Modulo di Etologia

INTRODUZIONE

• Perché studiare il comportamento animale? personale

Interesse le conoscenze sui fenomeni evolutivi

Approfondire

la conservazione della specie

Migliorare meglio il comportamento umano

Comprendere

• es. RADIAZIONE ADATTIVA =rapida ed intensa attività di speciazione collegata all'acquisizione

di nuovi adattamenti e favorita da situazioni di scarsa competizione

Consideriamo il modello dei pesci in 3 laghi Africani

Ciciclidi Lago Vittoria (500 specie)

Lago Tanganyka (250 specie)

Lago Malawi (500 specie)

All'interno di questi grandi laghi del centro Africa, nuotano diverse specie di Ciclidi: tale diversità è

data dal fenomeno della RADIAZIONE ADATTIVA che si evolve in 3 stadi.

1. La radiazione dei ciclidi coinvolge l'adattamento dell'animale

al diverso habitat interno al lago (sabbioso o roccioso).

2. Si ha una radiazione trofica all'interno di ogni habitat, identificabile

dalle mascelle dei Cichlidae.

3. Si ha una diversificazione dei colori degli esemplari maschili all'interno

di ciascuna progenie.

• Secondo i moduli comportamentali sono soggetti alla selezione naturale e hanno una storia

Darwin,

evolutiva, proprio come le strutture anatomiche

E' stato il PRIMO ad affrontare il comportamento animale

con un approccio evoluzionistico

• L'ECOLOGIA DEL COMPORTAMENTO deriva da 3 correnti di pensiero

sviluppa in America.

1. PSICOLOGIA COMPARATA:

Si capire i meccanismi che portano un animale a fare

SCOPO= qualcosa o a modificare un comportamento.

e furono i maggiori esponenti.

PAVLOV WATSON

SKINNER,

Stesero le "Leggi del Comportamento" per spiegare come si

- modifica un determinato in base alla frequenza e all'intensità

degli stimoli ricevuti.

PAVLOV WATSON

(1849-1936) (1878-1958) Studiarono su animali in CONDIZIONI DI CATTIVITA'.

- Posero una critica alla Teoria dell'Istinto.

-

SKINNER

(1904-1990) delle cause del comportamento animale e dei comportamenti

2. ETOLOGIA CLASSICA: Studio

istintivi con un approccio evoluzionistico.

studio sugli animali avviene IN NATURA.

Lo

suoi maggiori esponenti, nel 1973, fecero diventare l'etologia una scienza.

I scrisse 3 postulati:

KONRAD LORENZ (1903-1989):  i. Gli animali hanno CARATTERI COMPORTAMENTALI

allo stesso modo in cui possiedono caratteristiche

naturali e fisiologiche.

ii. Il comportamento, anche nelle sue forme più semplici

è più complesso della descrizione dei movimenti o dei

processi sensoriali, motori e nervosi coinvolti.

iii. Tutte le fasi dei diversi comportamenti non sono

esclusivamente dovute a stimoli esterni, ma una grossa

parte del comportamento deriva da stimoli interni.

Per spiegare alcuni comportamenti utilizzò il modello

 PSICOIDRAULICO.

Suggerisce che il comportamento derivi da 2 fattori: interni

Stimoli

- esterni

Stimoli

RUBINETTO= sistema nervoso/ormonale che produce energia

- (Impulsi interni istintivi)

SERBATOIO= contenitore dell'istinto (contiene tutte le azioni

comportamentali fisse)

PRESSIONE ACQUA= spinta o impulso

BILANCIA= stimoli scatenanti esterni.

VALVOLA A MOLLA= sistema di bloccaggio degli istinti.

Ogni energia è paragonabile ad una massa d'acqua che si accumula

continuamente nel serbatoio, finché l'istinto relativo non viene espresso

scatenandosi.

