Modulo 2 Anatomia Comparata

Università di Catania Luigi Fiorentino Facoltà di Scienze Biologiche L-13

Modulo 2 Capitolo 8: Il sistema scheletrico dei vertebrati

Lo scheletro degli animali costituisce l’impalcatura del corpo e conferisce ad esso la sua forma complessiva, provvede al sostegno e protegge gli organi interni e, a volte, accoglie tessuti emopoietici, come accade nelle cavità midollari delle ossa di molti vertebrati. Spesso si pensa allo scheletro come una struttura morta e statica invece non è così; al contrario, esso è costituito da tessuti viventi e dinamici capaci di accrescersi, ripararsi e di cambiare la propria composizione configurazione nel corso della crescita.

Lo scheletro, includendovi anche le scaglie ossee e i denti, fossilizza meglio di qualsiasi altro tessuto nei vertebrati di conseguenza, l’analisi dei resti fossili contribuisce enormemente alla comprensione della storia evolutiva dei vertebrati. Le proporzioni delle mascelle e la struttura dei denti forniscono informazioni sulle modalità alimentari di un vertebrato; allo stesso modo, la forma delle superfici articolari delle ossa degli arti insieme all’analisi delle proporzioni dei segmenti ossei che li compongono, fornisce informazioni sulla postura dell’animale e sulla modalità di locomozione. I canali sensoriali della testa lasciano sul cranio solchi o fossette che rappresentano indizi sulla struttura del sistema sensoriale.

Tutti i vertebrati possiedono essenzialmente un endoscheletro che possa essere di natura ossea o cartilaginea e questo nella sua totalità, in qualità di sistema scheletrico, assolve alle seguenti funzioni:

• Sostegno: fornisce sostegno strutturale al capo, al tronco e alle appendici.
• Protezione: protegge diversi organi e le strutture interne. Il cranio ad esempio protegge le vescicole encefaliche mentre la gabbia toracica protegge il cuore e gli altri organi interni. Non si trascuri poi la funzione cruciale di protezione svolta dalle vertebre della colonna vertebrale, che al loro interno accolgono e proteggono il midollo spinale, struttura cardine del sistema nervoso centrale.
• Movimento: i muscoli scheletrici inserendosi sulle ossa tramite i tendini e le articolazioni, consentono spostamenti dell’intero corpo o di parti di esso. Le ossa costituiscono le componenti passive nel movimento mentre i muscoli sono invece la componente attiva.
• Riserva: le ossa sono infatti un’importante riserva di minerali quali calcio e fosforo che possono essere adoperati e mobilizzati durante lo sviluppo dell’organismo stesso.
• Emopoiesi: il midollo osseo presente all’interno di alcune ossa piatte (es. scapole, cranio, costole) e lunghe (es. femore, tibia, fibula etc. che contengono una porzione distale di osso lamellare spugnoso, le epifisi, e una porzione di osso lamellare compatto, la diafisi) produce infatti le cellule del sangue a partire dalla linea di cellule mesenchimali.

Nel corso dell’evoluzione dei vertebrati, il tessuto osseo compare molto precocemente: già a partire dai primi Agnati, come gli Ostracodermi e i Placodermi, il tessuto osseo va a ricoprire l’intero corpo sotto forma di dermascheletro costituendo cioè un esoscheletro. È stato proposto che la prima forma di scheletro mineralizzato sia stato proprio il dermascheletro al quale solo successivamente nei pesci seguirà la comparsa dell’endoscheletro mineralizzato accompagnato anche da un dermascheletro più esterno responsabile della formazione delle scaglie.

Con il passaggio dall’acqua alla terraferma il dermascheletro ingombrante e pesante, oltre che proibitivo per il movimento sulla terraferma si è ridotto o addirittura è scomparso nei Tetrapodi. Negli Agnati attualmente viventi, missine e lamprede, è presente un endoscheletro non mineralizzato, di tipo cartilagineo e connettivale, tuttavia, come poc’anzi è stato detto, fu proprio con gli Ostracodermi, Agnati primitivi, che si assistette alla comparsa di un esoscheletro di natura ossea, ovvero il dermascheletro, che si mantenne nelle scaglie, che non sono altro che derivati dermici, degli Osteitti fino alle specie attualmente viventi.

