Morfologia e fisiologia vegetale - fotosintesi

LA FOTOSINTESI

Le piante hanno la capacità di sintetizzare sostanze organiche partendo da sostanze inorganiche come la CO 2

e H O.

2

Tutto questo è possibile grazie ai cloroplasti, organuli la cui origine è attribuita ad un processo di simbiosi tra

cellule eucaristiche ancestrali e batteri fotosintetizzanti. Questa teoria è avvalorata dalla presenza, oltre di un

DNA e di ribosomi propri del cloroplasto, anche da fotosistemi simili a quelli batterici (Cianobatteri).

dall’esterno verso l’interno, da una doppia membrana citoplasmatica, una esterna

I cloroplasti sono costituiti,

ed una interna, separate da uno spazio intermembrana.

Immersi nello stroma troviamo delle strutture membranose, simili a vescicole appiattite che prendono il

nome di tilacoidi, più membrane sovrapposte prendono il nome di grana.

Immagine tratta da: http://www.dipbot.unict.it/botanica-web/vegetali/cloroplasti.htm

A livello di queste strutture troviamo un complesso proteico coinvolto nel trasporto degli elettroni che

culmina con la sintesi di ATP e NADPH.

Questo complesso comprende diverse molecole fotoeccitabili, come la clorofilla e i carotenoidi, che hanno il

d’onda.

compito di assorbire diverse lunghezze Nelle piante distinguiamo due fotosistemi (PS), PSI e PSII,

680 indica la lunghezza d’onda alla quale

nel PSII troviamo una molecola di clorofilla detta P680, dove

questa molecola è maggiormente eccitata, mentre nel PSI troviamo la P700.

A differenza dei batteri purpurei il trasferimento di elettroni non è ciclico ma culmina con la scissione di una

molecola di H O a livello del PSII con il rilascio di O

2 2.

fotosistemi sono costituiti da un sistema antenna che raccoglie l’energia luminosa

I e la trasmette al centro

reattivo, rispettivamente il P680 e P700.

La fotosintesi inizia con il trasferimento di energia da un fotone al sistema antenna e da questo al centro

reattivo dove il P680 perde un elettrone, il P680 si trova legato a due proteine, D1 e D2, che mediano il

passaggio degli elettroni, a queste proteine ne sono legate altre due che prendono il nome di plastochinone.

Un plastochinone (Q ) è legato covalentemente alla proteina D1 mentre il secondo (Q ) in modo labile e può

A B

spostarsi lungo la membrana. B-

Una volta che il primo elettrone è stato trasferito a Q questo diventa Q il trasferimento di un secondo

B

B2-

elettrone porta a Q che richiama due protoni dallo stroma per ridursi a Q H . Gli elettroni vengono

B 2

trasferiti al citocromo b f con il rilascio di due protoni nel lume del tilacoide. Dal citocromo b f gli elettroni

6 6

vengono trasferiti ad un’altra proteina, la plastocianina, che li dona al P700 del PSI, il quale ha perso due +

elettroni perché eccitato dalla luce. Questi elettroni sono stati trasferiti alla ferridossina che riduce NADP a

NADPH.

Il PSII deve recuperare due elettroni persi che ottiene dalla scissione dell’acqua con rilascio di H + nel lume e

è necessaria la scissione di un’altra molecola di H

O, ma per rilasciare O O per un totale di una molecola di

2 2

O ogni due cicli.

2 rilasciati nel lume creano una differenza di potenziale usata per sintetizzare ATP ad opera dell’ADP

I protoni

sintasi costituita, come nel mitocondrio, da due subunità, CF e CF , CF è una proteina canale per il

0 1 0

+

passaggio dei H mentre CF ha la capacità di fosforilare ADP.

1

Immagine tratta da http://www.biologia.unige.it/corsi/Fisiologia_vegetale/fotosintesi/fotosistemi.htm

L’ATP e il NADPH prodotti nel trasporto degli elettroni sono usati per sintetizzare materia organica nel ciclo

di Calvin.

Il ciclo di Calvin inizia con tre molecole di Ribulosio-5-fosfato, queste molecole vengono fosforilate per

questa molecola ha un’affinità

generare Ribulosio-1,5-bifosfato (RuBP), molto elevata nei confronti della

, con la quale si lega generando tre molecole a sei atomi di carbonio le quali, grazie all’enzima Ribulosio

CO

2

bifosfato carbossilasi/ossidasi si scindono in sei molecole di 3-fosfoglicerato che vengono fosforilate e

ridotte generando gliceraldeide-3-fostato (GAP). 1/6 di GAP viene inviato verso la via della gluconeogenesi

mentre 5/6 vengono usati per generare RuBP attraverso diverse reazioni che procedono nel seguente modo:

- Due molecole di GAP vengono unite per generare Fruttosio-1,6-bifosfato che viene captato dalla

questo reagisce con un’altra molecola di GAP

fruttosio bifosfatasi per generare fruttosio-6-fosfato,

per generare una molecola a 9C che viene scissa in una molecola a 5C, lo xilulosio-5-fosfato

in Ru5P) e in una molecola a 4C che reagisce con un’altra molecola GAP per dare il

(trasformato questo reagisce con l’ultima molecola di GAP per dare un composto a

sedoeptulosio-1,7-bifosfato

10C scisso in due molecole a 5C entrambe riportate a Ru5P per essere riutilizzato.

Immagine tratta da:

http://www.biologia.unige.it/corsi/Fisiologia_vegetale/fotosintesi/assimilazione__co2.htm

Nelle piante C3 si verifica un’altra reazione che avviene tra la RuBP e l’ossigeno che prende il nome

complessivamente di fotorespirazione.

La RuBP di per sé ha un’affinità all’O molto bassa ma reazioni di fotorespirazione si verificano ogni tre

2

di fissazione del carbonio. Questo processo è un’inutile dispendio di ATP e NADPH, infatti dal

reazioni

legame tra RuBP e O si formano 3-fosfoglicerato e una molecola di 2-fosfogluconato. Questa molecola deve

2

essere trasformata in RuBP e per questo viene prima defosforilata nel cloroplasto diventando Glucolato; il

Glucolato è trasferito nei perossisomi dove è ossidato dalla glicolato ossidasi che produce H O subito scissa

2 2

. Il Gliossilato formato subisce l’attacco dell’NH

in H O e O diventando Glicina. Due molecole di glicina

2 2 3

reagiscono nel mitocondrio formando Serina e rilasciando CO ; la serina perde una molecola di NH e

2 3

trasformata in Idrossipiruvato, ridotto a glicerato e fosforilato a 3PG.

Questo processo torna utile quando le piante C3 si trovano in carenza di acqua e fortemente illuminate,

queste condizioni portano ad una diminuzione delle [CO ] nel cloroplasto e ad un aumento di ATP che

2

potrebbe bloccare il sistema di trasporto degli elettroni, la fotorespirazione consuma ATP e produce CO 2

evitando questo blocco.