Modulo 2 Anatomia Comparata

La circolazione degli Agnati

Per quanto riguarda la condizione del sistema circolatorio degli Agnati, si parte innanzitutto da un numero di Archi aortici molto variabile, spesso in numero maggiore di 6 rispetto a quanto visto nella condizione generica degli Gnatostomi.

Tra Lamprede e Missine ad esempio c'è una differenza sostanziale: nelle Missine gli archi aortici possono addirittura arrivare al numero di 14 mentre nelle Lamprede ad un massimo di 7 ciò perché questi organismi presentano un diverso numero di tasche branchiali.

La circolazione degli Agnati è semplice, il cuore, molto primitivo (fig. sopra), presenta tre principali concamerazioni: seno venoso, atrio e ventricolo. Al cuore arriva soltanto sangue venoso che giunge al seno venoso attraverso la vena epatica e le vene cardinali e da qui si sposta all'atrio attraverso l'orifizio senoatriale (con valvola semilunare) e quindi al ventricolo attraverso l'orifizio atriovetricolare (con...

valvola semilunare). 253Università di Catania LUIGI FIORENTINO Facoltà di Scienze Biologiche L-13Il ventricolo, come spesso accade nei Vertebrati marini, èl’unica camera cardiaca in grado di contrarsiautonomamente e sospinge il sangue venoso verso il bulboarterioso (con valvola semilunare), qui molto sviluppato.Dal bulbo arterioso il sangue fluisce direttamente versol’aorta ventrale da cui si dipartono le arterie branchialiafferenti (ipobranchiali) che portano sangue venosodirettamente alle branchie. Le branchie non sono altro chelamine di tessuto, probabilmente di origine ectodermica,racchiuse entro sacchi dalle pareti muscolose e ampiamentecapillarizzate che si contraggono spingendo l’acqua checontengono verso l’esterno e poi si rilassano. Grazieall’elasticità degli elementi cartilaginei, gli Agnati aspiranoacqua attraverso la bocca.Le branchie degli Agnati (fig. accanto) hanno una forma disacco e sono rivestiti da lamelle

sacculari. Le branchie primarie sono responsabili degli scambi gassosi e dell'eliminazione dell'acqua attraverso le aperture branchiali esterne. Durante l'alimentazione, le Lamprede hanno una particolare specializzazione della faringe. La faringe è divisa longitudinalmente in una parte dorsale che serve al passaggio del cibo verso l'esofago e un tubo respiratorio ventrale a fondo cieco, dal quale si originano le aperture branchiali interne. Durante la fase di nutrimento, la Lampreda può incamerare acqua pompata all'interno verso il tubo respiratorio e da qui alle aperture branchiali interne. Attraverso le lamelle ampiamente capillarizzate avvengono gli scambi gassosi e l'acqua fuoriesce dalle aperture branchiali.esterne.Attraverso la porzione efferente degli archi, ovvero l'epibranchiale, il sangue fluisce verso l'arteria dorsale: da notare (vedi immagine pag. precedente) che dalla porzione efferente del terzo arco branchiale emerge un tronco arterioso che più cranialmente si biforca nelle due carotidi esterne deputate a irrorare posteriormente la testa.

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L'aorta dorsale invece cefalicamente si biforca nelle due carotidi interne deputate ad irrorare anteriormente la testa; posteriormente invece il tronco unico prevede un sistema di arterie secondarie che irrora tutti gli altri distretti corporei nel circolo sistemico. La circolazione comunque risulta chiusa e in nessun caso il sangue viene direttamente a contatto con gli interstizi.

LA CIRCOLAZIONE NEI PESCI CARTILAGINEI

Per quanto riguarda i Condroitti, il cuore e la cavità pericardica nella quale esso giace sono localizzati al di

sotto dell’estremità posteriore del pavimento della faringe, in una posizione prossima alle branchie verso le quali esso si deve dirigere, il sangue prima che venga distribuito al circolo sistemico.

Il cuore di questi organismi presenta una disposizione fondamentalmente simile a quella dei Ciclostomi: è suddiviso in quattro camere e pompa soltanto sangue venoso.

Dal momento che il tubo cardiaco embrionale cresce in lunghezza più di quanto lo faccia la cavità pericardica, come è stato precedentemente detto, il cuore dell’adulto è ripiegato su sé stesso a formare un’ansa a forma di S che giace nel piano verticale così che il ventricolo non è più anteriore all’atrio ma gli si pone ventralmente.

L’atrio, qui più voluminoso che negli Agnati, come al solito riceve sangue dal seno venoso (la vena epatica e le vene cardinali che si immettono nel seno attraverso il dotto di Couvier).

