Metabolismo

Fase ossidativa

Idrolisi del 6-fosfoglucono-delta-lattone per opera dell'enzima malattonasi.

6-fosfogluconato

Deidrogenazione del 6-fosfogluconato da parte dell'enzima 6-fosfogluconato-deidrogenasi.

Prodotto finale è il Ribulosio-5-fosfato

Decarbossilazione del fosfogluconato e formazione di una molecola di NAD ridotto

Isomerizzazione del ribulosio-5-fosfato in ribosio-5-fosfato.

Epimerizzazione del ribulosio-5-fosfato in xilulosio-5-fosfato

Fase non ossidativa

Reazione del ribosio-5-fosfato con lo xilulosio-5-fosfato mediante l'azione dell'enzima transchetolasi che, a sua volta, è coadiuvato dalla tiamina.

Prodotto finale è lo sedoeptulosio-7-fosfato e gliceraldeide tre fosfato. Lo xilulosio-5-fosfato è l'epimero del ribulosio-5-fosfato.

Reazione di sedoeptulosio-7-fosfato con la gliceraldeide-3-fosfato per mezzo dell'enzima transaldolasi.

Prodotti finali sono fruttosio-6-fosfato e l'eritrosio-4-fosfato mediante la reazione che, in quanto reversibile,

può formare i reagenti di partenza

L'ultima reazione della via dei pentosofosfati vede gli zuccheri eritrosio-4-fosfato e xilulosio-5-fosfato interagire con l'enzima transchetolasi, che è coadiuvato dalla tiamina, per formare fruttosio-6-fosfato e gliceraldeide-3-fosfato

La via sintetizza zuccheri a 4 o 5 atomi di carbonio per svariati scopi: il ribosio 5-fosfato è un componente fondamentale degli acidi nucleici. Il ribulosio 1,5-difosfato è l'accettore primario di elettroni durante la fotosintesi.

Gli intermedi della via del pentoso fosfato possono essere utilizzati per la produzione di ATP: una certa quantità di NADPH può essere convertita in NADH

Controllo della via del pentoso fosfato

Il glucosio 6-fosfato è comune tra la glicolisi e la via del pentoso fosfato. L'ingresso del glucosio 6-fosfato nell'una o nell'altra via metabolica dipende dalle esigenze energetiche della cellula e dalle concentrazioni relative

di NADP e NADPH. Se nella cellula si stanno verificando biosintesi riduttive con consumo di NADPH, i livelli di NADP aumentano. La glucosio 6P deidrogenasi, l'enzima chiave della via del pentoso fosfato, viene attivata allostericamente dal NADP e conseguentemente viene attivata la via del pentoso fosfato. Se i livelli di NADP diminuiscono, la via del pentoso fosfato viene rallentata e di conseguenza il glucosio 6-fosfato viene utilizzato per la glicolisi.

FERMENTAZIONE 1° STADIO
2° STADIO
3° STADIO

GENERE STREPTOCOCCUS: Cocchi omofermentanti largamente diffusi in natura. Commensali sulla cute e nelle mucose dell'uomo e di altri animali. Patogeni. Produzione di emolisine. La tossina emolitica elaborata dagli streptococchi e dotata di potere antigene è la streptolisina.

GENERE LACTOBACILLUS: Gram +, anaerobi facoltativi o microaerofili di forma bastoncellare. Ampiamente diffusi ovunque vi sia abbondanza di substrati contenenti carboidrati. In natura ne esistono almeno

60 specie e costituiscono la maggior parte del gruppo di batteri lattici. Generalmente non patogeni. Tipici habitat sono le mucose animali. Negli esseri umani sono presenti nella vagina e nel tratto gastrointestinale, in cui sono simbiotici e costituiscono una piccola parte del microbiota umano. Hanno un ruolo fondamentale nella produzione di cibi fermentati, carni e prodotti lattiero-caseari.