In modo particolare, considerando le scaglie elasmoidi dei Teleostei, esse risultano costituite da una vera e propria laminetta ossea inserita nel derma. Negli Osteitti tuttavia compare anche, per la prima volta, un endoscheletro mineralizzato poi presente anche nei Tetrapodi laddove però, come si è accennato precedentemente, si riduce notevolmente il dermascheletro permanendo solo a livello cefalico e andando a costituire una componente fondamentale del cranio (il dermatocranio che ricopre la volta cranica).

Al fine di una trattazione didattica chiara ed esemplificativa, generalmente si usa suddividere il complesso sistema scheletrico in più piccole parti, più facilmente descrivibili e schematizzabili. Chiaramente tale divisione è pur sempre lontana dall’essere reale, tuttavia un modo particolarmente utile per analizzare lo scheletro è semplicemente quello di suddividerlo regionalmente in uno scheletro cranico (o craniale) della testa e in uno scheletro postcraniale del resto del corpo.

• Lo scheletro cranico include gli elementi scheletrici che racchiudono e proteggono buona parte delle vescicole encefaliche, le strutture olfattorie, l’encefalo stesso e l’orecchio interno (nella fattispecie questa componente dello scheletro craniale costituisce il condrocranio). Lo scheletro craniale inoltre protegge gli archi viscerali ed endoscheletrici (componente dello splancnocranio) e racchiude gli elementi dermici che circondano le prime due componenti (grazie alla porzione del dermatocranio).
• Lo scheletro postcraniale può essere invece suddiviso in:
• Scheletro assile: comprende tutte quelle parti dello scheletro disposte lungo l’asse longitudinale del corpo. In questo senso anche una parte del condrocranio può essere considerata un’espansione cefalica dello scheletro assile, tuttavia si usa comunque limitare il termine di scheletro assile alle sole strutture assili post-craniali come la notocorda o la colonna vertebrale (che embriologicamente si sviluppa attorno alla prima), le coste e lo sterno.
• Scheletro appendicolare: è l’altra componente dello scheletro post cranico: è collocato lateralmente agli elementi assili ed è rappresentato dagli elementi scheletrici delle appendici pari e dei loro cinti di sostegno. Per intenderci, sono inclusi lo scheletro delle pinne (pari e impari) degli organismi primitivamente acquatici o gli arti (superiori e inferiori) dei Tetrapodi.

Tutte le componenti dello scheletro postcraniale e craniale sono di derivazione endoscheletrica, eccezion fatta per le ossa del dermatocranio e degli elementi dermici del cinto pettorale che abbiamo detto essere derivati del dermascheletro degli Ostracodermi, poi mantenutosi anche negli Osteitti e solo cefalicamente nei Tetrapodi.

Dopo aver analizzato la filogenesi dell’apparato scheletrico è utile, ai fini didattici, accennare a quali siano dal punto di vista embriogenetico e morfogenetico, le modalità con le quali prende forma un osso:

• Ossificazione diretta: detta anche da membrana o per autostosi, in questo caso, l’osso si forma direttamente dagli osteociti (cellule mature non più capaci di dividersi per mitosi ma soltanto di deporre per un certo periodo matrice ossea e sali minerali che costituiscono la componente dura della matrice stessa) immersi in una matrice connettivale. Il tutto ha inizio attraverso la deposizione da parte degli osteoblasti (precursori degli osteociti che hanno ancora la capacità di dividersi per mitosi) di sali minerali nella matrice senza che si faccia necessariamente ricorso ad un modello cartilagineo preesistente. Questo tipo di ossificazione è molto frequente nelle ossa piatte in particolare quelle del cranio.
• Ossificazione indiretta: detta anche di sostituzione o per allostosi, avviene quando la deposizione di sali minerali da parte degli osteoblasti all’interno della matrice è comunque preceduta dalla formazione dell’osso su un modello cartilagineo, nella fattispecie di cartilagine ialina, che viene poi gradualmente sostituito per attività degli osteoblasti, all’interno di particolari centri di ossificazione, dalla formazione dell’osso vero e proprio. Questo tipo di ossificazione è tipica delle ossa lunghe quali femore, tibia etc.

