vuoi
o PayPal
tutte le volte che vuoi
Riescono con qualche difficoltà ad
oltrepassare una membrana
Hanno grandi difficoltà ad oltrepassare
una membrana
Sono del tutto impossibilitate ad
oltrepassare una membrana
Quindi non si tratta di una questione di dimensioni, ma di un rapporto di idrofobicità e
idrofilicità.
Le membrane sono impermeabili anche alle proteine e per questo esistono dei meccanismi,
chiamati traslocazioni, validi anche per altri soluti, che permettono il passaggio della proteina
nella membrana.
Permeabilità di una membrana = ciò che una membrana permette o non permette di far
passare; quindi, come i soluti si muovono attraverso la membrana
8
Lezione di biologia 1 Aprile 2022
Quali sono i meccanismi che permettono di far passare molecole che normalmente non
potrebbero o potrebbero attraversare una membrana?
Innanzitutto, tutto ciò che non può superare la membrana ha bisogno di proteine o complessi
proteici, che permettono di creare delle aperture nella membrana e permetterne quindi il
loro passaggio.
Abbiamo due classi di complessi proteici noti come trasportatori e canali.
Essi sono diversi, perché i canali servono fondamentalmente a far passare ioni, mentre i
traportatori servono per permettere il passaggio di molecole, come zuccheri o molecole
semplici.
Tuttavia, le loro funzioni avvengono in maniera diversa: i canali sono molto più efficienti dei
trasportatori.
Il trasportatore permette il passaggio di un soluto alla volta, perché il passaggio richiede un
cambiamento conformazionale del traportatore e questo cambiamento conformazionale
viene indotto dal soluto.
Senza soluto, il traportatore è aperto, per esempio, dal lato extracellulare e chiuso da quello
intracellulare.
Quando il soluto entra nel suo sito (trasportatore), questo legame soluto-trasportatore
induce un cambiamento conformazionale al traportatore stesso, per cui si aprirà dal lato
intracellulare e si chiuderà da quello extracellulare.
Quando il trasportatore cambia di forma, perde affinità, il soluto viene ceduto e passa. (un
soluto alla volta, perché il passaggio si chiude ogni volta)
Quindi il traportatore avrà una interazione più forte nei confronti del soluto, rispetto al canale,
perché il canale si apre solo una volta, cioè ha bisogno di un solo cambio conformazionale, e
una volta che si è aperto, i soluti cominciano a passare uno dopo l’altro, senza che il canale si
chiuda e si apra ogni volta. Meno interazione c’è, più movimento c’è
Trasporto attraverso le membrane biologiche (1) I canali presentano un filtro di selettività. (es:
i canali del cloro fanno passare solo il cloro)
Trasportatori Canali
Carrier o permeasi Tuttavia, la loro interazione con il soluto è
Interagiscono col soluto in Interagiscono col soluto in molto bassa. Infatti, se il soluto interagisse
maniera specifica e mediante un maniera debole formando pori
cambiamento conformazionale acquosi per permettere il fortemente con il canale, appena entra si
ne permettono il passaggio passaggio di soluti specifici fermerebbe.
Interazione soluto trasportatore>
interazione soluto canale
Qual è la forza che spinge un soluto da una parte all’altra della membrana?
La forza è il gradiente di concentrazione.
Tutti i soluti, spontaneamente, tenderebbero a muoversi da una regione più concentrata a
una meno concentrata, quindi secondo gradiente di concentrazione.
9
Lezione di biologia 1 Aprile 2022
I soluti che possono muoversi liberamente secondo gradiente di concentrazione sono quelli
permeabili alle membrane.
Quindi tutte le molecole gassose e idrofobiche superano la membrana senza l’ausilio di
traportatori o canali, ma sempre secondo gradiente di concentrazione.
Se non ci fosse una differenza nel gradiente di concentrazione, il soluto non si muoverebbe.
Quindi quando si parla di trasporto, trattiamo del passaggio di un soluto attraverso la
membrana, che avviene in maniera assistita, con canali e trasportatori, se non ci fosse bisogno
di questi ultimi, il processo si chiamerebbe diffusione.
Il soluto si muove per diffusione semplice, perché non ha bisogno né di canali e né di
trasportatori, se ha bisogno di un canale o di un traportatore si parla di traporto attraverso
una membrana.
Se il traporto avviene secondo gradiente di concentrazione abbiamo il traporto passivo.
Nel trasporto attivo c’è bisogno di un traportatore, ma il soluto deve andare contro gradiente
di concentrazione; quindi, è un tipo di traporto che richiede energia.
Trasporto attraverso le membrane biologiche (2)
Trasporto Trasporto
Passivo Attivo
Secondo gradiente Contro gradiente di
di concentrazione concentrazione
Quando si parla di ioni, non si parla solo di Gradiente Elettrochimico
gradiente di concentrazione, ma anche di
gradiente elettrochimico, perché le membrane
biologiche spesso sono polarizzate, cioè un lato
della membrana spesso ha la prevalenza di uno
ione diverso rispetto all’altro, come se un lato
fosse più carico positivamente e l’altro più
carico negativamente.
Questo può influenzare la forza che fa passare
gli ioni da una parte all’altra.
In una membrana senza potenziale, gli ioni, sia
positivi che negativi, saranno spinti solo in base
alla loro differenza di gradiente di contrazione.
