Microbiologia

ATP.L'energia è la capacità di compiere un lavoro.

Tutte le reazioni che avvengono in una cellula sono accompagnate da una variazione di energia. Questa energia può essere sia richiesta (reazioni endoergoniche) per far avvenire la reazione, sia liberata durante la reazione (reazioni esoergoniche). Per sapere di quale tipologia di energia si parla, si deve osservare l'energia libera di formazione. Se il DeltaG è negativo, questa reazione avverrà spontaneamente, mentre se è positivo no. Però questa variazione di energia non ci dà indicazione sulla velocità.

Il problema delle cellule è che spesso, anche se all'interno della cellula avvengono reazioni esoergoniche, le loro tempistiche sono molto lente e quindi non compatibili con la vita.

Per risolvere questo problema, nelle cellule si sono evoluti dei sistemi che servono a velocizzare queste reazioni, si parla infatti di enzimi. Essi abbassano l'energia di attivazione.

Infatti, se una reazione avesse un ΔG negativo, essa potrebbe non avvenire spontaneamente. Una reazione, per avvenire, deve avere una reazione di attivazione; se essa manca, la reazione non avviene.

Il ciclo catalitico di un enzima funziona grazie alla presenza di un suo sito attivo, che è dove avviene la reazione da lui catalizzata, dove lega il substrato con la formazione dell'enzima-substrato. Successivamente avviene la catalisi, con liberazione del substrato. Il prodotto della reazione viene liberato e vi è un riciclo dell'enzima.

Un esempio di ciò viene dato dal lisozima. Esso idrolizza il legame β-1-4 glicosidico presente, per esempio, nel peptidoglicano. Esso lega i due zuccheri nel suo sito attivo, si forma il complesso enzima-substrato e il legame fra i due zuccheri è sottoposto a tensione per poi essere idrolizzato dall'enzima e i due zuccheri vengono rilasciati.

Il lisozima può essere riciclato per iniziare un nuovo ciclo.

catalitico. L'importanza della presenza di enzimi non è data solamente dall'abbassamento dell'energia necessaria all'attivazione della reazione, infatti, essi sono fondamentali anche nell'accoppiamento delle reazioni che avvengono all'interno della cellula, perché all'interno della cellula vi sono anche reazioni endoergoniche (richiedono energia).

L'energia derivante è data dall'accoppiamento di reazioni endoergoniche a reazioni esoergoniche. Per il calcolo della variazione di energia di queste reazioni che funzionano all'unisono, si esegue la somma delle due variazioni. Se il risultato è negativo le due reazioni possono avvenire. L'accoppiamento di uno dei due enzimi deve avere un DeltaG fortemente negativo. Un esempio è dato dalla formazione di saccarosio all'interno della cellula. Questo zucchero si forma dalla polimerizzazione del glucosio e fruttosio. Se questa reazione fosse eseguita

ed in essa uno accetta elettroni (si riduce) e l'altro cede elettroni (si ossida). Ricordiamo inoltre che più il potenziale di riduzione è positivo e più il composto è un buon accettore di elettroni, mentre più il potenziale di riduzione è negativo e più si parla di donatore di elettroni.

Inoltre, possiamo dire che più è la differenza di potenziale e maggiore sarà l'energia liberata. Il trasporto di elettroni avviene con diverse modalità. Una di esse è il trasferimento dai gruppi prostetici degli enzimi oppure grazie a trasportatori liberi come NAD e NADP.

Come abbiamo detto, l'energia viene immagazzinata in composti ad alta energia, come per esempio ATP, PEP, AcetilCoA ecc. Per esempio, nei legami fosfato viene immagazzinata energia, la quale viene liberata nel momento in cui questo legame viene idrolizzato.

In base al tipo di legame che può fare il fosfato possiamo trovare vari legami.

tra cui quello estere. In tabella possiamo vedere i valori di energia rilasciata dai vari legami.

La generazione di ATP può avvenire in due modalità:

• Fosforilazione a livello del substrato (come nella prima parte della glicolisi fino al piruvato).
• Nella fosforilazione ossidativa (a livello della membrana) con degradazione del gradiente protonico.

Un esempio della fosforilazione a livello del substrato è la fermentazione del glucosio attraverso la glicolisi.

Nelle prime fasi vi è addirittura un consumo di ATP, però poi esso viene prodotto per fosforilazione del substrato. Infatti, il fosfato viene ceduto all'ADP per formare ATP.

Con questa modalità non si forma una grande quantità di ATP, come invece avviene nella fosforilazione ossidativa, cioè quando gli ioni H entrano nella cellula sfruttando la ATP sintetasi, sfruttando il gradiente protonico.

Metabolismo chemio organotrofo

L'organismo chemio organotrofo prevede la fermentazione,

La respirazione può essere aerobica o anaerobica. Essa utilizza come fonte di energia una fonte di carbonio. A seconda dell'accettore finale, la respirazione può essere aerobica (con ossigeno come accettore finale) o anaerobica (con un accettore finale diverso dall'ossigeno, come ad esempio il nitrato). Un esempio di accettore finale è il nitrato, presente in microrganismi procariotici chiamati denitrificanti.

Nella fermentazione, l'energia metabolica viene prodotta attraverso l'ossidazione parziale di un substrato organico. Questa ossidazione è parziale perché il substrato potrebbe essere ulteriormente ossidato. Ad esempio, il glucosio può essere completamente ossidato in anidride carbonica (nella respirazione) oppure può essere parzialmente ossidato (nella fermentazione) per produrre acido lattico o etanolo.

Il piruvato viene ridotto anziché ossidato, quindi sia l'accettore che il donatore di elettroni derivano dallo stesso.

substrato (glucosio). Gli elettroni ceduti sono trasferiti ad un'altra molecola organica più ossidata che solitamente deriva dall'ossidazione parziale dello stesso substrato di partenza. La fermentazione non richiede ossigeno o altri accettori di elettroni esterni al sistema cellula-substrato fermentabile. Alcuni organismi ricavano energia solo dalla fermentazione e non hanno una catena di trasporto degli elettroni (batteri lattici), altri come E. coli possono optare per la fermentazione o respirazione (aerobia o anaerobia) a seconda delle condizioni ambientali. La fermentazione non richiede ossigeno, il glucosio non è completamente ossidato, ma si ferma al piruvato. Come abbiamo detto la fermentazione è un processo ossidativo in cui il donatore e l'accettore di elettroni sono composti organici. Un composto deve essere ridotto e uno ossidato. I prodotti finali sono:

• Energia (limitata).
• ATP generato per fosforilazione a livello del substrato (diretta).

può essere ridotto ad acido lattico. Quindi sia il substrato che viene parzialmente ossidato che quello che viene ridotto derivano dallo stesso substrato. L'ATP deriva per fosforilazione a livello del substrato, chiaramente il bilancio netto di produzione è nettamente minore, con una produzione di 2 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio.

Normalmente il tutto deriva dall'ambiente in cui si trova il microrganismo, poiché se è un ambiente molto selettivo, dove si può competere solamente tramite fermentazione, essa sarà da favorire alla respirazione aerobia. La resa energetica della fermentazione, come abbiamo detto, è molto bassa. Questo perché durante la glicolisi all'inizio vengono consumate 2 molecole di ATP per attivare glucosio con seguente produzione di piruvato e ATP (con una produzione di 4 molecole di ATP) da qui in poi vi sono due possibilità, se il metabolismo è un metabolismo di tipo