Lactobacillus acidophilus: omofermentante vive in ambienti piuttosto acidi. Naturalmente abbondante nel tratto gastrointestinale animale ed umano, nel cavo orale e nella vagina. Batterio probiotico dal quale l'organismo umano trae molti vantaggi in termini di protezione dai patogeni e nutrizione in quanto favorisce l'assimilazione di sostanze nutrienti e produce enzimi che migliorano la biodisponibilità di vitamine del gruppo B e K e del calcio. Potente effetto antagonista in vitro verso Candida albicans. Con Lactobacillus delbrueckii viene usato nella preparazione dello yogurt.

GENERE

LEUCONOSTOC: Il genere Leuconostoc comprende specie eterofermentanti di forma coccica olenticolare, mesofile o psicrofile (in genere crescono meglio a 22-30°C, ma alcune specie possono crescere anche a 4°C). Molte specie sono importanti nelle fermentazioni alimentari. Nei prodotti lattiero-caseari, Leuc. mesenteroides ssp., Leuc. cremoris e Leuc. lactis vengono utilizzati per la loro capacità di fermentare il citrato con produzione di sostanze aromatiche. Possono determinare una lieve occhiatura nei formaggi. Leuc. mesenteroides è importante in molte fermentazioni vegetali (produzione di crauti). Leuc. carnosum e Leuc. gelidum sono due specie psicrofile che possono deteriorare carni refrigerate conservate sotto vuoto o in atmosfera modificata, ma che possono anche essere usate per prevenire la crescita di altri agenti di deterioramento. Oenococcus oeni è il più importante agente della fermentazione malolattica, un processo che si svolge nei vini rossi.

di pregio, disacidificandoli e contribuendo allo sviluppo dell'aroma.

GENERE BIFIDOBACTERIUM: Gram+, immobili, non sporigeni, non produttori di gas, anaerobi (moltiaerotolleranti), catalasi negativi. Temperatura ottimale di crescita 35-39°C, pH 6,5-7. Intestino umano,cavità orale, tratto gastro-intestinale, alcuni alimenti e le acque reflue. La presenza nell'intestino di neonatinutriti esclusivamente con latte materno diventa prevalente dopo una settimana di vita con le specie:breve, infantis, longum, bifidu. Nell'intestino adulto: adolescentis, catenulatum.Quasi tutte le specie conosciute fermentano lattosio, galattosio, raffinosio, saccarosio, D-galattosamina eD-glucosamina. Possiedono inoltre enzimi extracellulari che idrolizzano polisaccaridi come amilosio edamilopectina

FERMENTAZIONE LATTICA

Fermentazione omolattica Ac. piruvico viene ridotto ad ac. latticomediante l'enzima lattico deidrogenasi.90% del carbonio proveniente dalsubstrato viene

in acido lattico attraverso una serie di reazioni che coinvolgono enzimi specifici. Questo processo è noto come fermentazione eterolattica. Durante questa fermentazione, una piccola percentuale del glucosio viene convertita in biomassa, mentre la maggior parte viene convertita in acido lattico. I batteri coinvolti nella fermentazione eterolattica includono Lactobacillus casei, Lactobacillus pentosus e Streptococcus faecalis. Questi batteri utilizzano la via dell'esoso monofosfato o la via della fosfochetolasi per convertire l'acetilfosfato in acetil-CoA, che viene poi ridotto ad etanolo utilizzando 2NADH. Nel caso di Bifidobacterium, il catabolismo dei monosaccaridi segue una via caratteristica. Dopo essere stato internalizzato, il glucosio viene fosforilato dall'esochinasi per generare il glucosio-6-fosfato, che viene poi isomerizzato in fruttosio-6-fosfato. Invece di essere scisso in di-idrossiacetone-fosfato e acetaldeide-3-fosfato come nella via glicolitica normale, il fruttosio-6-fosfato viene scisso in acetil-fosfato e eritroso-4-fosfato grazie all'enzima fruttosio-6-fosfatofosfochetolasi. Infine, l'eritroso-4-fosfato e il fruttosio-6-fosfato vengono convertiti in acido lattico attraverso una serie di reazioni enzimatiche specifiche.

