Micologia - Appunti parte 2

1) Qual è il ruolo a livello ecologico dei funghi saprotrofi?

La maggior parte dei funghi sono saprotrofi. Saprotrofo significa nutrirsi di, quindi questo tipo di funghi sono degli organismi che non sono in grado come gli autotrofi di prodursi in modo autonomo ciò che serve per sopravvivere ma hanno bisogno di materia organica, da degradare, digerire e assorbire per poter ottenere i nutrienti che servono per poter supportare la propria crescita.

Questi funghi dunque decompongono in qualche modo la materia organica e questa attività è di notevole importanza ecologica perché rimobilitano tutto ciò che è presente negli organismi che poi vanno a morire, cioè rimesso a disposizione per altri organismi che ne possono trarre beneficio.

L’opera di decomposizione si ricollega al compostaggio, cioè una successione di attività degradative che permettono di degradare polimeri complessi e quindi rimobilitare dei nutrienti che poi possono essere utilizzati per vari scopi.

2) Come si dividono le specie saprotrofe?

Si dividono in:

1- Specie ruderali (specie r)

Specie ruderali (specie r) -> è una specie vegetale che per prima colonizza le terre disturbate. Il disturbo può essere naturale ad esempio incendi o valanghe o una conseguenza di attività umane, come l'edilizia (di strade, di edifici, miniere, ecc.) o l'agricoltura (campi abbandonati, irrigazione, ecc.).

La parola ruderale deriva dal latino rudus, che significa "macerie". Le specie ruderali dominano tipicamente l'area perturbata per alcuni anni, perdendo gradualmente la competizione con altre specie autoctone. Tuttavia, in circostanze di disturbo estremo, come quando il terriccio naturale è ricoperto da una sostanza estranea, una comunità ruderale monospecie può stabilirsi in modo permanente.

Inoltre, alcune specie ruderali invasive possono avere un tale vantaggio competitivo rispetto alle specie autoctone da impedire permanentemente a un'area disturbata di tornare al suo stato originale nonostante il terriccio naturale.

Assimilano zuccheri semplici che possiamo trovare nel substrato che sono quindi a rapido assorbimento, per cui non sono organismi che porteranno avanti delle attività di decomposizione e degradazione particolarmente impegnativa, in quanto richiede tempo ed energia. Loro invece hanno un ciclo vitale molto breve e molto rapido.

Esempio zigomiceti.

Caratteristiche. Le caratteristiche che contribuiscono al successo di una specie come ruderale sono:

• Massiccia produzione di semi
• Piantine le cui esigenze nutrizionali sono modeste
• Radici in rapida crescita
• Indipendenza delle micorrize
• Poliploidia > sono quelle specie che decidono di investire un po’ più di energia nel degradare dei polimeri complessi, quindi si focalizzano su quelli che possono essere gli scarti delle specie ruderali.

2- Specie combattive (specie k)

Come amido, lignina che per essere degradati necessitano di una attività enzimatica. Le specie combattive sono anche specie che producono delle sostanze che riescono a tenere lontani altri organismi, quindi sono specie che combattono per riuscire a ritagliarsi una nicchia ecologica in quel det substrato, quindi possono essere organismi che iniziano a produrre antibiotici, sostanze antifungine o che hanno un comportamento competitivo con altri funghi, per cui cercano di allontanare gli altri funghi rendendo quell’ambiente inospitale agli altri organismi.

Esempio alcuni Deuteromycota, esempio penicilli.

Basidiomycota (basidiomiceti) come i champignon sono gli ultimi colonizzatori della materia organica e portano avanti gli ultimi step della materia organica, per cui sono capaci di produrre enzimi che riescono a degradare anche substrati recalcinanti = molto complessi da degradare, come il legname.

3- Specie stress tolleranti

Specie stress tolleranti -> sono specie che non hanno una particolare attività enzimatica, quindi non riescono a degradare substrati part complessi, ma usano zuccheri prontamente disponibili, però hanno la qualità di sopportare e resistere a situazioni stressanti, quindi situazioni non ottimali come ad alte/basse temperature o in luoghi con un pH non neutro e quindi essere acidofili o basofili o ancora vivere in luoghi in presenza di azoto e fosforo limitanti, quindi in presenza di elementi nutritivi limitanti per il fungo.

3) Grande differenza tra specie ruderali e combattive?

