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Appunti per l'esame di Neuroscienze, basato su appunti personali e studio autonomo del testo consigliato dal docente Sacchetti e Pia, Purves Neuroscienze Appunti scolastici Premium

Appunti completi per l'esame di neuroscienze, basato su appunti personali e studio autonomo per l'esame del docente Sacchetti. Gli argomenti trattati sono i seguenti: SNA, SNC, ecc... Università degli Studi di Torino - Unito, Facoltà di Psicologia. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Neuroscienze docente Prof. B. Sacchetti

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ESTRATTO DOCUMENTO

segnalano le variazioni di temperatura dannose per l’organismo (sotto i 5°

Termici:

e sopra i 45°).

Meccanici: rispondono a stimoli meccanici intensi.

Polimodali: rispondono a stimoli termici, meccanici e chimici (sostanze dannose)

(tipo Aα,β,δ) per la

Gli stimoli del dolore portati da due tipi di assone: mielinizzati

conduzione veloce e non mielinizzati (tipo C) per la conduzione lenta. A livello funzionale

la velocità di conduzione del segnale dolorifico determina anche diverse sensazioni legate

al dolore: dolore rapido, portato dalle fibre mielinizzate, evolutivamente più recenti e

relativo ai recettori specifici, è associato ad una sensazione di dolore acuto; il dolore

lento, portato dalle fibre mieliniche, evolutivamente più antiche e relative ai recettori

polimodali, è associato ad una sensazione di dolore sordo, profondo.

Il dolore riferito si verifica quando un danno agli organi interni viene riferito alla superficie

corporea (ad esempio, in caso di sofferenza cardiaca si percepisce dolore al braccio); i

recettori del dolore di un determinato segmento corporeo o dermatomero, sia interni che

cutanei, hanno come bersaglio il medesimo neurone all’interno del midollo spinale che fa

riferimento alla superficie del corpo: l’homunculus è solo superficiale, non c’è una mappa

che rappresenta gli organi interni.

Nel sistema termodolorifico i neuroni sensoriali primari terminano direttamente nel midollo

spinale dove contattano il neurone sensoriale secondario, il suo assone incrocia subito e

passa sull’altro lato, risale lungo il midollo spinale e raggiunge il talamo. Nel talamo viene

contattato il neurone talamico che porta l’informazione alla corteccia somatosensoriale,

dove può avvenire la localizzazione del dolore.

La via che porta il segnale dal midollo spinale al talamo si chiama via spino talamica.

Evolutivamente si sono distinte due vie che portano l’informazione sul dolore dal midollo

spinale al talamo:

Tratto o fascio NEO SPINO TALAMICO, più recente, proietta nel nucleo

VENTROBASALE del talamo e da qui alla corteccia sensoriale primaria: serve per

l’elaborazione delle caratteristiche sensoriali dello stimolo (intensità, localizzazione,

durata)

Tratto o fascio PALEO SPINO TALAMICO, più antico, proietta ai nuclei

INFRALAMINARI del talamo e da qui diffusamente a tutte le cortecce, e in

particolar modo alla corteccia cingolata anteriore e all’insula: serve per aumentare

l’attività generale delle cortecce (arousal) e la vigilanza, inoltre permette la

affettivo legato all’esperienza del dolore e dell’esperienza

formazione del connotato

sensoriale in generale.

Ci sono casi in cui il tratto paleospinotalamico risulta danneggiato: il soggetto riconosce lo

stimolo doloroso e può definirlo come sensazione, ma non ha la componente emotiva

associata al dolore.

All’opposto, studi sull’ipnosi hanno messo in evidenza come nello stato di trance ipnotica

diminuisca l’attività della corteccia cingolata anteriore e laminare, lasciando intatta l’attività

della via paleospinotalamica.

Studi più recenti riguardano il fenomeno dell’empatia: in un esperimento, ad uno di due

soggetti sperimentali viene somministrato uno stimolo dolorifico mentre l’altro soggetto (il

fidanzato/a) assiste alla scena. Il soggetto stimolato presenta l’attivazione dei fasci neo e

paleo spinotalamici, il soggetto empatico presenta l’attivazione del solo fascio

paleospinotalamico: ciò dimostra che i due circuiti sono fra loro dissociabili.

Con la modulazione del dolore si intende la capacità di percepire il dolore, che si

presenta a due livelli:

cioè là dove avviene il danno. L’iperalgesia,

locale, è un aumento della

sensazione di dolore che ha lo scopo di proteggere la parte lesionata evitando di

farla entrare in contatto con altri stimoli meccanici potenzialmente dannosi,

peggiorando la situazione. I tessuti lesionati liberano istamina e altre sostanze che

agiscono sul neurone sensoriale primario aumentandone la sensibilità al dolore. I

farmaci antiinfiammatori inibiscono queste sostanze.

generale, a tutto il SNC. È associata al livello di stress (che aumenta la percezione

del dolore) e alle condizioni ambientali (il soldato impegnato in un’azione non

percepisce il dolore), infatti l’attenzione modula la percezione del dolore in due

direzioni. Questa modulazione prende origine dalle cortecce che vanno a stimolare

la sostanza grigia periaqueduttale e i nuclei del Rafe: i neuroni serotoninergici

vanno a contattare neuroni ed interneuroni inibitori dei neuroni sensoriali primari,

esercitando una funzione di inibizione dello stimolo dolorifico. I peptidi endogeni

(encefaline, endorfine, dinorfine) sono sostanze chimicamente simili agli oppioidi e

modulano la trasmissione del dolore.

La morfina inibisce la percezione affettiva del dolore.

tra l’esterno e l’organismo viene segnalata dai

La differenza di temperatura termocettori, i

cui neuroni sensitivi seguono la stessa via spinotalamica del dolore (si parla infatti di

sistema termo-dolorifico) per raggiungere la corteccia sensoriale primaria.

La differenza principale tra i due sistemi è:

SOMATOSENSORIALE- TERMO-DOLORIFICO

PROPRIOCETTIVO Dalla periferia il neurone primario entra nel

Dalla periferia il neurone sens. Primario midollo spinale e contatta il secondario che

entra nel midollo spinale, sale, contatta il incrocia, passa sul lato opposto e sale

secondario nel bulbo che incrocia e passa verso il talamo.

sul lato opposto.

Un danno ad un tratto del midollo spinale porta alla perdita della sensibilità tattile da un

lato del corpo e contemporaneamente alla perdita della sensazione del dolore dal lato

opposto.

IL SISTEMA VISIVO

Il sistema visivo svolge fondamentalmente 2 funzioni:

Riceve e traduce le onde elettromagnetiche (luce) in codice neurale.

Interpreta gli stimoli in arrivo: l’immagine che arriva alla retina è raddoppiata (2

occhi), capovolta e bidimensionale; le cortecce visive la trasformano attivamente in

un’immagine unica, raddrizzata e tridimensionale.

Agli occhi l’immagine arriva attraverso due lenti, la cornea e il cristallino, e raggiunge la

retina, dove si trovano delle cellule in grado di trasdurre le informazioni luminose in codici

L’informazione viene trasferita alle

neurali: i fotorecettori. cellule ganglionari, neuroni il

cui assone proietta all’esterno della retina a formare il nervo ottico, che termina a livello

del Nucleo Genicolato Laterale del talamo. Gli assoni dei neuroni talamici proiettano alla

corteccia visiva, formando un fascio di sostanza bianca detto radiazione ottica. La

in cui viene elaborata l’immagine.

corteccia visiva è situata nel lobo occipitale, livello

L’OCCHIO

La cornea è la parte più esterna dell’occhio, è fatta di tessuto epiteliale e svolge due

funzioni:

Protegge l’occhio

Trasmette la radiazione luminosa: le sue cellule sono trasparenti perché sono poco

vascolarizzate ed hanno perso gran parte degli organuli (è tessuto inerte)

La luce arriva al cristallino passando attraverso un foro, la pupilla, che può variare il suo

diametro grazie all’iride, una membrana dotata di muscoli (muscoli ciliari) che ne

regolano il movimento; ci sono veri e propri riflessi che regolano il diametro della pupilla in

base alla quantità di luce.

Il cristallino è una lente che serve a proiettare l’immagine sulla retina. Tra il cristallino e la

retina c’è l’umore vitreo, una sostanza gelatinosa che serve a far passare la luce e ad

eliminare le impurità che potrebbero interferire col suo passaggio.

La retina è la parte di tessuto nervoso in cui la luce viene trasformata in codici neurali; la

fovea è il punto della retina di maggiore acuità visiva.

Nella retina originano le cellule ganglionari.

Il cristallino è una lente che permette di far cadere l’immagine (rovesciata) sulla fovea.

L’accomodazione è un fenomeno legato all’attività del cristallino, esso modula la potenza

grazie ai muscoli ciliari e permette la messa a fuoco dell’immagine.

(le proprie dimensioni) (l’immagine cade

I difetti più comuni del funzionamento del cristallino sono la miopia

prima della retina) e l’ipermetropia (l’immagine cade oltre la retina).

parte più interna dell’occhio, opposta al cristallino. È formata da 5

La retina è posta nella

diversi tipi di cellule disposte in strati differenti. Nello strato più interno si trovano i

fotorecettori: coni e bastoncelli. che l’immagine cada sulla fovea.

Gli occhi si muovono continuamente per fare in modo

Le cellule che formano la retina sono:

CONI e BASTONCELLI, assorbono e trasformano la luce in codici neurali, fanno

sinapsi con tre interneuroni diversi:

Cellule BIPOLARI ⎬

Cellule AMACRINE le quali fanno sinapsi con le

Cellule ORIZZONTALI che inviano l’assone al talamo formando il nervo ottico.

Cellule GANGLIONARI,

I coni e i bastoncelli si trovano controintuitivamente nello strato più interno della retina

perché stanno a contatto diretto con l’epitelio pigmentato, che:

fornisce la vitamina A, sostanza fondamentale per il loro metabolismo e la loro

1. attività.

Recupera i coni/bastoncelli danneggiati e li distrugge (riciclo).

2. Assorbe la luce parassita non assorbita da coni e bastoncelli, che altrimenti

3. produrrebbe distorsioni nella visione.

In alcuni animali notturni l’epitelio pigmentato ha una funzione diversa: non assorbe ma

riflette la luce per aumentarne l’intensità (tapetum).

All’interno dei fotorecettori ci sono strutture definite foto pigmenti:

Il retinale, che deriva dalla vitamina A, è in grado di assorbire la luce.

Le opsine, NON sono in grado di assorbire la luce.

Coni e bastoncelli hanno strutture diverse; sia nei bastoncelli che nei coni il segmento

esterno contiene il fotopigmento, mentre nella parte terminale fanno sinapsi con le cellule

bersaglio (ovvero cellule bipolari, orizzontali o ganglionari); il neurotrasmettitore utilizzato

da queste sinapsi è il glutammato.

FOTOTRASDUZIONE

Al BUIO, quando i coni e i bastoncelli sono a riposo, i canali ionici per il sodio (Na )

+

restano aperti grazie al GMP (guanosina monofosfato) ciclico. Il sodio, essendo

maggiormente concentrato all’esterno della cellula, entra dentro liberamente e la mantiene

depolarizzata, quindi viene rilasciato molto neurotrasmettitore glutammato.

Alla LUCE, il foto pigmento retinale la assorbe, cambiando struttura tridimensionale. Una

proteina G (trasducina), che inizialmente era legata al retinale, si stacca (azione

l’enzima

metabotropa) e va ad agire sul proprio bersaglio, fosfodiesterasi, attivandolo. La

fosfodiesterasi distrugge le molecole di GMP ciclico e di conseguenza i canali per il sodio

si chiudono. Il neurone si iperpolarizza, poiché non entrano più cariche positive al suo

interno, diminuendo il rilascio di glutammato.

La luce viene tradotta in codice neurale (in iperpolarizzazioni).

Questo processo “invertito” rispetto ai recettori di altre modalità sensoriali si spiega col

fatto che l’uomo, animale diurno, passa la maggior parte del tempo alla luce: se si

liberasse il neurotrasmettitore in relazione alla quantità di luce, il consumo continuativo di

energia sarebbe eccessivo: invertendo il processo (liberando neurotrasmettitore al buio e

riducendo progressivamente in base alla luminosità) si risparmia energia.

I bastoncelli hanno il segmento esterno molto più sviluppato perché contiene una grande

quantità di foto pigmento (molto di più rispetto ai coni) di un unico tipo: la rodopsina.

lunghezze d’onda

Mentre i coni hanno foto pigmenti diversi in grado di assorbire diverse

della luce, la rodopsina non discrimina le lunghezze d’onda, quindi non servono per la

visione dei colori ( visione acromatica). Tuttavia, la maggior quantità di foto pigmento

rende i bastoncelli molto sensibili alla luce: basta pochissima luce per stimolarli, quindi

sono indispensabili per la visione notturna.

I bastoncelli inoltre danno origine ad un sistema convergente: più bastoncelli inviano le

informazioni su un’unica cellula bersaglio (bipolare), le quali convergono su una cellula

ganglionare.

Il vantaggio di questo sistema è che le informazioni, cioè gli stimoli deboli, sommandosi,

vengono trasmessi attivando la cellula ganglionare; il che lo rende estremamente

sensibile.

Lo svantaggio è la bassa discriminazione e localizzazione dello stimolo: la sommazione

degli stimoli infatti impedisce di rilevarne esattamente la provenienza.

I coni hanno una minor quantità di foto pigmento, diminuisce la sensibilità permettendo la

visione diurna.

Essi hanno 3 diversi tipi di foto pigmento, ciascuno dei quali assorbe una diversa

lunghezza d’onda (λ): si dice che hanno un diverso spettro di assorbimento (rosso, verde,

blu) e consentono quindi la visione cromatica.

I coni danno origine ad un sistema divergente, cioè un cono termina su una o più cellule

bersaglio. Quindi, se c’è uno stimolo debole le informazioni non si sommano e le cellule

bersaglio non si attivano: bassa sensibilità. Se arriva uno stimolo intenso, questo attiva

esclusivamente un solo neurone, in modo che a livello della corteccia è possibile

distinguere esattamente da dove esso provenga: elevata discriminazione.

I coni sono tutti raggruppati nella fovea, che è il punto di massima acuità visiva: elevata

discriminazione spaziale e definizione.

I bastoncelli sono presenti invece nella periferia della retina.

Noi muoviamo costantemente gli occhi per far cadere l’immagine sulla fovea.

Vedi tabella riassuntiva delle differenze tra coni e bastoncelli.

Alcuni recettori prendono contatto direttamente con le cellule bersaglio (cellule bipolari e

ganglionari), altri prendono contatto indirettamente, passando attraverso le cellule

orizzontali.

Le cellule bipolari e ganglionari hanno un campo recettivo di forma circolare formato da

una parte centrale e una periferica.

Il campo recettivo è formato da una zona eccitatoria e una zona inibitoria.

Alcune cellule hanno la zona eccitatoria al centro: si dicono centro ON. Altre cellule hanno

la zona eccitatoria in periferia: sono centro OFF.

Se uno stimolo luminoso cade al centro di una cellula centro ON, la eccita, se cade in

periferia, la inibisce.

Viceversa accade nella cellula centro OFF (stimolo al centro = inibizione, stimolo in

periferia = eccitazione).

Una luce diffusa che stimola in modo uniforme centro e periferia non varia l’attività della

cellula.

Il contrasto, ovvero le variazioni di luminosità, attiva la cellula secondo il pattern di

attivazione (centro ON/centro OFF).

Come mai?

Dato un stimolo (☆), le zone in cui la luminosità è uniforme (le aree bianche dentro e fuori)

non attivano le cellule. Sui bordi, dove è presente una maggiore variazione di luminosità

(confine tra bianco e nero) le cellule centro ON e centro OFF si attivano molto,

permettendo di capire la forma e la dimensione degli oggetti.

Le cellule non sono sensibili alla luminosità assoluta, ma alla differenza di luminosità tra

un punto e il punto adiacente. Percepire le differenze di luminosità è l’aspetto

fondamentale della visione.

Un oggetto attiva contemporaneamente più cellule centro ON e centro OFF, così che

l’informazione viene scomposta nei punti corrispondenti alle cellule. In questo modo è

possibile discriminare sia la forma sia la localizzazione spaziale, infatti il campo visivo è

formato dall’insieme di tutte le cellule: in base a quali sono attivate si può ricavare in quale

zona del campo è caduto lo stimolo, è una mappa di cellule on e off.

Inoltre la luminosità viene percepita in relazione al contesto: la capacità di riconoscere la

luminosità di un oggetto dipende dalla luminosità di ciò che sta vicino a quell’oggetto.