Se la membrana è polarizzata, quindi un lato è carico positivamente e l’altro negativamente,
gli ioni che sono positivi saranno molto più attratti dall’altro lato e viceversa.
10
Lezione di biologia 1 Aprile 2022
Il potenziale di membrana può influenzare la spinta che fa muovere gli ioni per passare da
una membrana ad un'altra
Il potenziale si genera quando, da una condizione di partenza, cioè dove da entrambi i lati di
una membrana c’è un egual numero di cariche positive e negative, per cui la differenza è zero,
si passa ad una situazione in cui,
invece, si forza lo spostamento di Potenziale di Membrana
alcuni ioni da una parte rispetto
all’altra e quindi, in questo caso, vi
è una maggiore concentrazione di A livello della membrana
cariche positive da un lato e di plasmatica il potenziale a
riposo è di circa -70mV
cariche negative dall’altro,
creando una differenza di
potenziale, che allo stato basale è
di circa -70 volt. Il traporto attivo serve a far muovere un
Trasporto Attivo soluto contro gradiente di concentrazione,
Contro gradiente di
concentrazione fornendo l’energia che serve a vincere la
spinta che lo farebbe muovere secondo
gradiente di concentrazione.
Ci possono essere dei trasportatori che utilizzano questo meccanismo accoppiato oppure ci
sono delle pompe che consumano ATP, cioè idrolizzano ATP per ricavare l’energia che serve
a spingere un soluto contro il suo gradiente di concentrazione. (quest’ultimo viene utilizzato
molto spesso per gli ioni)
Inoltre, ci possono essere anche delle pompe che funzionano con la luce, perché la luce è fatta
di fotoni, di energia.
Dare luce significa dare energia.
Quindi, ci sono dei canali e dei traportatori, che ricavano energia dalla luce, perché sono
appunto fotosensibili.
Questo è un tipo di trasporto che non utilizza una energia, nè la ricava dall’idrolisi dell’ATP nè
dalla luce.
Però, se il processo viene definito attivo, da chi ha ricevuto energia?
Dall’altro trasporto, perciò viene definito “accoppiato”.
Il traporto attivo accoppiato sarebbe il trasporto facilitato.
Il quadratino arancione andrebbe verso il basso, però si può muovere contro il suo gradiente
di concentrazione, se questa reazione viene accoppiata ad una che va nel senso opposto in
maniera favorevole.
È come una reazione enzimatica, con delta G positivo, che per poter funzionare, può essere
accoppiata con una reazione molto negativa.
Ma non necessariamente idrolizzando ATP, può essere anche un altro tipo di reazione, come
in questo caso, il passaggio di un altro soluto.
11
Lezione di biologia 1 Aprile 2022
Il tipico esempio è l’assimilazione da parte delle cellule del glucosio.
Quando si parla di trasporto accoppiato
di legami sono generalmente di 2 tipi,
Trasporto Attivo
Accoppiato o dove i 2 soluti che devono passare
Facilitato attraverso il trasportatore, possono
passare insieme nella stessa direzione in
simporto o antiporto (uno entra e uno
esce).
L’importazione del glucosio avviene in simporto e avviene perché si sfrutta il gradiente
positivo del sodio. Pompa ATPasi Na -K è cruciale per l’importo di glucosio nelle
+ +
cellule epiteliali intestinali
Una prima interazione della proteina con gli ioni sodio rende
possibile la fosforilazione mediante ATP i questa pompa sodio-
potassio, che cambia conformazione, libera sodio all’esterno e
lega potassio. Il legame determina il distacco del fosforo, il che
permette alla pompa di cambiare conformazione riaprendosi
verso lʼinterno, dove libera gli ioni potassio
Il glucosio fondamentalmente ha una concentrazione alta nella cellula, rispetto all’ambiente
extracellulare; quindi, come fa una cellula a prendere glucosio dall’ambiente extracellulare
se dentro all’intracellulare ha una concentrazione più alta?
Deve andare contro gradiente di concentrazione, quindi il glucosio non entrerebbe mai
spontaneamente in una cellula.
Per entrarci ha bisogno di accoppiare la reazione sfavorevole ad una favorevole, che è quella
del sodio, che invece si trova a concentrazioni alte fuori la cellula e basse dentro.
Il sodio si muove secondo il suo gradiente elettrochimico ed entra in maniera favorevole e
frequente, perché ha un'alta concentrazione fuori.
Come possiamo osservare, il sodio entra per primo nel trasportatore e il legame sodio-
trasportatore fa aumentare l’affinità del trasportatore per il sodio.
Quindi se anche lui è basso fuori come concentrazione è il traportatore che ha una maggiore
affinità e che riesce a catturare meglio il glucosio.
A questo punto entra nel glucosio, quando ci sono tutti e due, cambia la forma del
trasportatore e quindi si apre dal lato citosolico e rilascia i legami.
In questo modo, il sodio si può accumulare nella cellula e ha una concentrazione più alta
rispetto a fuori e il sodio passa.
Se accade sempre questo il sodio tenderebbe ad entrare nella cellula e di conseguenza la sua
concentrazione fuori si dovrebbe andare ad impoverire, ma aumentare a livello cellulare,
quindi dovrebbe perdere questo gradiente. 12
Lezione di biologia 1 Aprile 2022
Tuttavia, se si perde il gradiente del s