Il modo di utilizzo delle fonti nutritive, quindi come decidono di destinare le loro fonti nutritive, in quanto le specie ruderali (specie r) assorbono il più possibile zuccheri semplici, non spendono energia per degradare il resto e convogliano l’energia nel propagare la specie.

Le specie ruderali sono specie semplici, il loro obiettivo è quello di diffondersi e riprodursi il più velocemente possibile, quindi per fare questo producono un numero elevatissimo di prole, consumando tutti gli elementi semplici che hanno a disposizione.

Le specie combattive invece decidono di investire la loro energia per rendere disponibili nutrienti presenti sotto forma di polimeri complessi e producono una prole inferiore. Hanno invece un comportamento opposto, quindi cercano di ritagliarsi una nicchia ecologica e cercano di rendere l’ambiente inospitale in modo tale da evitare la colonizzazione da parte di altri organismi.

Hanno cicli vitali più lunghi e complessi e portano avanti delle attività enzimatiche più complesse proprio per poter degradare substrati/polimeri più complessi.

Anche i mammiferi sono un esempio di specie combattive.

4) Come si susseguono le successioni nel processo di degradazione?

In generale l’opera di decomposizione è data da una successione di eventi che tra di loro vanno a sovrapporsi. Questi eventi sono dati da delle comunità fungine che adottano dei comportamenti tipici e man mano che la materia organica viene decomposta cambiano le comunità fungine che occupano il substrato:

• 1 step: Funghi saprotrofi generali e deboli parassiti, che colonizzano inizialmente la materia.
• 2 step: Funghi saprotrofi pionieri che sono i primi ad assimilare i nutrienti presenti nella nostra materia organica in decomposizione. = sono i primi colonizzatori. Breve fase di sviluppo, ciclo molto rapido; Elevata capacità di crescita. Sono i zigomiceti.

Da qui man mano che i zuccheri presenti nel substrato iniziano a diminuire vengono sostituiti da:

• 3 step: Funghi che hanno la capacità di degradare i polimeri più complessi mediati da attività enzimatiche più o meno complesso che portano a mobilitare tutti i polimeri che ci sono nel substrato. Hanno una fase di crescita prolungata sui principali polimeri strutturali come cellulosa, emicellulosa, o chitina. Una volta colonizzato il substrato, questi funghi tendono a difendere la risorsa da potenziali invasori attraverso diversi mezzi sequestrando un nutriente limitante critico, come l'azoto o con la produzione di metaboliti inibitori.
• 4 step: Funghi opportunisti secondari, che si approfittano dell’attività enzimatica dei funghi capaci di degradare i polimeri per nutrirsi e colonizzare il substrato. I funghi opportunisti non hanno abilità particolare nel mandare avanti di fatto attività degradative. I funghi opportunisti non sono funghi con necessità particolari, quindi non sono competitori, proprio perché hanno la capacità di colonizzare un ambiente già colonizzato da altri funghi, perché ovviamente necessitano di loro per nutrirsi o hanno la capacità di crescere in prossimità di funghi che invece magari producono antibiotici.

Presentano diversi modelli comportamentali rendendo complesso definire caratteristiche generali per questa categoria, ma le loro caratteristiche comuni includono:

• Opportunismo nutrizionale, perché possono degradare e nutrirsi di scarti di nutrienti
• Capacità di tollerare i sottoprodotti metabolici di altri funghi
• Capacità di utilizzare prodotti di degradazione rilasciati dall’azione enzimatica di altri funghi in grado di degradare polimeri più complessi

Da qui dato che gli zuccheri più semplici come la cellulosa vengono degradati, iniziano ad attivarsi:

• 5 step: Quei funghi che svolgono attività enzimatica ancora più impegnativa in quei substrati recalcitranti, quindi quei suoli molto poco solubili e molto difficili da attaccare proprio perché caratterizzati da pochi nutrienti o perché richiedono delle condizioni particolari o un assedio come esempio legno con lignica e lignocellulosa/chetina.

Endofiti, deboli parassiti e patogeni.

Colonizzatori primari = funghi saprotrofi pionieri -> zigomiceti -> sono molto diffusi laddove ci sono nutrienti a pronto utilizzo. Sicuro su una fetta di pane, pasta si formerà uno zigomicete, quindi dove ci sono materiali semplici e solubili, proprio perché la modalità in cui i funghi si nutrono è per assorbimento.

