Neurofisiologia

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Processi sensori motori integrati a livello della corteccia, azione e percezione non sono con-

cetti slegati. Si possono separare, per semplificare, funzioni motorie e sensoriali. Meccanismi

che sottostanno al nostro comportamenti, circuiti parieto frontali mediano l’interazione con

l’ambiente. Riconoscimento degli oggetti e della loro funzione legati all’esperienza che si ha

dell’oggetto stesso (interpretazione del mondo favorita dalla creazione di rappresentazioni mo-

torie). Numerosi esperimenti confermano la dipendenza fra i circuiti sensoriali e quelli motori,

in particolare aree parietali e motorie collegate reciprocamente. Movimenti presenti già nel pe-

riodo prenatale (dalla 22esima settimana), non sono movimenti casuali ma finalizzati, la regi-

strazione cinematica es. portare la mano alla bocca si nota che la bocca si apre in anticipo come

succede anche nell’adulto -> c’è già un’esperienza motoria e quindi ha rapprsentazioni cineste-

siche precedenti allo sviluppo del sistema visivo, quindi le prime interazioni con il mondo sono

a livello motorio (es. orientamento del capo, raggiungimento e afferramento). Questa cono-

scenza mediata dai processi motori determina anche la creazioni di mappe spaziali diverse, in-

fatti la rappresentazione peripersonale riguarda la porzione di spazio esplorabile tramite il corpo

(es. movimento del braccio) mentre lo spazio extra personale è esplorabile con gli occhi. Il si-

stema motorio delimita lo spazio peripersonale. Anche le funzioni cognitive superiori sono le-

gate ai processi sensori motori, infatti le funzioni di ordine superiore derivano da circuiti di

base che si sono evoluti nel tempo (filogenesi). Importanza dell’osservazione comparativa,

ad esempio studio della lateralizzazione partendo dallo studio degli animali exp. RMN su scimmie

antropomorfe (compaiono 6.000.000 di anni fa, gorilla, orango, scimpanzé) evidenziano a livello

frontale inferiore una configurazione strutturale sx diversa da quella dx, exp. anche sulle voca-

lizzazioni, si nota attivazione corrispondente ad area di Brocà. Studio di diverse funzioni che se-

gnala un continuum evolutivo. Ricerca di omologie cervello scimmia – uomo : utilizzo della

fMRI anche con le scimmie, es. nelle scimmie V1 occupa una parte notevole della zona esposta

della corteccia occipitale mentre nell’uomo è più ruotata verso l’interno (implica un’estensione

di altre aree); lobo prefrontale conformazione diversa nell’uomo e maggiore presenza di sostan-

za bianca (determina aumento della connettività). Uso di un tracciante neuroanatomico per evi-

denziare le connessioni tra le diverse aree.

SISTEMA VISIVO

Cellule ganglionari si differenziano in magno -> grandi dimensioni del corpo cellulare, dell’albe-

ro dendritico, dell’assone (implica alta velocità di conduzione) e del cr (informazioni da porzio-

ne ampia della retina e rispondono a stimoli grandi –non come quelle in corteccia-), analisi delle

caratteristiche grossolane degli stimoli luminosi e dell’analisi del movimento e parvo -> piccole

dimensioni del corpo cellulare, dell’albero dendritico, dell’assone (velocità di conduzione più

bassa) e del cr (rispondono bene a stimoli piccoli), inizio dell’analisi della forma e del colore.

Sottomodalità dell’analisi visiva: forma, colore, movimento e stereopsi (richiede binocularità);

tali caratteristiche vengono trasportate da via magno (movimento e stereopsi) e parvo (forma,

colore e stereopsi). Scomposizione dell’immagine luminosa a livello della retina, la risposta delle

cellule ganglionari agli stimoli luminosi è ancora primitiva, non può rispondere ad esempio alle

sagome ma risponde ai contrasti (cellule centro on-centro off). Siccome hanno organizzazione

antagonista centro-periferia lo stimolo preferito è il contrato luminoso -> il contrasto è un

elemento fondamentale per l’analisi visiva. Due stazioni a cui può arrivare l’informazione retini-

ca: CS o CGL. Il CS è una struttura ancora presente nel primate ma ha valore maggiore in animali

precedenti dal punto di vista evolutivi (es. anfibi) ma anche uccelli che sono temporalmente più

vicini ai mammiferi. Presente una mappa retinotopica in ogni collicolo (rappresenta il campo

visivo contro laterale) e proietta a pulvinar (nucleo talamico) che rimanda alla corteccia visiva

(non a v1). Utilizza informazioni visive per organizzare risposte riflesse degli occhi e della

testa, neuroni che permettono controllo dei muscoli oculomotori e del collo, sistema riflesso che

permette di portare l’immagine sulla fovea. Al CS proietta solo la via magno (non è necessaria

un’analisi fine dello stimolo, sarà poi in CGL a svolgere questo tipo di compito).

