Appunti per l'esame di Neuroscienze, basato su appunti personali e studio autonomo del testo consigliato dal docente Sacchetti e Pia, Purves Neuroscienze

PROPRIOCEZIONE

Il Sistema Propriocettivo è formato da recettori che servono a misurare la variazione della

forza e della contrazione dei muscoli, al fine di determinare la posizione del corpo nello

spazio: conoscendo lo stato di contrazione del muscolo in un dato momento, si può

determinare l’angolo dell’articolazione ricavando la sua posizione e, unendo le

informazioni di ogni articolazione, la posizione del corpo nel suo insieme.

Nei muscoli ci sono 2 recettori (meccanocettori) che rilevano:

La lunghezza dei muscoli: i fusi neuromuscolari. Situati dentro i muscoli in

parallelo con le fibre muscolari, hanno la funzione di misurare la variazione della

lunghezza delle fibre.

Il fuso neuromuscolare è formato da una capsula al cui interno sono presenti fibre

muscolari intrafusali attorno alle quali sono avvolti gli assoni dei neuroni sensoriali

primari che formano le terminazioni libere del meccanocettore. Quando il muscolo

si allunga il fuso scarica più frequentemente segnalandone lo stiramento.

La forza o stato di tensione dei muscoli: l’organo tendineo di golgi, situato nei

– –

tendini tessuto connettivo che collega le ossa ai muscoli e posto in serie rispetto

al muscolo. Nel tendine ci sono le fibre collagene intrecciate alle quali stanno le

ramificazioni di uno o più assoni sensoriali afferenti: quando il muscolo si contrae

aumenta la frequenza di scarica segnalando il grado di tensione muscolare.

Il sitema tattile e propriocettivo sono anatomicamente uniti, pur originando in strutture

diverse, dal midollo spinale in poi percorrono le stesse vie nervose.

Nel lobo parietale, l’informazione tattile-propriocettiva viene trasmessa dalle cortecce

somatosensoriali S1 e S2 alla corteccia parietale posteriore. Questa corteccia ha funzioni

associative estremamente importanti perché riceve ed integra tutte le informazioni

propriocettive e tattili, ma anche quelle visive provenienti dalla corteccia occipitale: questa

struttura complessa serve per ricostruire la posizione del corpo nello spazio esterno,

mettendo insieme tutte e tre le informazioni.

Un danno in quest’area provoca il neglect: incapacità di descrivere lo spazio rispetto alla

propria posizione corporea.

La corteccia parietale posteriore permette anche di localizzare gli oggetti nello spazio (via

del “where”).

SISTEMA SOMATOSENSORIALE TERMODOLORIFICO

Il dolore non è nocicezione, che comprende diversi tipi di sensazioni le cui funzioni sono

essenzialmente quelle di:

Segnalare un danno tissutale al sistema

Segnalare in generale la presenza di un pericolo potenziale

I nocicettori sono recettori formati dalle terminazioni libere degli assoni di neuroni

sensoriali primari.

Sono di 3 tipi: segnalano le variazioni di temperatura dannose per l’organismo (sotto i 5°

Termici:

e sopra i 45°).

Meccanici: rispondono a stimoli meccanici intensi.

Polimodali: rispondono a stimoli termici, meccanici e chimici (sostanze dannose)

(tipo Aα,β,δ) per la

Gli stimoli del dolore portati da due tipi di assone: mielinizzati

conduzione veloce e non mielinizzati (tipo C) per la conduzione lenta. A livello funzionale

la velocità di conduzione del segnale dolorifico determina anche diverse sensazioni legate

al dolore: dolore rapido, portato dalle fibre mielinizzate, evolutivamente più recenti e

relativo ai recettori specifici, è associato ad una sensazione di dolore acuto; il dolore

lento, portato dalle fibre mieliniche, evolutivamente più antiche e relative ai recettori

polimodali, è associato ad una sensazione di dolore sordo, profondo.

Il dolore riferito si verifica quando un danno agli organi interni viene riferito alla superficie

corporea (ad esempio, in caso di sofferenza cardiaca si percepisce dolore al braccio); i

recettori del dolore di un determinato segmento corporeo o dermatomero, sia interni che

cutanei, hanno come bersaglio il medesimo neurone all’interno del midollo spinale che fa

riferimento alla superficie del corpo: l’homunculus è solo superficiale, non c’è una mappa

che rappresenta gli organi interni.

Nel sistema termodolorifico i neuroni sensoriali primari terminano direttamente nel midollo

spinale dove contattano il neurone sensoriale secondario, il suo assone incrocia subito e

passa sull’altro lato, risale lungo il midollo spinale e raggiunge il talamo. Nel talamo viene

contattato il neurone talamico che porta l’informazione alla corteccia somatosensoriale,

dove può avvenire la localizzazione del dolore.

La via che porta il segnale dal midollo spinale al talamo si chiama via spino talamica.

Evolutivamente si sono distinte due vie che portano l’informazione sul dolore dal midollo

spinale al talamo:

Tratto o fascio NEO SPINO TALAMICO, più recente, proietta nel nucleo

VENTROBASALE del talamo e da qui alla corteccia sensoriale primaria: serve per

l’elaborazione delle caratteristiche sensoriali dello stimolo (intensità, localizzazione,

durata)

Tratto o fascio PALEO SPINO TALAMICO, più antico, proietta ai nuclei

INFRALAMINARI del talamo e da qui diffusamente a tutte le cortecce, e in

particolar modo alla corteccia cingolata anteriore e all’insula: serve per aumentare

l’attività generale delle cortecce (arousal) e la vigilanza, inoltre permette la

affettivo legato all’esperienza del dolore e dell’esperienza

formazione del connotato

sensoriale in generale.