Le cellule bipolari e ganglionari si comportano nello stesso modo (on e off). A livello delle

cellule ganglionari l’informazione esce dalla retina e viene trasportata attraverso il nervo

ottico, che non è altro che gli assoni mielinizzati delle cellule ganglionari.

Nel disco ottico, che è il punto di uscita di vene, arterie e assoni, non ci sono coni e

bastoncelli: si tratta infatti del punto cieco, di cui normalmente non ci si accorge perché

nella visione binoculare un occhio compensa l’altro.

La maggior parte delle cellule ganglionari escono dalla retina a formare il nervo ottico.

Questi assoni (l’80%) hanno come bersaglio il Nucleo Genicolato Laterale (NGL) del

talamo.

Altri assoni portano le informazioni visive ad altre strutture:

all’ipotalamo, che le usa per regolare i ritmi circadiani (sapere quando c’e luce o

buio).

Al mesencefalo nel tronco encefalico, che si distribuiscono al nucleo pretettale,

che regola il riflesso pupillare e al collicolo superiore per coordinare i movimenti

occhio-capo e dirigere gli occhi verso il bersaglio visivo.

Il nucleo pretettale permette di regolare il diametro della pupilla e quindi la quantità di luce

che entra nell’occhio.

In base alla quantità di luce si attivano i neuroni del sistema nervoso autonomo

(ortosimpatico e parasimpatico) che attraverso un circuito specifico che fa contrarre e

dilatare il muscolo dell’iride. Una luce intensa fa diminuire il dimetro: miosi. Una luce

debole fa aumentare il diametro: midriasi.

Il collicolo superiore è una struttura importante e complessa in cui sono presenti 3 mappe

sensoriali (del campo visivo, della superficie corporea e tonotopica) e una mappa motoria.

Avere tutte queste informazioni parallelamente nella stessa struttura serve per coordinare i

movimenti estremamente rapidi del capo e degli occhi verso i bersagli visivi e uditivi (la

fonte dei suoni).

Gli assoni che compongono il nervo ottico e terminano nel talamo (facendo sinapsi con i

neuroni talamici) hanno un andamento particolare.

Le retine dei due occhi possono essere suddivise in emiretine nasali e emiretine

temporali. Gli assoni delle cellule ganglionari delle due emiretine hanno andamenti

differenti:

NASALI: incrociano a livello del chiasma ottico (emiretina nasale destra proietta

genicolato laterale del talamo sinistro, l’emiretina nasale sinistra proietta

nel nucleo

nel NGL del talamo destro).

TEMPORALI: proiettano al NGL del talamo sullo stesso lato (ipsilaterale).

Nella zona centrale del campo visivo un oggetto viene percepito contemporaneamente da

ovvero dall’emiretina nasale di un occhio e

entrambi gli occhi (zona binoculare),

dall’emiretina temporale dell’altro. Lateralmente invece si trova la zona monoculare:

un’area del campo visivo percepibile solo da un occhio.

dell’emiretina nasale, la medesima informazione in due

Incrociando le informazioni

versioni, destra e sinistra (l’oggetto che sta in quella porzione di campo visivo avente un

leggero scarto prospettico dato dai due occhi) viene convogliata alla stessa struttura

talamica.

Lo stesso processo riguarda anche le cortecce.

Il talamo riceve le informazioni visive nel Nucleo Genicolato Laterale: i neuroni talamici

hanno campi recettivi circolari centro ON e centro OFF.

Il talamo riceve le informazioni dall’emiretina temporale di un occhio e dall’emiretina

nasale dell’altro, tuttavia le informazioni vengono tenute separate in strati alternati.

Ciascuno di questi strati ha una mappa retino topica.

Dal talamo le informazioni escono e raggiungono la corteccia visiva primaria (V1): il

fascio di assoni talamici si chiama radiazione ottica e proietta al 4° strato di V1.

Nel 4° strato le informazioni vengono tenute ancora segregate, ma al 2° e 3° strato

vengono raggruppate insieme per formare un’unica rappresentazione del campo visivo.

La corteccia sensoriale è neocorteccia formata da 6 strati.

Nella corteccia visiva primaria c’è una mappa retino topica: una rappresentazione

topografica della retina, come un “homunculus” del campo visivo, in cui è possibile

localizzare esattamente dove è caduto lo stimolo visivo; per questo è sproporzionata: il

punto di massima acuità visiva (la fovea) è molto più rappresentato ed occupa quasi la

metà della mappa.

Alle cellule di V1 arrivano le informazioni relative a:

Forma

Colore

Movimento

Submodalità elaborate in modo separato e parallelo.

Ci sono cellule deputate ad elaborare ogni singola sub modalità, che viene poi messa

insieme dalla corteccia.

I neuroni di V1 hanno un campo recettivo che comprende i campi recettivi di più neuroni

talamici, ricevendo contemporaneamente più informazioni sommate delle relative cellule

centro ON/OFF: queste cellule corticali si chiamano cellule semplici che

Hanno un campo recettivo più grande dei campi recettivi dei neuroni talamici e delle

cellule ganglionari.

Hanno un campo recettivo di forma allungata, rettangolare.

Conservano al loro interno zone ON (eccitatorie) e zone OFF (inibitorie).

l’informazione mettendo insieme ciò che viene

Le cellule semplici iniziano a ricostruire

elaborato singolarmente dalle cellule ON e OFF.

Esse conservano l’informazione sulla localizzazione spaziale dell’oggetto (in base alla

zona della cellula inibita o eccitata si ricava la sua posizione). In base all’orientamento

dell’oggetto (quanto esso cade all’interno della zona eccitatoria) la cellula scarica più o

meno frequentemente, dando l’informazione sulla forma e sulla posizione nello spazio.

Le cellule semplici sono “raggruppamenti” di campi recettivi delle cellule di livello inferiore,

consentono di vedere la forma mettendo insieme le informazioni dei campi recettivi delle

singole cellule ON/OFF.

Più cellule semplici proiettano ad un’unica cellula complessa, il cui campo recettivo è più

grande perché è la somma dei campi recettivi delle cellule semplici. Tuttavia non ci sono

ON/OFF, quindi si perdono le informazioni relative all’orientamento spaziale.

più zone

Le cellule complesse mettono insieme le informazioni sulla sagoma degli oggetti date dalle

cellule semplici: ciò serve ad avere una visione globale della forma dell’oggetto visivo

ricostruito.

Le cellule complesse sono maggiormente sensibili agli oggetti posti verticalmente rispetto

al campo recettivo, indipendentemente dalla loro posizione più verso il centro o più verso

la periferia: non essendoci zone ON e OFF, scaricano sempre alla massima frequenza.

Ricapitolando:

L’immagine visiva viene scomposta a livello dei coni e bastoncelli

 Elaborata tenendo separate le caratteristiche dalle cellule ganglionari

 Che vengono messe insieme conservando l’informazione sull’ orientamento nelle

 cellule semplici

E infine riunite nell’immagine globale dalle cellule complesse

Questo meccanismo è fondamentale per elaborare le informazioni visive. I punti di

sono quei punti dell’immagine reale in cui il contrasto è massimo, sono

fissazione per ricostruzione precisa dell’immagine.

fondamentali

Oltre alla corteccia visiva primaria ci sono le cortecce visive di ordine superiore, che

interpretano gli stimoli sensoriali e concorrono a dare un’immagine globale e complessa

(V2, V3, V4, V5).

Ci sono cortecce che rispondono a stimoli visivi complessi significativi per quella

determinata specie (specie-specifiche): nella scimmia scaricano se lo stimolo è il volto di

un’altra scimmia, nell’uomo ci sono cortecce che si attivano per la categoria dei volti, della

mano. Ciò dimostra quanto sia elevato il livello di complessità dell’elaborazione a livello

corticale.

Nella corteccia V1 i neuroni che elaborano una certa rappresentazione sensoriale sono

organizzati strutturalmente in colonne funzionali, che sono di tipi differenti:

Colonne di orientamento, in cui i neuroni rispondono in modo privilegiato a degli

orientamenti specifici degli stimoli.

Colonne di dominanza oculare, settori di corteccia che elaborano separatamente

le informazioni afferenti o dall’occhio destro o dall’occhio sinistro. Viste al

microscopio hanno un aspetto a strisce chiare e scure.

Blob, gruppi di neuroni che stanno immersi nelle colonne e sono responsabili

dell’elaborazione del colore.

Le immagini in bianco e nero contengono già le informazioni riguardo alla forma e ai

contorni, ma il colore accentua il contrasto di luminosità per aumentare la discriminazione

dei dettagli degli oggetti migliorando la percezione.

L’elaborazione dei colori dipende innanzitutto da come è fatta la luce, la quale ha una

duplice natura: corpuscolare e di onda elettromagnetica.

La lunghezza d’onda o λ è la distanza tra due picchi d’onda e si misura in nanometri (nm).

La luce è formata da diverse lunghezze d’onda che insieme contribuiscono a formare lo

della radiazione luminosa. L’occhio umano può vedere solo la parte visibile dello

spettro

spettro, formato da alcune lunghezze d’onda. Un fascio di luce può essere scomposto

nelle sue lunghezze d’onda attraverso un prisma (o il vapore acqueo, nel caso

dell’arcobaleno).

I bastoncelli hanno un solo tipo di fotopigmento e non possono discriminare le lunghezze

d’onda, quindi non sono utili per la visione a colori (la rodopsina infatti ha un valore di

assorbimento massimo di 480 nm).

I coni hanno meno fotopigmento ma di tipo differente: 3 opsine diverse. Le 3 classi di coni

sono sensibili a 3 lunghezze d’onda e sono in grado di discriminare le componenti della

luce: (small), lunghezze d’onda corte = blu

Cono S (medium), lunghezze d’onda medie = verde

Cono M (long), lunghezze d’onda lunghe = giallo/rosso

Cono L

Per avere la visione dei colori bisogna che tutti e 3 i tipi di coni siano attivi

contemporaneamente, perché lo spettro di assorbimento del singolo fotopigmento ha un

ad una lunghezza d’onda (picco) e

andamento curvilineo: il cono risponde massimamente

poi risponde sempre meno man mano che ci si allontana da quel valore in due direzioni,

sopra e sotto; quindi, per valori inferiori al picco, la stessa quantità di attivazione potrebbe

corrispondere due possibili valori. Avendo 3 tipi di coni diversi e tenendo conto dei loro

parametri di attività viene fatta un’analisi differenziale che permette di risalire esattamente

a quella lunghezza d’onda e quindi al colore dell’oggetto.

Questo processo viene definito anche teoria tricromatica, proposta per la prima volta da

Young-Helmholtz (la visione dei colori si basa sulla diversa attività di 3 tipi di coni).

La visione notturna peggiora perché dipende dall’attività dei bastoncelli.

Come si sono evoluti i coni?

Negli uccelli esistono 4 tipi di coni, il che fa supporre che siano in grado di discriminare

ancora meglio le lunghezze d’onda rispetto all’uomo, analizzandole in modo ancora più

preciso. lunghezze d’onda

Nei mammiferi ci sono coni di tipo S e di un altro tipo che risponde alle

del giallo.

A partire dai primati, una mutazione del gene che esprime le proteine che strutturano quel

cono, ha portato alla comparsa dei due coni tipo M e tipo L. I cromosomi che codificano

per M e L sono portati dal cromosoma X: nel maschio (che ha una sola X) un danno a quel

cromosoma comporta la comparsa di patologie come il daltonismo. Le femmine hanno due

cromosomi X e quindi possono compensare eventuali deficit, inoltre, essendoci due geni

duplicati che codificano per i coni (e sono senza danni) la visione dei colori risulta migliore

rispetto all’uomo.

I coni elaborano diverse lunghezze d’onda e poi inviano le informazioni trasferendole alle

cellule bipolari e ganglionari.

I coni che codificano per il blu, proiettano al centro della cellula bipolare/ganglionare.

I coni che codificano per il rosso e per il verde (giallo) proiettano alla periferia della cellula.

Si formano cellule centro ON e centro OFF (campo recettivo circolare con zone eccitatorie

di attivazione): secondo l’esempio, la luce blu attiverà

e inibitorie secondo il tipo di pattern

il centro e la luce rossa/verde (gialla) inibirà la cellula; viceversa nel pattern centro OFF.

Esistono anche cellule in cui centro e periferia ricevono le proiezioni dei coni che

codificano il rosso e il verde e funzionano secondo lo stesso principio.

Ciò comporta l’esistenza di cellule (ganglionari e bipolari) che funzionano secondo il

principio dell’opponenza cromatica: generano cioè colori opponenti rosso/verde e

giallo/blu poichè ricevono separatamente le informazioni al centro e in periferia provenienti

da coni diversi, che, o eccitano il centro o inibiscono la periferia; infatti non si possono

vedere le coppie di colori sovrapposti (come il rosso che sfuma nel verde e il giallo nel

blu).

La teoria dell’opponenza cromatica è stata proposta da Hering-Hurvich, che al tempo

contrastava con la teoria di Helmholtz.

Oggi pensiamo che entrambe le teorie siano valide perché mediate da strutture diverse: i

bipolari e ganglionari per la teoria dell’opponenza

coni per la teoria tricromatica e le cellule

cromatica.

Anche la corteccia ha un ruolo fondamentale nella visione dei colori. La maggior parte

degli oggetti non emettono luce propria ma la riflettono: la loro struttura molecolare le porta

determinate lunghezze d’onda e a rifletterne altre (le “lascia uscire”). L’occhio

ad assorbire

percepisce le lunghezze d’onda riflesse, non quelle assorbite dall’oggetto: sono il colore di

quell’oggetto. Quando l’oggetto non assorbe nessuna lunghezza d’onda (e quindi le riflette

tutte) è bianco.

Il colore di un oggetto dovrebbe dipendere dal tipo di luce che lo illumina (luce blu ->

colore che vira al blu, luce gialla -> colore che vira al giallo), a seconda della fonte

dovrebbe cambiare il colore dell’oggetto.

Ciò non avviene: noi vediamo sempre lo stesso colore indipendentemente dalla fonte di

illuminazione, secondo il principio della costanza dei colori. La corteccia visiva legge le

informazioni ed opera per mantenere costante la visione dei colori degli stessi oggetti.

Land ha fatto un esperimento: ha messo insieme dei ritagli di colori diversi, li ha illuminati

con luci di lunghezza d’onda differente e poi ha misurato la lunghezza d’onda della luce

d’onda diverse ma la

riflessa dai ritagli. Luci diverse facevano emettere lunghezze

percezione dei colori dei ritagli restava costante!

Nasce la teoria Retinex: la corteccia non si basa solo sulla lunghezza d’onda fisica riflessa

dall’oggetto per determinarne il colore, ma contemporaneamente analizza con un calcolo

differenziale molto complesso la lunghezza d’onda del contesto e quella degli oggetti che

compongono la scena visiva.

La corteccia fa ulteriori interpretazioni della scena visiva sulla base della localizzazione

della fonte luminosa e sul tipo di oggetto e mediante processi cognitivi di inferenza

attribuisce in modo attivo il colore all’oggetto.

Ad esempio: una casella del cubo di Rubik illuminata dalla luce gialla o dalla luce blu

rimane sempre dello stesso colore, a meno che non si tolgano informazioni essenziali

relative al contesto.

Oppure, noi vediamo colori che non corrispondono per niente alla reale lunghezza d’onda:

nel momento in cui la corteccia fa assunzioni riguardo alla collocazione del colore in una

zona d’ombra o di luce, lo stesso colore viene percepito come se avesse due lunghezze

d’onda differenti a seconda della sua posizione nella scena (contrasto di colore).

L’analisi del colore prosegue da V1 a cortecce di ordine superiore: V4 è essenziale per la

visione dei colori, è situata in posizione infero temporale, a livello ventrale (dal lobo

occipitale al lobo temporale).

Queste cortecce visive sono importanti anche per l’elaborazione della forma (via

deputata all’analisi del movimento e della

ventrale), contrapposta alla via dorsale

profondità spaziale. Al termine della via dorsale si trova la corteccia parietale posteriore.

Quando vediamo un oggetto:

V1 e V2 eleborano i dettagli.

 Via ventrale o del what (cosa) elabora la forma e il colore per

 l’identificazione della scena visiva.

(dove) elabora la localizzazione dell’oggetto e la

Via dorsale o del where

 rappresentazione dello spazio.

Un danno ad una di queste cortecce specifiche può dare luogo a deficit molto selettivi:

V4, incapacità di percepire e attribuire i colori agli oggetti.

