-

getto, a) se inattivata aip la configurazione della mano controlaterale non è adatta ma se l’og-

getto viene toccato dopo un certo numero di prove riesce a prenderlo (400ms in condizioni nor-

mali, più di 1500ms nelle condizioni sperimentali) -> mette in atto un altro tipo di trasformazio-

ne ossia somatomotoria (dall’input tattile a quello motorio, è esattamente quello che succede

quando siamo al buio) -> implica che il deficit non è esecutivo ma di trasformazione, quindi di

ordine superiore; b) se inattivata f5, risultato analogo a quello dell’inattivazione di aip, non rie-

sce a configurare la mano in maniera corretta -> anche in questo caso deficit di trasformazione

visuomotoria ma con un deficit anche per quanto riguarda la mano ipsilaterale, questo dato indi-

ca lo scompenso nella trasformazione visuomotoria non dipende da un puro deficit motorio; c) se

inattivata f1, area finale che manda l’input agli effettori, la mano ha problemi di tono muscola-

re (è paretica), la scimmia tenta di utilizzare le dita ma non riesce mai a prendere l’oggetto, se

motivata continua senza mai avere successo -> deficit puramente esecutivo. Lesione di M1 de-

termina una paralisi flaccida (perdita di tono), se la lesione di estende alla premotoria si ha una

paralisi spastica (ipertono). Studi su pz con deficit nella configurazione manuale durante l’affer-

ramento sono correlati a lesioni di un’area nella parte anteriore del solco intraparietale.

Integrazione visuomotoria = utilizzare l’informazione per controllare il movimento, diverso dal-

la trasformazione visuomotoria che prevede il cambiamento del formato dell’informazione. Pro-

cesso permesso dal CIRCUITO MIP-V6a-F2vr: mip e v6a sono aree parietali collegate a f2vr (f2 è

una delle divisioni dorsali della vr, rappresentati arti superiori, mano, arti inferiori e piedi, man-

ca la faccia, f2vr è la parte ventrale mostrale di f2), proprietà simili a quelle di f5, neuroni spe-

cifici per forma dell’oggetto, dimensione e il tipo di presa, neuroni che codificano l’orientamen-

to del polso e tipo di presa e neuroni visuomotori che rispondono alla vista e alla pressione del-

l’oggetto. f5 e f2vr collegate, valore aggiunto di f2vr è la codifica dell’orientamento del polso.

Sistema ridondante è utile perché se un’area viene lesa la funzione non viene completamente

persa. Exp. su una popolazione di neuroni di f2vr alla luce al buio: il movimento è eseguito con il

polso mezzo pronto o completamente pronato, nella situazione al buio la differenza fra l’ogget-

to preferito e quello meno preferito si riduce e la stessa cosa succede per la rotazione del polso

-> il neurone scarica in maniera uguale quindi al buio sparisce la specificità. Se lo stesso espe-

rimento viene eseguito in f5 si osserva che al buio la specificità non viene persa. L’area f2vr è

coinvolta nel controllo visivo della mano che va sull’oggetto (non è implicata invece nella tra-

sformazione visuomotoria). Durante l’azione il rapporto braccio-oggetto può cambiare, si parla

di “perturbazione” ossia quella condizione in cui l’atto motorio è stato programmato ma deve

essere rivisto in seguito ad un cambiamento nell’ambiente; diventa così necessario riprogramma-

re il movimento ma questo si può fare solo se è presente un input visivo che segnala la modifica-

zione ambientale. Se il movimento viene eseguito alla luce, f2vr permette una correzione onli-

ne, ossia il movimento non viene riprogrammato dall’inizio ma la correzione avviene in corso

d’opera; quando l’input visivo invece non è disponibile la correzione avviene solo dopo aver sba-

gliato. Questo circuito segnala il grado di concordanza fra la posizione / forma dell’oggetto e il

movimento che si sta eseguendo. In f2vr sono presenti neuroni specifici per l’afferramento, per

il raggiungimento e neuroni intermedi (si attivano sia per afferramento sia per raggiungimento).

Per controllare l’effettore durante l’esecuzione non è necessario guardarlo (foveare) ma è suffi-

ciente la visione periferica -> i neuroni di mip e v6a hanno cr molto ampi e periferici, non sono

implicati nel riconoscimento dei dettagli ma piuttosto nel valutare la situazione relativa del

braccio in funzione dell’oggetto con cui è programmata l’interazione. In f5 ma ancora di più in

f2 esistono proiezioni discendenti al midollo spinale, quindi una lesione in m1 può essere recu-

perabile grazie al fatto che le rappresentazioni di m1 della parte lesa possono essere vicariato

dalle rappresentazioni di f5 e f2.

Quindi per la componente di pressione entrano in gioco due circuiti, uno specifico per la tra-

sformazione visuomotoria che è aip-f5 e permette di trasformare le caratteristiche fisiche nel-

la’appropriata configurazione della mano, in aip neuroni a dominanza visiva che analizzano le

affordances mentre i neuroni di f5 decidono quale tipo di pressione eseguire, presenza in en-

trambe di neuroni motori puri e visuomotori puri, in aip anche neuroni a dominanza visiva; l’al-

tro v6a-mip-f2vr in cui esistono neuroni simili a quelli di f5 ma la sua funzione è controllare vi-

sivamente il movimento ed effettuare le correzioni nel caso intervengano dei cambiamenti.

Omologie nell’uomo, exp. di neuroimaging: 1)durante la manipolazione di oggetti complessi

(condizione sperimentale) confrontata con la manipolazione di un oggetto semplice (condizione

di controllo) si attivano quattro aree: una in frontale inferiore, BA 44, perte posteriore dell’a-

rea di Brocà, si ritiene omologa dell’area f5; una in solco intraparietale omologa di aip; una

parietale inferiore, BA 43, corrisponde alla somatosensoriale secondaria, cr grandi e risposte

forti all’input tattile, se lesa nell’uomo provoca astereognosia ossia incapacità di riconoscere le

proprietà tridimensionali dell’oggetto mediante esplorazione tattile; una nel lobulo parietale

superiore, nella scimmia i neuroni di questa regione si attivano in risposta a diverse posture del-

la mano, neuroni somatosensoriali ma più complessi poiché rappresentano combinazioni di arti-

colazioni delle dita, 2) afferrare un oggetto o toccarlo con le nocche (primo caso raggiungimento

e afferramento -controllo-, nel secondo caso solo raggiungimento -sperimentale-) -< area intra-

parietale si attiva solo durante la situazione di afferramento, 3) osservazione di fotografie che

raffigurano utensili, animali e facce, ovvia attivazione della aree visive che vanno sottratte, le

foto di utensili attivano un’area intraparietale omologa di aip e la premotoria ventrale omologa

di f5, quando si guarda un oggetto si attiva tutto il circuito, non solo via pittorica ma anche

pragmatica, pz con comportamento di utilizzazione afferrano subito l’oggetto anche se non vie-

ne richiesto, deficit del sistema inibitorio (es. compiti go no go).

Studi su pz con lesione parietale posteriore con / senza aip: osservare il comportamento e de-

scrivere la cinematica durante il periodo di raggiungimento - affioramento nei soggetti patologi-

ci, analisi dei soggetti normali per definire la baseline. Lesione che comprende aip: apertura

della mano troppo grande, picco della velocità più basso quindi sbaglia la configurazione della

mano e tende ad eseguire un movimento più lento del normale; se non lesa aip: la cinematica e

del braccio è normale.

Il pz AT riconosce l’oggetto ma non lo sa afferrare (lesione dorsale), il danno coinvolge aip? Se

l’oggetto acquisisce una semantica la performance migliora. Come si spiega questo fenomeno?

Due hp: a) la via ventrale ha accesso al sistema motorio? b) aip non è compromessa? L’hp b è

quella esatta, la lesione ha interessato le connessioni della via dorsale che vanno ad aip ma ha

risparmiato quelle che vanno aip-it che informano sulla semantica dell’oggetto.