L'acqua però non può uscire per via di un sistema a molla. Questa può

aprirsi in seguito a due possibili condizioni:

1) Da una determinata pressione dell'acqua stessa

l'apertura rappresenta un sistema di sicurezza

che impedisce al sistema di andare in "alta tensione"

2) Da una forza esterna che agisce sulla valvola a molla

possiamo chiamarla FORZA SCATENANTE /STIMOLI

SCATENANTI.

prodotti dal sistema ambientale (esterno)

IMPULSI INTERNI (1)᩟ STIMOLI ESTERNI(2)= MECCANISMO SCATENANTE INNATO

l'etologia come una disciplina biologica, dove

TINBERGEN:Identifica

vanno identificate le cause del comportamento e dove bisogna ricercare

2 domande.

1) COME/IN CHE MODO si attiva un certo comportamento

2) PERCHE' assumono tale comportamento/ QUAL E' la funzione di tale

(1907-1988) comportamento.

"Sugli Scopi e Metodi dell'Etologia"

Scrive

A questo punto si accende un dibattito: NATURE vs NURTURE

=tutto ciò che riflette le =fattori esterni

qualità innate dell'individuo

NATURE NURTURE

• Etologi europei • Psicologi comparati

Comportamentisti americani

• APPROCCIO e comparativo • APPROCCIO e psicologico

Evolutivo Ontogenico

e induttivo

Descrittivo Quantitativo

condizioni naturali laboratorio

In In

• I GENI sono principalmente responsabili • Il comportamento dipende da esperienza ed

dell'espressione del comportamento apprendimento

• CAUSE adattive ed evolutive • CAUSE meccanicistiche e ontogeniche

branca della biologia che ha lo scopo di esaminare e spiegare il

3. SOCIOBIOLOGIA: ᩛ

COMPORTAMENTO SOCIALE, compreso quello umano, con un

approccio evoluzionistico.

uno dei maggiori esponenti.

WILSON (1929-):

 - ritiene che si possa predire le caratteristiche

- dell'organizzazione sociale basandosi sulla conoscenza

dei parametri delle popolazioni, con le informazioni

sui vincoli imposti dalla costituzione genetica di una

specie.

ECOLOGIA DEL COMPORTAMENTO

studio su base ecologica ed evoluzionistica del comportamento animale

ᩛ

e del ruolo del comportamento nei processi di adattamento di un animale

in un determinato ambiente. Per capire un comportamento è necessario

vedere cosa succede nell'ambiente

• Esplora le relazioni tra COMPORTAMENTO Ricerca il modo in cui il comportamento espresso in ogni individuo

ECOLOGIA dipenda dalla combinazione tra:

EVOLUZIONE a. la storia evolutiva della specie a cui appartiene

b. le condizioni ecologiche esperite

c. le sue caratteristiche peculiari dovute a geni, ambiente

di crescita e ambiente sociale

• Studia le DECISIONI (anche inconsce) degli animali riguardo alle ALTERNATIVE a cui sono esposti

ognuna di queste ha delle conseguenze in termini

di sopravvivenza/riproduzione.

Ciò che interessa sono le conseguenze del comportamento, che

variano a seconda delle condizioni ambientali, NON la consapevolezza

di tali decisioni.

• COMPORTAMENTO= insieme dei processi attraverso cui un individuo modifica il suo

stato in relazione alle variazioni dell'ambiente (abitico/biotico/sociale!)

in cui vive.

• Le DOMANDE (in ecologia) riguardano i valore adattativo e la funzione di ciascun tratto comportamentale.

ovvero in che modo questi possano aumentare

la FITNESS

RICERCA DELLE SPIEGAZIONI ADATTATIVE DI CIASCUN COMPORTAMENTO

I 4 PERCHE':

Perché alcuni maschi accettano di essere uccisi dopo la copula?

- Perché alcune specie di uccelli (+40) allevano i pulcini di un cuculo,

- Alle domande di comportamento si può

rinunciando alla propria riproduzione? rispondere in 4 modi, da diversi punti di vista

Perché alcuni animali fanno sesso non per fini riproduttivi?

