Membrane, struttura e trasporto

membrane

biologia animale

struttura e funzione

le membrane, osservando la cellula dall’esterno verso l’interno, sono il primo comparto che si incontra. È importante ricordare che

la membrana plasmatica non è l’unica membrana presente all’interno della cellula.

La membrana plasmatica è una che separa due compartimenti acquosi, non statica, ma fluida (ha

STRUTTURA struttura stabile

‘morbidezza’

bisogno di una affinché possa funzionare al meglio), dinamica (a livello della membrana avvengono molti processi, ad

esempio i segnali dall’ambiente extracellulare vengono accolti dai recettori presenti sulla membrana stessa) e complessa. Nel modello

a fluido, la membrana è un proteiche immerse in un doppio strato fluido di fosfolipidi. Come suggerisce

mosaico mosaico di molecole

il termine mosaico, la membrana è un insieme di tante tessere diverse, rappresentate da una parte del doppio strato fosfolipidico e

dall’altra dalle numerose proteine che sono immerse all’interno di esso. È dunque una struttura molto complessa, varia ma specifica

nella composizione.

Le membrane biologiche svolgono le seguenti funzioni:

• La funge da barriera di permeabilità per molte specie;

membrana plasmatica

• Sulla superficie della membrana plasmatica sono presenti numerosi recettori, adibiti alla ricezione dei segnali provenienti

dall’ambiente extracellulare;

• Sulla superficie della membrana plasmatica sono presenti alcune proteine adibite alle cellula-cellula;

interazioni

• All’interno della cellula sono presenti membrane che servono come siti per specifiche funzioni biochimiche, come il trasporto

degli elettroni durante la respirazione mitocondriale (doppia membrana dei mitocondri) oppure il ripiegamento delle proteine

nel endoplasmatico. Sono presenti anche al livello dell’ e del nucleo.

reticolo apparato di Golgi

• Regolano poi i processi di trasporto dall’interno verso l’esterno e viceversa.

La struttura della membrana è definita come mosaico fluido in cui sono presenti i fosfolipidi organizzati in doppio strato che

racchiudono proteine transmembrana, che, dal punto di vista termodinamico, sono stabilmente inserite nella membrana (il valore di

energia libera è basso). Interagiscono infatti con essa per mezzo di interazioni elettrostatiche o legami idrofobici che permettono

loro di essere, per l’appunto, stabili. Le proteine di membrana si dividono in

• membrana: esse contengono dei domini, localizzati e racchiusi nel doppio strato fosfolipidico. Questi

Proteine integrali di

tipi di domini sono detti transmembrana, quelli invece che sporgono fuori e dentro la cellula sono detti, rispettivamente,

extracellulari e intracellulari; ‘appoggiate’

• periferiche: esse sono soltanto alla compagine della membrana, connesse con legami NON covalenti;

Proteine

• lipidi: esse sono legate covalentemente ai lipidi.

Proteine ancorate ai

’ La parte idrofobica delle proteine è costituita dalle che esterificano il glicerolo. Esse possono essere

FLUIDITA code di acidi grassi

più o meno lineari in base alla presenza di legami singoli o doppi. La fluidità della membrana dipende proprio da questo: se l’acido

grasso è la sarà (ricorda che un grasso saturo è il burro), se l’acido grasso è la sarà

saturo fluidità minore insaturo fluidità maggiore

(ricorda che un grasso insaturo è l’olio).

I due foglietti della membrana, inoltre, non sono identici tra di loro in merito alla composizione in fosfolipidi, anzi si

ASIMMETRIA

può rintracciare una percentuale maggiore di certi fosfolipidi nel foglietto esterno e una percentuale minore degli stessi fosfolipidi

nel foglietto interno, e viceversa. Questo significa che c’è una distribuzione preferenziale dei fosfolipidi nei due foglietti.

L’ di un foglietto rispetto all’altro della membrana, è determinata durante la biogenesi della membrana a livello del REL e

asimmetria

poi è per lo più mantenuta tale poiché il passaggio dalla testa idrofila da un lato all’altro è sfavorito termodinamicamente (è un

processo endoergonico). Esistono comunque delle flippasi, enzimi che permettono di cambiare la posizione del fosfolipide da un

foglietto all’altro. È un processo che richiede un’altra quota energetica dal momento che le teste polari attraversano con elevata

difficoltà la compagine lipidica. La rotazione e la diffusione laterale dei fosfolipidi, invece, sono delle trasformazioni che sono

favorite termodinamicamente, avvengono dunque spontaneamente.

Le membrane biologiche devono trovarsi ad una per trovarsi in uno stato fluido. La temperatura

TEMPERATURA temperatura ideale

critica è detta (T-melting), al di sotto di questo valore la membrana assume uno stato di gel,

temperatura di transizione di fase

quindi si irrigidisce”. Ma vita, solo in questo stato, infatti, possono avvenire

soltanto lo stato fluido è compatibile con la

“congela,

determinati processi che mantengono in vita la cellula. Questa temperatura critica non è assoluta, ma dipende dalla composizione

della membrana in questione, dipende infatti dalla presenza o meno di e dalla delle code di acidi grassi.

punti di saturazione lunghezza

Più le code sono lunghe, più è alta la temperatura di transizione, questo vuol dire che una membrana costituita da lunghe code, la

fluidità è minore ed è necessario che si raggiunga una temperatura più alta perché la cellula possa sopravvive. Al contrario, maggiori

sono i punti di instaurazione, più la membrana è disconnessa e più è fluida, la T melting sarà dunque più bassa. Questo elemento è

fondamentale perché le cellule, nonostante siano sistemi isotermici e utilizzino energia per mantenere la temperatura corporea a

circa 37°C, sono sensibili alla temperatura dell’ambiente circostante e reagiscono ad essi modificando la fluidità delle code di acidi

grassi dei fosfolipidi.

La maggior parte degli organismi, però, sono in grado di controllare la fluidità delle membrane e di conseguenza anche la temperatura

‘a

corporea, questo è particolarmente importante per gli organismi sangue freddo’, che non riescono a regolare la propria

temperatura. dei lipidi, infatti, quindi le membrane di questi animali gelificherebbe in seguito

La fluidità diminuisce con la temperatura

a un raffreddamento corporeo se l’organismo non avesse un mezzo per compensare l’abbassamento della temperatura ambientale.

Questa capacità degli organismi è chiamata omeoviscoso.

adattamento

Il colesterolo

Il colesterolo è un eccellente della membrana perché può essere aggiunto e sottratto ad essa. La struttura

tampone per la fluidità

del colesterolo prevede un nucleo steroideo con una piccola testa polare (gruppo carbossilico) legata con un legame idrogeno al

glicerolo esterificato all’acido grasso. Quando il colesterolo viene intercalato in una membrana sottoposta a temperature elevate,

può rendere più rigida la membrana (la struttura del colesterolo è infatti rigida, costituita da anelli chiusi), viceversa quando la

temperatura è troppo bassa rispetto alla T melting, aggiungere colesterolo significa creare dei punti di disconnessione, così le

fosfolipidiche tendono a fluidificarsi. Questo è di fondamentale importanza per gli animali che vanno in ibernazione.

Un altro aspetto delle membrane è quello del