NEUROPSICOLOGIA studio neuroanatomico e neurofisiologico sull’animale e ricerca di omologhe

funzionali e anatomiche. Relazione fra substrato anatomico e processi cognitivi, determinare

quali meccanismi non sono funzionanti nel pz. di solito le lesioni non sono focali ma estese quin-

di si sovrappongono molteplici sintomi. Importante verificare quali aree sono danneggiate trami-

te la RMN con mezzo di contrasto, zone con danno cellulare (morte cellulare) oppure che pre-

sentano delle diversità rispetto ai soggetti sani. Osservazioni delle funzioni compromesse vs.

quelle mantenute. Vari approcci: a) al caso singolo -> descrizione di un singolo paziente, es.

Brocà descrive un pz con deficit della funzione linguistica, dopo il decesso analisi anatomopato-

logica per individuare la sede della lesione; b) del gruppo: analisi su un gruppo ampio, il singolo

caso dipende anche dall’interpretazione dello specialista mentre l’analisi sul gruppo permette

un’analisi di tipo statistico, possibilità di creare delle “mappe anatomiche” alla base della lesio-

ne e dei disturbi, metodo ritenuto scientificamente più valido; c) integrazione degli approcci: il

caso singolo in alcune circostanze può presentare delle peculiarità rispetto al gruppo e rivelare

qualcosa di nuovo. Maar, 82: proposta una nuova concezione, prendere un fenomeno complesso

ma non trattarlo come un tutt’uno, è declinabile in più moduli relativamente indipendenti, se

leso un modulo si può manifestare un certo deficit ma conservare un’altra funzione -> “doppia

dissociazione”, la lesione della struttura A determina il deficit della funzione A mentre la le-

sione della struttura B determina il deficit della funzione B ma non di A.

Numerosi tipi di test per testare varie funzioni (sono batterie di test generali), es. Weiss deficit

lunguaggio o performance visuomotoria, esistono test non invasivi (ascolto dicotico, sceglie le

lettere presentate all’occhio controlaterale) oppure invasivi (test del amentalsodico, iniettato a

livello carotideo, determina blocco della funzione linguistica). Si può fare una previsione su qua-

le area è lesa esaminando i sintomi. Es. di test individualizzato Winsconsin card test = studio

delle funzioni esecutive, il pz ha davanti quattro contenitori e un mazzo di carte che differisco-

no per numero, colore, forma o dimensione; il compito consiste nell’individuare l’associazione

scatola - mazzo, inizialmente procede per prove ed errori, poi capisce la regola mantenuta dal

feedback positivo dello sperimentatore, finché la regola ad un certo punto viene cambiata quin-

di il pz deve comprendere la nuova associazione -> se non c’è un danno lo shift è veloce, questo

tipo di deficit è dato da lesioni frontali, perseverazione in pz prefrontale.

Lateralizzazione emisferica: lateralizzazione di alcune funzioni nell’uomo. Perché c’è questa

lateralizzazione? Come si sviluppa? Tutte le funzioni sono lateralizzate o solo alcune? Qual’è la

causa filogenetica? Laterazzazione presente anche negli animali? Una delle lateralizzazioni più

specifica è quella del linguaggio, differenza anatomica dei due emisferi, plenum temporale più

esteso nei destrimani. Un tempo si parlava di dominanza emisferica, ora si preferisce parlare di

“lateralizzazione” poiché la funzione è presente in entrambi gli emisferi anche se in uno è più

marcata. Negli animali la lateralizzazione è poco spiccata infatti è difficile trovarla nella scim-

mia (anche la lateralizzazione della mano è meno marcata rispetto all’uomo, lo scimpanzé è

ugualmente abile, la preferenza manuale dipende dal compito), sono lateralizzate solo funzioni

molto specifiche es. negli animali :negli uccelli canori il controllo del stringe (corrispondente

alla faringe) è lateralizzato a sx-> il canto è una funzione complessa e molto organizzata, late-

ralizzazione delle emozioni a dx in più specie (ratto, scimmie ma anche uomo). Lateralizzate

anche alcune sotto funzioni di un’unica funzione es. linguaggio: componenti “fredde” -es. strut-

ture grammaticali- elaborate a sx mentre componenti “calde” -emozionali- a dx. Studi su pz

spalti brain: asportazione del corpo calloso, l’informazione non viene più trasferita da un emi-

sfero all’altro, presentazione tachiscoscopica -> flash per tempo brevissimo, il pz può dire cos’-

ha visto solo se l’informazione cade nello stesso emisfero in cui è codificato il linguaggio.

Pz neuropsicologici dimostrano la presenza di lateralzzazioni.

Lesione infreroparietale dx rostrale -> neglect / lesione inferioparietale caudale sx -> apras-

sia.

Eminegligenza : spesso conseguente ad ischemia, si può risolvere in qualche mese oppure rima-

ne permanente. Deficit di natura percettiva ma anche rappresentazionale, il pz ignora tutto ciò

che viene presentato nel campo controlaterale di sx, incapacità di percepire lo spazio ma anche

il proprio corpo, lesione in lobo inferopartietale dx, nello specifico giro sopramarginale (parte

rostrale del del lobo parietale inferiore) ma anche frontale inferiore, frontale medio e pulvinar.

Sintomi:

* deviazione del capo e degli occhi verso il sito della lesione,

* non risponde agli stimoli presentati a sx,

* assenza di risposte motorie sx,

* può coinvolgere più modalità sensoriali (es. vista, tatto, udito),

* mancanza di esplorazione dello spazio sx (Test di Albert, Test delle monete),

* problemi nella cura della propria persona e del corpo (es. non pettina la parte sx, non veste la

parte sx ecc.)

* assenza di riferimento spaziale,

* emiplegia sx (ignorata).

Proproste varie teorie, a) deficit nello spostamento dell’attenzione: grossa difficoltà a portare

l’attenzione a sx, paradigma di Posner: se il pz porta l’attenzione a sx allora lo stimolo viene

rilevato, non è che lo stimolo non viene visto, semplicemente non viene elaborato, nelle prova

invalide (cue dx – stimolo a sx) RTs lunghissimi, b) modello di Kirsbourne: c’è qualche evidenza

del neglect anche nelle persone normali, specializzazione dx per l’orientamento dell’attenzione

nello spazio, entrambi gli emisferi sono in grado di dirigere l’attenzione nello spazio contro late-

rali (vettori antagonisti) ma non lo fanno con la stessa intensità, quello di dx è più forte e con-

trolla più distretti spaziali, c) deficit rappresentazionale, test del Duomo di Milano: il deficit

non è solo percettivo o attenzionale ma si riflette anche a livello immaginativo / rappresenta-

zionale. Si può associare ad altri tipi di deficit come estinzione = se uno stimolo è presentato nello

spazio di sx viene percepito ma quando ne sono presentati due il soggetto percepisce solo quello

più a dx, anosognosia = inconsapevolezza / negazione della sindrome, riflette il fenomeno della

consapevolezza, somatoparaflenia = non riconosce la parte sx del suo corpo, può arrivare al mal-

trattamento. Non solo eminegligenza verificabile a livello sensoriale ma anche motorio, c’è riluttan-

za del pz a muoversi nell’ emispazio sx.

Test di Albert: barrare le linee/cerchietti, non vengono considerati quelli nella parte sx del foglio;

test dell’orologio: presentato un disegno, copia solo la parte dx ma non quella sx; test del cubo:

riconosce la forma ma la riproduce a metà. Il difetto riguarda lo spazio o riguarda l’oggetto?

