Modulo 1 Anatomia Comparata

Riassunti di anatomia comparata

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Luigi Fiorentino

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Modulo 1 - Riassunti di anatomia comparata

Contenuti del corso: Introduzione allo studio dell'anatomia comparata. Cenni di sistematica e filogenesi dei Vertebrati. Lineamenti fondamentali dell'embriogenesi dei Vertebrati. Unità di struttura dei Vertebrati e loro piano organizzativo.

Tegumento: struttura e funzione del tegumento e dei suoi derivati.

Apparato scheletrico: generalità sulla colonna vertebrale. Anatomia e sviluppo delle vertebre. Organogenesi e anatomia del neurocranio. Dermatocranio. Splancnocranio. Scheletro appendicolare.

Apparato circolatorio: organogenesi, morfologia ed evoluzione del cuore. Evoluzione del sistema degli archi aortici. Circolazione semplice, circolazione doppia e incompleta e circolazione doppia e completa.

Apparato urinario: organogenesi dell'apparato urinario dei Vertebrati. Cenni sulla funzione renale. Struttura del rene degli anamni e degli amnioti.

Sistema nervoso: organogenesi, anatomia ed evoluzione del sistema nervoso centrale. Sistema nervoso periferico.

Organi di senso: organogenesi e anatomia dell'occhio. Organogenesi e anatomia dell'organo stato-acustico.

Introduzione all'anatomia comparata

Si tratta di una disciplina che solo apparentemente risulta essere descrittiva. Con il termine anatomia comparata (dal greco antico anatomè = dissezione comparata = perché), talvolta un po’ ostico a primo approccio, non si intende infatti solo la pura descrizione comparativa degli organismi che ci si approssima a studiare, principalmente i Vertebrati, ma tale analisi è calata nel loro contesto evolutivo e filogenetico. Tale disciplina ha origini molto antiche, e cercheremo di renderla più innovativa con l’uso di informazioni che provengono da altre discipline come la paleontologia, l’ecologia, la genetica, la fisiologia.

L’obiettivo è ricercare le cause della forma degli animali, soprattutto i Vertebrati, tentandone un’interpretazione funzionale che non può prescindere dal contesto evolutivo. Pertanto, le conoscenze fornite saranno da un lato quelle sugli apparati del subphylum dei Vertebrati in chiave evolutiva e funzionale e dall’altro una serie di concetti fondamentali necessari per comprendere le modificazioni di tali apparati durante lo sviluppo embrionale.

Essendo al centro del nostro studio, i Vertebrati sono oggetto di analisi e, come tale, non possiamo prescindere dal dire che sono caratterizzati dalla presenza di una struttura di sostegno in almeno una fase del loro ciclo vitale, la corda dorsale al tubo digerente. Essa sostiene il corpo dell’animale, è costituita da un tessuto particolare, il tessuto cordoide, principalmente formato da cellule vescicolose costipate le une alle altre senza spazi intercellulari a formare un cordone compatto.

Filogenesi dei Vertebrati

Una prima parte della disciplina prevederà lo studio delle relazioni evolutive e quindi la filogenesi dei Vertebrati: tutta una parte che ci porterà a conoscere mediante l’applicazione di precisi criteri di classificazione le diverse classi di questo gruppo a partire dagli Agnati (i Vertebrati privi di mascelle), passando per gli Gnatostomi (Vertebrati con le mascelle) di cui fanno parte i “pesci”, termine con il quale non si definisce alcun gruppo tassonomico, distinti in Condroitti (pesci a scheletro cartilagineo) e Osteitti (pesci a scheletro osseo).

Parleremo dei primi organismi che sono riusciti a conquistare le terre emerse, i Tetrapodi (termine con il quale si tende a indicare un gruppo di organismi non a valore tassonomico che hanno colonizzato le terre emerse utilizzando quattro arti e non pinne). Di questi fanno parte, i più primitivi, gli Anfibi (dal greco “Anfi” = doppio, “bios”= vita) con ciclo di sviluppo indiretto in quanto la larva, adattata all’ambiente acquatico, differisce di gran lunga a livello anatomico e morfofisiologico dall’adulto, il quale, d’altra parte, è adattato all’ambiente terrestre.

