Neurofisiologia

Ricerca su ulteriori aspetti che fanno riferimento a codifiche di ordine superiori, il movimento è

determinato da un programma precedente, studi su aree oltre M1 che fanno parte della cor-

teccia premotoria. Studi citoarchitettonici indicano la presenza di almeno sette zone della cor-

teccia motoria, ogni area ha somatotopia propria. Stimolando le aree premotorie si nota che

l’eccitabilità è minore, necessario alzare l’intensità di corrente per ottenere movimenti visibili,

aree F5, F6 e F7 sono pressoché ineccitabili poiché andando verso la corteccia prefrontale (non

è più motoria, è già granulare) le proiezioni discendenti diminuiscono, partita della capacità di

controllare direttamente il movimento. Le aree eccitabili evocano movimenti diversi rispetto a

quelli ottenuti con la stimolazione di M1, si osservano movimenti più complessi (più articolazioni

combinate che possono essere più o meno vicine) che controllano sinergie più ampie, la parte

stimolabile di f6 determina movimenti dall’apparenza quasi naturale (movimenti complessi resi

possibili dai collegamenti fra molte sinapsi). M1 è la più vicina all’output mentre le altre si al-

lontanano.

Il sistema motorio ha il compito di trasformare l’intenzione in un’azione, il contesto definisce

come scopo può essere raggiunto. Spesso il comportamento volontario determina interazioni con

oggetti del mondo esterno, in questi casi è necessario che le informazioni sensoriali vengano

trasformate in programmi motori, avviene quindi una trasformazione sensori-motoria. Tale pro-

cesso richiede l’attivazione di molti circuiti neurali a livello corticale e sottocorticale. Il fatto

che un movimento venga programmato non rende sicura la sua esecuzione (può essere inibito e

rimanere a livello di programma), il sistema motorio opera infatti in due fasi che sono la pianifi-

cazione (= decisione su quale azione o serie di azioni devono essere eseguite per raggiungere un

determinato scopo) e l’esecuzione (= vari aspetti del movimento durante lo svolgimento). Men-

tre i neuroni di F1scaricano durante l’esecuzione del movimento, quelli delle aree premotorie e

parietali si attivano durante la fase di pianificazione. Inoltre, alcune cellule di queste aree pos-

sono rispondere anche ad aspetti di ordine superiore come lo scopo dell’azione.

L’interazione con un oggetto esterno (es. tipico della tazza) prevede più stadi che sono: localiz-

zazione del target nello spazio, trasformazione dell’informazione sulla localizzazione in un mo-

vimento di raggiungimento e codifica delle proprietà fisiche della tazza (forma, orientamento e

dimensione) per trasformarle nella pressione adeguata. Si potrebbe pensare che queste fasi

(raggiungimento e prensione) avvengano in sequenza, tuttavia studi cinematica rivelano che in

realtà sono simultanee: infatti la mano inizia ad aprirsi e ruotare mentre il braccio è ancora in

fase di raggiungimento, mentre le dita iniziano a chiudersi prima di arrivare a contatto con il

bersaglio. Le operazioni necessarie per guidare i movimenti di raggiungimento e pressione sono

organizzati da neuroni interconnessi fra loro appartenenti a diverse cortecce che sono la cortec-

cia parietale, premotoria e motoria.

Lobo parietale stazione finale della via dorsale, implicato nella percezione della struttura spa-

ziale del mondo esterno e nel controllo dell’attenzione focalizzata. Non solo via del dove ma

anche via del come (Goodale e Milner), focus sulla relazione pragmatica con l’oggetto, studio di

casi di doppia dissociazione, pz DF con lesione ventrale non riconosce l’oggetto ma sa maneg-

giarlo mentre AT con lesione dorsale non sa interagire con l’oggetto ma sa nominarlo.

Corteccia parietale posteriore, PPC (situata dietro al solco centrale, davanti c’è la somatosen-

soriale primaria): presenti molte aree di ordine superiore, non solo nella parte esposta ma anche

all’interno del solco intraparietale (STP) che divide lobulo parietale in superiore e inferiore.

Esperimenti di neuroanatomia (sono quelli che utilizzano i traccianti) mostrano connessioni fra

la corteccia motoria e la ppc (collegamenti reciproci fra aree singole, ogni area ha un suo ber-

saglio) -> creazione di “circuiti dedicati” ossia sottendono funzioni specifiche. Studi funzio-

nali su circuiti parieto frontali dimostrano che tali circuiti sono alla base delle trasformazioni

sensorimotorie ossia quei processi che permettono di utilizzare l’informazione sensoriale per

programmare un movimento finalizzato, quindi permettono l’interazione con il mondo ester-

no. I riflessi sono reazioni motorie in risposta a uno stimolo esterno di natura involontaria ma è

necessario anche un sistema che effettui un controllo volontario dando origine a reazioni com-

portamentali complesse. Mentre nel midollo spinale sono presenti solo afferenze ed efferenze

(esiste una sola direzione, input sensoriale - output motorio), nella corteccia le relazioni sono

reciproche. Scomposizione del reaching e del grasping in due canali anche a livello anatomico,

esistono due circuiti, ognuno controlla una funzione.