-

1) (meccanismi): funziona un comportamento?

RISPOSTA CAUSATIVA Come sono le cause ambientali/interne (fisiologiche, nervose

Quali

ormonali) che lo scatenano?

Questa domanda serve a capireCOSA ATTIVA un determinato comportamento

SUCCEDE all'interno di un individuo perché

COSA

perché si manifesti

2) (ontogenesi): si sviluppa un comportamento?

RISPOSTA ONTOGENETICA Come

innato o appreso?

E' influenzato dai geni o dall'ambiente?

E' innato o appreso?

E' influenzato dai geni o dall'ambiente?

E'

Questa domanda serve a capireQUALI FATTORI determinano lo sviluppo di

un comportamento

si manifesta nella forma completa

COME

3) (adattamento): è la funzione di tale comportamento?

RISPOSTA FUNZIONALE Qual vantaggi porta all'individuo che lo attua?

Quali

Questa domanda serve a capirequali siano le conseguenze sulla riproduzione/

sopravvivenza, quindi sulla fitness.

4) (evolutiva): portato all'evoluzione di questo comportamento?

RISPOSTA FILOGENETICA Cos'ha

si è evoluto e modificato nel tempo?

Come

Questa domanda cerca di spiegare come il comportamento cambiato nel

tempo, andando ad analizzare anche le variazioni dello stesso in differenti specie.

esempio:

PERCHE' I MASCHI DI MOLTE SPECIE DI UCCELLI CANTANO IN PRIMAVERA?

1)Perché il livello di ormoni circolanti aumenta. RISPOSTA CAUSATIVA

Perché interagiscono tra loro.

2)Perché hanno appreso elementi del canto della specie da altri individui. RISPOSTA ONTOGENETICA (sviluppo)

Perché i centri nervosi preposti all'attività canora hanno raggiunto la

piena maturazione.

3)Perché cantare è necessario per conquistare/difendere un RISPOSTA FUNZIONALE (adattativa)

territorio riproduttivo.

Perché in questo modo attirano una partner riproduttiva.

4)Perché molte specie hanno mantenuto questo tratto che si RISPOSTA FILOGENETICA (evolutiva)

è originato in specie antiche di uccelli.

CAUSE PROSSIME e CAUSE ULTIME:

(causative + ontologiche): cause che vengono immediatamente sottese ad un determinato

a. CAUSE PROSSIME ᩛ comportamento.

Sono prodotte dal funzionamento dei meccanismi interni posseduti da un

 individuo.

Sono MECCANISMI GENETICI DELLLO SVILUPPO

 Effetto dell'eredità sul comportamento

- Sviluppo di un sistema sensoriale-motorio tramite

- interazione geni-ambiente (anche apprendimento).

Sono MECCANISMI SENSORIALI-MOTORI

 Sistemi nervosi per la percezione degli stimoli ambientali.

- Sistemi ormonali per regolare la reattività agli stimoli

- ambientali.

Sistemi scheletrico-muscolari per realizzare le risposte.

-

esempi:Come avviene la stimolazione tattile dai recettori sensoriali?

 avviene l'invio dei messaggi al sistema nervoso

Come

dell'animale?

Domande riferite alla farfalla Automeris io che modo le cellule nervose attivano i muscoli del torace

In

causandone la contrazione?

i recettori tattili specializzati, le cellule celebrali e i

Come

muscoli si sono sviluppati in modo da consentire l'apertura

alare in seguito alla stimolazione?

b. (funzionali + filogenetiche): motivo evolutivo o storico per cui un comportamento si

CAUSE ULTIME ᩛ presenta così come lo vediamo oggi.