Può riguardare entrambi. Test con manubrio, due cerchi legati dall’asta, il pz deve rilevare un

cambiamento a sx e ovviamente fallisce, l’oggetto viene fatto ruotare a dx ma resta il problema ->

neglect basato con l’oggetto. Problema dell’asse di riferimento: coordinate basate sull’asse del

capo, gli occhi o il corpo (ma anche sull’oggetto -coordinate allocentriche-)? Lo spazio è sempre

rappresentato tramite coordinate motorie, il corpo codifica lo spazio peripersonale (rappresentato

dal circuito vip-f4) mentre l’occhio codifica quello extrapersonale (movimenti oculari involontari de-

terminati dal tronco dell’encefalo, movimenti oculari volontari dal circuito lip -intraparietale laterale-

e fef -frontal eye field-). Dissociazione -> alcuni pz hanno neglect peripersonale e non extraperso-

nale (asse del corpo), mentre altri hanno neglect per lo spazio extrapersonale e non quello peri-

personale (asse dell’occhio). Halligan e Marshall: caso di un pz affetto da neglect che al test di

bisezione mostrava un marcato spostamento verso dx, se però lo stesso test veniva eseguito pre-

sentando le linee nello spazio lontano e il pz doveva utilizzare una penna laser il negate era quasi

assente. Cowey e coll. riportano il caso di una dissociazione opposta.

Deficit della codifica dello spazio ma non della percezione assoluta dello spazio, si suddivi-

de in diversi tipi di codifiche spaziali relative all’effettore che deve interagire in quello spa-

zio.

Marshall e Hullingan, esperimento delle due case: diversità fra le due case? No -> effettiva-

mente le caratteristiche a sx vengono ignorate, pura analisi spaziale; in quale casa vorresti vivere?

In quella sopra (dove non c’è il fuoco) -> c’è stata una codifica emozionale delle immagini. Quindi

ulteriore conferma che l’input visivo viene analizzato (aree visive intatte) -> se l’analisi è finalizzata

alla percezione dello spazio non riescono a farlo (lesione parietale) mentre sanno utilizzare l’infor-

mazione in altri circuiti.

Aprassie (prassi = codifica motoria di ordine superiore): deficit prassico, incapacità di eseguire un

gesto più o meno complesso su richiesta in assenza di deficit esecutivi o sensoriali riconducibili

alla lesione, assenza di problemi cinetici (ipo-iper-dismetria) e di forza, danno in lobulo parietale

inferiore sx. Classicamente suddivisa in ideomotoria (come fare) e ideativa (cosa fare), l’aprassia

ideativa è di ordine superiore.

Aprassia ideomotoria: lesione in lobulo parietale inferiore sx, giro sovramarginale, dissocia-

zione volontario vs. automatico, vari tipi di test, difficoltà ad imitare o simulare, se la lesione si

estende può produrre ulteriori deficit es. di tipo linguistico, agnosia quindi necessario un tipo di test

che sia applicabile anche in queste situazioni. Test imitativo (De Renzi), esaminatore di fronte al

pz e fa vedere il gesto da riprodurre (modello visivo), il pz deve riprodurlo subito dopo -> aprissimo

ideomotorio non è in grado di farlo. Batteria di 24 gesti per determinare presenza della patologia,

sono divisi in due sezioni di 12: movimenti delle dita (distale), della mano o dell’arto (prossimale) /

assenza di significato (deve soltanto utilizzare scemi motori già presenti e riarrangiarli come richie-

sto) o con significato (investiga anche la natura semantica del gesto). Se riprodotto la prima volta 3

punti, a scalare 2 punti per la seconda volta, 1 punto per la terza volta altrimenti 0 e si passa al

successivo. Punteggio massimo 72, cut off 53 -> sotto questa soglia il pz è considerato aprassico.

Lippmann, primo anni del ‘900, modello classico: assenza di “engrammi cinestesico innervatori” o

meglio impossibilità di accedervi in situazioni nuove mentre sa farlo in situazioni automatiche, re-

gione sensorimotoria depositaria degli engrammi (=tracce menomoniche di tipo morotio). Ridefini-

zione del modello di Lippman: non chiarisce quale lesione è responsabile della sindrome, Ghe-

shwind: hp. di un legame con la premotoria fondamentale per la programmazione del gesto, inter-

rotti i collegamento fra parietale e premotoria (lesione sottocorticale), di fatto però molto spesso

però corteccia premotoria non dà deficit aprassia cosi evidenti. Il pz usa ovviamente la mano sx

(ipsilaterale alla lesione) perché la dx è paretica (spesso la lesione è molto ampia e si estende a

M1), dimostrazione che il deficit non è di natura esecutiva perché non sa farlo nemmeno con la

mano ipsilaterale alla lesione -> se fosse deficit esecutivo la mano sx dovrebbe essere risparmiata.

Aprassia piò essere rincdnducibile all’afasia? Lippmann propone che tali sindromi si basino sull’a-

simbolia = mancanza di riconoscimento del significato (dovrebbe essere presente solo su gesti

simbolici e su tutti gli effettori), meccanismo comune dei due deficit afasia impossibilità di accedere

agli engrammi che controllano la produzione fono-articolatoria (legato quindi alla produzione artico-

latoria), Kimura: deficit di natura sequenziali, linguaggio e sistema motorio si basano su sistemi

sequenziali (in realtà presente anche per gesti non sequenziali), pz testati sia per afasia sia per

aprassia: in alcuni casi concordanze notevoli (70%) mentre in altri si assiste al fenomeno inverso

(60%). Tale concordanza è spiegata dal fatto che, se la lesione parietale si estende frontamente,

colpisce sia l’aspetto pragmatico sia quello linguisico ma i fenomeni derivano dal danno a due re-

gioni differenti. Defict parietale più grave del deficit frontale, grande importanza per la codifica mo-

Scelta della mano nel test: spesso emiplegia arto contro laterale quindi

toria di ordine superiore.

vabbè, usa mano sx che è ipsilaterale alla localizzazione del deficit -> non è deficit di natura

esecutiva perché sarebbe solo contro laterale ma è deficit di natura superiore (se fosse di natu-

ra esecutiva l’arto isilaterale manterrebbe la sua funzione). Specializzazione emisfero sx per

aprassia così come specializzazione dx per il neglect. Riconducibile ad afasia? Già Lippmann

tenta di rispondere a questo quesito, hp. asimbolia, mancanza riconoscimento di significato (do-

vrebbe essere presente su tutti gli effettori e solo per i gesti significativi). Potrebbe riguardare

l’aspetto motorio dell’afasia, difficoltà di articolare la parola, potrebbe non essere legato a de-

ficit superiore. Kimura: propone che alla base dell’aprassia e dell’afasia ci sia un deficit di natu-

ra sequenziale (linguaggio e sistema motorio si basa su sistemi sequenziali), effettivamente al-

cuni gesti della batteria sono sequenziali ma non tutti quindi non possiamo accettare questa teo-

ria. Pzt. testati sia per afasia sia per aprassia: in alcuni casi concordanze notevoli (70-80% con-

cordanza) mentre altri studi alta discordanza. Probabilmente la concordanza afasia -aprassia di-

pende dal sito di lesione: se aprassia provocata da lesione premotoria o lobo parietale ma estesa

molto frontalmente colpisce sia aspetto pragmatico sia aspetto linguistico. Deficit parietale più

grave rispetto al deficit frontale, non dimostra modello di Geshwind della sindrome da discon-

nessione: il pzt con neglect non lesione della sostanza bianca ma lesione materia grigia. Lobo

parietale assume grande importanza nell’uomo anche per la codifica motoria di ordine superio-

re: prassi si realizza tramite circuiti parieto premotori, lesione incide sui collegamenti parietale

e aree coinvolte nella prassi-> sicuramente connessioni parietale e aree premotorie ma anche

anche connessioni callosali (connessioni omonime), connessioni aree diverse in emisferi diversi