Il CGL è una struttura laminare, diversamente da altri nuclei talamici è diviso in una serie di la-

mine separate l’una dall’altra da sostanza bianca. Lo studio citoarchitettonico evidenzia una dif-

ferenza fra i primi due strati ventrali (composti da cellule del sistema magno) e gli altri quattro

(composti da cellule del sistema parvo). Si mantiene una divisione funzionale. Divisione anche in

base all’informazione che ricevono dai due occhi: i nervi ottici trasportano informazioni da

retina temporale e retina nasale di ciascun occhio e si incrociano a livello del chiasma dove in-

crociano solo le fibre nasali -> implica che a livello del CS c’è un’alternanza di lamine che rice-

vono dall’occhio ipsilaterale (fibre temporali) e lamine che ricevono da quello contro laterale

(fibre nasali), nello specifico le fibre nasali proiettano a 1, 4, 6 mentre fibre temporali 2, 3, 5.

La retina nasale guarda nel proprio emicampo mentre quella temporale guarda quello opposto

(quindi la retina nasale dell’occhio sx e la temporale dell’occhio dx guardano l’emicampo visivo

sx, mentre la retina nasale dx e la temporale sx guardano l’emicampo dx). Importante perché a

livello di ogni gnicolato si uniscono le fibre nasali di un occhio (lamine ipsilaterali) e quelle tem-

porali dell’altro (lamine contro laterali), quindi ogni CGL ha una mappa completa dell’emicampo

visivo controlaterale. Questo è il motivo per cui l’informazione visiva di un occhio arriva alla

corteccia visiva opposta, come del resto gli altri sistemi sensoriali (ma anche il motorio). Il CGL

non è un nucleo motorio come il CS ma ritrasmette le informazioni sensoriali alla corteccia.

Exp. suddivisione magno – parvo a livello del CGL: studi di inattivazione tramite l’uso di “gratic-

ci” = stimoli determinati dall’alternanza di bande chiare e scure che possono essere variati in a

base a tre parametri: 1) la frequenza spaziale, se le bande sono più piccole si parla di alta fre-

quenza spaziale, se sono più grandi si ottiene invece bassa frequenza spaziale -> paragonabile

alla risoluzione, ossia capacità di discriminare i dettagli, 2) frequenza temporale, presentazione

in due tempi, da T0 a T1 le bande si invertono (le bianche diventano nere e viceversa), le bande

rimangono le stesse in termini di grandezza ma vengono alternate nel tempo, il tempo che va da

T0 a T1 è modificabile e si possono aumentare gli eventi nel tempo (più o meno modificazioni

nel tempo). La frequenza spaziale serve a riconoscere i dettagli più fini (100 micron distanza mi-

nima per distinguere due punti, se la distanza è minore i punti vengono fusi), la frequenza tem-

porale rappresenta invece la base per l’analisi del movimento, 3) cambiare i contrasti luminosi

tra le bande, es. bianco-grigio invece di bianco-nero, si può vedere come varia la sensibilità al

contrasto in relazione alla frequenza spaziale (man mano che aumenta la frequenza spaziale si

riduce la sensibilità al contrasto) o a quella temporale (scende a frequenze temporali alte). Si

possono creare delle curve di sensibilità psicofisiche al variare delle frequenze. Inattivazione

selettiva degli strati magno e parvo a livello del CGL e confronto con le curve di sensibilità

normali (contrasto – frequenza spaziali, contrasto – frequenze temporali) -> se inattivazione

del sistema magno (primi due strati): la risposta alla variazione delle frequenze spaziali è inalte-

rata mentre è alterata la risposta alle frequenze temporali, se inattivazione del sistema parvo

(restanti quattro strato) la risposta alla variazione delle frequenze temporali è inalterata mentre

è alterata la risposta alle frequenze spaziali -> supporta la distinzione tra sistemi magno e par-

vo. CGL sistema ancora periferico, infatti se lesione talamica si hanno effetti sull’elaborazione

sensoriale, se lesione corticale si hanno deficit a livello percettivo. La percezione implica la con-

sapevolezza mediata da circuiti frontali. Proietta alla corteccia tramite la radiazione ottica (di-

visa in due parti, la parte dorsale e ventrale, l’immagine resta ancora invertita). La radiazione

ottica termina nella scissura calcarina (solco della corteccia occipitale intorno al quale si trova

V1), il labbro superiore riceve dalla parte superiore della retina e quindi dalla parte dorsale

(parte bassa del campo visivo) mentre il labbro inferiore riceve dalla parte inferiore del campo

visivo (parte superiore del campo visivo) -> esiste quindi un sistema di raddrizzamento (ancora

sconosciuto). Stessa inversione anche degli altri sistemi e raddrizzamento in corteccia (es.

