Micologia - Appunti completi

Micologiafungo

In questo regno si vengono a considerare vari elementi che presentano varie strutture, come: muffe, tartufo, funghi generici (gambo, cappello = sono una parte del fungo stesso). Regno fondato recentemente che forma i 5 regni, e presentano un antenato comune con piante ed animali. Tale aspetto è stato scoperto tramite varie attività di laboratorio, come l’analisi del suo genoma, dove si sono evidenziati aspetti simili agli animali ed alle piante.

Caratteristiche dei funghi

I funghi presentano molti aspetti che li distinguono dagli animali e dalle piante:

• Crescita apicale, con una parte terminale in continua crescita, tramite ife, le quali sono un "tubetto" rivestito da membrana che contengono citoplasma e organelli. L’insieme delle ife che costituiscono il fungo vengono dette micelio.
• Eucarioti, con un nucleo e strutture ricoperte da membrana, i nuclei sono aploidi, ma tale aspetto non indica che anche il fungo sia un elemento aploide.
• Alimentazione eterologa (= eterotrofi), necessitano di materia organica preformata. Digestione enzimatica esterna, tramite la produzione di enzimi rilasciati all’esterno, nella zona apicale, che si occupano di andare a degradare la materia organica sulla quale il fungo cresce e di cui esso si nutre. A livello subapicale si ha il riassorbimento dei materiali digeriti, attraverso la membrana plasmatica e dalla parete cellulare.
• Mancanza di tessuti differenti e di elementi conduttori di linfa.
• Sistema di riproduzione sessuale ed asessuale, tramite delle spore per quanto riguarda la riproduzione sessuale (= strutture di resistenza del fungo), e dei conidi, per una riproduzione asessuale, che può avvenire tramite vari meccanismi: gemmazione, scissione, frammentazione e sporogenesi.
• Parete formata da chitina (presente anche negli insetti), che è a contatto con la membrana cellulare, formata da ergosterolo, e da glucani.

Categorie di funghi

I funghi si possono suddividere in varie categorie anche in base alla loro recentezza:

• Phylum Chytridiomycota, sono la specie meno evoluta e più antica.
• Phylum Zygomycota.
• Phylum Glomeromycota, facevano parte degli zygomycota fino al 2001.
• Phylum Ascomycota, lieviti.
• Phylum Basidiomycota, funghi più evoluti.
• Deuteromycota, gruppo artificiale e più recente, solo riproduzione asessuale.

Importanza dei funghi

I funghi sono elementi molto importanti su vari aspetti sia a livelli ambientali ma anche commerciale ed agricolo, ma allo stesso tempo si vengono ad evidenziare degli aspetti negativi.

Aspetti negativi

• Formazione di muffe.
• Marciume vario.
• Parassiti per le piante: Phytophthora infestans (= Irlanda 1840 – immigrazione), Ophiostoma ulmi (= malattia dell’olmo – Gran Bretagna ed est Europa).
• Produzione di tossine = micotossine (= prodotti metabolici, metaboliti secondari prodotti dal fungo) e aflatossine (B, G, M).
• Micosi cutanee e sottocutanee.
• Allergie ed avvelenamenti = alimentazione funghi velenosi.

Aspetti positivi

• Alimenti – industria alimentare (= A. Oryzae).
• Produzione di metaboliti (acido nitroso, gluconic acid, metaboliti secondari) – industria farmaceutica.
• Produzione di enzimi e biomasse (= quorn, lievito).
• Controllo biologico, limitare danni da parte di alcuni organismi = lotta biologica.
• Simbiosi mutualistiche, chelati metallici.

Crescita dei funghi

Come accrescono i funghi? – Apicale o gemmazione. La crescita del fungo dipende anche dalle condizioni ambientali ottimali. Il fungo inizia la sua riproduzione a partire da un apice, dal quale prenderà in seguito il via la crescita di un prolungamento che prenderà il nome di ifa, ne fanno seguito la formazione di varie diramazioni.

Il fungo vede la presenza di 3 principali sostanze di riserva:

• Glucosio.
• Trealosio.
• Mannosio.

I funghi filamentosi sono costituiti da ife e si accrescono con crescita apicale. I funghi lievitoidi sono costituiti da "vere" cellule e si riproducono per gemmazione (= saccharomyces cerevisiase). Alcuni funghi possono passare da una fase lievitoide ad una ifale in risposta alle condizioni ambientali (= funghi dimorfi) - dimorfismo.