(es. premotoria sx - parietale dx, connessioni eteronime, meno probabili ma esistono), connes-

sioni dirette oppure connessioni sottocorticale (es. parietale e frontale forti collegamenti con

gangli della base, specialmente caudato e putamen)-> ci sono vari collegamenti che permettono

codifica motoria di ordine superiore. Analogie uomo scimmia ma anche differenze, difficile pro-

vare aprassia in scimmia, non c’è lateralizzazione così spiccata. Confronto gesto osservato - rap-

presentazione motoria interna: non ha accesso alla rappresentazione. Punto cruciale per carat-

terizzare aprassia ideomotoria è la presenza di dissociazione automatico volontaria in aprassia

ideo motoria: se viene richiesta la riproduzione di un gesto (es. saluto, ok, segno della croce

ecc.) non sa farlo ma se il paziente si trova in un contesto che gli suscita questo tipo di gesto il

pzt. lo esegue senza problemi -> rappresentazione del gesto esiste nel cervello del pzt, impos-

sibile però accedervi tramite il lobo parietale. Per imitare quindi utilizziamo il parietale, se in-

vece il gesto sorge spontaneo vuol dire che c’è un altro circuito: contesto = scena visiva (es.

chiesa) elaborato da infero temporale e successivamente prefrontale. Infero temporale connessa

con gangli della base, questa connessione permetterebbe di arrivare a premotoria: alcuni gesti

sono piuttosto automatici, quindi queste strutture sottocorticali potrebbero essere implicate

nell’esecuzione dei gesti evocati dal contesto, bypassa circuito parietale. La richiesta di ripro-

durre su imitazione è comunque una trasformazione sensori motoria particolare, da modello vi-

sto in proprio repertorio motorio. Aprassia ideomotoria non è deficit generalizzato a tutto il cor-

po: possibile aprassia degli arti ma non è detto che sia anche per altre parti del corpo (es. nor-

male movimento del tronco). Aprassia orale simile ad aprassia degli arti ma spesso dovuta a le-

sione frontale, non prietale. Anche qui dissociazione automatico volontaria. Test in cui si richie-

de di eseguire gesti della bocca (es. tirare fuori la lingua), sempre ripetuti tre volte se il sogget-

to non riesce alla prima volta, punteggio massimo 20, cutoff 20. Non deficit esecutivo, es. sa

leccarsi le labbra spontaneamente. Lesione frontale è vicina sia ad aree di esecuzione sia di pro-

grammazione sia di linguaggio -> possibilità di sovrapposizione dei deficit. Hp. che afasia inter-

pretata come aprassia del linguaggio ma in realtà si distinguono all’interno degli afasici deficit

diversi (es. in produzione linguistica –non riescono ad utilizzare rappresentazioni linguistiche-

oppure articolazione ), non è così perché pzt. afasici non presentano necessariamente aprassia

orale. Lesione tipicamente in giro sovra marginale, area 40 di Broadmann-> scimmia corri-

sponde a circuiti parieto premotori che collegano lobulo parietale inferiore e aree premotorie

ventrali. Effetto solo a sx nell’uomo -> specializzazione prassica nell’uomo. Aprassia ideativa:

si mette in evidenza in compiti prassici quindi non puramente esecutivi, ma compiti motori di

ordine superiore. Inizialmente definita come deficit nell’uso degli oggetti ma definizione ambi-

gua, deficit ad un altro livello perchè incapacità di rievocare un gesto relativo al significato del-

l’oggetto. Si rileva nei confronti di oggetti che hanno un uso particolare. Verificare che questa

aprassia non dipenda da altri deficit: agli inizi del 900 hp. che fosse una forma di demenza = non

dipende da lesioni focali ma da processo di deterioramento cellulare, in aprassia ideativa lesio-

ne posteriore rispetto a quella dell’aprassia ideo motoria anche se sempre in parietale. Non

dipende da una forma di agnosia, l’oggetto viene riconosciuto, sa denominarlo. Non è forma gra-

ve di aprassia ideo motoria, dissociazione tra le due sindromi. Errori nell’uso degli oggetti, non

c’è connessione oggetto-funzione. Task sequenziali rilevano meglio la presenza del deficit. Test

complessi che richiedono delle sequenze di atti e l’ordine in cui li deve porre es. riempire un

bicchiere con bottiglia chiusa e apri bottiglie, preparazione del caffè, imbucare una lettera ecc.

Categorizzati una serie di errori: perplessità, esplorazione degli oggetti, azione eseguita in modo

rozzo e inefficace, omissione (salta un passaggio es. versa acqua nel bicchiere senza togliere

tappo), errori di localizzazione (es. versa l’acqua fuori), azione inappropriata (apri bottiglir gira-

to sul bicchiere), errori di sequenza (es. oggetto utilizzato prima che venga compiuto quello

precedente, mette il caffè prima dell’acqua). Prevalentemente uso erroroneo, omissione e loca-

lizzazione. Sbagliano non solo in test sequenziali ma anche test utilizzo singolo oggetto. Amnesia

d’uso introdotto da De Renzi: non sa rievocare la funzione dell’oggetto -> deficit di alto livello.

Lesione si spinge in parietale inferiore posteriore (giro angolare-area 39 di Broadmann, a che

sta dietro sovra marginale), carrfour parietotemporoccipitale (fine parietale, fine temporale e

area anteriore occipitale). Nonostante lesione vicina a quella dell’aprassia ideomotoria chiara

distinzione del tipo di deficit.

➔ Eminegligenza deficit spaziale, lateralizzazione dx / Aprassia deficit prassico, lateraliz-

zazione sx. Lateralizzazione non presente nella scimmia.

Linguaggio: si inserisce nel campo della comunicazione. Comunicazione in molte specie, già in

tempi molto remoti. Non riconducibile ad un’unica classe, non solo in vertebrati es. anche nelle

api. Uccelli sistema molto sofisticato, canto strutturato in maniera che ricorda il linguaggio, evo-

luzione parallela di alcune funzioni rispetto ai mammiferi. Linguaggio è invece funzione tipica-

mente umana: non è possibile utilizzare il modello animale (o comuqnue solo in parte). Codice

di segnali che serve per comunicare informazioni ed emozioni, sistema che si è evoluto perché

rende più economico e più adattativo lo scambio di messaggi (es. migliora la caccia). Step evolu-

tivi che hanno permesso lo sviluppo di un sistema fonatorio estremamente sofisticato. Caratteri-

stica del linguaggio è la capacità combinatoria: numero di suoni finito ma combinazioni infinite,

si applica anche ai livelli successiva es. combinazione di sillabe parole, combinazione di parole

frasi). Sistema per convogliare il pensiero ma non coincide con questo: è un mezzo. Per molto

tempo identificazione cognizione - linguaggio -> idea che cognizione non presente negli animali.

Pensiero umano derivazione filogenetica da funzione già presente negli animali. Linguaggio ha

storia evolutiva, scritta nel codice genetico la possibilità di apprendere linguaggio tramite espo-

sizione ( casi isolati di Infant Sauvagè dimostrano senza esposizione non è possibile apprenderlo).

Mentre il linguaggio è basato su un codice innato il sistema di scrittura/ lettura di chiara origine

culturale (necessarie comunque basi neurali specifiche). Dissociazione funzione linguistica fun-

zione cognitiva anche deducibile dal fatto che persone gravemente ritardate hanno un linguaggio

normale.

Parola-> unità minima che contiene un significato. Linguaggio crea collegamento fra parola-si-

gnificato. Analisi fonologica-> analisi del suono, analisi semantica-> analisi del significato. Siste-

mi più complessi per fornire significari più esteri, composizione di più parole in periodi secondo

precise regole -> grammatica. [analogia sistema motorio sistema linguistico:anche in sistema

motorio unità minima = atto motorio, partendo da unità minime combinate sistemi più complessi

e sequenziali con un preciso significato es, afferramento del bicchiere per bere].

Tre elementi fondamentali del linguaggio: fonologia: base del linguaggio, fonemi unità minime

che combinano consonanti e vocali, combinazione di più fonemi dà origine alle parole, compren-

de anche la prosodia (intonazioni, sottolineatura, enfasi, affermazioni, interrogazioni….); mor-

fologia: prefissi e suffissi cambiano il significato della parola; sintassi: sfrutta le capacità com-

binatoria, permette di combinare parole e frasi, stabilisce rapporti fra agente e oggetto dell’a-

zione, posizione caratteristica degli elementi della frase.