V3, difficoltà nella visione delle forme.

V5, incapacità di percepire i movimenti, visione di frammenti separati invece che

fluida e continua.

IL SISTEMA UDITIVO

La natura dei suoni è meccanica, le molecole di aria vengono in parte compresse e in

generando un’onda: il suono.

parte rarefatte

I recettori del suono sono meccanocettori.

Il suono ha due caratteristiche fondamentali:

Frequenza: numero di eventi per un dato istante, si misura in Herz per secondo. La

l’orecchio umano può

frequenza può essere alta o bassa e definisce la tonalità:

percepire da 20 a 20.000 Hz.

Intensità: ampiezza tra il punto minimo di compressione e il punto massimo di

decompressione dell’onda, ovvero quanto il suono è forte o debole. Una stessa

frequenza può avere diverse intensità. Si misura in Decibel (Db).

In natura esistono diversi tipi di suoni. Il tono puro è caratterizzato da una frequenza che

si ripete ciclicamente. La maggior parte dei suoni sono caratterizzati da più frequenze che

si ripetono (per esempio suoni complessi di strumenti o la voce umana). Il rumore non ha

caratteristiche che si ripetono.

Il nostro orecchio riceve e scompone i suoni in frequenze e intensità, li traduce in codici

neurali e li invia alla corteccia.

La parte più esterna dell’orecchio si chiama orecchio esterno e serve per convogliare ed

amplificare le onde.

L’orecchio serve per amplificare le onde sonore e si trova tra l’orecchio esterno e

medio

l’orecchio interno.

L’orecchio interno è una struttura complessa, la coclea riceve le onde e le traduce in

codici neurali.

Mentre nell’orecchio esterno e medio le onde si propagano nell’aria, nell’orecchio interno

tutte le cellule sono immerse in un liquido e le onde si propagano attraverso di esso.

L’orecchio esterno è formato dal padiglione auricolare, che riceve le onde dai diversi

punti di origine e li convoglia nel meato acustico, un canale, entrando nel quale le onde si

“raggruppano” amplificandosi. separa l’orecchio medio dall’orecchio interno. Aria e

La membrana elastica del timpano

resistenza (l’impedenza)

liquido oppongono diversa al passaggio delle onde acustiche: il

liquido avendo una maggiore resistenza potrebbe impedire alle onde più deboli di

propagarsi rischiando di perdere l’informazione; per questo motivo l’orecchio medio

amplifica i suoni e permette a tutte le frequenze di cui sono composti di superare

l’impedenza data dal liquido.

La vita sulla terra si è sviluppata originariamente nell’acqua, e solo successivamente sulla

terra: con il progredire dell’evoluzione le strutture sono mutate per adattarsi al nuovo

ambiente e questa differenziazione tra aria e liquido dell’apparato acustico testimonia tale

passaggio.

Nell’orecchio medio c’è aria. L’orecchio medio origina dal tipano, al suo interno si trovano

tre ossicini (incudine, martello, staffa) che servono per trasmettere la vibrazione dal

che separa l’orecchio medio dall’orecchio interno.

timpano alla finestra ovale,

Il segnale a questo livello viene amplificato attraverso due meccanismi che si sommano tra

loro: Le membrane hanno dimensioni diverse: il timpano ha una superficie più grande e

1. la finestra ovale più piccola, per tanto le onde meccaniche vengono amplificate

passando dall’una all’altra. La pressione esercitata sulla membrana è data dalla

forza su superficie: diminuendo il valore della superficie aumenta la pressione,

cioè l’amplificazione dell’onda sonora (se la superficie è 4, una forza di 8 esercita

una pressione di 8/4= 2 ; se la superficie è 2, la pressione risulta 8/2 = 4).

Gli ossicini agiscono come delle leve, un piccolo spostamento del primo ossicino

2. si trasforma in un movimento più ampio nell’ultimo, amplificando ulteriormente il

segnale acustico.

L’aria che si trova dentro l’orecchio medio viene portata dalla cavità nasale attraverso la

tromba di Eustachio, un canale che normalmente è chiuso ma che può aprirsi con i

movimenti di masticazione.

L’orecchio interno è una struttura complessa formata dal labirinto membranoso, un

insieme di canali e cavità ripiene di liquido, che a loro volta si trovano all’interno del

labirinto osseo.

Nei labirinti ci sono due strutture:

La coclea, che riceve le onde acustiche.

che regolano l’equilibrio e la posizione del corpo in relazione

I canali semicircolari,

alla forza di gravità (sistema vestibolare).

In entrambi i casi i recettori sono meccanocettori.

La coclea ha la forma di una chiocciola e al suo interno si trovano dei canali ripieni di

liquido:

Perilinfa: ricca di Sodio (Na )

+

Endolinfa: ricca di Potassio (K )

+

L’onda sonora arriva e passa dall’orecchio esterno a quello medio, una volta arrivata alla

finestra ovale, la oltrepassa ed entra nel primo canale: la scala o dotto vestibolare. Con

la vibrazione il liquido si sposta e fa propagare l’onda fino all’apice (elicotrema), per poi

discendere attraverso un altro canale: la scala timpanica, al termine della quale si trova la

finestra rotonda.

La finestra rotonda è in contatto con l’ultimo canale: la scala media.

Nei tre canali scorrono due tipi di liquido differente:

Scala vestibolare e timpanica = perilinfa (ricca di Na )

+

, che rappresenta un’eccezione perché di solito

Scala media = endolinfa (ricca di K +

il potassio è maggiormente concentrato all’interno del neurone!)

NB la slide n.8 è sbagliata, scambia il sodio e il potassio!

Nella scala media si trova l’organo di Corti, in cui sono contenuti i recettori, ovvero, le

cellule cigliate (meccanocettori). Le cellule cigliate sono immerse in una sostanza

L’organo di Corti poggia su un’altra membrana

gelatinosa chiamata membrana tectoria.

chiamata basilare.

Quando arriva l’onda meccanica, la finestra ovale vibra e mette in movimento il liquido

che scorrendo nei canali genera una differente pressione nella perilinfa della scala

vestibolare e di quella timpanica: l’onda arriva fino alla finestra rotonda, la quale, essendo

a contatto con la scala media, le trasmette il movimento facendola oscillare.

Le cellule cigliate hanno delle estroflessioni (le ciglia) e si dividono in cellule cigliate

esterne, che sono in numero maggiore, e cellule cigliate interne, che invece sono in

numero minore. I ciuffi di ciglia sono immersi nella membrana tectoria, mentre il resto

della cellula poggia sulla membrana basilare.

I ciuffi di ciglia sono collegati fra loro da filamenti elastici: i tip-link.

Quando la scala media vibra le due membrane si muovono in direzioni opposte, scivolano

l’una sull’altra e producono uno spostamento delle ciglia. Durante la fase di compressione

dell’onda le ciglia si muovono verso sinistra, nella fase di rarefazione verso destra.

Sull’apice delle ciglia si trovano i canali per il potassio sensibili a stimoli di natura

meccanica. Quando le ciglia si muovono tutte in una certa direzione i tip-link si stirano

come elastici andando ad aprire i canali.

Nella direzione opposta i canali per il potassio sono chiusi perché i tip-link non sono stirati.

Quindi, a livello dei canali accadono 3 possibili eventi:

RIPOSO: pochi canali del potassio aperti, bassa frequenza di scarica (basale).

RAREFAZIONE: stiramento del tip-link e apertura di tutti i canali per il potassio, alta

frequenza di scarica.

COMPRESSIONE: nessuno stiramento dei tip-link, i canali si chiudono e diminuisce

la frequenza di scarica, al di sotto di quella basale.

Aprendosi i canali per il potassio, il potassio entra nella cellula.

Il potassio produce una depolarizzazione (il suono viene tradotto in potenziali locali) che

produce un’apertura dei canali per il calcio a livello del corpo della cellula. Il calcio entra

nella cellula e agisce innescando il rilascio di neurotrasmettitore glutammato e quindi la

sinapsi.

I tre eventi possono quindi essere riassunti:

RIPOSO: pochi canali del potassio aperti

RAREFAZIONE: depolarizzazione = tutti i canali del potassio sono aperti.

COMPRESSIONE: iperpolarizzazione = tutti i canali per il potassio sono chiusi.

La modulazione avviene quindi in due direzioni.

L’organo di Corti è in grado di codificare entrambi i parametri del suono, frequenza e

ampiezza.

AMPIEZZA: viene codificata attraverso il reclutamento di un numero maggiore o

minore di canali aperti e di cellule cigliate attivate.

FREQUENZA: viene codificata attraverso due meccanismi:

La struttura della membrana basilare è fatta di fibre elastiche

 diversamente sensibili: più spesse e corte vicino alla finestra ovale e

avvicina all’apice. Un’onda di

più larghe e flessibili man mano che ci si

una certa frequenza farà vibrare solo le fibre elastiche che sono

sensibili a quella frequenza e che si trovano in determinati punti della

membrana: le frequenze basse l’apice della coclea, le frequenze alte

la parte vicina alla finestra ovale, e in mezzo, gradualmente, tutte le

frequenze intermedie. L’onda sonora viene per tanto scomposta in

base alle frequenze: si parla di mappa delle frequenze o tono

topica che è rappresentata in maniera continua, da 20 a 20.000 Hz.

Le cellule cigliate si differenziano per la struttura: alla base hanno

 ciglia corte e all’apice hanno ciglia lunghe, per cui risponderanno

preferenzialmente a diverse frequenze.

Nell’organo di Corti ci sono:

cellule cigliate INTERNE, che sono in numero minore e sono più allungate. Servono

per tradurre il segnale.

Cellule cigliate ESTERNE, sono in numero maggiore e più corte: hanno funzione di

amplificazione cocleare, un processo che è possibile grazie

all’avvicinamento/allontanamento delle membrane fra loro per mezzo di proteine

contrattili che agiscono a livello del corpo cellulare della cellula cigliata.

La contrazione è regolata da neuroni che arrivano dal tronco encefalico o dalla

corteccia (modulazione corticale).

Dalle cellule cigliate esterne il segnale viene trasferito al SNC attraverso il nervo uditivo.

Le cellule cigliate fanno sinapsi chimica con il nervo acustico che è un nervo cranico

sensoriale - i cui assoni hanno come bersaglio il tronco encefalico: anche a questo livello

sono mantenute separate le informazioni riguardanti la mappa tono topica e quindi

trasferite al tronco encefalico, al talamo e alla corteccia uditiva primaria, dove si trova

una mappa tono topica del tutto corrispondente. acustico porta l’informazione sia all’oliva

Nel tronco encefalico si trovano le olive. Il nervo

ipsilaterale sia all’oliva contro laterale. Dopo di che l’informazione sale al collicolo

superiore nel mesencefalo, che la usa per regolare i movimenti occhio-testa, e al

dell’informazione uditiva.

collicolo inferiore, specifico per l’analisi

Dai collicoli passa al Nucleo Genicolato Mediale del talamo e infine alla corteccia uditiva

primaria a livello del lobo temporale.

Le vie uditive centrali

Nella coclea avviene la sinapsi chimica con il nervo acustico, che trasmette

l’informazione fino alle olive: le frequenze continuano a mantenersi separate (mappa tono

topica).

Tuttavia l’informazione raggiunge entrambe le olive (ipsilaterale e contro laterale) per

permettere la discriminazione spaziale dei suoni.

Per valutare la localizzazione del suono il SNC utilizza due parametri:

intervallo temporale con cui un suono arriva ad un orecchio e all’altro. Se

Latenza,

• il suono proviene da una fonte posta frontalmente, allora arriva

contemporaneamente ai due orecchi; se la fonte è laterale, arriva prima ad un

orecchio e poi all’altro, con un leggero ritardo. Il cervello è in grado di ricostruire la

provenienza del suono percependo intervalli di 10 micro secondi.

Nell’oliva superiore mediale si trovano dei neuroni rilevatori di coincidenze, che si

attivano quando il segnale proviene contemporaneamente dai due orecchi.

Se la fonte è frontale, essendoci la medesima latenza temporale, l’informazione

raggiunge la stessa popolazione di neuroni nello stesso istante, attivandola.

Quando questa popolazione si attiva il SNC sa che la fonte del suono è

esattamente equidistante ai due orecchi, cioè davanti.

L’informazione acustica percorre un cammino che va in un senso quando proviene

orecchio, come se ci

da un orecchio e nel senso opposto se proviene dall’altro

fosse una mappa funzionale dello spazio acustico: quando i due segnali si

incontrano esattamente a metà strada, si attivano i neuroni che trasmettono

l’informazione sull’equidistanza della fonte; quando il suono proviene da una fonte

più laterale il segnale di un orecchio percorre un tratto più lungo e incontra il

segnale dell’altro orecchio in un punto più spostato, verso destra o verso sinistra,

dove una popolazione di neuroni differente attivandosi fornisce l’esatta posizione di

provenienza del suono.

Intensità con cui il suono arriva ai due orecchi. Le olive devono conoscere in ogni

• istante il valore di intensità di entrambi gli orecchi, per questo il sistema è bilaterale

e non crociato: se il suono arriva con la stessa intensità ad entrambi gli orecchi

allora la fonte è frontale. Se c’è uno scarto di intensità allora la fonte è laterale.

Il circuito neurale è fatto in modo da ramificarsi e portare il segnale eccitatorio

all’oliva ipsilaterale e contemporaneamente inibire l’oliva contro laterale, per

entrambi i lati.

Se il suono è frontale, vengono eccitati allo stesso modo l’assone destro e sinistro,

il sistema è bilanciato poiché i neuroni delle due olive scaricano con la stessa

frequenza, funzionando in maniera reciproca.

Se la fonte è laterale, l’intensità del suono è maggiore da un lato, il suono è più

intenso e il neurone di quel lato scarica di più, ma la via crociata inibisce con uguale

potenza il neurone dell’oliva contro laterale, dove lo stimolo di quel lato è più debole

(e inibisce debolmente il lato opposto): il sistema è sbilanciato e viene rilevata una

differenza di intensità.

Mettendo insieme i due meccanismi si può ricostruire la provenienza del suono, cioè una

mappa spaziale.

Dalle olive, l’informazione raggiunge il collicolo inferiore, il talamo e la corteccia uditiva

primaria.

La mappa tono topica, cioè delle frequenze, viene mantenuta in tutte le stazioni fino alla

corteccia uditiva primaria, nel lobo temporale. La mappa riproduce esattamente quello che

succede nella colclea: le basse frequenze (apice) e alte frequenze (base) separate sono

rappresentate in maniera continua e sproporzionata; ci sono frequenze più rappresentate

rispetto ad altre in relazione a quanto sono significative per una determinata specie:

l’uomo rappresenta maggiormente le frequenze intermedie, cioè quelle della voce umana

(2000-4000 Hz).

I neuroni che formano la mappa presentano un campo recettivo legato alle frequenze a cui

quel neurone è sensibile, ad esempio: quando arriva un suono con frequenza di 1000 Hz,

il neurone sensibile per quella frequenza si attiva (e non si attiva se il suono è di 500 o

1500 Hz). Se l’intensità aumenta viene mantenuta la sensibilità a quella frequenza, ma per

valori di intensità superiori a 80 Db il campo recettivo diviene meno specifico e risponde a

frequenze adiacenti ma non troppo distanti.

La mappa tono topica è plastica e modulabile: può essere modificata con l’esperienza.

Suoni con un significato possono espandere il territorio che occupano sulla mappa, anche

in seguito all’esperienza.

Esperimento: se si sottopone un topo ad uno stimolo uditivo di 8 KHz associato ad uno

stimolo di piacere (che attiva l’area tegmentale ventrale) per un mese consecutivo,

si espande l’area corrispondente a quella

avviene una rimappatura della corteccia, ovvero

frequenza.

I neuroni che rispondono alle diverse frequenze sono raggruppati alternativamente in

colonne di dominanza auricolare (suono bilaterale e suono unilaterale).

La corteccia uditiva primaria è circondata dalla corteccia uditiva secondaria. Nel lobo

temporale, sotto la corteccia uditiva secondaria si trovano le cortecce che ricevono le

informazioni uditive (che sono considerate cortecce di ordine superiore) ma che elaborano

il linguaggio (Wernike e Broca).

SENSI CHIMICI: OLFATTO E GUSTO

L’olfatto è il senso evolutivamente più antico, nei mammiferi è estremamente sviluppato,

ma la conoscenza del suo funzionamento è ancora limitata. nell’aria o nel cibo.

I sensi chimici consentono di rilevare la presenza di sostanze chimiche

I recettori sono chemiocettori, che nei due sistemi sono molto simili.