Dall'atrio il sangue venoso procede al ventricolo, qui molto più ispessito e dotato di una maggiore quantità di fibre elastiche che negli Agnati, attraverso il forame atrioventricolare fornito di corde tendinee. Il cuore degli Elasmobranchi è tipico per la presenza di un cono arterioso che si stacca dal ventricolo e che è fornito di parecchie valvole semilunari (generalmente 6 ma a volte anche 7) ciascuna formata da tre lembi. Il cono possiede una muscolatura del tipo striata cardiaca ed è seguito dall'aorta ventrale. Delle sei paia di archi aortici embrionali, il primo si oblitera e di esso rimane soltanto la porzione efferente mentre gli altri 5 invece portano ad altrettante arterie branchiali con le corrispettive porzioni afferente, i capillari respiratori (di diametro superiore a quelli degli Agnati per via del particolare sistema respiratorio presente in questi organismi) e la porzione efferente, quest'ultima (l'epibranchiale).

assente a livello del sesto paio di archi aortici che in questi organismi perde 255Università di Catania LUIGI FIORENTINO Facoltà di Scienze Biologiche L-13grandemente le sue funzionalità eresta parzialmente funzionalizzatodal quinto paio di archi aortici.

La perdita della porzione efferentedel primo arco aortico è daricercare nel fatto che esso servel’arco orale che nei Condroitti nonporta tessuto branchialerespiratorio: in particolare, comedetto precedentemente, si obliterail tratto destinato a dare l’arteriabrachiale (ipobranchiale) mentre iltratto epibranchiale del primo paiodi archi aortici persiste e sianastomizza direttamente conl’epibranchiale(arteria efferente)del secondo paiodi archi aortici.

Quindi si prolungaanteriormentenelle carotidiinterne eventralmente inquelle esterne checosì irroranocomunque la testadi sangueossigenato.

Le taschebranchiali (fig.accanto) nei pescicartilaginei sonocamere moltostrette e le

Le lamelle branchiali sono portate dai setti interbranchiali che si prolungano sulla superficie del corpo e sono perciò chiamate branchie settate.

Un'apertura branchiale interna allungata verticalmente porta dalla faringe in ciascuna camera branchiale, sono presenti poi delle branchiospine alla base dei setti interbranchiali che trattengono nella faringe le particelle di cibo e la loro struttura è correlata all'alimentazione. Si tratta di corti processi soprattutto negli squali predatori mentre hanno una forma filamentosalunga e sottile negli squali elefante e negli squali balena.

Le camere parabranchiali si trovano tra le camere branchiali e le piccole aperture branchiali esterne a forma di fessura. Gli archi aortici embrionali danno origine ad arterie che irrorano e drenano le branchie. Rami provenienti dalle arterie branchiali afferenti portano il sangue a basso contenuto di ossigeno.

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alle lamelle branchiali primarie e un sistema di vasi tributari delle arterie pretrematiche e postrematiche, cioè arterie poste rispettivamente avanti e indietro ciascuna fessura branchiale, raccoglie sangue ossigenato dalle branchie e si riunisce in un'arteria branchiale efferente direttamente connessa con l'aorta dorsale. Il sangue entra nei piccoli vasi del setto interbranchiale dall'arteria branchiale afferente e poi fluisce attraverso gli spazi vascolari nelle lamelle secondarie pretrematiche e post-trematiche alla base delle branchie. Man mano che l'acqua fluisce dalle aperture branchiali interne a quelle esterne, la maggior parte di essa passa lungo le lamelle secondarie che sporgono nei canali del setto posti ai lati del setto interbranchiale stesso e da qui viene scaricata. Il sangue e l'acqua fluiscono in direzioni opposte attraverso e lungo le lamelle secondarie e questo flusso controcorrente produce uno scambio di gas molto più efficiente.

efficiente. Durante l'inspirazione negli Squali, la bocca e gli spiracoli si aprono e le valvole che chiudono le branchie si chiudono. La faringe si espande per la contrazione dei muscoli ivi presenti e questo riduce la pressione all'interno della faringe rispetto a quella dell'acqua circostante; la pressione si riduce anche di più nelle camere parabranchiali per il curvarsi verso l'esterno delle valvole che chiudono le aperture branchiali esterne. La faringe e le camere parabrachiali quindi agiscono insieme come una pompa aspirante creando un gradiente di pressione negativa che attira l'acqua nella faringe attraverso la bocca e attraverso gli spiracoli lungo le branchie e nelle camere parabranchiali. Durante l'espirazione, la bocca e gli spiracoli si chiudono, la faringe e le camere branchiali vengono compresse dai muscoli adduttori della mandibola e dai muscoli bronchiali, le 257 Università di Catania LUIGI FIORENTINO Facoltà di Scienze

Biologiche L-13aperture branchiali esterne si aprono e l'acqua viene spinta fuori. In questo caso, la faringe e le camere parabranchiali quindi agiscono insieme come una pompa premente.

LA CIRCOLAZIONE NEI PESCI OSSEI

Tra gli Osteitti, l'Olosteo Lepisosteus ha un cuore con un cono arterioso esteso con presenza di muscolatura striata cardiaca e numerose valvole con una disposizione che ricorda moltissimo quella già vista nei Condroitti. In Amia il cono è più breve e presenta solo tre valvole cui segue l'aorta ventrale che nella porzione più prossimale risulta slargata in un bulbo arterioso a muscolatura liscia.

Per quanto riguarda i Teleostei, il cono arterioso è brevissimo con una sola valvola a tre lembi, il bulbo invece è molto lungo e sviluppato con una parete robusta ma con muscolatura liscia.

Aldilà