SEQUENZE DI EVENTI CHE HANNO PORTATO AL CARATTERE

Sono

COMPORTAMENTALE ATTUALE.

eventi avvenuti durante l'evoluzione delle

origini del carattere fino ad oggi

PROCESSI SELETTIVI CHE HANNO FORGIATO LA STORIA DEL

Sono

CARATTERE COMPORTAMENTALE.

utilità passata del comportamento nel promuovere il

- successo riproduttivo

utilità presente del comportamento nel promuovere

- il successo riproduttivo.

Automeris possiede geni che la portano ad aprire

esempi: Perché

le ali se sollecitata?

funzione adattiva può avere il comportamento di apertura

Che

delle ali?

ipotesi: L'aperura delle ali avverrebbe per mostrare le macchie e

così spaventare/disorientare/allontanare gli uccelli che le

predano

Quindi gli individui che possedevano i geni che influenzavano sia

l'aspetto (macchie) che il comportamento (apertura ali davanti ad

un predatore) hanno avuto un maggior successo nel sopravvivere e

di riprodursi, tramandando i propri geni alla prole.

SELEZIONE NATURALE

• Darwin, nel "L'origine scrisse:

della specie",

Tra gli individui che effettivamente si riproducono, alcuni avranno una

prole più numerosa di altri

Questi vengono considerati più adatti (MORE FIT), poiché contribuiscono alla

- generazione successiva.

Gli altri (LESS FIT) danno un contributo nullo/scarso alle generazioni

- successive, quindi sono meno adatti.

Questo vale per tutti i caratteri, anche per quelli comportamentali

• La selezione naturale ha operato sulla variabilità genetica pre-esistente alla base dei caratteri comportamentali.

favorendo i fenotipi più adatti, in base alle attuali condizioni ambientali.

Perché ciò avvenga, devono essere realizzate 3 condizioni: 1. Ci deve essere una variabilità tra individui in un

particolare carattere comportamentale.

2. La variazione nel carattere comportamentale è,

almeno in parte, ereditabile.

3. Esiste una significativa relazione tra l'espressione del

carattere comportamentale e la capacità degli

individui di sopravvivere/riprodursi.

Se queste condizione sono realizzate la frequenza di distribuzione di un carattere comportamentale

 e degli alleli che lo determinano, varieranno nel corso del tempo

in modo prevedibile (non casuale)

• Esempio: IL CASO DELLA BISTON BETULARIA

FORMA CLASSICA BIANCA

ᩛ

- criptica sulla corteccia coperta da licheni

 90-95% della popolazione



FORMA CARBONARIA = MELANICA/NERA

criptica solo sulle attaccature dei rami

 5-10% della popolazione



FORMA INSULARIA = forma intermedia

Negli anni '50, questo animale è stato studiato nelle zone industriali.

- Nell '800 ci fu un fenomeno detto MELANISMO INDUSTRIALE

I fumi neri delle industri di carbone annerirono la corteccia degli alberi

uccidendone i licheni

Questo portò il rapporto percentuale delle due forme ad essere invertito

(nelle zone industriali, non in quelle non inquinate): le forme bianche diminuirono

di numero mentre aumentarono quelle nere, superando anche i 90%.

Ciò ovviamente fu dovuto alla predazione: le forme

bianche non erano più criptiche per via delle cortecce

annerite e per i predatori era dunque più facile identificarle

e catturarle.

Nel corso degli ultimi decenni, però, le industrie a carbone vennero chiuse e

così cessarono i fumi neri. Questo permise alla forma bianca di raggiungere

un picco di popolazione, mentre la forma nera iniziò a diminuire di numero

• La selezione naturale può essere:

a. Favorisce gli individui intermedi.



STABILIZZANTE: Elimina dalla popolazione le varianti estreme.

 E' la più frequente in assenza di cambiamenti ecologici o

 quando agiscono pressioni selettive contrastanti

b. Favorisce gli individui ad un'estremità della distribuzione.



DIREZIONALE: Elimina le varianti all'estremità opposta.

 Sposta la media verso l'esterno.



c. Favorisce gli individui che si trovano agli estremi.