A livello di un centro di ossificazione è spesso possibile osservare diversi tipi cellulari in diversi stadi di sviluppo. Considerando la figura accanto che mostra la sezione istologica di un centro di ossificazione del femore umano, è possibile notare superiormente una zona proliferativa ricca di condrociti in piena attività, impilati a colonne gli uni sugli altri che depongono il modello cartilagineo dell’osso. Più centralmente invece si osserva la presenza di una zona ipertrofica segnalata da grossi spazi bianchi, le lacune, che indicano essenzialmente cellule condrocitiche morte per necrosi da ipertrofia. Al livello sottostante è presente il fronte di ossificazione vero e proprio in cui progressivamente viene deposta la matrice ossea ad opera degli osteociti che sostituisce il modello cartilagineo.

La zona di degenerazione invece, ancora più al di sotto, è quella zona ove il modello cartilagineo è quasi completamente sostituito se non in piccoli residui ancora presenti mentre il nuovo tessuto osseo è in formazione. Riportare alla memoria le modalità di ossificazione e di formazione dell’osso sarà utile nella comprensione delle modifiche che determinate strutture ossee hanno subìto nel corso dell’evoluzione dei vertebrati.

Funzioni principali dello scheletro del cranio dei vertebrati

Limitatamente allo scheletro del cranio dei vertebrati, questo assolve a tre funzioni principali: proteggere i tessuti molli, specialmente l’encefalo e gli organi di senso, raccogliere cibo e in alcuni casi trattarlo primariamente e provvedere al passaggio di acqua e di aria per il flusso respiratorio oltre che fornire anche un meccanismo nei pesci e negli anfibi in grado di generare tale flusso.

Le componenti dello scheletro cranico sono tre e sono il dermatocranio, il condrocranio (o neurocranio) e lo splancnocranio, distinte in relazione alla loro origine embrionale. Tuttavia se è vero che risultano da un lato facilmente distinguibili e identificabili nei pesci primitivi, d’altro canto non è così agevole la loro identificazione negli altri vertebrati poiché, nel corso dell’evoluzione, tali componenti sono andate progressivamente a fondersi e integrarsi. Spesso si usa il termine "cranio" per indicare l’intero scheletro cranico, ma il termine è piuttosto riduttivo e sarebbe più opportuno adoperarlo solo per quella parte dello scheletro cranico, il neurocranio, che contiene il cervello, gli organi di senso principali e che forma la mascella superiore.

Il condrocranio (o neurocranio)

Il condrocranio fa da supporto all’encefalo e agli organi di senso; è certamente la componente filogeneticamente più antica inizialmente di natura cartilaginea nei Condritti (da cui la denominazione di Condrocranio), dove forma la cosiddetta scatoletta cranica che successivamente ossifica (perciò si può parlare di scatola cranica vera e propria) negli altri vertebrati a partire dai Teleostei fino ai Mammiferi. Si tratta dunque di una struttura concava a forma di doccia che può essere di cartilagine o osso di sostituzione (ossificazione indiretta) e che accoglie il cervello ma incapsula anche l’orecchio interno e l’organo dell’olfatto. La maggior parte del condrocranio deriva dalle cellule della cresta neurale (cellule di origine ectodermica).

Lo splancnocranio

Lo splancnocranio è l’altra componente dello scheletro cranico già incontrato a proposito dell’origine delle mascelle nel discorso filogenetico. Viene anche considerato scheletro viscerale nei primi cranioti dove probabilmente la sua funzione era semplicemente legata alla respirazione quindi si trattava di una struttura a sostegno delle branchie e alla produzione di un flusso di acqua attraverso queste.

Globalmente quindi, lo splancnocranio è il principale costituente delle arcate scheletro-viscerali che fanno da supporto alle branchie e ai loro derivati ma rappresenta anche una parte integrante dei meccanismi legati all’alimentazione dacché è proprio da esso che prenderanno origine le mascelle degli Gnatostomi fino ai vertebrati più alti. In particolar modo i derivati degli archi branchiali, forniranno lo slancio evolutivo che consentirà agli organismi di sviluppare un efficiente apparato masticatore e di differenziare così le abitudini alimentari e da qui anche la capacità, mediante ulteriori adattamenti, di divenire predatori.