Il pentoso-fosfato è convertito in inxilulosio-5-fosfato dall'azione successiva della transaldolasi e della transchetolasi. Il pentoso-fosfato è poi scisso in gliceraldeide-3-fosfato ed acetil-fosfato. La gliceraldeide-3-fosfato segue il pathway glicosidico per ottenere piruvato con la formazione di 2 ATP e NADH. Il piruvato è infine ridotto al lattato dalla lattico deidrogenasi NADH-dipendente per rigenerare NAD. Dall'acetil-fosfato, invece si ottengono acido acetico e ATP grazie alla transfosforilazione operata dall'acetato chinasi. Il bilancio complessivo dello shunt prevede la produzione di 1.5 mol di acido acetico e di 1.0 mol di acido lattico secondo la reazione complessiva: 2 Glucosio + 5 ADP + 5Pi → 3 acetato + 2 lattato + 5 ATP. Al variare della specie, dello stato fisiologico, del terreno di coltura e della fonte di carbonio la fermentazione dei carboidrati può generare acetato e lattato in rapporto diverso dal previsto così come alcuni sottoprodotti come formiato ed etanolo.

Il piruvato, anziché essere deidrogenato a lattato, può andare incontro ad una reazione fosforoclastica che produce acetil-fosfato e formiato. Dall'acetil-fosfato si possono ottenere acetato o etanolo, producendo 1 mol di ATP nel primo caso o rigenerando 2 mol di NADH nel secondo. Fermentazione acido mista e 2,3-butandiolica degli enterobatteri I batteri enterici sono raggruppati nella famiglia delle Enterobatteriaceae e sono suddivisi in 42 generi diversi. Escherichia coli: Gram-, chemioeterotrofi aerobi o anaerobi facoltativi. In assenza di O2 e in presenza di nitrato attuano una respirazione anaerobia. In assenza di accettori esterni attuano una fermentazione acido mista. Ospite naturale dell'intestino, nel colon contribuisce alla produzione di vitamine. I ceppi associati a patologie intestinali sono stati suddivisi in: E. coli enteropatogeni (EPEC): L'infezione è generalmente associata a diarrea profusa con vomito e febbre non elevata. La principalecausa responsabile della diarrea consiste nell'adesione dei batteri alla mucosa intestinale e di interferire con l'assorbimento delle sostanze. E. coli enterotossigenici (ETEC): Sono provvisti di adesine fimbriali che consentono loro di aderire all'epitelio dell'intestino tenue, opponendosi alla rimozione determinata dalla peristalsi intestinale. Producono sia tossine termolabili (LT-1 e LT-2), sia tossine termostabili (StA e Stb). LT-1 e LT-2 attivazione dell'adenilato ciclasi. StA e Stb influenza l'attività della guanilato ciclasi. E. coli enteroemorragici (EHEC): intestino crasso. incubazione di 3-4 giorni. diarrea non sanguinolenta. forti dolori addominali accompagnati da diarrea sanguinolenta. Presenza di adesine e tossine. Il sierogruppo principalmente responsabile è O157:H7. L'ingestione di meno di 100 bacilli può causare la malattia. Le fonti di contaminazioni possono essere: carne di manzo poco cotta, latte non pastorizzato, verdure non lavate correttamente.

pastorizzato, succhi di frutta contaminati, verdura cruda. Tossine Stx-1 e Stx-2. Blocco della sintesi proteica. Distruzione degli enterociti, Diminuzione della capacità di assorbimento. Diarrea molto liquida e sanguinolenta.

E. coli enteroinvasivi (EIEC): Causano diarrea e dissenteria. Presenza di invasine plasmidiche.

E. coli enteraggreganti (EAEC): Causano diarrea infantile in paesi in via di sviluppo. Presenza di invasine e tossine.

E. coli diffusamente aderenti (DAEC): Causano diarrea infantile. I batteri aderiscono alla mucosa stimolando l'allungamento dei microvilli e l'inglobamento nella membrana.

Salmonella: Bastoncini mobili per flagelli peritrichi. Anaerobi facoltativi con fermentazione acido mista e respirazione anaerobia con riduzione dei nitrati. Sono patogeni per l'uomo causando gastroenteriti, febbri tifoidi e setticemie. La caratterizzazione immunologica: Antigene della parete cellulare