I due sistemi cooperano: il sistema olfattivo è essenziale per rilevare anche le

• percezioni gustative.

Olfatto e gusto servono per mettere in atto risposte riflesse innate di

• avvicinamento/allontanamento dalla fonte dello stimolo (dolce = salivazione, amaro

= espulsione) e rappresentano una memoria specie-specifica per le informazioni

fondamentali.

Olfatto e gusto hanno anche la funzione di comunicazione/linguaggio: servono per

• rilevare lo stress relativo ad una situazione di pericolo, la disposizione sessuale, la

localizzazione del territorio, ecc.

OLFATTO

L’olfatto rileva le sostanze chimiche presenti nell’aria.

Nell’epitelio olfattivo dell’uomo c’è un numero elevato di chemiocettori (12 milioni), ma in

altre specie se ne trovano molti più.

I recettori sono a contatto con la cavità nasale e con l’aria; essendo così esposti sono

anche soggetti a traumi meccanici, per tanto si usurano velocemente: la loro vita media è

di 1 mese circa, infatti devono essere continuamente sostituiti. In questi sistemi sensoriali

ci sono cellule staminali che permettono la riproduzione dei neuroni e dei recettori

olfattivi.

I recettori dell’olfatto sono si trova il dendrite e dall’altro

neuroni bipolari: da un lato

l’assone. Il dendrite raggiunge la cavità nasale e presenta delle ramificazioni, ciglia su cui

si trovano i recettori. L’assone va a formare il nervo olfattivo.

Le ciglia sono immerse nel muco che serve per proteggerle dagli sbalzi di temperatura e

dai virus e per mantenere costante l’ambiente ionico in cui sono immerse le ciglia olfattive.

Tutti i recettori del sistema olfattivo sono metabotropi, associati a proteine G. Quando si

attiva la proteina G, l’effetto generale è andare ad aprire i canali ionici per determinare una

depolarizzazione facendo entrare il Sodio.

I recettori sono numerosi e diversi fra loro, la famiglia di geni che codifica per i recettori è

estremamente numerosa.

Un recettore è sensibile principalmente (ma non solo) ad una sostanza chimica. La

percezione di un odore è il risultato dell’attività combinata di più recettori diversi: milioni di

recettori olfattivi diversi combinati insieme permettono di percepire un numero di odori

estremamente elevato.

Le cellule olfattive hanno un assone che le connette al bulbo olfattivo, dove si trovano i

glomeruli, cioè raggruppamenti di cellule, verso cui convergono gli assoni di più recettori.

Anche i glomeruli vanno in contro ad usura e vengono sostituiti.

All’interno dei glomeruli si trovano i dendriti delle cellule mitrali che inviano il loro assone

al SNC, che va a formare il tratto olfattivo, il quale si connette direttamente alla corteccia

olfattiva, senza passare per il talamo.

La corteccia olfattiva è molto antica: archi corteccia (formata da 3 strati). La corteccia

– –si

olfattiva primaria corteccia piriforme trova nel lobo temporale.

Contemporaneamente le informazioni olfattive possono raggiungere altre strutture, una è

l’amigdala, rappresentazioni emotive; un’altra è la

che dà accesso diretto alle corteccia

che proietta all’ippocampo:

entorinale ciò spiega come mai un odore è in grado di

riattivare in modo potente determinate memorie.

Successivamente proietta al talamo e alla corteccia orbito frontale (neocorteccia

associativa).

GUSTO

I chemiocettori del sistema gustativo rilevano le sostanze presenti nel cibo e sono presenti

in tutta la cavità buccale (non solo sulla lingua), raggruppati nelle papille gustative, unità

separate le une dalle altre da valli. I bottoni gustativi formano la papilla gustativa. Nel

bottone gustativo si trovano le cellule che formano i recettori, cellule bipolari che hanno da

una parte il recettore e dall’altra un assone corto che fa sinapsi chimica con il neurone

(situato all’esterno del bottone). Le ciglia si raggruppano a formare il

sensitivo primario

poro gustativo. Nel bottone si trovano anche le cellule staminali.

I recettori sono sia ionotropi che metabotropi.

Quando il recettore si attiva, dà luogo ad una depolarizzazione e quindi alla liberazione di

neurotrasmettitore (serotonina?) che agisce a livello dell’assone che forma il nervo

gustativo.

Ci sono recettori sensibili a determinate sostanze raggruppati in aree: dolce, amaro, acido,

umami (tipo parmigiano), salato. La loro attivazione innesca determinate risposte riflesse

nei neonati: dolce e umami la salivazione, amaro e acido avversione; è una memoria

genetica specie-specifica. Questo avviene perché i cibi dolci sono ricchi di zuccheri che

sono utili al metabolismo, così come il sale, per questo si tende ad ingerirli; amaro e acido

sono considerati un pericolo biologico e l’evitamento dell’ingestione di sostanze associate

a questi gusti è una forma di difesa da eventuali danni.

Nell’adulto tuttavia pesa moltissimo l’esperienza acquisita che modula le risposte

sopprimendo i riflessi attraverso le vie discendenti (dalla corteccia), rendendo gradevoli i

sapori amari, per esempio.

Le vie gustative collegano i recettori del gusto al tronco encefalico (nucleo del tratto

solitario), il nucleo parabrachiale, il talamo, la corteccia gustativa primaria (nel lobo

parietale) e all’insula. –

Nella stessa struttura nucleo del tratto solitario /parabrachiale - convergono anche le

informazioni viscerali: ciò dà luogo all’associazione tra cibo e malessere; l’avversione al

gusto specifico è una delle memorie più indelebili, una forma di apprendimento semplice

quanto potente che può durare per tutta la vita. Anatomicamente si possono associare

solo le informazioni sul gusto e quelle viscerali e non, per esempio, quelle sul gusto e sul

dolore, proprio perché esiste questo circuito specifico.

Infine l’informazione gustativa raggiunge la corteccia orbito frontale evolutivamente più

sviluppate nell’uomo, che

recente: infatti è una delle cortecce associative maggiormente

riceve informazioni gustative, viscerali e olfattive per formare una rappresentazione

unitaria del cibo. Riceve inoltre informazioni dall’amigdala e dal nucleo accumbens che

permette di avere un’esperienza emotiva e affettiva legata al cibo.

Dall’ipotalamo riceve informazioni circa il valore nutrizionale del cibo.

Recentemente si sono trovati neuroni che scaricano quando si ha fame, rendendo il cibo

gradevole, con la sazietà i neuroni diminuiscono la propria attività dando la percezione

soggettiva della piacevolezza del cibo.

SISTEMA MOTORIO

Con sistema motorio si intende l’insieme delle strutture cerebrali e delle vie nervose che

servono per regolare la contrazione dei muscoli. Le funzioni del sistema motorio sono:

Regolazione dei movimenti (riflessi, ritmici e volontari)

• Regolazione dell’equilibrio e della postura (ogni movimento comporta un

• aggiustamento posturale corrispondente)

Tutte le strutture cerebrali che regolano i movimenti non sono in grado da sole di

raggiungere i muscoli, le informazioni devono passare attraverso i motoneuroni e il midollo

Da qui l’informazione esce e permette la

spinale, che rappresenta la via finale comune.

contrazione dei muscoli.

I movimenti riflessi sono innati e tramandati geneticamente, sono rapidi e hanno funzione

protettiva: il vantaggio è che non devono essere imparati perché sono programmati, sono

movimenti stimolo-specifici, cioè innescati dallo stimolo e indipendenti dalla volontà.

I movimenti ritmici (camminare, masticare) sono una via di mezzo tra movimenti riflessi e

volontari, cioè ha due componenti: l’inizio e la fine del movimento è volontaria, ma durante

la sua esecuzione il movimento è riflesso.

I movimenti volontari devono essere appresi, per cui richiedono un numero elevato di

prove. Sono altamente finalizzati, cioè vengono usati per un determinato scopo.

Il midollo spinale si occupa di eseguire qualsiasi tipo di movimento ed è la sede di molti

circuiti necessari per regolare i movimenti riflessi e ritmici.

Al midollo spinale arrivano le vie discendenti dalle strutture superiori: il tronco encefalico,

in cui si trovano molti nuclei che servono per la regolazione dei movimenti (collicolo). Il

tronco encefalico associa le informazioni sensoriali e motorie, e poi invia i comandi al

midollo spinale; svolge un ruolo chiave nella regolazione della postura.

Le cortecce motorie sono tutte neocortecce: ci sono la corteccia primaria e le cortecce di

ordine superiore, la cui funzione è quella di pianificare e programmare il movimento.

si occupa dell’esecuzione del movimento (quali muscoli attivare,

La corteccia primaria

con quanta intensità e in quale direzione). Le cortecce motorie sono fondamentali per

imparare i movimenti e si trovano tutte nel lobo frontale.

Altre due strutture importanti sono il cervelletto, collegato con il tronco encefalico e la

corteccia motoria, che serve per correggere i movimenti e ha un ruolo fondamentale

nell’apprendimento motorio.

I gangli della base sono collegati principalmente con le cortecce motorie: partecipano alla

pianificazione e programmazione del movimento e regolano l’inizio del movimento stesso.

L’informazione sensoriale è fondamentale a livello di tutte queste stazioni, c’è un dialogo

continuo tra sistemi sensoriali e motori.

motorio ha un’organizzazione

Il sistema gerarchica: i compiti vengono eseguiti in

sequenza e mediati da strutture diverse (la corteccia motoria è il centro di comando, il

tronco encefalico interagisce col sistema motorio e sensoriale e invia comandi al midollo

il midollo spinale esegue il movimento); ma ha anche un’organizzazione

spinale, in

parallelo: possono essere inviate contemporaneamente informazioni diverse a strutture

diverse (dalla corteccia partono anche collegamenti diretti al midollo spinale).

MIDOLLO SPINALE e UNITà MOTORIA

Mentre la parte dorsale del midollo spinale svolge funzioni sensoriali, la parte ventrale fa

parte del sistema motorio. Nella sostanza grigia si trovano i corpi cellulari dei motoneuroni

spinali che vanno a fare sinapsi chimiche con i muscoli (al di fuori del midollo spinale gli

assoni formano i nervi misti): nei muscoli si trovano recettori ionotropi e metabotropi per il

neurotrasmettitore acetilcolina.

Da un motoneurone l’assone si ramifica. L’Unità Motoria è formata dal motoneurone e

dalle fibre muscolari con le quali il motoneurone fa sinapsi (unità di base).

Per graduare la forza della contrazione:

Si fa lavorare di più la singola unità motoria, cioè si fanno fare più potenziali

• d’azione che fanno contrarre le fibre.

Si recluta un numero crescente di unità motorie, in modo che vengano contattate un

• numero maggiore di fibre muscolari.

Esistono unità motorie di diverse dimensioni:

Grandi: un singolo motoneurone fa sinapsi su tante fibre muscolari (ad esempio nel

• torace).

Piccole: un singolo motoneurone fa sinapsi su poche fibre muscolari, servono per i

• movimenti fini, per graduare la forza della contrazione in modo più preciso (a livello

delle dita, ad esempio).

La contrazione di un muscolo determina il suo accorciamento e quindi la variazione

dell’angolo dell’articolazione formata dalle ossa a cui il muscolo è collegato.

I muscoli possono essere classificati in base alla loro funzione:

che contraendosi muovono l’articolazione in una certa direzione

Muscoli agonisti,

• (compiono il medesimo lavoro)

Muscoli antagonisti, che compiono il lavoro in direzione opposta ai muscoli

• agonisti, allungandosi.

Un muscolo può essere sia agonista che antagonista in relazione al tipo di movimento.

che servono a far flettere l’arto.

Muscoli flessori,

• che estendono l’arto.

Muscoli estensori,

I muscoli possono in oltre essere classificati in base alla loro localizzazione:

cioè più lontani dall’asse del corpo, con cui si fanno fini e volontari

Muscoli distali,

• (delle mani, dei piedi).

più vicini all’asse del corpo (avambraccio)

Muscoli prossimali,

• Muscoli assiali, con cui si regolano equilibrio e postura.

Nel midollo spinale c’è una separazione anatomica e funzionale tra:

I motoneuroni che innervano i muscoli distali, che si trovano lateralmente (a livello

delle corna ventrali) e regolano i movimenti volontari e fini.

I motoneuroni che innervano i muscoli assiali, che si trovano a livello mediale,

servono per la regolazione dell’equilibrio e della postura.

Nel midollo spinale si trovano anche gli interneuroni (neuroni spinali) che servono a

collegare tra loro porzioni diverse del midollo spinale.

Le vie discendenti del sistema motorio vengono classificate in:

Sistemi laterali: terminano nella parte laterale del midollo spinale (muscolatura

• volontaria). terminano nella parte mediale (muscolatura che regola l’equilibrio

Sistemi mediali:

• e la postura).

Prendono origine in parte nel tronco encefalico e in parte nelle neocortecce motorie.

TRONCO ENCEFALICO

SISTEMA LATERALE SISTEMA MEDIALE

Via rubrospinale: Formato da diverse vie che prendono origine

Un’unica via che origina nel nucleo rosso del da diverse strutture del tronco encefalico che

mesencefalo e termina nel midollo spinale. sono

È molto sviluppata nei felini, ma non molto evolutivamente più antiche in quanto

nell’uomo. fondamentali per mantenere una posizione

fissa nell’ambiente:

È crociata: nasce in un lato e crocia portandosi

sul lato opposto del midollo spinale. 1. La sostanza reticolare è una zona estesa

formata da neuroni ramificati: è

fondamentale per l’equilibrio e forma la via

reticolo-spinale che termina nella zona

mediale del midollo spinale. È una via non

crociata.

2. Via vestibolo-spinale, che prende origine

dal sistema vestibolare nell’orecchio

(coclea). Non crociata.

3. regola l’equilibrio e la

Via tetto-spinale,

postura. È crociata.

NEOCORTECCE MOTORIE

Via cortico-spinale laterale: origina dalla Via cortico-spinale ventrale(mediale):

corteccia e si collega direttamente al midollo va direttamente alla porzione ventrale del

midollo spinale e non è crociata.

spinale. Fondamentale per regolare i movimenti

distali: nell’uomo è molto

volontari e dei muscoli Alcuni assoni contattano i sistemi mediali nel

sviluppata. Alcuni assoni si ramificano e tronco encefalico.

contattano la via rubrospinale nel tronco

encefalico.

Incrocia contattando i motoneuroni contro

laterali.

Le vie discendenti sono tutte mielinizzate.

Il midollo spinale serve per eseguire tutti i movimenti.

Il midollo spinale è la sede della maggior parte dei riflessi.

I movimenti riflessi hanno funzione protettiva da stimoli potenzialmente dolorosi, e sono:

Involontari

• Innati, cioè geneticamente tramandati.

• Stereotipati

• Estremamente rapidi

• Altamente stimolo-specifici, ovvero, ogni riflesso è innescato da un determinato

• stimolo. cioè l’intensità dello stimolo modula l’intensità della

Modulati dallo stimolo,

• risposta in termini di ampiezza (allontanare un arto o tutto il corpo dallo stimolo

nocivo).

Mediati dal midollo spinale

I circuiti riflessi sono innescati da un determinato recettore sensoriale (nocicezione) situato

in periferia. L’informazione raggiunge il centro del riflesso dentro il midollo spinale a

livello dorsale: è la branca afferente del circuito.

Una delle ramificazioni prende contatto con interneuroni nella sostanza grigia o

direttamente sul motoneurone, esce e fa sinapsi sui muscoli dell’organo effettore

producendo il movimento: branca efferente del circuito.

Un circuito di questo tipo è estremamente semplice e rapido: dalla sensazione si passa

direttamente alla risposta motoria.

Non importa quale recettore venga attivato, la risposta che si ottiene è sempre uguale,

cioè stereotipata.

I riflessi possono essere monosinaptici, più semplici perché tra neurone sensoriale e

motoneurone c’è una sola sinapsi, oppure polisinaptici in cui la componente sensoriale

attiva un interneurone che attiva il motoneurone.

Quando il muscolo si contrae avviene una variazione di lunghezza del fuso

neuromuscolare e di tensione dell’ organo tendineo del Golgi, e del muscolo. I recettori

sensoriali rilevano le variazioni di questi parametri e vengono definiti propriocettori,

pochè permettono di risalire alla posizione dell’arto e del corpo nello spazio.

I recettori sensoriali innescano i movimenti:

Fuso neuromuscolare -> riflesso miotatico

• Organo tendineo del Golgi -> riflesso miotatico inverso

I propriocettori sono meccanocettori.