Successivamente studieremo la comparsa dei Rettili, un gruppo di organismi completamente adattati alla vita terrestre, tra loro molto differenti sia morfologicamente che anatomicamente (basti pensare alla lucertola e ai dinosauri sui quali ci soffermeremo per tracciarne le tappe della comparsa e della scomparsa). La scala evolutiva continuerà con gli Uccelli e terminerà con la trattazione dei Mammiferi (a cui apparteniamo).

Ci sono diversi modi di studiare la filogenesi dei Vertebrati: il metodo classico che ha portato alla classificazione di questo gruppo è stato lo studio dei caratteri morfologici e fenotipici degli organismi. Oggi invece, a tale metodologia di classificazione, grazie anche al notevole progresso tecnologico raggiunto, vi si affianca una filogenesi “molecolare”, ovvero un processo di classificazione che non può prescindere dall’analisi dei caratteri molecolari e genetici utilizzati come criteri di distinzione tra gli organismi di questo gruppo.

Ontogenesi e sviluppo embrionale

Prima di affrontare tutto ciò che nello specifico riguarderà la classificazione e la filogenesi dei Vertebrati, riprendiamo quanto detto sullo sviluppo embrionale. L’anatomia comparata fa uso, come accennato, di numerose implementazioni contenutistiche provenienti da altre discipline, perciò se nell’embriologia il discorso rimaneva sospeso per ciò che riguardava l’organogenesi, in questa disciplina la trattazione riparte proprio da lì.

Lo stadio di neurula è quello stadio di sviluppo embrionale in cui si è già formata una struttura di notevole importanza per i Vertebrati, il tubo neurale costituito essenzialmente dall’introflessione a doccia dell’ectoderma (uno di quei caratteri, assieme alla presenza della notocorda ed altri che citeremo in seguito, che accomunano tutti i Vertebrati e costituiscono i tratti distintivi di questo gruppo). Attraverso una sezione trasversale (il piano di taglio cade perpendicolarmente all’asse di simmetria del corpo), possiamo osservare la porzione dorsale, ventrale e delle due porzioni laterali dell’organismo e il tubo neurale in questo stadio appare come un tubo cavo (la corda visivamente è più somigliante ad una linea spessa in sezione) in posizione dorso-mediana alla corda (a sua volta dorsale al tubo digerente).

Da questo tubo cavo prenderà origine il SNC (sistema nervoso centrale = encefalo + midollo spinale). Altro tratto distintivo, visibile in questo stadio, dei Vertebrati è il tubo digerente originatosi dal foglietto embrionale più interno, l’endoderma. Un altro carattere distintivo dei cordati è la presenza di tasche faringee a livello della zona cefalica, strutture molto importanti nell’evoluzione dell’apparato respiratorio anche dal punto di vista alimentare: esse si originano dall’estroflessione del foglietto più interno (endoderma) e dall’introflessione del foglietto più esterno (ectoderma). Laddove i due foglietti si toccano, può formarsi un’apertura, in quel caso si parlerà di fessure faringee che evolveranno in fessure branchiali per organismi acquatici. Nei tunicati inoltre le tasche faringee formano una struttura fondamentale per l’alimentazione, il cosiddetto faringe fessurato.

Poiché tutti i Vertebrati sono organismi triblastici, è presente anche un terzo foglietto embrionale, il foglietto intermedio o mesoderma. Tale foglietto si differenzia in tre porzioni, una dorsale detta epimero, da cui si origineranno muscoli e vertebre (ma non solo), una intermedia, detta mesomero, che funge da connessione con la parte ventrale detta ipomero. Quest’ultima parte avvolge anche il tubo digerente e si sfalderà nelle due lamine, la splancnopleura quella a contatto con gli organi interni (quindi la più interna) e la somatopleura più esterna, tra una lamina e l’altra troviamo il celoma.