L’ifa è un tubo con una parete rigida, che contiene protoplasma. Tutte le ife sono circondate da una parete: più sottile nella parte apicale circa 50 nm in Neurospora crassa, si inspessisce fino a circa 125 nm dietro l’apice e arriva a 250 nm nelle parti differenziate. La membrana plasmatica si trova vicino alla parete e sembra essere saldamente fissata ad essa.

Struttura interna dei funghi

Nella parte interna dell’ifa si vede la presenza di moltipallini nella parte apicale, che necessitano per la crescita del fungo, e sono delle vescicole che vengono trasportate dai microtubuli, e sono prodotte nel Golgi. Tutte queste vescicole spingono verso l’area apicale, andando ad aggiungere sempre del nuovo componente in un’area lassa, flessibile, che ne permette l’attività di accrescimento.

Inoltre, sempre nella parte apicale vi è la presenza di numerosi mitocondri, che si occupano della produzione di energia, necessaria per l’attività di digestione. Nella parte vecchia del fungo non si ha la presenza di zone apicali attive, si avrà inoltre un esaurimento delle sostanze nutritive, per queste tali parti vanno incontro ad un’attività di autolisi o eterolisi, ovvero si vanno a degradare. Tutte le ife in crescita dimostrano una polarità verso l’apice apicale.

Zona apicale dei funghi

Tale zona è ricca di mitocondri, che rappresentano un indice di notevole attività metabolica, come anche di RE e si ha la presenza anche di vacuoli ridotti di dimensioni. Nella parte apicale si hanno anche dei canali del calcio, che si attivano da sollecitazioni meccaniche, dovute alla spinta di crescita che si viene a creare.

Le vescicole apicali vanno a creare un’area che viene detta Spitzenkörper o apical vesicle cluster. La direzione di crescita dell’ifa è correlata alla percezione della gravità (= spitzenkörper). Anastomosi ifale-necessità di ricercare sostanze nutritive, si verifica in seguito ad una carenza di nutrimenti.

Dimorfismo nei funghi

Dimorfismo = passaggio dalla forma ifale alla forma lievitoide (= unicellulare e miceliare, il passaggio da tali parti dipende da aspetti ambientali), in risposta ai cambiamenti delle condizioni ambientali. Ogni cellula di lievito ha un unico nucleo e una serie di organelli citoplasmatici, tra cui un grande vacuolo e dei corpi lipidici. I lieviti si possono andare a riprodurre o per gemmazione (= multipolare e bipolare) o per scissione.

La gemmazione bipolare avviene solo ad un polimero della cellula madre, lasciando solo 1 cicatrice, invece per la gemmazione multipolare vi sono vari punti dove si viene a verificare la gemma, e quindi vi saranno numerose cicatrici. In tal caso le possibilità di gemmazione sono limitate dal numero delle cicatrici che possiamo trovare sulla superficie della cellula madre, una caratteristica che non vale per la gemmazione bipolare. Il ciclo cellulare dei lieviti è stato studiato come modello del ciclo cellulare degli eucarioti.

In ogni ciclo si forma una gemma - gemmazione. La durata del ciclo può essere variabile e in S. cerevisiae è di 90 minuti.

• S-Fase di Sintesi
• M-Mitosi
• G-Gap intervallo

Le fasi hanno durata uguale per cellule con elevata velocità di crescita, mentre per le cellule più lente la fase G1 è quella più lunga. La fase G1 viene interrotta dallo “start”, il momento che determina l’avvio del ciclo: sintesi di DNA. In assenza di questo passaggio, la cellula resta in G1 in uno stato stazionario, oppure si indirizza alla riproduzione sessuale.

Parete fungina

Parete fungina:

• Barriera strutturale – impedisce collassi.
• Interfaccia tra fungo e ambiente.
• Protegge contro lisi osmotica, raggi UV.
• Setaccio molecolare – pori che permettono l’ingresso ed il passaggio di sostanze dall’esterno.
• Contiene siti di legame per enzimi.
• Media interazioni con altri organismi (piante e animali).

Presenta una funzione strutturale, impendendoli il collasso, è il primo punto di contatto del fungo con l’ambiente esterno. La sua crescita si sviluppa in una parte rispetto ad un'altra in base alla zona in cui si trovano e delle sostanze presenti in quella direzione – sviluppo in base a dove vi sono maggiori sostanze nutritive. È molto attiva a livello funzionale, con la presenza di enzimi legati alla digestione enzimatica e delle molecole recettoriali. Molte di queste pareti sono colorate, che necessitano per proteggere il fungo dall’azione dei raggi UV. La parete è stratificata, formata da dei polimeri strutturali che ne conferiscono la rigidità, e da delle componenti di matrice (ancora abbastanza sconosciuta la sua composizione, mammo proteine ed acido poliglucuronico). Si vede la presenza in oltre di chitina, che svolge la funzione di sostegno (chitosano - zygomycota). Ogni strato della parete sfuma dentro l’altro.