Comprensione e produzione del linguaggio devono essere sempre state associate. L’altro deve

essere in possesso delle stesse rappresentazioni -> principio di partità, ossia ciò che è valido per

emittente è valido anche per il ricevente. Sviluppo della capacità linguistica nel bambino in di-

versi passaggi, evoluzione percezione e produzione linguistica: nella fase iniziale sembra che

aspetti percettivi anticipino la produzione (forse per maturazione ritardata dell’apparato artico-

latorio). Fino ai 18 mesi vocabolario molto limitato poi crescita enorme della capacità linguisti-

ca, a 3 anni linguaggio fluente ed espressivo. “Errori” infantili sono di fatto processi creativi, il

bambino ha grande potenzialità e plasticità, cerca di creare una parola che non esiste nella sin-

tassi della lingua; studio degli errori per investigare capacità creative e su cosa le esercita. In

ogni linguaggio differenze fonetiche (associazioni fra suoni), miglior discriminazione rispetto alla

lingua madre -> deriva da un processo di esposizione, all’inizio non è così es. fenomeno del bi-

linguismo. Dibattito sull’origine del linguaggio, Skinner: linguaggio frutto di apprendimento

come qualsiasi altro comportamento animale, meccanismi simili a quelli del condizionamento

operante; Chomsky: circuiti innati per il linguaggio, funzione presente solo nell’uomo non può

essere ricondotta alla filogenesi, grammatica universale garantita dal fatto che circuito linguisti-

co innato, linguaggio frutto di una grande mutazione. Argomenti a sostegno dell’origine innata

del linguaggio: studio di culture primitive, adulti senza istruzione, infant sauvagè -> anche se

padronanza scarsa del linguaggio è scarsa, le caratteristiche tipiche del linguaggio sono mante-

nute; linguaggio dei segni: ha una sua grammatica, sintassi e prosodia, compare con le stesse

tempistiche del linguaggio parlato -> substrato innato; bambini immigrati esposti a linguaggi

ibridi fra inglese e orientale -> linguaggi creoli, seguono una grammatica universale che è l’ossa-

tura del linguaggio e non cambia rispetto alle diverse comunità linguistiche. Con l’accresersi del-

le conoscenze etologiche e comparative accetta che una parte di ciò che chiamiamo linguaggio

ha origine evolutiva, lo stesso Chomsky (insieme a Fitch e Hauser, etologi) rivede in parte la sua

teoria: distingue due facoltà 1)linguistica in senso lato (FLB)= funzioni tipiche condivise con pri-

mati non umani, circuiti sensori motori e circuiti che permettono l’accesso a funzioni cognitive

(gestualità?); 2)linguistica in senso stretto (FLN)= recursività e combinatorietà, ossia possibilità

di generare serie infinite di frasi, tipica del linguaggio umano (in realtà ad uno stadio più primi-

tivo si è vista anche nei primati). Nessuna delle due teorie al momento è in grado di spiegare

l’origine del linguaggio. Teorie di origine evolutiva-biologica: linguaggio evoluto da comunica-

zione animale. Hp. che linguaggio derivi dalle vocalizzazioni, vocalizzazioni per poter essere

comparate al linguaggio devono possederne alcuni elementi come la referenazialità= mediante

una determinata vocalizzazione evoco una caratteristica precisa riconosciuta da conspecifici ->

infatti vocalizzazioni specifiche per il tipo di predatore, indicano precisamente qual è il perico-

lo; evidente che vocalizzazioni sono rivolte ad un gruppo (non interindividuale), forte correla-

zione con componente emotiva (linguaggio non ha forte connotazione emotiva), poca flessibilità

(capacità di modificarsi) e scarsa capacità di apprendere poche vocalizzazioni, il numero di se-

gnali è quindi ridotti, inoltre il controllo neurale durante emissione delle vocalizzazioni è eserci-

tato da regioni piuttosto primitive del cervello (F6 pre-supplementare e corteccia del cingolo

che è parte del circuito limbico), esecuzione permessa da circuito tronco encefalico (cingolo

connesso con regioni periacqueduttali che proiettano a motoneuroni della laringe e articolazione

della bocca) -> vocalizzazione prodotta per via “riflessa”, risposta emotiva ad uno stimolo che

non necessariamente deve passare dalla corteccia cerebrale, afferenze emotigene attivano

tronco encefalico; cingolo e F6 danno inizio alla vocalizzazione, segnale di partenza, decidono se

la vocalizzazione deve essere prodotta o meno, determinano attivazione del tronco encefalico.

Hp. che il linguaggio derivi dal gesto: usato nella comunicazione interindividuale (mentre voca-

lizzazione è caratteristica della comunicazione di gruppo), non necessariamente ha funzione

transitiva (ossia ha un senso pur non riferendosi per forza ad un oggetto), meno connotato emo-

tivamente (convoglia un’informazione anche senza contenuto emotivo), movimenti brachio-ma-

nuali [ma anche oro-facciali] con moltissimi gradi di libertà (possibile creare nuove combinazio-

ni) e controllo dei gesti di natura motoria esercitato da corteccia più recente, cioè frontale la-

terale dove si trovano aree premotorie. Problema: amettendo che gesto sia la base del linguag-

gio, come si passa dal gesto (bachio- manuale) a un linguaggio di tipo oro-vocale? È giusto ab-

bandonare la teoria della vocalizzazione? Linguaggio verbale e vocalizzazione sono del tutto sle-

gati? Articolazione oro-boccale, confronto uomo/primati: la posizione dell’osso iode a cui si at-

tacca la laringe è diversa, infatti nelle scimmie antropomorfe il tratto tracheo-boccale è leg-

germente curvato mentre nell’uomo è diventato quasi un angolo retto; modificazione dovuta al

fatto che l’uomo durante la sua evoluzione diventa bipede e quindi cambia la conformazione

anatomica della regione testa-collo [ -> si modifica la discesa della trachea, osso ioide e laringe]

: questa posizione bassa della laringe nell’uomo crea una camera d’aria lunga che permette

emissione dell’aria per la produzione vocale (svantaggio: essendo l’esofago e la prima parte del

tratto respiratorio estremamente vicini, rischio che il cibo ingerito possa occludere vie respira-

torie). Conseguenza logica: la scimmia non può parlare perché non è permesso dalla sua anato-

mia, non può produrre un linguaggio umano. Anni ’70, esperimenti di stimolazione elettrica

superficiale in premotoria laterale sul macaco: si ottengono contrazioni dei muscoli estrinseci e

intrinseci dell’apparato fonatorio, ossia inducono modificazioni della laringe, in particolare nella

regione più anteriore di questa zona movimenti combinati di differenti muscoli (omologa di F5).

Ci si chiede se in questa zona esistono neuroni che controllano la vocalizzazione volontaria:

training in cui scimmia istruita a vocalizzare alla presentazione del cibo -> dopo un certo periodo

le scimmie sanno vocalizzare in modo volontario, vocalizzazioni spontanee più ridotte. Implicata

contrazione muscoli laringei e assunzione conformazione della bocca: in alcuni casi durante il

periodo di presentazione del cibo assumeva la conformazione della bocca pur non producendo la

vocalizzazione, sembra che ci sia lo sforzo di produrre la vocalizzazione ma non riesce nell’ese-

cuzione. Controllo corticale su nuclei tronco encefalici esiste ed è possibile ma sembra sia un

controllo difficile. Neuroni specifici per la vocalizzazione volontaria: studio in F5 (regione che

controlla mano/bocca e scopi motori), all’interno di questa regione esistono neuroni specifici

per la vocalizzazione. Compiti di controllo: afferramento con la bocca, vocalizzazione silente

(conformazione della bocca senza vocalizzo), non fa niente -> questi neuroni rispondo durante la

vocalizzazione ma non nelle condizioni di controllo. Si attivano prima che la vocalizzazione ab-

bia inizio e continuano anche dopo -> implicati nella preparazione della vocalizzazione, sottoli-

nea il fatto che la vocalizzazione è volontaria. Corteccia mesiale sembrano invece implicati solo

nell’attivazione del citcuito tronco encefalico. Neuroni in PFC si attivano durante ascolto voca-

lizzazione di un con specifico ma non durante la produzione, alcuni rispondo anche a componen-

te visiva + acustica (vocalizzo e presentazione volto). Punto di partenza per l’evolversi di un si-

stema di vocalizzazione molto più raffinato. Homo abilis dimostrate già specializzazioni emisfe-

riche a sx delle aree coinvolte nella produzione linguistica. F5 può essere considerata infatti

omologa della regione anteriore implicata nella produzione del linguaggio. Possibile combinazio-

ne gesto e vocalizzazione come origine del linguaggio? Nello scimpanzé in effetti la vocalizzazio-

ne può essere associata a un gesto (il gesto che è più flessibile potrebbe aver arricchito la voca-

lizzazione). Produzione vocale e gestuale deve essere accompagnata dalla capacità di compren-

derle (aspetto percettivo).