Concetti fondamentali nell'organogenesi

Due concetti, prima di tutto, risultano fondamentali nell’ambito dell’organogenesi e dello sviluppo di alcuni apparati che studieremo nel corso di questa disciplina; la loro formulazione si deve a Richard Owen (solo inizialmente in amicizia con Darwin), tali sono:

• Analogia (o omoplasia, termine più generico): si presenta quando due strutture mostrano una somiglianza strutturale evolutasi indipendentemente in due o più taxa laddove tale struttura svolge comunque la stessa funzione, in animali diversi (es: polmoni e branchie o le ali di Uccelli, Pipistrelli e Pterosauri).
• Omologia: si ha quando due o più strutture hanno la stessa origine embriologica e costituiscono una stessa struttura anatomica in animali diversi. Esistono diversi tipi di omologia:
  • Omologia filogenetica: è equivalente ad una sinapomorfia, ossia un carattere derivato condiviso tra due o più taxa, ed è il prodotto di una rigorosa analisi filogenetica di dati empirici. Se in due taxa vi sono strutture che hanno una fondamentale somiglianza tra loro e non sono condivise da altri taxa strettamente correlati allora è possibile porre l’ipotesi che queste strutture rappresentino delle omologie filogenetiche ed è conseguenzialmente possibile includerle in una matrice di caratteri (necessaria per la produzione di un modello congruente di albero filogenetico).
  • Omologia evolutiva: fa riferimento ad uno specifico scenario in cui si assume che una particolare filogenesi sia vera e si desidera proporre un’idea particolare sulla trasformazione evolutiva.
  • Omologia seriale: si riferisce alla ripetizione di strutture simili nello stesso individuo; ad esempio le vertebre sono omologhe serialmente l’una all’altra e si sviluppano dalla stessa parte di una serie di segmenti del corpo dell’embrione.
  • Omologia sessuale: si riferisce ad entità che nei due sessi della stessa specie possono essere identificate come derivanti dallo stesso abbozzo embrionale (ad esempio il glande del pene nel maschio e il glande del clitoride della femmina, entrambi derivanti dal fallo dell’embrione).

Importanti contributi alla disciplina

Successivamente alla pubblicazione della celebre opera “The Origin Of Species” di Darwin, nel 1871, il naturalista biologo T. Henry Huxley pubblicò un manuale che riscosse grande successo nella comunità scientifica del tempo, intitolato “On the Theory of Vertebrate Skull” dove utilizzava un approccio anatomico in chiave comparativa al fine di fornire una concreta dimostrazione delle teorie evoluzionistiche darwiniane, dando di fatto il via a quella che oggi è una disciplina a tutti gli effetti, non a caso tale manuale è considerato come una pietra miliare.

Altra pietra miliare nello studio, a sfondo evoluzionistico di tale disciplina, la legge biogenetica fondamentale formulata da Ernst Haeckel secondo cui l’ontogenesi di un organismo ricapitola la filogenesi della specie. In altre parole, le fasi cruciali nello sviluppo di un embrione che portano alla formazione delle varie strutture anatomiche avrebbero una sequenza analoga a quella con la quale le stesse strutture sarebbero comparse nei viventi nel corso dell’evoluzione. Nel corso dell’evoluzione, i maggiori cambiamenti hanno interessato strutture anatomiche la cui funzione non è molto rilevante mentre, al contrario, i cambiamenti più piccoli, tra i Vertebrati, si sono riscontrati in quegli apparati e organi di notevole importanza, ad esempio l’apparato respiratorio non subisce, al contrario di quello circolatorio, grandi variazioni tra i Vertebrati.

I Cordati

Come accennavamo poc’anzi, i Cordati, sono in termini di numero e specie il quarto gruppo dopo Artropodi, Nematodi e Molluschi, sono acelomati e deuterostomi e tassonomicamente vengono distinti in base all’estensione e alla durata della permanenza nel ciclo vitale della notocorda, struttura assile di sostegno per questi organismi.

Subphylum Urocordati (o Tunicati)

Comprendono circa 2000 specie, tra cui le Ascidie (Ascidiacei), le più rappresentate. Furono soprannominati “Tunicati” da Lamarck per la presenza di una sostanza polisaccaridica mucillaginosa, la tunicina, a funzione protettiva e di sostegno, secreta dall’epidermide della sottile parete del corpo (o mantello) e da cellule ameboidi che si muovono lungo la tunica. Le Ascidie sono piccoli organismi marini, sessili e sacciformi nello stadio adulto, molte specie sono coloniali, altre sono solitarie e vivono ancorate al substrato roccioso o galleggiano liberamente nell’acqua.