Nella parte esterna abbiamo una struttura amorfa (glucani), ne fa seguito una rete di glicoproteine, immerse in una matrice proteica, nella parte interna si ha uno strato proteico molto sottile e difficile da identificare e per finire la rete fibrillare di chitina, nella parte più interna. Questi 4 strati non sono presenti tutti nei vari funghi e messi nello stesso ordine.

Membrana plasmatica

Situata al disotto della parete dove ne è saldamente ancorata, contiene ergosterolo. Come tutti gli eucarioti, è formata da un doppio strato fosfolipidico. Nella sua parte interna sono immerse delle proteine che si occupano di associare e coinvolgere nell’uptake dei nutrienti. Inoltre, contiene enzimi: chitina sintasi e glicano sintasi, che possono essere ancorate alla membrana in vari modi = proteine integrali di membrana.

Chitina sintasi = componente principale, catalizza la sintesi di catene di chitina ed è quindi uno dei principali enzimi coinvolti nella crescita della parete. È un enzima di membrana, che vengono trasportate da delle vescicole (chitosomi) dal Golgi verso la parte apicale, inizialmente è nella sua forma inattiva ma tramite un taglio protolitico si attiva. L’enzima può trovarsi in 2 forme: zimogeno inattivo, all’interno di chitosomi, e proteina integrale di membrana.

Glucano sintasi = catalizza la sintesi di catene di glucano beta 1-3. Tale enzima è composto da 2 subunità, una delle quali contiene il sito catalitico, e l’altra è la proteina che lega la guanosina trifosfato. A livello dalla zona apicale vi sono degli enzimi litici, che si occupano di rendere tale parte più fluida e morbida per inserire sempre dei nuovi componenti e far eseguire nella maniera più corretta l’azione di crescita, ovvero dell’aggiunta di vescicole a livello apicale = crescita continua. Le vescicole per arrivare in tale zona apicale si muovono tramite i componenti del citoscheletro, infatti la polimerizzazione dell’actina fa da guida nei confronti del processo di crescita apicale del fungo. Invece i microtubuli permettono lo spostamento delle vescicole.

Setti

Sono degli elementi che si occupano di delimitare le varie parte dell’ifa. Che sono delle pareti trasversali che possono presentare una morfologia diversa a seconda del gruppo sistematico. Si dividono in:

• Primari, costitutivi: si trovano a intervalli regolari nell’ifa, presenti fin dalla nascita del fungo. Non isolano i vari compartimenti ma tramite dei fori permettono il passaggio di vari elementi. In caso di danneggiamento del fungo, la parte danneggiata viene isolata tappando i pori tramite i corpi di Woronin, per qui ascomiceti, invece si ha la presenza di parentosomi, per quanto riguarda i dolipori. Ascomiceti = Ascomycota (passaggio tramite i pori di nuclei, organelli, ...). Dolipori = Basidiomiceti, nei loro pori non si vede un passaggio di nuclei. Il setto doliporo ha un canale centrale stretto (diametro circa 100-150 nm) che impedisce il passaggio dei nuclei, ma non quello degli organelli citoplasmatici. Il passaggio dei nuclei è dovuto dalla formazione di particolari strutture definite come giunzioni a fibbia = collegano 2 ife contigue e si presentano con un ingrossamento, sono associate ai miceli secondari.
• Secondari, non costitutivi: si vanno a formare il qualsia fungo e sono delle pareti trasversali, che si creano in risposta a danni meccanici o per separare strutture riproduttive.

Le ife degli Zigomiceti, che non presentano setti primari, vengono dette cenocitiche. All’interno dell’ifa vi sono:

• Nuclei, sono aploidi e i nucleoli rimangono integri durante quasi tutta la mitosi.
• Mitocondri, sono numerosi e disposti parallelamente all’asse maggiore dell’ifa.
• Golgi, morfologicamente semplice che consiste in una singola cisterna allungata a forma di salsiccia.
• Chitosomi, vescicole contenenti chitina sintasi.
• Vacuoli, impiegati nell’espansione cellulare e di deposito.

Sostanze di riserva nei funghi

I funghi vedono la presenza di varie sostanze di riserva:

• Mannitolo e altri poli-alcoli.
• Trealosio = un disaccaride di glucosio.
• Glicogeno.