Omuncolo motorio).

V1 subisce una rotazione (proto gradazione) nell’uomo rispetto al cervello del macaco. Questo

dipende dal fatto che nell’uomo si è estesa notevolmente la corteccia parieto-temporo-occipita-

le che ha spinto indietro le altre aree. Poiché ambiente e SN sono in continua relazione, in ter-

mini evolutivi questo significa che mutazioni abbiano portato alla selezione di cervelli con di-

mensioni aumentate di alcune aree (miglior adattamento all’ambiente), quindi gli individui mu-

tati hanno dato origine a progenie con le stesse caratteristiche. Mappa visiva anche in V1, la

mappa è una rappresentazione dell’emicampo visivo contro laterale ma non rispetta le propor-

zioni retiniche (fovea piccola rispetto alla parafoveale e quella esterna), infatti sono rappresen-

tate in maniera maggiore le parti che garantiscono una maggiore acuità -> ci sono più neuroni

che ricevono dalla zona della fovea, è la più rappresentata in corteccia (1/3). A livello di V1 ri-

mangono ancora separati i sistemi magno e parvo anche se entrambe arrivano al 4 strato (ta-

lamo proietta sempre al 4 strato). In V1 il 4 strato si suddivide in 4a, 4b, 4c che a sua volta si

divide in 4c alpha e 4c beta -> il sistema parvo cade nel 4c beta che mandano allo strato 4b, il

sistema magno termina nel 4c alpha che proiettano agli strati sopragranulari 2 e 3. Rispetto alle

cellule galglionari, nel CGL i cr sono più grandi e la risposta al contrasto aumenta, mantenuta la

suddivisione centro on-off. In V1 succede una cosa particolare: scoperte da Hubel e Viesel cellu-

le che rispondono a non a spot luminosi ma a barrette -> cellule semplici, hanno cr allungato e

non più circolare, rispondono solo se la linea cade al centro del cr e con un orientamento speci-

fico, inizio della costruzione della forma (codificano un segmento del lato). Ogni cellula risponde

a un orientamento diverso in una specifica zona del campo visivo.

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V1 area 17 di Broadmann, cambiamenti funzionali in V1 rispetto alle aree precedenti. Topogra-

fia del campo visivo esterno che però non è proporzionale a quelle della retina -> magnificazio-

ne corticale della fovea, indica che quella parte della retina è la più importante. Rimangono

separate le vie magno (4c alpha) e parvo (4c beta). Riconoscimento degli stimoli tramite cellule

semplici: riesce a riconoscere stimoli allungati (linee/barrette luminose), cr sempre diviso in

parte eccitatoria/inibitoria, molto importante l’orientamento -> cellule semplici sono specifi-

che per un orientamento (es. si attiva per barretta verticale ma non orizzontale), gli spot lumi-

nosi non evocano risposta a quello livello. Cr delle cellule semplici deriva dalla somma di cr del-

le cellule del CGL su un’unica cellula (convergenza anatomica, da tre cr circolari si ottiene un

cr allungato). Le cellule semplici si attivano per linee che entrano nel centro eccitatorio ma se

cade anche nella zona inibitoria smette di rispondere, es. forma di un rettangolo non la ricono-

sce ma può riconoscere un lato perché tante cellule semplici lo scompongono, risposta parziale

anche a forme curve che cadono in campo eccitatorio, la risposta è migliore se la barra è retta

ma c’è anche se è curvata. Quando l’afferenza talamica arriva allo strato 4c di V1 ha ancora

le caratteristiche delle cellule del genicolato (cr circolare) e non è detto che i neuroni che rice-

vono l’afferenza siano già cellule semplici: c’è un ulteriore passaggio, convergenza anatomica

permette di ottenere cellule con cr allungato. Hubel e Viesel notano in V1 la presenza di cellule

complesse che hanno alcune in caratteristiche in comune con le cellule semplici ma anche di-

verse -> risultano da un processo di convergenza anatomica da cellule semplice che hanno cr vi-

cini, rispondono ancora allo stimolo orientato (es. se è obliquo o perpendicolare allo stimolo

preferito non risponde), rispetto alle cellule semplici non c’è una distinzione così netta fra zona