Questi possiedono una corda dorsale estesa soltanto nella regione post-anale e solo nelle fasi larvali del loro ciclo, mentre allo stadio adulto la corda dorsale regredisce del tutto. Un’altra loro caratteristica è quella di presentare un ciclo vitale indiretto, ovvero, il loro sviluppo passa attraverso uno stadio larvale motile grazie alla coda. La loro metamorfosi inizia nel momento in cui l’animale si àncora al substrato mediante due papille adesive cefaliche. La coda, utilizzata per il movimento della larva, degenera, la corda dorsale scompare e il cordone nervoso regredisce.

L’aspetto dell’adulto è a forma di barilotto; sono filtratori e difatti gran parte del loro corpo è occupato da una struttura a forma di barile adibita per la raccolta del cibo. Il complesso filtrante è rappresentato dalle fessure branchiali interne, situate nella regione faringea: l’acqua penetra attraverso il sifone inalante, il cibo è intrappolato nel muco secreto dalla doccia ciliata del faringe (l’endostilo) mentre l’acqua in eccesso viene eliminata passando per le fessure faringee all’atrio (la camera che circonda lateralmente e ventralmente la faringe) e da qui al sifone esalante che la rigetta all’esterno. Le microparticelle filtrate passano attraverso un semplicissimo apparato digerente costituito da un esofago, uno stomaco e un intestino.

Il sistema circolatorio è anche esso semplice: consiste in un piccolo cuore dal quale si dipartono piccoli vasi sanguigni non completamente rivestiti da cellule endoteliali e che si estendono ai vari organi e nella tunica formando un sistema chiuso. Non essendo poi presenti organi escretori specializzati, questa funzione viene espletata per diffusione.

Sempre nell’adulto, un ganglio, a volte detto “cervello”, si trova nel mantello, tra i due sifoni che vengono prontamente innervati, come anche i muscoli del mantello e alcuni altri organi viscerali. Gli individui sono ermafroditi, ovari e testicoli infatti si connettono attraverso i dotti genitali all’atrio, cosicché le uova e gli spermatozoi vengano rilasciati all’esterno attraverso il sifone esalante.

Individui vicini rilasciano simultaneamente i gameti e così l’uovo fecondato si sviluppa velocemente in una larva giriniforme (che non si alimenta), motile grazie alla presenza della coda, e che qualche giorno dopo si fissa sul substrato metamorfosando nell’adulto.

Cefalocordati

Comprendono circa 45 specie che possiedono una corda dorsale permanente dall’estremità cefalica a quella caudale. La maggior parte delle specie afferiscono al genere Brachiostoma, comunemente chiamato Anfiosso (lett. appuntito ad entrambe le estremità): B. lanceolatum, unica specie vivente, ha un aspetto pisciforme, lungo tra i 3 e i 5 cm ma molto più semplice dei pesci veri e propri in quanto privo di vertebre, di cuore ed ha un cervello limitato ad una piccola dilatazione del tubo neurale. La notocorda irrigidisce le due estremità dell’animale e facilita la spinta sulla sabbia nelle due direzioni: quasi tutte le specie infatti sono organismi fossori, vivono infossati sui fondali oceanici e grazie ai cirri e ai tentacoli disposti intorno alla bocca che servono a creare correnti d’acqua, attirano le particelle di cibo nel faringe.

Sebbene scavi nel fondale marino, l’organismo è comunque in grado di nuotare: presenta infatti basse pinne mediane, dorsale e ventrale sostenute da brevi raggi, e due pieghe cutanee ventrolaterali, le metapleure. Le fibre muscolari longitudinali della parete del corpo non sono continue ma sono raggruppate in una serie di segmenti muscolari a forma di cono, i miomeri, che si sviluppano nell’embrione a partire dai somiti (blocchi metamerici di tessuto che prendono forma ai lati della notocorda). Questa particolare condizione porta al fatto che singole onde di contrazione possono iniziare ad una estremità del corpo ed estendersi all’altra estremità provocando una serie di ondulazioni laterali. Chiaramente, affinché l’esemplare riesca a nuotare efficientemente, è necessario che l’estremità posteriore del corpo oscilli più dell’altra estremità e ciò è possibile grazie alla notevole lunghezza della notocorda e alla capacità di controllarne la sua rigidità (per via della presenza di fibrille di paramiosina nelle cellule della notocorda).

La pelle dell’anfiosso consiste in un monostrato

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