Il fuso neuromuscolare è posto dentro il muscolo e serve per “misurare” la variazione di

lunghezza delle fibre, essendo posizionato parallelamente ad esse.

Diversamente, l’organo tendineo del Golgi è posto nei tendini, in serie alle fibre, e rileva le

variazioni di forza che il muscolo esercita sull’osso.

Il fuso neuromuscolare è una capsula a forma di fuso collocata dentro le fibre muscolari.

Ci sono le fibre muscolari al di fuori del fuso (extrafusali) e quelle dentro al fuso

(intrafusali). Queste ultime sono avvolte dalle terminazioni dell’assone del neurone

sensoriale primario (neurone a T). fibre extrafusali (α) e motoneuroni che fanno

Ci sono motoneuroni che fanno contrarre le

contrarre le fibre intrafusali (γ), che servono cioè a tenere allineato il fuso che le fibre

muscolari.

I MOVIMENTI RIFLESSI

Esostono due tipi di movimenti riflessi fondamentali, che sono collegati coi relativi

propriocettori:

RIFLESSO MIOTATICO:

Il fuso neuromuscolare si occupa di rilevare le variazioni di lunghezza del

 muscolo.

Si trova all’interno dei muscoli.

 È posto in parallelo alle fibre neuromuscolari stesse.

 Funzionamento: le fibre in cui si trova immerso il fuso vengono chiamate

 extrafusali, cioè quelle che formano i muscoli. A sua volta il fuso è formato

da una capsula con all’interno delle altre fibre muscolari intrafusali. Attorno

alle fibre intrafusali sono avvolte le terminazioni dell’assone sensoriale

primario, che contengono i meccanocettori (recettori sensibili a stimoli di

natura meccanica). Quando il muscolo viene stirato si allunga, e si allungano

anche le fibre intrafusali, i meccanocettori di conseguenza vengono stimolati

dei potenziali d’azione. Dalle fibre muscolari intrafusali

e vi è un aumento

l’informazione sensoriale viene portata dall’assone del neurone sensoriale

(neurone a T) all’interno del midollo spinale (entra a livello dorsale).

primario

L’assone si ramifica, mentre una parte sale portando l’informazione al

cervello, l’altra porta l’informazione nella parte ventrale del midollo spinale

[BRANCA AFFERENTE SENSORIALE]. Il riflesso miotatico dipende

dall’attività del fuso neuromuscolare. Lo stimolo che innesca il riflesso

miotatico è lo stiramento delle fibre muscolari (allungamento eccessivo).

Avendo funzione protettiva dei muscoli, serve ad evitare danni alle fibre

producendo una contrazione della stessa fibra, cioè opponendosi allo

stiramento stesso: il neurone sensoriale che si è portato nella parte ventrale

del midollo spinale fa sinapsi su un motoneurone [CENTRO DEL

RIFLESSO] che innerva quello stesso muscolo, stimola le fibre e produce la

contrazione [BRANCA EFFERENTE].

Lo scopo del riflesso miotatico è quello di correggere gli errori del

 movimento, quando questo tende a stirare eccessivamente i muscoli; ha

anche funzione di opporsi alla forza di gravità e mantenere il tono muscolare,

anche a riposo, regolando postura ed equilibrio.

Esempio: riflesso patellare, in cui il martelletto provoca lo stiramento del

 quadricipite che reagisce contraendosi e allungando la gamba.

È un circuito molto semplice in cui c’è una sola sinapsi tra neurone

 sensoriale e motoneurone, quindi è monosinaptico.

Una caratteristica fondamentale dei movimenti è che quando si deve

 contrarre una fibra muscolare (agonista) bisogna contemporaneamente

impedire la contrazione del muscolo antagonista, cioè quella che compie il

lavoro nella direzione opposta (altrimenti non avverrebbe alcun movimento).

Pertanto il riflesso miotatico oltre a produrre la contrazione del muscolo

agonista deve impedire la contrazione del muscolo antagonista.

La fibra sensoriale forma una sinapsi con il motoneurone del muscolo che si

ramificandosi, forma un’altra

sta stirando e, sinapsi su un interneurone

inibitorio che fa sinapsi su un motoneurone che innerva il muscolo

antagonista: questo evento viene chiamato inibizione reciproca (ogni

muscolo agonista va ad inibire il proprio antagonista), che costituisce la

seconda componente del riflesso miotatico, ovvero un circuito polisinaptico.

Questo circuito esiste in tutti i muscoli agonisti/antagonisti.

RIFLESSO MIOTATICO INVERSO:

L’organo tendineo del Golgi rileva le variazioni di forza della contrazione

 muscolare, la tensione.

Si trova nei tendini (cioè all’esterno dei muscoli, fibre elastiche che collegano

 i muscoli alle ossa).

È posto in serie con le fibre muscolari.

 Funzionamento: il circuito è strutturato in modo simile al riflesso miotatico.

 L’o.t.d.g misura la forza della contrazione, quando il muscolo si contrae

esercita una certa tensione sulle fibre elastiche e si mette a scaricare

maggiormente. Quando il muscolo si contrae troppo, l’o.t.d.g. (recettore)

scarica molto e la fibra sensoriale porta l’informazione a livello dorsale del

l’interneurone inibitorio

midollo spinale. Qui incontra immediatamente che

va ad inibire il motoneurone del muscolo agonista stesso, impedendo

un’ulteriore contrazione del muscolo.

Serve a proteggere il muscolo quando questo esercita una forza eccessiva,

 impedendone l’ulteriore contrazione.

perché contatta l’interneurone frapposto al

Il circuito è subito polisinaptico,

 motoneurone.

RIFLESSO FLESSORIO:

Prende origine da altri recettori sensoriali: i nocicettori (recettori per il

 dolore, sistema somatosensoriale).

È un movimento riflesso che viene attivato da uno stimolo doloroso e ha

 lo scopo di allontanare l’arto da un potenziale pericolo: ha funzione

protettiva.

Funzionamento: è formato da una fibra sensoriale, dal centro del riflesso

 e dal motoneurone, come tutti i circuiti riflessi. Il nocicettore si attiva in

seguito ad uno stimolo doloroso, la fibra sensoriale entra a livello dorsale

del midollo spinale (neurone a T) e va a formare un circuito

polisinaptico. La fibra sensoriale si ramifica, da una parte prende

contatto con un interneurone eccitatorio, che attiva i motoneuroni che

vanno a contrarre i muscoli flessori e contemporaneamente prende

contatto con un interneurone inibitorio che va inibire i motoneuroni dei

muscoli antagonisti estensori (per evitarene la contrazione).

Ad ogni movimento corrisponde un aggiustamento posturale: alla

 flessione di un arto deve corrispondere l’estensione dell’arto opposto, nel

caso della gamba il peso deve potersi scaricare su quella che non viene

piegata, per non perdere l’equilibrio. Dell’aggiustamento si occupa l’arto

contro laterale, cioè quello che non si flette, aumentando l’estensione: la

fibra sensoriale ha un terzo bersaglio, cioè un interneurone eccitatorio

che incrocia e si porta sul lato opposto. Da qui andrà ad eccitare un

interneurone che attiva i motoneuroni dei muscoli estensori e un

interneurone che inibisce i motoneuroni dei muscoli flessori (schema

opposto e speculare rispetto alla gamba che si flette dall’altro

lato).

Evolutivamente si osserva che man mano che si passa dai rettili, ai mammiferi, all’uomo,

le cortecce tendono a mettere sotto controllo anche i movimenti riflessi, andando a

regolare l’intensità con cui avvengono ed eventualmente modulandone certe risposte (e

sopprimendone alcune). Nei soggetti in cui si verifica un danno nel midollo spinale che

lesiona e separa le connessioni con le cortecce motorie, vengono persi tutti i movimenti

volontari (vie discendenti), la sensibilità (vie ascendenti) e avviene il cosiddetto shock

spinale: tutti i riflessi vengono momentaneamente persi, perché il sistema è stato alterato.

Col tempo i riflessi ricompaiono (dopo diversi mesi) non essendo essi mediati dalle

cortecce, ma in modo differente. Il riflesso della minzione, quando non è più sotto il

controllo volontario, tende a far svuotare la vescica non appena si riempie. In oltre

ricompaiono dei riflessi ancestrali che si trovano inizialmente nel neonato, e che

di Babinski (l’adulto

crescendo le vie discendenti hanno totalmente inibito: il riflesso

risponde alla stimolazione della pianta del piede con una flessione, il neonato con

un’estensione).

MOVIMENTI RITMICI

Camminare, masticare, sono movimenti ritmici, presentano cioè caratteristiche in parte

proprie dei movimenti volontari e in parte proprie dei movimenti riflessi.

L’inizio e la fine del movimento sono decisi volontariamente.

Quando il movimento è stato innescato continua in maniera riflessa, fino quando non

riceve un segnale di “stop”.

I circuiti cerebrali che mediano questo tipo di movimenti (estensione e flessione alternata

degli arti nella deambulazione, per esempio) sfruttano quelli del riflesso flessorio, che

tuttavia non viene innescato da uno stimolo del recettore sensoriale, ma da segnali

cortecce motorie: all’informazione afferente si sostituiscono quella che

provenienti dalle

discende dalla corteccia, facendo sinapsi sul medesimo circuito riflesso.

In questo circuito c’è la flessione dell’arto, l’inibizione dei muscoli antagonisti e

l’aggiustamento posturale.

Mel midollo spinale quindi non ci sono solo i circuiti riflessi ma anche i circuiti della

maggior parte dei movimenti ritmici: i generatori centrali di schemi motori. La loro attività

una volta innescata può andare avanti in maniera del tutto appropriata, indipendente dalla

volontà (riflessa e innata).

LA POSTURA

Tutti i movimenti, anche quelli riflessi e ritmici, richiedono sempre un aggiustamento

posturale concomitante. La postura è la posizione che il corpo occupa nello spazio, a

riposo o in movimento.

La regolazione della postura serve a:

Contrastare la forza di gravità.

Mantenere il centro di gravità all’interno della superficie di supporto, per esempio

mantenere l’equilibrio quando si è su un autobus in accelerazione.

Supportare il movimento di determinati arti, stabilizzando diverse parti del corpo

che devono sostenerci.

Esistono due meccanismi differenti per il controllo della postura:

Controllo anticipatorio (feedforward), nei movimenti che hanno uno scopo ben

1. preciso e molto rapidi. Una volta deciso di compiere un movimento con un certo

scopo, sulla base delle informazioni circa l’ambiente esterno provenienti dai vari

sistemi sensoriali, viene pianificato e deciso in anticipo (cioè prima di eseguire il

movimento) anche l’aggiustamento posturale appropriato. Le informazioni verranno

poi inviate al midollo spinale e ai motoneuroni per compiere sia il movimento

volontario sia il corrispondente aggiustamento posturale. Se le condizioni ambientali

cambiano nel corso dell’azione il movimento volontario va “a vuoto” così come

l’aggiustamento posturale, ed è necessario riprogrammare dei nuovi movimenti.

Controllo a retroazione (feedback), nei movimenti più prolungati nel tempo.

2. Vengono rilevate le eventuali modifiche dell’ambiente per aggiustare il movimento

nel corso della sua esecuzione. Il controllo a retroazione è costituito da un circuito

più complesso, formato dai centri che decidono il movimento e l’aggiustamento

posturale e li inviano al midollo spinale; contemporaneamente un centro

comparatore riceve le informazioni sensoriali sulla situazione ambientale e il

comando motorio, e confronta eventuali discrepanze. Se queste sono presenti invia

informazioni sulle correzioni del movimento ai centri del programma motorio, che lo

correggono.

Le strutture che regolano la postura in entrambi i casi sono:

Le cortecce motorie, che pianificano i movimenti volontari e decidono gli

aggiustamenti posturali corrispondenti (programma motorio).

Midollo spinale, per l’esecuzione del movimento.

Tronco encefalico e cervelletto, nei quali si trova il centro comparatore.

Sostanza reticolare, che svolge compiti fondamentali per l’aggiustamento posturale

dei movimenti. È una struttura che attraversa tutto il tronco encefalico (a livello del

bulbo, ponte e mesencefalo) ed è formata da un vero e proprio reticolo di neuroni e

dei loro assoni. Se viene bloccata farmacologicamente si osserva che viene a

mancare l’aggiustamento posturale corrispondente e appropriato al movimento

volontario. La via che va dalla sostanza reticolare al midollo spinale è la via reticolo

spinale, che termina a livello mediale e fa contrarre i muscoli assiali e prossimali per

avere il controllo della postura stessa.

SISTEMA VESTIBOLARE

Nel sistema nervoso si trova il sistema vestibolare, che serve per informarci della

posizione della testa rispetto al corpo in un determinato momento, sia quando si è fermi,

sia quando si è in movimento.

Sapere l’esatta posizione del capo è importante perché nella testa si trova il sistema

nervoso centrale, quindi una delle funzioni del sistema vestibolare è quella protettiva. Ma

la testa è anche la sede di quasi tutti gli organi di senso (visivo, uditivo, gustativo, olfattivo)

e: conoscerne l’esatta posizione permette di orientare la provenienza degli stimoli

rispetto ad essa.

Conoscere la posizione del capo rispetto al corpo permette inoltre di controllare

equilibrio e postura.

Conoscendo in ogni momento la posizione della nostra testa è possibile coordinare

il movimento della testa con il movimento degli occhi e coordinare il movimento

della testa con le altre parti del corpo.

Il sistema vestibolare è situato all’interno della testa, nel labirinto osseo che a sua volta

nell’orecchio interno. Accanto alla coclea (sistema

contiene il labirinto membranoso,

acustico) c’è un sistema di rigonfiamenti e canali che formano il sistema vestibolare.

Anche in questo caso è presente l’endolinfa e la perilinfa.

Il sistema vestibolare è suddiviso in diverse parti:

Sistema di 3 canali, i canali semicircolari, che servono per informarci sui

movimenti rotatori del capo.

Gli organi otolitici formati da utricolo e il sacculo, che forniscono informazioni

sulla posizione della testa quando non ci si sta muovendo, sia per fornire

informazioni sui movimenti lineari (in avanti, indietro, in alto, in basso).

Sia nei canali semicircolari, che nell’utricolo e sacculo abbiamo dei recettori sensibili ai

movimenti della testa. Questi recettori sono le cellule cigliate (meccanocettori), le stesse

del sistema uditivo, ma sensibili a stimoli riguardanti il movimento e disposte

anatomicamente in maniera differente nelle tre strutture, per rilevare i diversi tipi di

movimento.

Le cellule cigliate da una parte presentano delle estroflessioni: le ciglia, e la cellula, che

riceve le informazioni sul movimento e le trasforma in codice neurale, a sua volta forma

delle sinapsi sugli assoni che formano il nervo vestibolare, attraverso cui queste

informazioni vengono trasferite.

Le cellule cigliate hanno ciglia mobili disposte come “canne di organo” e presentano un

ciglio più lungo di altri: il chino ciglio. Tutte queste ciglia sono collegate tra loro da

filamenti elastici (tip-link) che quando si stirano in una certa direzione aprono i canali per il

Potassio facendolo entrare nella cellula depolarizzandola e favorendo il rilascio di

neurotrasmettitore. Se le ciglia si stirano nella direzione opposta, tutti i canali per il

potassio si chiudono la cellula si iperpolarizza e diminuisce il rilascio di neurotrasmettitore

(stesso meccanismo del sistema uditivo).

Di conseguenza il nervo vestibolare produrrà un numero maggiore o minore di potenziali

d’azione.

Utricolo e sacculo sono organi otolitici, all’interno dei quali si trova una struttura chiamata

macula. Nella macula ci sono le cellule cigliate, le cui ciglia sono immerse nella

membrana otolitica, una sostanza gelatinosa che ha come aspetto fondamentale quello

di contenere grossi cristalli di carbonato di calcio: gli otoconi. Questi cristalli essendo

pesanti sono fortemente sensibili alla forza di gravità e quindi agli spostamenti della testa.

Quando si effettuano movimenti lineari i cristalli si muovono nella direzione del movimento

portando con sé la sostanza gelatinosa e spostando le ciglia in una direzione. Lo

spostamento della testa nella direzione opposta produce il movimento opposto di otoconi e

ciglia.

Le cellule cigliate possono rilevare il movimento lineare in avanti/indietro e in alto/basso

perché sono poste in maniera anatomicamente differente nell’utricolo e nel sacculo.

Nell’utricolo le cellule cigliate sono poste sul piano orizzontale, rilevando i movimenti in

avanti e indietro.

Le stesse cellule nel sacculo sono poste sul piano verticale e quindi sono sensibili ai

movimenti verso l’alto e verso il basso.