Lo splancnocranio è costituito da una serie di archi cartilaginei o ossei (di sostituzione = ossificazione indiretta), originati da cellule della cresta neurale e da una porzione del mesoderma splancnico, si collocano nelle pareti del faringe tra le tasche faringee; è più sviluppato nei pesci dove gli archi sostengono le branchie e dotano la faringe della flessibilità ed elasticità necessaria.

Come si è detto prima se da un lato è facilmente distinguibile il condrocranio dallo splancnocranio negli Ittiopsidi, non si può dire la stessa cosa negli altri vertebrati dove spesso e volentieri, soprattutto condrocranio e splancnocranio, sono pur sempre presenti ma anche più o meno intimamente connessi e fusi assieme.

Il dermatocranio

Il dermatocranio costituisce la volta dermica del cranio, composta da ossa da membrana che completano dorsalmente la scatola cranica e incorporano componenti dello splancnocranio; inoltre, laddove presente, il dermatocranio costituisce la struttura scheletrica dell’opercolo, è del tutto assente però nei Ciclostomi e nei Condroitti. La sua origine embrionale si ascrive in gran parte alle cellule ectomesenchimali provenienti dalle creste neurali anche se non è possibile trascurare il contributo di cellule derivanti dal dermatomio mesodermico.

Precedentemente abbiamo accennato al fatto che il condrocranio dei Condroitti prende il nome di scatoletta cranica, proprio perché è di natura cartilaginea ma anche perché non risulta essere rivestito dorsalmente e lateralmente dal dermatocranio. Questa porzione di ossa da membrana che generalmente riveste esternamente il neurocranio degli altri vertebrati a partire dai Teleostei è infatti completamente assente nei Condroitti e anche nei Ciclostomi.

Il cranio degli Agnati

Per quanto riguarda lo scheletro del cranio degli Agnati portiamo in esempio le Missine tra i più primitivi cranioti: sebbene esse non presentino alcuna traccia di vertebre (non sono vertebrati infatti), sono tuttavia caratterizzate da uno scheletro cranico costituito da un piccolo condrocranio ed archi viscerali cartilaginei associati alle tasche faringee. Si tratta di animali saprofagi e, sebbene manchino di mascelle, sono comunque in grado di strappare brandelli di cibo per mezzo di piastre dentali cornee presenti sulle pareti dell’imbuto della bocca e che possono essere estroflesse.

Tra i primitivi Agnati, lo scheletro cranico meglio conosciuto è quello degli Osteostraci (ormai estinti) che presentano infatti un ampio scudo osseo cefalo-toracico che ricopre anche la testa dorsalmente e lateralmente. Il loro condrocranio endoscheletrico è ossificato e in alcuni fossili è sufficientemente completo da consentire l’identificazione dei dettagli dell’encefalo. Gli unici Agnati oggi attualmente viventi sono le Lamprede: la comune Lampreda di mare, Petromyzon marinus, si nutre attaccandosi alla superficie del corpo della preda per mezzo di un pistone linguale munito di dentelli cornei.

Le lamprede mancano della componente dermica dello scheletro cranico, probabilmente per causa di una perdita secondaria dato che la maggior parte degli Agnati primitivi aveva ossa dermiche e ossa dermiche sono anche presenti negli Anaspidi (ordine di Agnati Cefalaspidi, sister group delle lamprede). Lo scheletro cranico delle lamprede è formato unicamente da un piccolo condrocranio e da una serie di otto archi viscerali uniti tra loro a formare un cestello branchiale e costituiti da elementi cartilaginei o ossei fusi tra loro e spesso anche esposti piuttosto superficialmente e più in periferia delle tasche branchiali, cosa che invece nei Cranioti Gnatostomi non si osserva (infatti, gli archi viscerali sono disposti più profondamente).

Il cranio degli Gnatostomi

Per quanto riguarda i vertebrati dotati di mascelle, ovvero gli Gnatostomi, un modello generale di architettura cranica risulta realizzato da una scatola cranica, il neurocranio, che racchiude l’encefalo, un insieme di formazioni scheletriche viscerali, lo splancnocranio, e un involucro dermico, il dermatocranio. Questo complesso sistema ha permesso agli Gnatostomi di sviluppare una grande varietà di adattamenti evolutivi legati alla loro alimentazione e respirazione.