Funghi che degradano polimeri = specie combattive -> producono un pool enzimatico importante e proprio in virtù che devono svolgere attività degradative imp il loro ciclo sarà più lungo e la produzione di spore sarà elevata ma l’attività riproduttiva avviene dopo.

Sono specie che cercano di definire dei confini, marcando il territorio proteggendo l’ambiente da potenziali invasori ext che potrebbero in qualche modo rubare le sost nutritive che loro vogliono degradare. Come? Producendo antibiotici, sost tossiche per altri organismi oppure sequestrando i nutrienti, che nei funghi il nutriente princ limitante è l’azoto.

Degradatori polimeri recalcitranti come lignina e lignocellulosa.

Opportunisti secondario -> non sono colonizzatori primari, trovano i nutrienti pronti per essere assorbiti. Sono funghi stress tolleranti.

5) Esprimi relazione degradazione-compostaggio e parla delle caratteristiche di quest’ultimo?

Viaggiano di pari passo, il compost si ottiene infatti da una attività degradativa, quindi anche qui di nuovo si susseguono queste popolazioni che hanno queste caratteristiche portando avanti l’attività degradativa. Nella formazione del compost non partecipano solo i funghi ma anche l’attività di batteri, che saranno proprio questi a mandare avanti l’attività a elevate temperature, mentre al massimo i funghi vivranno sotto forma di spora.

Il compostaggio è tipicamente usato per la produzione industriale di funghi eduli (es. Agaricus bisporus) oppure per lo smaltimento dei rifiuti urbani e agricoli.

Processo

• 1- Fase di colonizzazione primaria
• 2- Attività fermentativa che causa un aumento di T e che quindi seleziona le popo termofile
• 3- Punto critico che determina un’inibizione di quelle specie che non tollerano T elevate seguita da una fase di raffreddamento
• 4- Ricolonizzazione delle spore sopravvissute [Bacillus] che porteranno avanti attività fermentativa che causa picchi di calore.
• 5- Dopo 20-30 gg ritorno a temperatura ambiente

I funghi che intervengono nel compostaggio

• I primi ad intervenire sono i saprotrofi comuni presenti nell’aria, nell’ambiente, piuttosto ubiquitari e alcuni deboli parassiti Fusarium e Cladosporium, si sviluppano anche alcuni funghi termofili (amici del caldo), quindi quei funghi che riescono a tollerare elevate temperature = funghi saprotrofi colonizzatori primari.
• Dopo la colonizzazione operata da questi primi funghi iniziano a manifestarsi, a crescere e svilupparsi dopo pochi giorni a T ambiente quei funghi cellulosolitici, cioè quei funghi che producono degli enzimi che sono in grado di degradare la cellulosa e di liberare le unità zuccheriniche monomeriche, quindi il glucosio -> di solito funghi con questa attività sono Ascomiceti e Deuteromiceti (sono quei funghi di cui non si conosce la fase sessuale di Ascomycota e Basidiomycota o che è estremamente rara). N.B. In parallelo proseguirà sempre l’attività batterica.
• Dopodiché iniziano tutti quei processi fermentativi sul substrato su cui i funghi ma anche i batteri si stanno sviluppando che determinano un aumento della temperatura. I processi fermentativi portano alla produzione di anidride carbonica, la quale arrivando così a picchi di calore di 70/80 °C. Quando aumenta la T vengono selezionate solo le specie termofile. Nel momento in cui arriviamo a una soglia critica nella temperatura avendo T troppo alte, le colonie di funghi termofili iniziano a diminuire insieme anche ai batteri, proprio perché vengono inattivati poiché la T oltre il punto critico non può procedere e conseguentemente si abbassa determinando un rallentamento dell’attività metabolica. Man mano che si abbassa la T, alcuni saranno sopravvissuti sotto forma di spore (anche alcuni batteri sopravvivono sotto forma di spore come i Bacillus), e quindi man mano che la T scende il substrato può essere ricolonizzato da funghi e batteri che erano sopravvissuti come spore, che quindi potranno causare dei picchi successivi di calore che non toccheranno più gli 80 °C ma andranno a calare.
• Quando la T scende sotto i 40 °C i funghi termofili vengono sostituiti da quelli mesofili, che sono quelle specie che hanno un range ottimale di crescita all’interno di T intermedie, cioè di T ambiente. Queste specie di funghi, i mesofili, saranno gli ultimi che porteranno avanti l’ultimo step della degradazione e quindi attaccano i polimeri più resistenti e complessi. (Deuteromycota e Basidiomycota) -> sono specie combattive, quindi creano un ambiente inospitale per altri organismi.