Il meccanismo di funzionamento è il medesimo.

Utricolo e sacculo svolgono un altro compito importante: segnalano la posizione della testa

anche a riposo. Gli otoconi spostano la sostanza gelatinosa rispetto alle ciglia

assecondando la forza di gravità, flettendole in una certa direzione per segnalare in ogni

momento la posizione della testa anche da ferma. Le ciglia scaricano praticamente

sempre, aumentando e diminuendo la propria frequenza in conseguenza ad eventuali

movimenti lineari.

L’informazione riguardante la posizione e la localizzazione della testa deriva da

utricolo/sacculo situati nell’orecchio destro e nell’orecchio sinistro. Mettendo insieme le

informazioni fornite dall’attività delle 4 macule collocate simmetricamente nei due orecchi

sappiamo esattamente com’è posta la testa in un determinato istante.

I movimenti rotatori della testa sono rilevati grazie ai canali semicircolari, tre canali (per

orecchio) ripieni di endolinfa posti perpendicolarmente l’uno rispetto all’altro e inclinati

All’interno di questi canali abbiamo un rigonfiamento

rispetto al piano orizzontale.

chiamato ampolla, in cui si trovano le cellule cigliate, immerse in una sostanza gelatinosa

(senza cristalli di carbonato di calcio).

Quando il capo ruota, l’endolinfa all’interno dei canali per qualche istante rimane “indietro”

rispetto al movimento stesso a causa dell’inerzia. Si forma una corrente di endolinfa, un

flusso, in direzione opposta al movimento che la testa sta compiendo che fa flettere le

ciglia. il movimento dell’endolinfa viene attivato quando si

Poiché questi canali sono semicircolari

compie una rotazione del capo. Quando la rotazione diventa costante anche la velocità del

flusso diventa costante e le ciglia smettono di scaricare intensamente: le ciglia infatti

dell’intensità del flusso, ovvero l’accelerazione. Quindi l’inizio e la

misurano le variazioni

fine del movimento rotatorio.

Non sono sensibili ai movimenti lineari.

Questi canali inoltre non dicono nulla della posizione del capo a riposo, che di fatto

arrivano dall’utricolo e dal sacculo.

Quando si ruota la testa in una certa direzione, per esempio a destra, si attiverà il nervo

vestibolare di sinistra, mentre a destra il nervo vestibolare diminuirà la propria attività: il

movimento rotatorio verso una certa direzione attiverà i canali circolari che rilevano il

movimento in quella direzione e inibirà le ciglia dei canali che rilevano il movimento in

direzione opposta.

Le cellule cigliate trasformano l’informazione meccanica in codice neurale, rilasciano una

maggiore o minore quantità di neurotrasmettitore sul nervo vestibolare che porta

l’informazione al sistema nervoso centrale.

Il nervo vestibolare prende origine dalle cellule cigliate, ha il corpo cellulare nel ganglio di

Scarpa, e termina nei nuclei vestibolari situati nel tronco encefalico.

I nuclei vestibolari sono: superiore, mediale, inferiore e laterale. Da questi nuclei escono

diverse vie che svolgono compiti differenti:

Regolare i movimenti degli occhi

Coordinarli con quelli della testa

Regolare equilibrio e postura

La via vestibolo spinale prende origine dai nuclei vestibolari e termina a livello mediale del

midollo spinale, per regolare la contrazione dei muscoli assiali e prossimali e quindi

l’equilibrio e la postura.

Il controllo di equilibrio e postura avviene grazie a determinati riflessi. I riflessi vestibolo

spinali.

I riflessi vestibolari possono essere divisi in due famiglie:

Riflessi stato tonici, dipendono dalla posizione statica della testa, prendono

origine dall’attività dell’utricolo e del sacculo. Consentono di regolare la postura in

ogni momento, sia che la testa sia a riposo o in movimento.

Riflessi stato cinetici, regolano equilibrio e postura quando la testa si sta

muovendo. Hanno origine da utricolo e sacculo (movimenti lineari) e anche dai

canali semicircolari. Servono per regolare diverse funzioni, non solo equilibrio e

postura, ma per coordinare il movimento degli occhi quando la testa si sta

muovendo.

I MOVIMENTI OCULARI

I movimenti oculari servono per portare e mantenere il bersaglio visivo sulla fovea. Ci

sono 5 differenti tipi di movimenti oculari mediati da strutture diverse; essi sono resi

possibili da 3 coppie di muscoli: superiore/inferiore, laterale/mediale e obliquo

inferiore/superiore. Questi muscoli sono regolati da motoneuroni che hanno il corpo

cellulare nel nucleo oculomotore nel tronco encefalico.

Movimenti saccadici (o saccadi),movimenti più comuni e frequenti (compiamo

1. 3-4 saccadi al secondo), sono i movimenti che servono costantemente a portare

il bersaglio visivo sulla fovea. Sono movimenti volontari, vengono programmati

per fissare un certo bersaglio visivo; se il bersaglio si sposta bisogna

programmare una nuova saccade perché non può essere corretto. Nella

sostanza reticolare si trovano dei centri per lo sguardo che servono a regolare i

movimenti degli occhi: il centro dello sguardo orizzontale regola il movimento

orizzontale (la contrazione dei relativi muscoli oculomotori), quello verticale

regola i movimenti verticali; la loro attivazione contemporanea produce i

movimenti obliqui. A loro volta, i centri per lo sguardo sono regolati da due

strutture: il collicolo superiore nel tronco encefalico (mesencefalo) e il campo

oculare frontale nel lobo frontale. In queste strutture è presente una mappa

visiva che fornisce informazioni relative alla posizione del bersaglio nel campo

visivo andando ad attivare la parte di mappa motoria che regola l’attività della

zona verticale ed orizzontale, così da produrre la saccade che porta la fovea sul

bersaglio stesso.

Movimenti lenti di inseguimento, movimento prolungato nel tempo rispetto

2. alle saccadi, volontario. Se il bersaglio si sposta si tiene lo sguardo fisso su di

esso, consentendo di seguire lo spostamento. È richiesta una forte componente

di attenzione su quel bersaglio visivo. Partecipa anche la corteccia visiva, che

scambiando informazioni con i campi oculari frontali del collicolo, va regolare i

nuclei oculomotori e quindi lo sguardo.

è l’unico tipo di movimento NON CONIUGATO: gli

Movimenti di vergenza,

3. occhi non si spostano nella medesima direzione, ma in direzione opposta. Serve

per allineare i due occhi sul bersaglio visivo consentendone la messa a fuoco su

entrambi gli occhi. Sono quindi coordinati con una corrispondente attività del

cristallino e del diametro della pupilla. È fondamentale il contributo della

corteccia visiva che va a regolare le strutture del mesencefalo.

Gli ultimi due movimenti sono quelli filogeneticamente più antichi e che operano

insieme per mantenere fisso lo sguardo quando si muove la testa; sono

involontari. se si muove la testa in una direzione, l’occhio si

Movimenti vestibolo oculari,

4. muove in direzione opposta per mantenere lo sguardo fisso sul bersaglio/campo

visivo. Il circuito che regola questo tipo di movimento comprende il sistema

vestibolare, i nuclei vestibolari e i nuclei oculomotori: è una vera e propria attività

riflessa (riflesso vestibolo oculare).

Movimenti optocinetici, è più complesso perché si basa sul sistema visivo:

5. entra il gioco la corteccia visiva, la quale invia le informazioni ai nuclei vestibolari

che convergono sui nuclei oculomotori. Se la scena visiva si sposta l’occhio

tende a seguirla.

MOVIMENTI VOLONTARI

Le caratteristiche dei movimenti volontari (suonare, scrivere, ecc…) sono di essere:

Appresi, per la maggior parte.

Altamente finalizzati: hanno uno scopo ben preciso.

Richiedono ripetizione ed esercizio prolungato per essere appresi.

Una volta appresi possono essere riprodotti in maniera automatica.

NB: non sono movimenti riflessi perché nascono come movimenti appresi, il circuito

cerebrale che lo regola è totalmente diverso da quello dei riflessi! Infatti nei soggetti

con lesioni spinali scompaiono subito e irreversibilmente tutti i movimenti volontari,

mentre quelli riflessi rimangono.

Non vengono necessariamente innescati dalla presenza di uno stimolo sensoriale

specifico, sono determinati dalla volontà e da un’intenzione interna.

La sede in cui vengono appresi determinati movimenti è principalmente localizzata

all’interno delle cortecce motorie, oltre al cervelletto: queste due strutture sono

costantemente in contatto tra loro, si scambiano informazioni per modulare

l’apprendimento.

Le cortecce motorie svolgono molteplici compiti: apprendimento e regolazione dei

movimenti volontari, della postura (aggiustamento posturale corrispondente al movimento

– nell’uomo –

volontario) e anche i riflessi.

L’informazione viene poi mandata al tronco encefalico e al midollo spinale.

Quando si effettua un movimento volontario si compiono 3 passaggi differenti (a cui

corrispondono strutture cerebrali diverse):

Decidere l’obiettivo dell’azione (cosa si vuole fare). Per fare questo servono le

1. informazioni sensoriali sull’oggetto su cui si vuole andare ad agire (localizzazione

dell’oggetto nello spazio, del soggetto nello spazio, del soggetto rispetto

all’oggetto), le sue caratteristiche fisiche (peso, forma, consistenza).

Pianificare l’azione. Definire in anticipo il programma motorio e determinare tutti i

2. dettagli: quali muscoli muovere per effettuare un certo movimento, la traiettoria, la

forza, l’inizio e la fine, ma anche l’aggiustamento posturale appropriato.

Eseguire l’azione, mettendo in atto il programma motorio.

3.

I diversi passaggi sono mediati nel sistema nervoso da strutture differenti:

Sistemi sensoriali: le cortecce motorie sono collegate direttamente con la corteccia

1. somatosensoriale primaria e secondaria, oltre ad essere on connessione con la

corteccia parietale posteriore (che mette insieme informazioni sulla propriocezione,

informazioni visive e uditive per creare una rappresentazione dello spazio esterno),

fondamentale per decidere come agire sullo spazio rappresentato.

Le informazioni raggiungono e vengono scambiate con le cortecce associative, in

2. nei primati e nell’uomo, serve per

particolare la corteccia frontale che, in soprattutto

– –

decidere in base alle esperienze pregresse, emozioni, pensieri se e come

effettuare l’azione, nel modo più astratto e generale possibile.

Il comando raggiunge le cortecce motorie, che si trovano tutte nel lobo frontale a

3. ridosso del solco centrale, le quali presentano una netta divisione funzionale:

le prime a ricevere l’informazione da parte

Cortecce motorie secondarie,

delle cortecce associative frontali: a questo livello avviene l’ideazione

dell’azione da compiere, progettazione e pianificazione.

che ricevono l’informazione dalle cortecce di

Cortecce motorie primarie,

ordine superiore (o secondarie): si occupano della definizione ed esecuzione

dei dettagli del programma motorio (quale muscolo attivare, con che forza, in

che direzione e con quale intensità). Dopo di che il comando viene inviato al

tronco encefalico o direttamente a midollo spinale che si occuperà di

produrre quel determinato movimento.

La corteccia motoria primaria M1 è quella che confina direttamente col solco centrale (in

rosso nella slide), che corrisponde all’area 4 di Brodmann.

Le cortecce motorie di ordine superiore sono fondamentalmente due, anatomicamente e

funzionalmente differenti, che messe insieme si trovano nell’area 6 di Brodmann:

Corteccia motoria supplementare (ASM), più dorsale.

Corteccia premotoria (APM), più ventrale.

Gli studi di Penfield, effettuati intorno agli anni ’30-’40 e principalmente orientati al

trattamento dell’epilessia, permisero di osservare che la stimolazione della corteccia

nell’area 4 di Brodmann portava a produrre nei soggetti un certo movimento: da qui il

nome di “corteccia motoria”. Ma se per innescare un movimento (immediato e preciso)

nell’area 4 era sufficiente una minima stimolazione, spostandosi nell’area 6, la

stimolazione produceva un movimento più ritardato nel tempo, più complesso e

necessitava di un’intensità maggiore della stimolazione: l’area 4 prese il nome di “primaria”

e l’area 6 “secondaria o superiore”.

che c’erano differenze funzionali tra l’area motoria

Successivamente comprese

supplementare (dorsale) e premotoria (ventrale).

CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA

Si trova a livello frontale, nell’area 4, subito davanti al solco centrale.

Penfield scoprì che anche a livello della corteccia motoria esiste un homunculus

motorio, una mappa (analogamente alla corteccia somatosensoriale) sproporzionata: ci

sono infatti parti del corpo più rappresentate di altre, come la mani e la bocca, con le quali

si eseguono i movimenti più fini.

A livello delle mani (polpastrelli), la mappa presenta una corrispondenza precisa con i

muscoli; ci sono popolazioni circoscritte di neuroni che regolano l’attività di un determinato

muscolo, andando a stimolare quella popolazione si riesce a far contrarre quel

determinato muscolo.

Per tutti gli altri muscoli però la mappa diviene più complessa, la stimolazione di una certa

popolazione di neuroni va a far contrarre contemporaneamente più muscoli: si dice che è

una mappa di movimenti (non c’è una corrispondenza diretta con ogni muscolo del corpo).

Il compito della corteccia motoria primaria è regolare l’esecuzione dei movimenti,

definendo i dettagli (o parametri) del programma motorio:

grazie alla mappa si possono definire quali muscoli far contrarre (che tipo di

movimento compiere).

I neuroni della corteccia motoria primaria scaricano molto (producono molti

potenziali d’azione) appena prima di andare ad eseguire il movimento, per tanto

serve per iniziare e terminare i movimenti.

La corteccia motoria primaria codifica la forza della contrazione muscolare

aumentando l’attività dei propri neuroni (che a livello del midollo spinale fanno

aumentare l’attività sia della singola unità motoria sia reclutando un numero

maggiore di unità motorie).

Codifica la direzione dei movimenti: nella corteccia motoria primaria ci sono neuroni

diversi che sono particolarmente sensibili alla direzione del movimento (avanti,

lateralmente,…), questo tipo di attività si può identificare tramite un vettore che

corrisponde alla direzione preferenziale di quel neurone. La direzione effettiva/finale

del movimento prodotto è il risultato dell’attività di tutti questi neuroni messi insieme

(somma di tutti i vettori).

Il secondo compito della corteccia motoria primaria è quello di inviare il programma

motorio al tronco encefalico e al midollo spinale.

Dalla corteccia motoria primaria prendono origine la maggior parte delle vie discendenti: ci

sono neuroni che hanno il corpo cellulare a forma di piramide detti quindi piramidali - nel

il 4° strato non è molto sviluppato poiché non riceve quasi nulla dal

5° strato (all’opposto

talamo), e l’assone che esce dalla corteccia motoria a formare le vie discendenti. Il 50%

delle vie discendenti dei sistemi laterali prende origine dai neuroni piramidali.

vie discendenti prendono origine dal lobo frontale, attraversano tutto l’encefalo, alcune

Le

terminano nel tronco encefalico, ma la maggior parte terminano direttamente nei

motoneuroni del midollo spinale (hanno un assone lunghissimo!)

un’organizzazione gerarchica: le cortecce di ordine superiore

Il sistema motorio ha

pianificano il movimento, la corteccia motoria primaria definisce i dettagli dei movimenti e

invia le informazioni al midollo spinale laterale (movimenti volontari) e mediale per essere

eseguiti. l’incapacità di

Una lesione alla corteccia motoria primaria (area 4) produce la paresi:

iniziare e di eseguire i movimenti volontari.

CORTECCE MOTORIE SECONDARIE

Corrispondono all’area 6 di Brodmann.

Anche in queste cortecce si trova una mappa motoria, ma molto meno precisa rispetto a

quella che si trova nella corteccia motoria primaria:

per produrre un certo movimento bisogna stimolarla con un’intensità maggiore.

il movimento stesso avviene con un ritardo temporale maggiore.

La stimolazione produce sequenze complesse di movimenti e movimenti bilaterali.

In caso di lesione delle cortecce dell’area 6 si produce aprassia: incapacità specifica di

produrre sequenze di movimenti (il soggetto non sa pettinarsi ma può muovere le dita

della mano).

funzione fondamentale delle cortecce motorie secondarie è quella di

Un’altra progettare e

pianificare i movimenti.