eccitatoria – inibitoria, quindi è ancora selettiva per l’orientamento ma poco selettiva per la

posizione all’interno del cr (invarianza = se cambio la posizione nel cr manentendo l’orienta-

mento la risposta è la stessa). Durante l’osservazione dello stimolo ci sono continuamente delle

saccadi poiché se una cellula viene eccitata continuamente da uno stesso stimolo dopo un po’

cessa la risposta (abituazione), la saccade permette di attivare cellule semplici adiacenti in ma-

niera alternata e la cellula complessa rimane eccitata. In V1 sono presenti anche cellule iper-

complesse che hanno cr simile a cellule complesse ma riconoscono i cambiamenti di inclinazio-

ne, rilevano gli angoli. Cellula semplice cr di 2 gradi, cellula complessa di 3-4 gradi -> non pos-

sono rispondere allo stimolo globale che viene “ricostruito” nelle stazioni successive.

Già a livello di V1 iniziano a costituirsi dei sistemi organizzati in modo che le informazioni arrivi-

no già strutturate nelle cortecce visive successive. Corteccia suddivisa in sei strati, esiste un’or-

ganizzazione verticale detta colonna -> proprietà funzionali che distinguono una colonna dall’al-

tra, si riconoscono tre tipi di colonne, non esistono da un punto di vista citoarchitettonico ma

funzionale, colonne per l’orientamento es. i neuroni semplici che rispondono all’orientamento

non sono mescolati ma sono raggruppati in colonne, un orientamento corrisponde a una colonna,

sono piuttosto piccole (100 micron), spostandosi da una all’altra cambia leggermente l’orienta-

mento, se si percorre V1 in senso orizzontale si trovano colonne che variano di circa dieci gradi

fino a ricomporre l’intero campo visivo (360 gradi). Uso di un colorante istochimico per rilevare

il metabolismo neurale, si evidenziano delle proprietà dei neuroni di V1, suddivisione in blobs ->

cellule che rispondono solo ai colori e interblobs -> cellule che processano la froma, blobs più

presenti in 2-3 strato, colonne blob e interblob. Anche le informazioni provenienti dai due occhi

rimangono separate, iniezione nell’occhio di un’isotopo radioattivo (idrogeno triziato in aminoa-

cidi) e si va a vedere come si dispone in corteccia: bande di dominanza oculare, generalmente

più grandi di quelle di orientamento, sono prevalentemente nel 4 strato di V1 (non sono quindi

colonne continue come quelle di orientamento), negli strati superiori e inferiori si formano neu-

roni binoculari tramite convergenza anatomica del cr di entrambi gli occhi (per quanto riguarda

la via magno si trovano già in 4b mentre per la via parvo in 2-3 strato), struttura a mosaico che

riconsa ancora le bande ma non è più così strutturata. Colonne di orientamento, blobs e colonne

di dominanza oculare formano la macrocolonna (definita in massima parte dalle colonne di

orientamento, la macrocolonna copre i 360 gradi di angolo visivo riferiti ad una determinata pro-

iezione retinica), quindi la corteccia visiva è composta da tante macrocolonne. Oltre V1 si man-

tiene la divisione fra magno e parvo ma aumenta la complessità per arrivare allo step finale che

è il riconoscimento consapevole dello stimolo. Esiste anche un’organizzazione orizzonatale: le

macrocolonne compongono V1 sono interconnesse fra loro, exp. si inietta un tracciante che

permette di evidenziare i collegamenti dei neuroni di una colonna e si vede che l’assone si dirige

verso regioni vicine orizzontalmente e comunica con cellule che hanno l stesse caratteristiche

funzionali (colonne con stesso orientamento la appartenenti ad altre macrocolonne) -> cosa suc-

cede quando vedo uno stimolo orientato? registrazione di un neurone di V1, la barretta attiva la

colonna che risponde a quello specifico orientamento e inizia una specie di sincronizzazione, i

neuroni che rappresentano la stessa proprietà entrano in fase con quelli attivati primariamente

e formano una rete (l’attivazione non è intensa allo stesso modo ma c’è anche se in maniera ri-

dotta, potrebbe essere meccanismo alla base dell’attenzione).

Percezione come elaborazione soggettiva della realtà, organizzazione e integrazione delle in-

formazioni in corteccia. Es. puntini riconosciuti come linee vengono unificati in base a dei prin-

cipi come la somiglianza di colore e della vicinanza, questi principi sono organizzati dal cervello

perché fisicamente non esistono linee reali -> l’elaborazione non è perfettamente fedele alla

realtà; tendenza a riconoscere linee continue ed eliminare le i