6) Decomposizione del legno?

Il legno è uno dei materiali più recalcitranti perché è un substrato difficile da degradare essendo costituito da cellulosa, emicell e lignina. Il principale problema consiste nella degradazione della lignina.

Sappiamo che il legno è stratificato e lo strato più ext è formato da lignina quindi per riuscire ad accedere a quello che può servire al fungo, cioè la cellulosa, deve riuscire prima a degradare la lignina che risulta difficile perché è formata da anelli aromatici che sono più complessi chimicamente da rompere ed aprire.

In più nel legno possono accumularsi tante sostanze che possono essere tossiche per il fungo come tannini e altri composti fenolici, che quindi in qualche modo ne inibiscono la crescita.

La lignina è un polimero resistente, recalcitrante quindi il fungo necessita di energia per rompere gli anelli aromatici e si servirà di un pool di enzimi che permettono di ricavare energia da questo substrato recalcitrante.

Riassumendo il fungo per accedere ai nutrienti e ricavare energia, deve rompere gli anelli aromatici ma per farlo dovrà consumare energia, quindi prima di tutto necessita di uno starter, che corrisponde a una fonte energetica iniziale che fornisce le basi energetiche per portare avanti queste attività enzimatiche che per lui sono molto dispendiose.

Il principale enzima che avvia la scissione dell'anello è la laccàsi, che catalizza l'aggiunta di un secondo gruppo idrossilico a composti fenolici. Possiamo dire che per rompere la molecola di lignina dobbiamo condurre un gran numero di ossidazioni. L'anello può quindi essere aperto tra due atomi di carbonio adiacenti che portano i gruppi idrossilici.

• Glucosio ossidasi che genera H2O2 da glucosio
• Manganese perossidasi che ossida Mn (II) in Mn (III) e che possono quindi ossidare molecole organiche
• Lignina perossidasi che catalizza il trasferimento di un ossigeno singoletto da H2O2 agli anelli aromatici ed è uno dei principali iniziatori di attacco.

Un altro problema nella degradazione del fungo è data dalla carenza di azoto che troviamo nel legno.

La degradazione del legno è dispendiosa, è sempre esterna, il fungo infatti non produce mai nessun componente all’interno, assorbe solo ed esclusivamenti nutrienti semplici, avendo quindi un’azione enzimatica ext. Digeriscono e assorbono materiali all’ext, gli enzimi vengono buttati fuori.

La degradazione del legno pur essendo così dispendiosa rappresenta una scelta che hanno fatto questo tipi di funghi, quelli responsabili del marciume del legno, per ritagliarsi una nicchia ecologica molto particolare, proprio perché non è un materiale così semplice da utilizzare, in quanto gli enzimi che portano avanti la degradazione di questo materiale possono causare anche stress ossidativi che possono danneggiare il fungo stesso.

7) Come si divide il marciume del legno?

Si divide in 3 tipi e la distinzione è data da la modalità di attacco al legno, quindi come il fungo decide di operare la degradazione del materiale emicellulosico e poi dall’aspetto che ha il legno che è stato colonizzato dal fungo.

1- Marciume molle

Marciume molle -> si verificano quando abbiamo umidità relativamente alta quindi in ambienti umidi, dove c’è disponibilità di acqua piuttosto elevata.

• Degradano legno fortemente idratato, anche estuari o ambienti marini Ascomycota, Deuteromycota, come Chaetomium.

Lo strato più ext del legno è quello più ricco di lignina mentre procedendo vs strati + interni abbiamo accesso alla cellulosa e emicell. Il fungo penetra lo strato di lignina e quando trova un punto di rottura, una linea debole che corrisponde alla giunzione della cellula-cellula, essa si allarga quindi forma delle strutture a v. Quindi il fungo riesce a modificare la struttura della lignina, formando delle cavità romboidali grazie all’attività enzimatica fungina che è proprio una caratteristica del marciume molle, ma non significa che si nutra di essa, infatti la modifica solo per arrivare alla emicellulosa.

Il legno è composto in strati dovuto a modifiche secondari. Dentro la cell del legno troviamo dall’interno vs l’ext il midollo centrale, a cui segue un durame, l’alburno (?) e infine la corteccia. Dal midollo vs corteccia abbiamo dei raggi che prendono il nome di raggi midollari. Alcuni funghi sfrut