Ci sono casi in cui il tratto paleospinotalamico risulta danneggiato: il soggetto riconosce lo

stimolo doloroso e può definirlo come sensazione, ma non ha la componente emotiva

associata al dolore.

All’opposto, studi sull’ipnosi hanno messo in evidenza come nello stato di trance ipnotica

diminuisca l’attività della corteccia cingolata anteriore e laminare, lasciando intatta l’attività

della via paleospinotalamica.

Studi più recenti riguardano il fenomeno dell’empatia: in un esperimento, ad uno di due

soggetti sperimentali viene somministrato uno stimolo dolorifico mentre l’altro soggetto (il

fidanzato/a) assiste alla scena. Il soggetto stimolato presenta l’attivazione dei fasci neo e

paleo spinotalamici, il soggetto empatico presenta l’attivazione del solo fascio

paleospinotalamico: ciò dimostra che i due circuiti sono fra loro dissociabili.

Con la modulazione del dolore si intende la capacità di percepire il dolore, che si

presenta a due livelli:

cioè là dove avviene il danno. L’iperalgesia,

locale, è un aumento della

sensazione di dolore che ha lo scopo di proteggere la parte lesionata evitando di

farla entrare in contatto con altri stimoli meccanici potenzialmente dannosi,

peggiorando la situazione. I tessuti lesionati liberano istamina e altre sostanze che

agiscono sul neurone sensoriale primario aumentandone la sensibilità al dolore. I

farmaci antiinfiammatori inibiscono queste sostanze.

generale, a tutto il SNC. È associata al livello di stress (che aumenta la percezione

del dolore) e alle condizioni ambientali (il soldato impegnato in un’azione non

percepisce il dolore), infatti l’attenzione modula la percezione del dolore in due

direzioni. Questa modulazione prende origine dalle cortecce che vanno a stimolare

la sostanza grigia periaqueduttale e i nuclei del Rafe: i neuroni serotoninergici

vanno a contattare neuroni ed interneuroni inibitori dei neuroni sensoriali primari,

esercitando una funzione di inibizione dello stimolo dolorifico. I peptidi endogeni

(encefaline, endorfine, dinorfine) sono sostanze chimicamente simili agli oppioidi e

modulano la trasmissione del dolore.

La morfina inibisce la percezione affettiva del dolore.

tra l’esterno e l’organismo viene segnalata dai

La differenza di temperatura termocettori, i

cui neuroni sensitivi seguono la stessa via spinotalamica del dolore (si parla infatti di

sistema termo-dolorifico) per raggiungere la corteccia sensoriale primaria.

La differenza principale tra i due sistemi è:

SOMATOSENSORIALE- TERMO-DOLORIFICO

PROPRIOCETTIVO Dalla periferia il neurone primario entra nel

Dalla periferia il neurone sens. Primario midollo spinale e contatta il secondario che

entra nel midollo spinale, sale, contatta il incrocia, passa sul lato opposto e sale

secondario nel bulbo che incrocia e passa verso il talamo.

sul lato opposto.

Un danno ad un tratto del midollo spinale porta alla perdita della sensibilità tattile da un

lato del corpo e contemporaneamente alla perdita della sensazione del dolore dal lato

opposto.

IL SISTEMA VISIVO

Il sistema visivo svolge fondamentalmente 2 funzioni:

Riceve e traduce le onde elettromagnetiche (luce) in codice neurale.

Interpreta gli stimoli in arrivo: l’immagine che arriva alla retina è raddoppiata (2

occhi), capovolta e bidimensionale; le cortecce visive la trasformano attivamente in

un’immagine unica, raddrizzata e tridimensionale.

Agli occhi l’immagine arriva attraverso due lenti, la cornea e il cristallino, e raggiunge la

retina, dove si trovano delle cellule in grado di trasdurre le informazioni luminose in codici

L’informazione viene trasferita alle

neurali: i fotorecettori. cellule ganglionari, neuroni il

cui assone proietta all’esterno della retina a formare il nervo ottico, che termina a livello

del Nucleo Genicolato Laterale del talamo. Gli assoni dei neuroni talamici proiettano alla

corteccia visiva, formando un fascio di sostanza bianca detto radiazione ottica. La

in cui viene elaborata l’immagine.

corteccia visiva è situata nel lobo occipitale, livello

L’OCCHIO

La cornea è la parte più esterna dell’occhio, è fatta di tessuto epiteliale e svolge due

funzioni:

Protegge l’occhio

Trasmette la radiazione luminosa: le sue cellule sono trasparenti perché sono poco

vascolarizzate ed hanno perso gran parte degli organuli (è tessuto inerte)

La luce arriva al cristallino passando attraverso un foro, la pupilla, che può variare il suo

diametro grazie all’iride, una membrana dotata di muscoli (muscoli ciliari) che ne

regolano il movimento; ci sono veri e propri riflessi che regolano il diametro della pupilla in

base alla quantità di luce.

Il cristallino è una lente che serve a proiettare l’immagine sulla retina. Tra il cristallino e la

retina c’è l’umore vitreo, una sostanza gelatinosa che serve a far passare la luce e ad

eliminare le impurità che potrebbero interferire col suo passaggio.

La retina è la parte di tessuto nervoso in cui la luce viene trasformata in codici neurali; la

fovea è il punto della retina di maggiore acuità visiva.

Nella retina originano le cellule ganglionari.

Il cristallino è una lente che permette di far cadere l’immagine (rove