Riproduzione dei funghi

I funghi si possono riprodurre in 2 maniere:

• Sessuale – fase perfetta o telomorfica (plasmogamica, cariogamia, meiosi), efficace in condizioni avverse, offre una variabilità genetica e per questo evita l’estinzione. Le 3 fasi non sempre avvengono nella stessa sequenza e nello stesso punto, ma in certi casi avvengono in luoghi ben separati e distinti tra loro.
• Plasmogamia: fusione di 2 citoplasmi ma nuclei ancora geneticamente diversi e separati, ife compatibili ma di polarità opposta.
• Cariogamia: i 2 nuclei geneticamente diversi di uniscono.
• Meiosi: scambio genetico tra i 2 nuclei che provenivano da organismi differenti con produzione di 4 nuclei aploidi geneticamente diversi dai nuclei di partenza.
• Formazione di spore: i 4 nuclei si circondano di citoplasma e parete e danno origine alle spore che vengono rilasciate nell’ambiente.
• Asessuale – fase imperfetta o anamorfica (mitosi), è frequente in condizioni favorevoli, non c’è variabilità genetica a parte in caso di mutazioni e si occupa di diffondere la specie.

Nel regno dei funghi rientrano anche gli straminofile, che vengono intesi come degli elementi che derivano da dei protisti, ma la loro appartenenza al regno dei funghi termina a partire dagli anni ’80. Il regno dei funghi è formato da varie classi e tipologie.

Basidiomycota

Basidiomycota – porcino, mangiamo la parte riproduttiva, il suo corpo è posto sotto terra. Sono detti anche funghi dicariali. Sono i funghi più evoluti tra tutti quelli del regno. Tale categoria comprende tutti quei gruppi di funghi che hanno micelio settato (= prevede pareti cellulari trasversali che separano le singole cellule), riproduzione sessuata e asessuata con produzione di basidi e spore non mobili. Presentano un ciclo vitale aplodicarionte, che si viene ad effettuare quando vi sono le condizioni ambientali ottimali. In tali momenti l’accrescimento avviene lateralmente e non più apicalmente.

La basidiospora germina e produce un micelio primario aploide con cellule mononucleate, il quale associandosi con un altro si viene a costituire un micelio secondario con cellule binucleate (= diacariotivo). Il micelio secondario vede la formazione di giunzioni a fibbia che si occupano di andare ad unire i vari compartimenti. Le cellule apicali del micelio secondario si dividono per coniugazione a fibbia, che assicurano i dicarion (= capacità di avere 2 nuceli di funghi diversi nell’ifa, che porta a variabilità) nelle ife. Da tali elementi prende il via la meiosi con la produzione di basidiospore. Dall’associazione dei miceli secondari si forma il micelio terziario (= basidiocarpo), il quale sarà la struttura da cui si formeranno le basidiospore.

La parte esterna del fungo (parte che si viene a mangiare), viene detto basidioma, dove in tale parte si vengono a produrre le basidiospore, sotto al cappello del fungo, per cascare sotto ad esso, tale porzione prende il nome di imenio, ovvero l’insieme delle ife sterili e fertili. In base al loro sviluppo le spore andranno a formarsi in varie posizioni. Il basidioma inizialmente, nei suoi stadi giovanili, è ricoperto da un velo universale, che gli conferisce una forma a uovo, si rompe quando il basidioma si accresce e rimangono alla base del gambo la volva e, talvolta, sul cappello dei residui del velo universale detti scaglie. Un altro elemento di protezione è il velo parziale (= insieme di ife), che riveste l’imenio durante le fasi giovanili, e quando esso cresce il velo si rompe lasciando un anello sul gambo.

Vi sono varie tipologie di Basidiomycota (o Dicatioomycota – Kendrick), che differenziano in base al basidio.

Holobasidyomyceti

A loro volta si differenziano in base al loro imenio – basidio interno.

• Imeniomiceti: imenio esterno, disposto su:
• Lamelle, dipartono dal gambo fino al bordo del cappello.
• Tuboli o spugna, presenza di canali che permettono il passaggio delle spore.
• Pliche - Cantarelli.
• Idni, piccoli cubetti che sporgono da sotto il cappello.
• Mensola, funghi senza gamba, comportamento mensoliforme, una loro parte del cappello è ancorata al substrato.
• Sottili, crescono abbondantemente su tronchi o legno duro caduto dagli alberi. Mostrano zone concentriche di diversi colori.
• Spatola, comportamento pleurotiodie, senza gambo ed ancorati al substrato.
• Corallo, comportamento coralloide, senza gambo ed ancorati al substrato.
• Lattari, gambo gessoso, presentano dei canalicoli latteri, che producono del latte necessario alla dispersione delle spore.
• Gasteromiceti: imenio interno, racchiuso in delle strutture.