Area F5 omologa Area 44 che insieme all’Area 45 forma area di Brocà nell’emisfero sx (nei

destimani), regione analoga a dx ma meno specializzata. Omologia dimostrata da organizzazione

ciotoarchitettonica: in F5 regione disgranulare ossia non è né agranulare –motorie- né granulare

–PFC-, stessa caratteristica ritrovata in Area 44; entrambe le aree controllano sinergismi oro fac-

ciali, laringei e produzione comunicativa. Area 44 (in giro frontale inferiore) rappresentazione

sia di mano sia di bocca: acquisizione recente dimostrata da neuroimaging, si attiva per movi-

menti finalizzati della mano (specie se sono complessi); studi di imitazione con la mano di un

modello, visualizzazione di mano: modelli di mano, viene chiesto se è mano dx o sx, compiti di

rotazione della mano -> c’è rappresentazione della mano. Durante l’esecuzione gesti manuali e

oro facciali: chiara attivazione Area 44 nell’uomo e F5 nella scimmia e nello scimpanzé è possibi-

le dimostrare l’attivazione della stessa regione per vocalizzazione + gestia. Sia F5 sia area 44 si

attivano per stimoli acustici con significato: se presentato materiale linguistico acusticamente

non solo attivazione aree posteriori ma anche Area 44. [anche in premotoria ventrale F4 neuroni

trimosali per localizzazione stimolo nello spazio]

Scimpanzé, orango, gorilla, gibbone (scimmie antropomorfe): nella maggior parte degli individui

lateralizzazione anatomica a sx, in regione laterale premotoria frontale inferiore omologa del-

l’area di Broca; analoga lateralizzione in lobo temporale superiore omologa di Wernike. Esiste

lateralizzazione funzionale visualizzabile tramite compiti comportamentali? Studi su scimpanzé

tramite PET (iniezione sostanza a bassa radioattività che decade rapidamente e in durante pro-

cesso emette raggi gamma rilevati da un sensore mettendo in evidenza quali aree sono attive):

sostanza iniettata dopo compito sperimentale, effetti nel tempo dell’attivazione (stesso proce-

dimento anche per compito di controllo),compito sperimentale è compito di vocalizzazione e

compito di controllo molto semplice, viene rilevato in solco centrale zona di rappresentazione

della mano simile a quella che si trova anche nell’uomo. Vocalizzazione spesso accompagnata da

gesti quindi si studiano in combinazione. Attivazione aree in giro frontale inferiore di sx, omolo-

ga Area 44 -> conferma idea che tendenza alla lateralizzazione della produzione comunicativa.

Nell’ uomo l’apparato vocale assume un ruolo dominante per quanto riguarda la comunicazione

mentre gesto ha funzione vicaria, normalmente si accompagna alla parola per enfatizzarne o

chiarirne il significato, gesto congruente con il significato verbale. Studi dimostrano che se una

persona parla senza poter gesticolare ci sono modificazioni/errori nella produzione linguistica.

Sottostante al linguaggio esiste significato e grammatica indipendente dal linguaggio parlato ->

queste caratteristiche si ritrovano infatti anche nel linguaggio dei segni e attivazione degli stessi

circuiti neurali. Studi su come il gesto influenza la funzione vocale (Gentilucci): osservazione

mano che afferra un frutto di due dimensioni (es. mela-ciliegia) e registrazione cinematica delle

labbra + spettro vocale (analisi del contenuto del suono) mentre il soggetto pronuncia una silla-

ba, il cui suono e cinematica dovrebbe sempre essere lo stesso; influenze sia su analisi spettro

vocale -> la pronuncia della sillaba è più intensa quando osservano la prensione della mela (ef-

fetto sulle formanti ossia componenti spettro vocale, conformazione del cavo orale modifica

l’emissione del suono) sia su cinematica del movimento (velocità di apertura delle labbra e mas-

sima apertura sono maggiori quando è la mela ad essere afferrata) -> forte relazione gesto e

produzione vocale; stessa relazione anche quando la presa è eseguita dal soggetto stesso. Proba-

bile che apertura mano sia correlata ad apertura della bocca, infatti in F5 neuroni che control-

lano sia mano sia bocca tramite proiezioni a midollo spinale e tronco dell’encefalo. La relazione

gesto-vocalizzazione notata nelle scimmie antropomorfe sembra essersi mantenuta nell’uomo.

Già nell’800 studi di Brocà e Wernicke su pzt. Due tipi di afasie di natura differente, B. di natu-

ra produttiva mentre W. legata alla comprensione. Primo pzt. descritto da B. riesce a dire solo

tam-tam, lesione frontale analizzata durante esame autoptico. Poco dopo, W. trova tipo di afa-

sia diversa da quella da B. e posizionata un un’area diversa. Successivamente scoperto che le

due aree sono ampiamente connesse fra loro e con aree vicine. Basandosi sui dati provenienti

dagli studi di B. e W., agli inizi del 900’ Gheshwind propone un modello in cui l’area di W. È re-

sponsabile dell’ analisi dei suoni mentre area di B. implicata nella produzione vocale (stimolo

acustico prima analisi in aree acustiche, passaggio in area di W. per analisi superiore, proiezioni

ad area di B. che determina la produzione vocale, uni direzionalità delle connessioni da W. a B.).

Modello non adatto, funzione linguistica promossa da molte più aree, B. e W. sono solamente le

aree principali. Esistenza di varie componenti della rete linguistica: aree di implementazione

linguistica aree di B., W. e le loro connessioni; di mediazione: parietale, temporale e frontale

che sono collegate alle aree di tipo concettuale. Oltre all’importanza della cortex (il linguaggio

richiede controllo consapevole), anche strutture sottocortex partecipano al linguaggio -> gangli

della base: routine motorie, aspetti motori automatizzati, in afasico con lesione in cortex posso-

no rimanere automatismi innescati da stimoli di vario tipo che non fanno riferimento a processi

di elaborazione corticale e quindi controllo consapevole del linguaggio; cervelletto: temporizza-

zione e fenomeni di apprendimento.