Per svolgere questo compito richiedono l’informazione da parte delle cortecce associative

frontali e l’informazioni sensoriali.

nell’uomo –

Evolutivamente rispetto agli altri primati - non aumenta la corteccia motoria

primaria (area 4), ma la corteccia motoria di ordine superiore: probabilmente è dovuto al

fatto che l’uomo apprenda una maggiore quantità di movimenti complessi e sofisticati

il piano, giocare a tennis sono movimenti mediati dall’attività di queste cortecce).

(suonare

Nell’area 6 ci sono due strutture differenti:

Area supplementare motoria, che si trova più in superficie, nella zona dorsale.

Area premotoria, che si trova più in profondità.

AREA SUPPLEMENTARE MOTORIA

Svolge compiti di progettazione di sequenze complesse di movimenti.

Gli studi di neuroimaging evidenziano come l’esecuzione di un movimento semplice

(muovere le dita) attivi solo l’area 4, l’esecuzione di una sequenza complessa di movimenti

attivi area 4 e 6 contemporaneamente, e il “pensare” al movimento complesso senza

eseguirlo attivi esclusivamente l’area 6.

Questa corteccia ha il compito di definire gli aggiustamenti posturali da associare alle

sequenze complesse. Da queste cortecce prendono origine parte di quei sistemi mediali

che terminano nel midollo spinale e che servono a reclutare i muscoli assiali e prossimali

per regolare equilibrio e postura.

CORTECCIA PREMOTORIA anch’essa è coinvolta nella progettazione e

È ancora meno nota rispetto alla precedente,

programmazione di sequenze complesse di movimenti e per definire gli aggiustamenti

posturali ad essi associati.

Una delle scoperte più importanti e rivoluzionarie delle neuroscienze è stata quella dei

che si trovano anche (ma non solo) nell’area premotoria.

neuroni mirror,

Il gruppo di studio di Rizzolatti registrava l’attività dei neuroni motori durante il movimento

di prensione di una scimmia.

Casualmente si notò che questi neuroni scaricavano anche quando la scimmia assisteva

ad una scena in cui un altro soggetto compiva l’azione di prendere la nocciolina e

mangiarsela: il neurone mirror rispecchia ciò che vede fare.

Rizzolatti provò a ripetere l’esperienza ma eseguendo un movimento senza nessuno

scopo, la sequenza motoria era la stessa (gesto di prensione) ma senza oggetto: i neuroni

mirror non scaricavano affatto. Quindi i neuroni specchio non sono attivati dalle sequenze

codificano lo scopo dell’azione che vediamo

motorie che vediamo compiere, bensì essi

compiere, cioè l’intenzione.

Ciò suggerisce che il nostro cervello ha due modi per comprendere gli altri:

Attraverso un meccanismo deduttivo/cognitivo basato sull’esperienza pregressa,

evolutivamente più recente.

Attraverso un meccanismo implicito ed evolutivamente più antico: la riproduzione

dell’azione nel cervello per capirne lo scopo, attraverso neuroni motori. Per questo

motivo i neuroni mirror sono stati considerati la base dell’empatia.

di una popolazione di

I neuroni mirror rappresentano un caso rarissimo in cui all’attività

neuroni corrisponde in modo diretto una funzione mentale (capire gli altri).

I neuroni mirror non si trovano esclusivamente nell’area 6, ma sono associate ad altre

funzioni come apprendimento, linguaggio ed emozioni.

La corteccia parietale posteriore mette insieme le informazioni riguardanti la posizione del

corpo e la rappresentazione dello spazio esterno: dice come è fatto il mondo in cui

vogliamo andare ad agire. Queste informazioni raggiungono le cortecce associative

frontali MA anche direttamente le cortecce motorie di ordine superiore (ASM e APM).

Riassumendo: per eseguire un movimento volontario come afferrare un bicchiere,

bisogna…

Avere le informazioni sensoriali (dove si trova il bicchiere rispetto a me, ed io

 rispetto al bicchiere, le caratteristiche del bicchiere) = corteccia parietale posteriore

Le informazioni raggiungono contemporaneamente le cortecce associative

 prefrontali (esperienze pregresse e aspetti cognitivi) e le cortecce motorie di ordine

per progettare e pianificare l’azione, compresi gli aggiustamenti posturali.

superiore

La corteccia motoria primaria definisce i dettagli (quali muscoli, con che forza, in

 che direzione e traiettoria) e fa iniziare il movimento

attraverso le vie discendenti verso il tronco encefalico e il midollo spinale e quindi ai

 muscoli, distali e prossimali.

Esistono due ulteriori strutture che fanno parte del sistema motorio:

Gangli della base, che sono collegati con le cortecce motorie e servono alla

regolazione dell’inizio dei movimenti.

programmazione e alla

Cervelletto, che scambia informazioni direttamente col tronco encefalico e la

corteccia motoria: è implicato nell’ideazione del movimento e nella sua esecuzione.

Le strutture che scambiano informazioni al cervelletto sono:

Cortecce motorie e sensoriali: da cui proviene il programma motorio (pianificazione

e decisione del movimento) e le informazioni dalla periferia sensoriale (vie visive,

uditive, somatosensoriali) relative all’ambiente in cui si va ad inserire il movimento.

Amigdala: area cerebrale deputata ad elaborare le emozioni.

Tronco encefalico: a cui invia i comandi motori.

Midollo spinale: da cui provengono le informazioni su come si sta eseguendo il

movimento.

Il cervelletto è un organo senso-motorio, le cui funzioni sono:

Ricevere informazioni sull’esecuzione dei movimenti e metterle in rapporto

1. all’ambiente esterno, paragonando il programma motorio con la sua esecuzione: è

un centro comparatore che rileva quando il movimento è inefficace.

Correggere il movimento, modificare eventuali errori di esecuzione adattando i

2. movimenti all’ambiente esterno in base alle informazioni che riceve.

Memorizzare e riproporre queste modificazioni che avvengono nel corso

3. dell’azione nei movimenti successivi: apprendimento motorio.

Scambiare le informazioni relative all’apprendimento motorio con le cortecce e

4. quindi partecipare alla programmazione di nuovi movimenti appropriati.

ANATOMIA

Il cervelletto è collegato al tronco encefalico da 3 peduncoli cerebellari.

da sostanza grigia e sostanza bianca: all’esterno si trova la sostanza grigia

È costituito

che forma la corteccia cerebellare, che è evolutivamente più recente e formata da 3 strati

e presenta ripiegamenti e circonvoluzioni con solchi molto profondi che dividono la

corteccia in 10 lobuli.

Dalla corteccia escono assoni che formano la sostanza bianca.

Immersi nella sostanza bianca ci sono nuclei di sostanza grigia: i nuclei cerebellari.

Nel cervelletto si possono identificare parti che hanno anatomia e funzioni evolutivamente

diversificate.

Il vestibolo-cervelletto si trova nella parte inferiore ed è collegato ai nuclei vestibolari

(archi cervelletto, parte più antica) e regola equilibrio, postura e movimenti oculari.

Al centro si trova il verme e più lateralmente la parte intermedia che formano lo spino-

cervelletto, si collega al tronco encefalico e al midollo spinale (paleo cervelletto).

La parte più esterna, a destra e a sinistra, è il cerebro-cervelletto, che si collega con le

cortecce motorie (neo cervelletto), detti anche emisferi cerebellari.

Dalla corteccia cerebellare non ci sono connessioni col tronco encefalico. Le informazioni

che arrivano dalla corteccia cerebellare passano attraverso i nuclei cerebellari:

Dalla corteccia della parte più antica (archi cervelletto) le informazioni raggiungono i

nuclei vestibolari.

La corteccia del verme proietta ai nuclei del fastigio.

La corteccia della parte intermedia proietta al nucleo interposto.

La corteccia degli emisferi proietta al nucleo dentato.

A loro volta i nuclei proiettano ad altre strutture che hanno anatomia e funzioni precise:

Nuclei vestibolari: equilibrio, movimenti oculari.

Nuclei del Fastigio: tronco encefalico e cortecce motorie per la regolazione dei

sistemi mediali (equilibrio, postura, contrazione dei muscoli mediali).

Nucleo interposto: tronco encefalico e cortecce motorie per la regolazione dei

sistemi laterali, ovvero del tono muscolare dei muscoli distali e i movimenti

volontari.

Nucleo dentato: proietta alle cortecce motorie, per la pianificazione dei movimenti

volontari e fini.

VESTIBOLO-CERVELLETTO

Riceve le informazioni dal sistema visivo e vestibolare (labirinto). A sua volta va a regolare

l’attività dei nuclei vestibolari:

Regolazione dei movimenti della testa con quelli del corpo (equilibrio e postura).

Partecipa alla regolazione dei movimenti oculari. cioè l’incapacità di tenere

Una lesione in questa parte del cervelletto produce il nistagmo,

lo sguardo fisso su un bersaglio visivo e disturbi dell’equilibrio (postura atassica) che

scompaiono quando il soggetto si sdraia.

SPINO-CERVELLETTO

È formato da verme e parte intermedia.

Riceve informazioni dal midollo spinale e tronco encefalico, sia motorie che sensoriali

(visive, uditive e propriocettive). Ci sono vere e proprie mappe senso motorie, ma non

lineari: sono multiple e frammentate, un organo è rappresentato più volte e in modo

discontinuo.

Le informazioni dal nucleo del fastigio sono dirette al talamo e alla corteccia motoria, e ai

nuclei vestibolari e alla sostanza reticolare (nel tronco encefalico) per la regolazione della

contrazione dei muscoli prossimali assiali, cioè la postura.

Le informazioni dal nucleo interposto raggiungono le cortecce motorie attraverso il talamo

e il nucleo rosso per la regolazione dei sistemi laterali, cioè la contrazione dei muscoli

distali (volontari e fini).

Questa parte del cervelletto ha la funzione di comparatore: paragona i movimenti

programmati dalla corteccia con quelli che vengono effettivamente eseguiti, se non sono

eseguiti correttamente ed efficacemente vengono corretti, sia quelli volontari che il relativo

aggiustamento posturale.

Nei primati e nell’uomo regola i riflessi spinali assieme alla corteccia motoria.

Un danno al paleo cervelletto produce

atassia: un’alterazione della postura e incapacità di stare in piedi.

Ipotonia: alterazione del tono muscolare.

Iporiflessia: modificazione dei riflessi spinali.

Disturbo dell’articolazione della parola.

EMISFERI CEREBELLARI (neo-cervelletto)

Il nucleo dentato proietta alle cortecce motorie. Gli emisferi cerebellari non sono collegati

col midollo spinale, agiscono scambiando informazioni con la corteccia motoria, in

particolare per la pianificazione e la programmazione dei movimenti volontari (vie

discendenti laterali).

struttura produce un ritardo nell’iniziare i movimenti volontari

Un danno a questa

caratterizzati da dismetria: non calibrati in maniera appropriata (mancata coordinazione tra

muscoli agonisti e antagonisti).

L’esecuzione del movimento è mediata da:

Corteccia motoria primaria

Vie discendenti

Spino-cervelletto (verme + parte intermedia)

Tronco encefalico/midollo spinale

La pianificazione e la programmazione del movimento è mediata da:

Cortecce motorie secondarie

Aree associative sensomotorie

Cerebro-cervelletto

Gangli della base

La corteccia cerebellare è formata da 3 strati.

Molecolare, più esterno

Strato delle cellule di Purkinje

Strato dei granuli

Tutte le informazioni che escono dalla corteccia provengono esclusivamente dalle cellule

di Purkinje.

Le informazioni in entrata provengono o dalle fibre muscoidi (provenienti dai sistemi

sensoriali, dal tronco encefalico) o dalle fibre rampicanti.

Le fibre muscoidi portano le informazioni ai granuli, che raggiungono i denditi delle

Purkinje.

Le fibre rampicanti raggiungono direttamente le Purkinje.

Le Purkinje coi loro assoni proiettano ai nuclei cerebellari (liberando GABA, cioè azione

inibitoria).

Le informazioni arrivano dalla periferia e vanno a regolare l’attività dei nuclei cerebellari.

La corteccia cerebellare paragona e modifica le informazioni: è fondamentale per

l’apprendimento motorio.

Esiste una segregazione delle informazioni:

Le informazioni sul programma motorio passano dalle fibre muscoidi e raggiungono

le Purkinje.

Le informazioni sull’esecuzione del movimento passano dalle fibre rampicanti e

raggiungono le Purkinje.

Le Purkinje agiscono sui nuclei e correggono il movimento nel caso in cui due

informazioni non danno esiti positivi.

Esempio:

Movimento corretto: scarica semplice delle Purkinje (tutto ok)

Aumento del peso dell’oggetto, movimento inadeguato: potenziali complessi =

attività combinata di fibre muscoidi e rampicanti (errore!)

Il soggetto prova e impara un nuovo movimento, se questo risulta efficace: scarica

semplice delle Purkinje (tutto ok)

La modifica del movimento nel corso della sua esecuzione e il suo apprendimento

necessita di sinapsi estremamente plastiche. Le informazioni vengono mandate alle

cortecce motorie di ordine superiore per programmare e pianificare nuovi movimenti.

GANGLI DELLA BASE

Sono nuclei immersi nella sostanza bianca situati a livello del telencefalo:

Striato, formato da Caudato e Putamen

Globo Pallido, costituito da una parte interna e una parte esterna

Questi nuclei sono funzionalmente associati a nuclei che non si trovano nel telencefalo e

sono: Sostanza Nera, divisa in pars reticuata e pars compacta (mesencefalo)

Nucleo Subtalamico (diencefalo)

Nessuno di questi nuclei è collegato al midollo spinale: vanno ad agire sulla corteccia

motoria.

I GDB ricevono informazioni dalla sostanza nera (parte compatta), formando la via nigro-

striatale dopaminergica, in cui avviene liberazione di dopamina a livello dello striato.

I GDB ricevono informazioni da tutte le altre cortecce, eccetto la corteccia uditiva primaria

e visiva primaria.

La via di entrata è a livello dello striato/putamen.

Quando si attiva lo striato (che ha sempre funzione inibitoria) possono accadere due

eventi: VIA DIRETTA VIA INDIRETTA

Vengono inibiti: Il Globo Pallido Esterno inibisce il Nucleo

Globo Pallido Interno subtalamico che eccita:

Sostanza Nera Reticolata Globo Pallido Interno

Sostanza Nera Reticolata

Che possono agire inibendo i Nuclei del

Che non agiscono inibendo i Nuclei del talamo

talamo Risultato: il talamo è inibito e anche la

Risultato: il talamo viene eccitato e la corteccia motoria.

corteccia motoria stimolata Effetto: soppressione dei movimenti

Effetto: produzione ed inizio dei movimenti volontari

volontari

Le vie lavorano insieme: se prevale la via diretta il movimento viene eseguito, mentre se

prevale la via indiretta i movimenti volontari che potrebbero disturbare quel movimento in

esecuzione vengono soppressi. In pratica si seleziona quale movimento volontario

effettuare (dei vari programmi motori).

I GDB sono al centro di un circuito che serve per avviare un certo movimento inibendone

altri, regolato dalla sostanza nera (dopamina) che va a stimolare la via diretta.

Il distubo di Parkinson è causato da un danno alla sostanza nera e quindi la via diretta

funziona poco: è difficile iniziare i movimenti volontari, oltre all’ipocinesia (movimenti

rallentati).

La Corea di Huntington è causata da una degenerazione dello striato che deprime la via

indiretta: compaiono movimenti involontari e ipercinesia (la corteccia non è più sotto il

freno della via indiretta).

OMEOSTASI

Con omeostasi si intende la regolazione dell’ambiente interno. dell’ambiente interno

Ci sono una serie di processi che servono a mantenere i parametri

costanti, affinché cellule e tessuti funzionino bene. Se i parametri si discostano da questi

limiti si produce una patologia.

L’omeostasi viene mantenuta attraverso il controllo esercitato dal sistema nervoso e dal

sistema endocrino mediato da processi a feedback:

il sensore sente se il valore si è discostato dal normale

il sistema di controllo agisce sugli effettori per riportare il parametro omeostatico al

valore ottimale.

I parametri omeostatici sono: temperatura corporea, pressione sanguigna, pH, osmolarità

(numero di ioni per litro di soluzione), concentrazione dei valori dei nutrienti, H O, sodio,

2

Calcio, altri ioni, ormoni e altri messaggeri chimici.

Il corpo è esposto all’ambiente esterno che può cambiare i parametri omeostatici, ma ci

sono anche fattori interni (es. produzione di anticorpi).

Il principale centro di controllo dell’omeostasi è l’ipotalamo (e il nucleo del tratto solitario),

che riceve continuamente informazioni relative ai valori omeostatici da tutto il corpo.