CIRCUITO F4-VIP, REACHING: proiezioni reciproche. Proprietà di F4: area premotoria, si trova

fra f1 (caudalmente) e f5 (rostralmente), deve essere stimolata elettricamente con intensità più

alta rispetto a f1 ed evoca movimenti combinati es. spalla - collo - mandibola, sinergie che ri-

cordano movimenti naturali (es. raggiungimento, evitamento), somatotopia degli arti superiori,

collo, tronco e faccia (specialmente movimenti mimici), andando verso la zona più laterale mo-

vimenti interni della bocca, della mandibola e delle labbra, manca totalmente la parte inferiore

del corpo. Proiezioni discendenti al midollo spinale e al tronco encefalico. Studi su singoli neu-

roni, exp. su neurone che controlla il braccio, pannelli con dietro del cibo in diverse posizioni

dello spazio, in questo caso attivazione per determinate posizioni, preferenza per una zona di

movimento; stesso movimento studiato con una finalità diversa (non più prendere cibo ma per

allontanare qualcosa) il neurone smette di scaricare-> singoli neuroni che codificano lo scopo,

in questo caso raggiungere per prendere. Movimenti finalizzati di raggiungimento, per portare

verso la bocca o verso il corpo, orientamento del tronco e della testa ed evitamento. Diversi tipi

di neuroni all’interno f4, neuroni tattili puri -> rispondono allo stimolo tattile nelle regioni del

corpo presenti nella mappa somatotopica, hanno cr abbastanza grandi (più di quelli della cor-

teccia somatosensoriale); neuroni bimodali -> oltre ad avere la risposta tattile hanno anche una

risposta visiva a un oggetto che si avvicina alla regione cutanea da cui si evoca la risposta soma-

tosensoriale, la scarica inizia da una certa distanza di max. 40 cm che corrisponde anche alla

distanza max. di raggiungimento con il braccio, cr tridimensionale (ha dei bordi e distanza, cr

visivo rappresentato come un solido sopra al cr tattile, in corteccia visiva non è importante la

distanza), le risposte visive sono in registro con quella tattile. Come dimostrare che le risposte

visive sono legate al cr tattile? La corteccia visiva si fonda su un sistema di coordinate retinocen-

triche ossia il centro di riferimento è l’occhio. I cr dei neuroni bimodali di f4 non sono retino-

centrici ma somatocentrici, la risposta visiva segue la risposta tattile. Exp. studio di un neuro-

ne che controlla il braccio, se la scimmia sposta gli occhi la risposta non cambia ma se sposta il

braccio invece sì; neuroni trimodali -> oltre a risposta tattile e visiva hanno anche risposta acu-

stica (rispondono anche quando la scimmia non può vedere), le risposte sono tutte in registro.

Serie di risposte che fanno riferimento a un certo tipo di spazio, ossia lo spazio peripersonale. Il

fatto che le risposte siano in registro vuol dire che codificano la stessa cosa, il messaggio è sem-

pre lo stesso indipendentemente dal modalità. Il cr dei neuroni bimodali può essere espanso,

infatti uno stimolo in avvicinamento a grande velocità può determinare un allargamento in pro-

fondità del cr in modo da mappare la zona in maniera più rapida e prepararsi ad agire di conse-

guenza. Studi effettuati con strumenti supportano la proprietà di “espansione” dei cr, exp. Iriki

e coll.: non su neuroni di F4 ma su altri neuroni bimodali che si trovano parietale posteriore,

scimmie addestrate ad raggiungere il cibo con un rastrello, alla fine del training il cr visivo anco-

rato alla mano si espandeva fino ad inglobare il rastrello, rimodulazione dello spazio vicino /

lontano; Berti e Frassinetti: lo spazio precedentemente identificato come lontano diventa vici-

no, pz con neglect per lo spazio peripersonale (test di bisezione) ma se il compito era eseguito

nello spazio lontano utilizzando una penna laser la pz mostrava una riduzione significativa della

negligenza, quando invece la pz doveva eseguire il compito sempre nello spazio extrapersonale

ma con l’uso di una bacchetta e poteva raggiungere le linee allora il neglect ricompariva -> l’uso

dello strumento estende il cr del che codifica lo spazio peripersonale inglobando l’oggetto.

Riassumendo in f4 esiste un controllo di alcune parti motorie ma anche delle risposte sensoriali

che permettono una rappresentazione dello spazio, tali risposte non sono più legate alla retina

ma al corpo.

02/11

Ipotesi che questi cr si formino ontogeneticamente (genetica -esistenza di un circuito preforma-

to- esperienza -crea associazione cr tattile e visivo-) tramite un processo di associazione, sti-

molo visivo e tocco ripetuto, è come se lo spazio cutaneo si espandesse, estensione spaziale del

cr tattile.

Area VIP nel fondo del solco intraparietale, è fortemente collegata ad MT e MST (analisi del mo-

vimento) -> i neuroni della vip hanno grande sensibilità agli stimoli visivi in movimento, Neu-

roni che rispondono bene a stimoli visivi che si espandono o si contraggono e stimoli in movimen-

to sul piano orizzontale o verticale. Percentuale di neuroni con risposte bimodali simili a quelli

di f4 con cr visivi e tattili in registro, somatotopia di spalle, faccia e braccio. Alcuni neuroni bi-

modali della vip rispondono esattamente come quelli di f4 (cr in registro e coordinate somato-

centriche) ma sono solo una piccola parte: in f4 il 90% dei neuroni sono somatocentrici mentre

in vip questi sono solo 15% e i restanti sono retinocentrici -> rimangono caratteristiche delle

aree visive. Nel passaggio da vip a f4 lo stimolo cambia la sua codifica da un sistema retino-

centrico a uno somatocentrico, avviene una trasformazione sensorimotoria. Svincolamento

dalla codifica retinocentrica, importante perché anche se non guardiamo lo stimolo possiamo

interagire con esso.

Barriera