DIVERGENTE: Elimina le varianti intermedie (centrali)

 Può favorire la speciazione.



La FITNESS: = misura complessiva della sopravvivenza e della riproduzione degli

individui di una popolazione/specie.

a) numero di figli generati da un individuo (genotipo) che raggiungono la

FITNESS ASSOLUTAᩛ maturità sessuale. Dove: S= da zigote ad adulto

㱷ᦹ㲄 F= figli generati

b) rapporto tra [la fitness di un particolare individuo (genotipo) e la fitness

FITNESS RELATIVAᩛ massima della popolazione] e la specie (valore relativo agli altri individui).

㨗㨚㨥㨟㨖㨤㨤 㨒㨤㨤㨠㨝㨦㨥㨒

㨗㨚㨥㨟㨖㨤㨤 㨞㨒㨤㨤㨚㨞㨒

• In caso di difficoltà nella misurazione, si usano degli indicatori (= FITNESS-RELATES-TRAITS)

• LA FITNESS DIPENDE DALL'AMBIENTE

la fitness di un genotipo A può essere maggiore della fitness di un

genotipo B, ma inferiore in un altro ambiente.

• La fitness può anche variare nel tempo.

• Generalmente dipende da: CAPACITA' DI SOPRAVVIVERE

 CAPACITA' DI RIPRODURSI



La selezione naturale favorirà gli individui che metteranno in atto

comportamenti più vantaggiosi, che consentono loro di sopravvivere/

di riprodursi al meglio

EVOLUZIONE BIOLOGICA:

= variazione temporale delle frequenze alleliche di una popolazione

• E' causata dalla SELEZIONE NATURALE

gli alleli di un individuo che hanno maggiore successo riproduttivo

aumenteranno in frequenza relativa nel tempo

• Causata anche da: genetica

Deriva

Migrazione

Mutazione

!! LA SELEZIONE AGISCE SUGLI INDIVIDUI, MA GLI INDIVIDUI NON SI EVOLVONO:

SONO LE POPOLAZIONI AD EVOLVERSI !!

LO STUDIO DEL COMPORTAMENTO

• Fasi dello studio del comportamento: OSSERVAZIONE DEL COMPORTAMENTO

FORMULAZIONE DI IPOTESI ALTERNATIVE

E DI CONSEGUENTI PREVISIONI

TEST SPERIMENTALI DELLE IPOTESI MEDIANTE

IL CONFRONTO DEI RISULTATI SPERIMENTALI

CON LE PREVISIONI CONSEGUENTI ALLE IPOTESI

VERIFICHE DELLE IPOTESI

• Tipi di test delle ipotesi: -ULTERIORI OSSERVAZIONI

-CONFRONTO TRA INDIVIDUI

-MANIPOLAZIONE SPERIMENTALE DELLE VARIABILI CHE SI IPOTIZZA PRODUCANO

UN EFFETTO SUL COMPORTAMENTO (studio sperimentale)

-CONFRONTO TRA SPECIE (studio comparativo)

La LOGICA DARWINIANA:

Esempio 1: Perché gli entelli (Presbytis entellus) maschi adulti

praticano infanticidio?

Gli entelli vivono in gruppi costituiti da un maschio dominatore ed

- un numero variabile di femmine adulte con prole.

Talvolta il maschio viene sostituito all'interno del gruppo.

- L'infanticidio dei piccoli presenti nel gruppo, da parte di maschi, è un

- fenomeno comune

Riformuliamo la domanda sulla logica darwiniana: Perché i maschi sprecherebbero così tante energie e

rischierebbero di ferirsi nel tentativo di uccidere i cuccioli,

inimicandosi quindi anche le femmine con cui dovrebbero

accoppiarsi?

Abbiamo osservato il comportamento, ora poniamo 2 ipotesi.

Domanda Quale vantaggio c'è nell'infanticidio?

1) IPOTESI 1: Risposta Il maschio agisce per il bene del gruppo (SELEZIONE DI GRUPP