Afasia di Brocà: ampia lesione in giro frontale inferiore sx (che comprende BA 44 e 45),i

campi frontali circostanti (BA &; 8,9,10 e 46), i gangli della base, una piccola porzione del

giro temporale anteriore superiore e in alcuni casi anche l’insula -> tali aree sono probabil-

mente implicate nell’articolazione grammaticale delle frasi, l’uso corretto dei verbi e l’articola-

zione dei fonemi in parole e delle parole in frasi. E' definita come “afasia non fluente”, difficol-

tà nella produzione linguistica, lentezza, problemi nell’articolazione delle parole, uso migliore

dei sostantivi piuttosto che i verbi (codifica dei verdi più frontale, codifica dei sostantivi più

temporale). Incapace di ripetere frasi di natura complessa, sembra che i pz comprendano ma in

realtà la comprensione è parziale (capiscono solo se il significato è desumibile da una parola ma

hanno difficoltà a capire frasi il cui significato dipende da una regola grammaticale, es. “la

bambina ha mangiato una mela verde” -> ok, “la bambina che il bambino sta inseguendo è alta”

-> no). Si differenzia da afasia dell’area di Brocà che è dovuta a lesione più limitata e transito-

ria, mentre in afasia di B. coinvolta ovviamente area di B. ma la lesione è molto estesa e coin-

volge regioni premotorie posteriori alla lesione, altre aree prefrontali oltre ad area B. (es. giro

frontale medio) e insula. Idea che area di B. fosse centro della grammatica ma pzt. possono ca-

pire le frasi se le parole contenute nella frase non contengono ambiguità di posizione (sogg+ver-

bo+c.ogg) -> riconoscono aspetti grammaticali. Produzione della frase e ascolto si accompagnano

a predizione del contenuto successivo, l’operazione è permessa da sistema mnemonico a breve

termine assicurata da cortex PFC che inoltre è responsabile della costruzione di sequenze: molto

spesso però parte del PFC è lesa. Es. afasico di B: ripetere parole, es. lupo – upo, ago – go, di-

vieto – iveto, il gallo canta – la nave il taglio, io non ti presto più l’auto – non voglio l’auto da te;

eloquio spontaneo quando richiesto es. descrivere giornata “mattino vado in studio dove non

faccio niente …metto a posto tanti medicinali di poi…. dieci esco il pomeriggio …leggere il gior-

nale e poi però quindi scrivo esami… fino a sei sette cena ….” -> c’è una specie di logica, pro-

blemi nel mettere in relazione ciò che sente e ciò che è in grado di produrre. Problemi di ripeti-

zione anche in afasia di W. -> le due afasie hanno in comune alcuni tipi di deficit.

Afasia di Wernicke: lesione a carico del lobo temporale superiore nella sua parte posteriore

di sx (si trova posteriormente ad aree uditive) e giro temporale medio nelle forme più gravi,

non limitata alla sola area di W. ma coinvolge anche aree limitrofe. Analisi delle frequenze fino

ad area uditiva primaria ma necessaria anche analisi dei suoni complessi che è combinazione di

frequenze. Elaborazione sonora particolarmente complessa ed associare il suono alla semantica.

Posizione quindi strategica rispetto ad aree uditive ma anche vicina a zone che permettono ela-

borazione semantica (lobo temporale superiore e inferiore, giro angolare della cortex parietale e

cortex occipitale). Area di W. è parte di un sistema che è in grado di associare il suono e il con-

cetto. Pz parlano normalmente, “afasia fluente” ma il senso è inintellegibile per via dei fre-

quenti errori nella scelta dei fonemi, delle parole e della loro successione. Usano parole sbaglia-

te, spesso sostituzione di fonemi all’interno delle parole (parafrasie fonemiche) e parafrasie se-

mantiche (sostituzione di parole con altre di significato simile, non riescono a trovare l parola

che esprime il significato). Anche la comprensione è compromessa. Es. afasico di W. : ripetizio-

ne di parole e frasi ago-tie, lupo-lupo, divieto-i a iei conosco non è uguale, il gallo canta-ale ter-

ra gattele, io non ti presto più la macchina-rcvolidtre, in eloquio spontaneo “ma io guardi sos no

stato a casa la moglie e i baglini e però non è una cosa alliba c’eran le fosse non so borgere ho

cominciato che parlava ma non veniva”, non ci sono pause, linguaggio è fluente. Anche quando

leggiamo è necessario trasformare grafema in fonema: area di W. lo fa tramite connessioni con

la regione visiva che analizza la forma delle parole (si formano con l’apprendimento, plasticità

cerebrale).

Afasia di conduzione: soggetti capiscono frasi semplici e parlano in maniera intellegibile ma

sono incapaci di ripetere le parole, unire i fonemi e denominare gli oggetti. Prova di ripetizione

mostra deficit minori rispetto ad afasie di Brocà e Wernicke es. ombrello- ombropolacqua, lecer-

tola-ciocetolacetola, telefono-tetetelonopronto, il medico cura i malati-il dottore mi cura per

star bene, d’inverno cade la neve-andefreddollabiancanocadelaneve, hp. che anomalia/lesione

del fascicolo arcuato (fibre che legano area di W. e B.) ma esistono altri collegamenti superiori

al fascicolo arcuato. Lesione visibile in giro temporale superiore sx (BA 39) e parietale inferio-

re ( BA 40).

Afasie transcorticali motorie o sensoriali: deve il suo nome al tipo di funzione impedita e loca-

lizzazione della lesione. Motoria: difficoltà a iniziare discorso spontaneo, ripetizione ottima, hp.

che non vi sia lesione in circuito linguistico basso (collega aree posteriori con quelle anteriori,

“perisilviano”), ma in frontale dorso laterale o supplementare motoria di sx. Supplementare

motoria (F6), che si trova nella stessa regione della presupplementare (F3), coinvolta nell’inizio

dell’azione, deficit all’inizio del discorso (mutismo oppure assenza di controllo); lesione PFC

dorso laterale, ruolo terminante per mantenere in memoria le parole e costruzione sequenziale.

Sensoriale: costruzione fonologica e sintattica intatta, parlano in modo fluente ma hanno un

deficit nella comprensione del discorso e denominazione degli oggetti, la ripetizione è tuttavia

conservata, lesione in parieto-temporo-occipitale.

Afasia globale: poche parole, espressioni stereotipate (le routine sono processate a livello sotto-

corticale dai gangli della base), perdita completa della comprensione e della ripetizione. Si ac-

compagna a paresi facciale e arti dx, lesioni in regioni frontali, insula, nuclei della base, giro

temporale superiore, lese tutte le aree del linguaggio, infarto dell’arteria cerebrale media sx

che irrora tutta la parte laterale del cervello (se fosse arteria di sx si avrebbe eminegligenza).

Studi neuroimaging: PET strumento invasivo, non localizzazione anatomica precisa, studi più

precisi dopo invenzione fRMN. Difficile isolare una sotto funzione linguistica precisa in una de-

terminata area. Test linguistico area di B. e W. si attivano, durante processa mento fonologico e

decisione semantica (scelta basata sul significato) attivazione frontale inferiore di sx (aree 44 e

45 che formano area di B., area 46 prefrontale laterale e area 47), inoltre giro frontale medio e

superiore di sx specialmente per decisione semantica (area 6 –premotoria-, 8 e 9 –prefrontale-),

in compito di risposte verbali, mantenimento in memo di rappresentazioni fonologiche, processa

mento sintattico si attiva pre-sma e area 44. Non solo lateralizzazione sx: corteccia frontale in-

feriore di dx interviene per processa mento parole astratti, di intere frasi e narrazioni -> aspetti

puramente sintattici a sx, inserimento nel contesto, prosodia e connotati emozionali a dx. Bam-

bini con lesioni corticali a sx formano circuiti linguistici a dx (plasticità). Aree posteriori: area

temporale superiore di sx (area 22, acustica) interviene in processa mento uditivo ma anche se-

mantico (analisi categoriale) e sintattico (integrazione elementi semantici), temporale media sx

processamento fonologico e semantico, parte più anteriore del lobo temporale sx per processa

mento del discorso, regione posteriore infero temporale (area 37)interviene in processa mento

visivo precoce delle parole scritte. Infero temporale e in parte temporale superiore forte com-

ponente semantica. Esperimento: fonologia, sintassi e semantica hanno basi comuni? Focus su

lobo frontale: normalmente fonologia attiva aree più posteriori, premotoria ventrale e area 44;

aspetto sintattico area 44 e parte dell’area 45; aspetto semantico area 45 e area 47 -> tutte

processate frontalmente, in parte aree diverse in parte sovrapposte, se compito con tutti gli

aspetti si attiva tutto il circuito. Esperimento di TMS: induzione variazione del campo elettrico,

si rileva attività muscolare (MAPS, potenziali evocati motori), in questo caso stimolazione mu-

scoli della lingua, ascolto parole – non parole che contenevano una doppia “r” oppure una dop-

pia “f” -> lingua ha movimento più intenso nel caso della doppia “r”, meno intenso per doppia

“f”; nel momento in cui ascoltavano la doppia lettera si applicava stimolazione magnetica; con-

clusioni: 1)parole e pseudo parole con doppia “r” attivazione maggiore, 2)le parole hanno effet-

to maggiore delle pseudo parole, 3) il soggetto sta solo ascoltando ma è attivata anche la com-

ponente esecutiva della produzione linguistica, ossia quella motoria -> l’ascolto mette in attività

il sisteme motorio poiché c’è corrispondenza fonologica, so produrli quindi so comprenderli, non

è analisi acustica ma match suono-fonema contenuta nel repertorio motorio, 4)inclusa analisi

semantica durante processa mento fonologico (le parole infatti producono attivazione

maggiore). Importanza del sistema motorio nella percezione del linguaggio: già in anni 70’,

gruppo di Liebermann, “teoria motoria della comprensione del linguaggio”-> la comprensione

linguistica non deriva dall’analisi percettiva ma da invarianti motorie (=rappresentazione moto-

ria dei fonemi) su cui confrontiamo ciò che ascoltiamo , esperimenti di neuro immagine moderni

confermano questa teoria. analisi semantica sfrutta il sistema motorio, dimostrato da esperi-

mento fMRI: attivazione prodotta da presentazione frasi con contenuto motorio (es. afferra il

bicchiere, calcia la palla, mangia la mela) e frasi di contenuto astratto (es. ama la libertà), atti-

vazione specifica della premotoria e giro frontale inferiore, attivazione somatotopica -> verbi

che evocano azioni di bocca attivano regione frontale inferiore (area 44) e premotoria ventrale,

verbi di mano regione alta della premotoria ventrale, atti della gamba e piede tegione mediale

in premotoria dorsale; stesse regioni che si utilizzano per programmate atto motorio con effet-

tore corrispondente.

Emozioni: sistema abbastanza primitivo (di conseguenza molto importante per la sopravvivenza),

stretta relazione con la regolazione dell’organismo, omeostasi (Brenard) = capacità di mantene-

re l’equilibrio all’organico. Messaggi a feedback (enterocettori) che informano sullo stato di al-

cuni parametri, es. ph, temperatura, pa, ecc., comparazione segnali interni e sistema di riferi-

mento esercitata da ipotalamo (in diencefalo, sotto al talamo e sopra alll’ipofisi su cui esercita

controllo diretto), se discrepanza set point e stato dell’organismo l’ipotalamo agisce su altre

strutture e determina un certo tipo di risposta (uscita su SNA, su sistema endocrino, su sistema

somatico). SNA: SNP (terminazioni colinergiche) / SNS (terminazioni adrenergiche e noradrener-

giche), afferenze viscerali non influiscono direttaemente su ipotalamo ma su Nucleo del Tratto

Solitario che ha scambi anche con Nuclei limbici e uscite del SNA del tronco (riflessi rapidi), ipo-

talamo influisce direttamente su organi bersaglio tramite il controllo sostanze ormonali. Coordi-

nare SNA, sistema endorcino e comportamento (metabolismo, equilibrio idrico, controllo ripro-

duttivo, pa, risposte allo stress). Darwin : riconoscimento emozioni in conspecifici, hanno origine

evolutiva, non dipendenti dalla cultura. L’emozione ha due caratteristiche ossia espressione

comportamentale (reazione fisiologica) ed esperienza emotiva (consapevolezza, vissuto sog-

gettivo). Quale delle due componenti viene prima? si influenzano? Lange: espressione emotiva

precede l’esperienza, la reazione fisiologica che caratterizza lo stato emotivo sono quelli che

fanno percepire un certo affetto (vedo l’orso->tachicardia->ho paura); Cannon-Bard: è la consa-

pevolezza dell’emozione a determinare la reazione fisiologica o al massimo sono contemporanee

(vedo l’orso->ho paura->tachicardia). In realtà elaborazione emotiva e reazione fisiologica av-

vengono contemporaneamente e si influenzano, connessioni sia a livello sottocorticale sia corti-

cale. Integrazione SNA e sistema endocrino in contesto emotivo, esempio del gatto in cui si os-

servano reazioni somatiche, ossia coinvolgono la muscolatura scheletrica (es. arretramento

orecchie, apertura della bocca, inarcamento del dorso, curvatura della coda, abbassamento del-

la testa, apertura bocca, aumento del tono delle zampe) + risposte di natura autonoma (es. au-

mento fc e pa, piloerezione, soffio, midriasi)+reazione endorcina (liberazione di adrenalina),

esperimento del gatto decorticato: la risposta è uguale a quella del gatto normale, “fenomeno

della falsa rabbia”: assenza di esperienza cosciente. Sezioni a vari livelli, se lesione diencefalica

tra mesencefalo e telencefalo c’è ancora risposta coordinata di rabbia, manifesta reazioni endo-

crine, autonomiche, somatiche e comportamentali (anche se in modo non cosciente) ma se la

lesione comprende l’ipotalamo la reazione non c’è più.

Aree neurali implicate in elaborazione emotiva, varie hp. Circuito di Papez: nella parte poste-

riore dell’ipotalamo i corpi mamilla sono collegati, mediante fascio mamillo talamico, al talamo

anteriore che invia alla corteccia del cingolo, la quale è connessa a giro paraippocampale (tem-

porale mediale) che è collegato a ippocampo e tramite il fornice rimanda ai corpi mamillari da

cui riparte il ciclo. Incluse invece altre strutture corticali e sottocorticali come il nuclei del set-

to collegati a ippocampo, ipotalamo e amigdala, molto noti quando con un famoso studio (se

topo preme leva elettrodo stimola neurone, la preme continuamente) è stato dimostrato che la

stimolazione di quest’area genera senso di ricompensa; l’amigdala, nucleo centrale per la rap-

presentazione delle emozioni, in posizione borderline rispetto corteccia e sottocorteccia, OFC

implicata sempre in reward, cortex temporali di ordine superiore che forniscono input visivi e

acustici all’amigdala e cortex sensoriali di ordine superiore che agiscono su circuito paraippo-

campale-ippocampo implicato nel recupero della memoria. Tutte queste aree definiscono il cir-

cuito limbico che non processa solo l’emozione ma anche motivazione e memoria.

Studi su pzt. con lesioni: Sindrome di Kluver e Busy legata a lesione a livello del temporale me-

diale, centrale ruolo dell’amigdala,l’ animale da aggressivo a mansueto agnosia visiva, tendenze

iper orali (afferrano tutto con la bocca), deficit attenzionali, iper sessualità diretta anche verso

oggetti non sessuali, assenza di abilità sociali e cambiamenti alimentari. Nell’uomo durante pre-

sentazione di stimoli che evocano paura c’è attivazione precisa dell’amigdala -> centro per

l’espressione della paura, anche se studi recenti indicano attivazione anche per stimoli piacevo-

li; stimolazione elettrica dell’amigdala risposte avversive (paura, ansia o rabbia), se sommini-

strati oppiacei o bzdp blocco della reazione avversiva. Confronto fra pzt. danno bilaterale o

unilaterale dell’amigdala, lesione cerebrale non amigdala, sogg. normali: presentati stimoli

visivi a valenza negativa, solo pzt. con lesione bilaterale li considera più positivi. Amigdala com-

plesso di nuclei (complesso amigdaloideo), i più importanti sono nucleo basolaterale -> riceve le

afferenze sensoriali, es. suono, Nucleo genicolato mediale proietta da talamo a cortex ma una


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in psicobiologia e neuroscienze cognitive
SSD:
Università: Parma - Unipr
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher IRENE1989 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia dei processi mentali e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Parma - Unipr o del prof Fogassi Leonardo.

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