L’ipotalamo agisce attraverso 3 vie che funzionano in parallelo e vengono attivate

contemporaneamente:

Sistema nervoso autonomo (SNA)

Ipofisi (e sistema endocrino)

Comportamenti motivati

Esempi:

La pressione arteriosa scende al di sotto o sale al di sopra dei livelli di riferimento -> i

inviano l’informazione al nucleo del tratto solitario che agisce sul

recettori per la pressione

SNA

-> regolazione del battito cardiaco (gittata e frequenza) per riportare la pressione ai valori

iniziali.

La temperatura scende sotto i 36.5°-> rilevazione sensoriale da parte dei termocettori ->

l’ipotalamo paragona l’informazione con i valori di riferimento e agisce sul

SNA: vasocostrizione cutanea, vasodilatazione cerebrale, muscolare, coronarica)

Sistema nervoso endocrino: aumentano gli ormoni tiroidei

Comportamenti motivati: mi copro!

SISTEMA NERVOSO AUTONOMO

È formato da una rete estesa di neuroni che raggiunge tutti gli organi interni. È

indipendente dalla volontà, ciò non significa che non sia fortemente influenzato dalla

situazione dell’organismo e della mente.

Il SNA agisce sui visceri, sui muscoli involontari e sul sistema endocrino.

Il SNA è costituito da due componenti che svolgono funzioni antagoniste (opposte).

SNA ORTOSIMPATICO (o SIMPATICO): è come un sistema di emergenza, si

1. omeostatici per far sì che l’organismo possa

attiva per spostare i parametri

rispondere prontamente (in caso di infezione, presenza di pericoli esterni);

terminato il pericolo, si attiva il SNA parasimpatico per riportare i parametri a livelli

normali.

SNA PARASIMPATICO: regola i parametri omeostatici nei momenti di veglia e

2. normalità per mantenerli costanti all’interno dei valori di riferimento.

Esempio di attivazione del SNA Ortosimpatico: la reazione da stress.

Davanti ad un pericolo si innesca la reazione di paura e l’organismo mette in atto una serie

di risposte corporee finalizzate a far funzionare bene due strutture: il cervello

(elaborazione degli stimoli, pianificazione dell’azione) e i muscoli (allontanarsi dalla fonte

del pericolo o lottare).

Per questo scopo sono necessari due elementi: il glucosio, per fornire i substrati energetici

e l’ossigeno, per bruciare l’energia:

Aumenta la frequenza del respiro per incamerare più ossigeno nel sangue.

Viene rilasciato il glucosio dal fegato, in cui era “stivato” sotto forma di glicogeno.

Il cuore aumenta il battito cardiaco per pompare il sangue e rifornire gli organi di

ossigeno e glucosio.

Il sangue tuttavia non deve raggiungere ugualmente tutti gli organi, i vasi che portano il

sangue ai distretti non necessari si restringono:

Vasocostrizione dei tessuti di stomaco, intestino e cute.

Vasodilatazione muscolare, cerebrale, coronarica.

Il SNA ortosimpatico regola contemporaneamente tutte queste reazioni spostando i

parametri omeostatici, modificandoli per far funzionare meglio determinati organi.

Terminato il pericolo si attiva il SNA parasimpatico per riportare i parametri ai livelli iniziali:

i due sistemi sono costantemente in equilibrio.

ORTOSIMPATICO PARASIMPATICO

In entrambi i sistemi ci sono due tipi di neuroni:

Il primo neurone pre gangliare, il cui assone esce dalla struttura in cui si trova il

corpo cellulare (assieme ai motoneuroni) e fa sinapsi nel ganglio del sistema

nervoso autonomo con

Il secondo neurone post gangliare che contatta le strutture bersaglio.

Tutti gli organi interni sono innervati contemporaneamente da neuroni del SNA

ortosimpatico e parasimpatico.

L’anatomia differente dei due sistemi è legata alle funzioni diverse che essi svolgono.

I corpi cellulari del neurone pre gangliare si I corpi cellulari del neurone pre gangliare si

trovano tutti nella sezione toracica del trovano in parte nella porzione sacrale del

midollo spinale midollo spinale e in parte nel tronco

encefalico.

Il neurone pre gangliare rilascia Sia il neurone pre gangliare che il neurone

Acetilcolina (ACH). post gangliare rilasciano Acetilcolina.

Il neurone post gangliare rilascia

Noradrenalina (NE).

L’assone del neurone pre gangliare è corto L’assone del neurone pre gangliare è lungo

e l’assone del neurone post gangliare è

e

l’assone del neurone post gangliare è corto: i gangli sono vicini agli organi

lungo: i gangli sono distanti dagli organi effettori.

effettori.

Un unico assone pre gangliare si ramifica e Un numero minore di neuroni innerva i

innerva diversi gangli: devono attivarsi gangli e il relativo organo effettore: lo scopo

contemporaneamente tutti i neuroni post è la regolazione fine e selettiva dei

gangliari e di conseguenza gli organi da parametri omeostatici.

essi innervati(sistema di emergenza).

Il SNA viene regolato dall’ipotalamo. L’ipotalamo è situato nel diencefalo, sotto il talamo,

ed è formato da tanti nuclei differenti che regolano parametri omeostatici differenti.

L’ipotalamo regola il sistema endocrino (le ghiandole), prende contatto diretto con

l’ipofisi (si parla infatti di asse ipotalamo-ipofisiario) che è a sua volta una ghiandola

situata nella profondità del cervello.

L’ipofisi è costituita da due parti che hanno caratteristiche anatomiche e funzionali

differenti:

Ipofisi posteriore o neuroipofisi. I neuroni ipotalamici hanno il corpo cellulare

molto grande (magno cellulari) e l’assone che esce si ramifica nella neuroipofisi

prendendo contatto diretto coi vasi sanguigni.

I neuroni producono 2 sostanze che vengono liberate nel sangue: ossitocina e

vasopressina, che sono neuro-ormoni: non sono ormoni perché sono prodotti da

neuroni e non da ghiandole, tuttavia si comportano come ormoni perché agiscono a

distanza sui bersagli, raggiungendoli attraverso il flusso ematico.

ossitocina nella donna fa contrarre la muscolatura liscia dell’utero

Il neuro-ormone

durante il parto e facilita l’espulsione del feto, e fa contrarre la muscolatura delle

ghiandole mammarie per l’eiezione del latte. Nell’uomo e nella donna l’ossitocina è

legata al comportamento alimentare e alle cure parentali.

La vasopressina o ormone antidiuretico regola l’equilibrio dei volumi di sale e liquidi

nel sangue e agisce sui reni regolandone l’escrezione.

Ipofisi anteriore o adenoipofisi. È formata da tessuto ghiandolare la cui attività è

regolata dall’ipotalamo, dove si trovano i neuroni con i corpi cellulari più piccoli

(parvocellulari). I neuroni ipotalamici rilasciano in un circolo sanguigno apposito

(portale ipofisiario) delle sostanze (fattori ipotalamici) che possono essere stimolanti

o inibenti per la liberazione di veri e propri ormoni da parte dell’ipofisi, agendo a

distanza.

A seconda dell’attività della ghiandola bersaglio l’ipotalamo regola la liberazione

dell’ormone da parte dell’ipofisi.

Gli ormoni che regolano il metabolismo sono 6: ormone della crescita, prolattina,

adrenocorticotropo, tireotropina, gonadotropine (FSH e LH).

Il sistema endocrino contribuisce al controllo dell’omeostasi.

Un ormone è una sostanza rilasciata da ghiandole endocrine nel sangue attraverso cui

raggiunge recettori specifici situati su tessuti ed organi; può agire su più bersagli

contemporaneamente (azione diffusa).

Gli ormoni vengono prodotti da una ghiandola e l’organo bersaglio può essere distante

La durata dell’effetto è più prolungata di quella di una sinapsi e di un

dalla zona di rilascio.

neurotrasmettitore.

Ci sono casi in cui i neuroni producono neuro-ormoni, sostanze rilasciate nel sangue da

neuroni (ossitocina e vasopressina): è una situazione intermedia.

Gli ormoni si possono classificare sulla base della loro struttura molecolare:

Proteine o peptidi: la maggior parte.

Steroidei: derivati dal colesterolo e prodotti o dalla corteccia del surrene (cortisolo,

aldosterone) o dalle gonadi (androgeni, estrogeno, progesterone)

Amine derivate dalla tirosina: prodotte dalla tiroide (T3 e T4) o dalla medulla del

surrene (adrenalina).

Gli ormoni hanno meccanismi di secrezione diversi:

Gli ormoni proteici sono secreti dalla cellula e rilasciati nel sangue in seguito al

processo di trascrizione/espressione genica e trasportati in vescicole che si

fondono con la membrana plasmatica, all’entrata del Calcio.

Gli ormoni steroidei derivano dal colesterolo che viene modificato da un enzima

dopo essere stato racchiuso in una vescicola. Essi vengono liberati nel sangue per

diffusione passiva, attraversando direttamente la membrana plasmatica.

Anche i meccanismi d’azione sono distinti:

Gli ormoni proteici e l’adrenalina hanno i relativi recettori sulla membrana cellulare

del tessuto bersaglio: dopo il legame si generano messaggeri intracellulari e la

cascata di segnalazione.

Gli ormoni steroidei, T3 e T4 non hanno un recettore sulla membrana (che

attraversano liberamente perché lipofili) ma nel citoplasma, entrano nel nucleo e

attivano la trascrizione genica e la sintesi di nuove proteine.

Gli ormoni vengono secreti quando c’è uno stimolo che può essere:

La concentrazione plasmatica di alcune sostanze (meccanismo a feedback per

riportare entro i limiti i valori)

Un’azione diretta di impulsi nervosi (come la medulla del surrene, su cui ci sono

contatti sinaptici)

In seguito all’azione di altri ormoni secreti da altre ghiandole (adenoipofisi, tiroide,

…) L’ormone può agire

Una ghiandola endocrina agisce su un organo bersaglio stimolandolo.

in due modi diversi. il prodotto dell’organo bersaglio inibisce la produzione

Feedback negativo:

1. dell’ormone da parte della ghiandola endocrina (è un segnale inibitorio).

grazie all’azione dell’ormone

Feedback positivo: il prodotto generato - prodotto

2. va a stimolare ancora di più la ghiandola a produrre quell’ormone:

dalla ghiandola -

si rinforza il segnale fino a quando un sistema di controllo esterno inibisce la

produzione, o cessa lo stimolo (es. l’ossitocina: la tensione della parete uterina

stimola la neuroipofisi che fa contrarre l’utero che fa produrre ossitocina, fino a che

il feto non è espulso).

L’ipotalamo si trova nell’encefalo, nella parte profonda, sotto il talamo, a fianco del terzo

ventricolo. Al di sotto dell’ipotalamo c’è l’ipofisi, una ghiandola endocrina collegata

all’ipotalamo da una porzione di tessuto chiamata infundibolo.

La parte periventricolare dell’ipotalamo è quella che comunica con l’ipofisi. La parte più

mediale e laterale è deputata al controllo dei comportamenti motivati.

La neuroipofisi non sintetizza ormoni in quanto è una zona di rilascio di ormoni (ossitocina

e vasopressina) prodotti dai neuroni magno cellulari dell’ipotalamo, i cui assoni arrivano

fino alla neuroipofisi e attraverso i terminali assonali rilasciano gli ormoni nei vasi

sanguigni.

VASOPRESSINA (ADH)

Detto ormone antidiuretico. Serve a far riassorbire l’acqua a livello dei tubuli renali quando

l’organismo lo segnala. È sintetizzato dal nucleo sopraottico e trova i recettori a livello del

rene, determinando l’aumento della ritenzione idrica.

Il segnale che nel corpo è associato alla diminuzione di acqua è l’osmolarità, cioè

l’aumento di concentrazione di soluti. La vasopressina ha anche la funzione di costrizione

dei vasi sanguigni in caso di emorragia (ipovolemia = diminuzione del volume del sangue).

L’aumento di acqua funge da segnale per l’interruzione di produzione di vasopressina

(feedback negativo).

OSSITOCINA

È un ormone sintetizzato dal nucleo paraventricolare. Viene prodotta dalla donna al

momento del parto e serve per l’espulsione del feto. Ha un controllo a feedback positivo.

Inoltre fa fuoriuscire il latte dalle mammelle in seguito allo stimolo tattile dato dalla suzione.

L’adenoipofisi sintetizza lei stessa gli ormoni, poi rilasciati nel sangue. Tuttavia

l’adenoipofisi ha anche un contatto diretto con l’ipotalamo: i neuroni parvocellulari

dell’ipotalamo producono fattori che vengono rilasciati in un plesso di capillari (un circolo

sanguigno chiuso) che connette le due strutture. Questi fattori (che sono neuro ormoni) ad

azione liberante o inibente stimolano l’adenoipofisi a produrre o meno altri ormoni.

Il circolo sanguigno che permette il trasporto dei fattori dall’ipotalamo all’adenoipofisi si

chiama plesso portale e non è collegato alla circolazione normale.

I sei ormoni prodotti dall’adenoipofisi si suddividono in glandotropi, cioè che hanno come

organo bersaglio un’altra ghiandola endocrina e non glandotropi.

ADENOIPOFISI

(ormoni)

IPOTALAMO ORGANO ORMONE

(fattori liberanti/inibenti) BERSAGLIO rilasciato

Non

glandotropi glandotropi

TRH lib. TSH tiroide T3, T4

Ghiandole

CRH lib. ACTH glucocorticoide

surrenali Estrogeno,

GnRH lib. LH, FSH gonadi progesterone

Fegato, ossa,

GHRH lib. GIH inib. GH muscoli

Ghiandola

PRF lib. Prolattina mammaria

ORMONE DELLA CRESCITA o SOMATOTROPINA (GH)

È prodotto dall’adenoipofisi quando c’è uno stimolo da parte dell’ipotalamo a rilasciarlo nel

sangue e trova i suoi recettori- bersaglio nei muscoli, ossa e fegato. La sua azione è

anabolizzante, ovvero serve per la costruzione dei tessuti, ossa e muscoli durante lo

sviluppo e la crescita, e ricambio cellulare nell’età adulta. Per fare ciò servono gli

amminoacidi ricavati dal glucosio e dagli acidi grassi: il GH agisce sul tessuto adiposo

facendo liberare nel sangue lipidi e sul fegato facendo liberare glucosio. I metaboliti liberati

vengono utilizzati per fare energia e costruire macromolecole nelle ossa e nei muscoli, ma

anche in altri organi per incrementarne dimensioni e funzionalità.

Nell’arco delle 24 ore l’ormone GH ha dei picchi di produzione, il maggiore è nel primo

sonno.

Se c’è un’iperproduzione di GH alla nascita c’è un accrescimento corporeo smisurato:

gigantismo; nanismo se è prodotto in misura ridotta.

Nell’adulto la disfunzione dell’adenoipofisi può portare ad acromegalia: alcune parti del

corpo si accrescono, si aggiungono tessuti ossei e cartilaginei nelle mani, piedi e parti del

viso.

Si può contenere con una cura farmacologica (somatostatina).

ORMONE TIREOSTIMOLANTE o TIREOTROPINA (TSH)

L’ormone TSH stimola la tiroide che è una ghiandola endocrina, per tanto è glandotropo.

La tiroide è una ghiandola tra le più grandi del corpo situata attorno alla trachea. Il rilascio

di TSH è il segnale per la tiroide di produrre T3 (tri-iodo-tironina = 3 atomi di iodio) e T4

(tiroxina = 4 atomi di iodio).

Lo iodio non può essere sintetizzato dall’uomo ma viene introdotto nell’organismo con la

dieta (sale iodato…). all’adenoipofisi di interrompere il

Quando la tiroide ha prodotto T3 e T4 dà un segnale

rilascio di TSH (feedback).

La tiroide vista in sezione è formata da follicoli, gruppi di cellule disposte a sfera, ripieni di

liquido (colloide) che producono ormoni tiroidei. Lo iodio proviene dai vasi sanguigni. Le

cellule della tiroide producono tiro-globulina che nella colloide si unisce allo iodio formando

una catena alternata di T3 e T4, che viene poi scissa nel follicolo e rilasciata nel sangue.

Gli ormoni tiroidei durante lo sviluppo sono essenziali per la corretta formazione del

sistema nervoso, una carenza di questo ormone (ipotiroidismo) causa il cretinismo.

Nell’adulto agisce fornendo substrati energetici per il metabolismo: T3 e T4 sono ormoni

catabolizzanti, cioè degradano/tagliano macromolecole necessarie per ricavare elementi

essenziali per il funzionamento delle cellule.

L’ipertiroidismo è dovuto ad un’eccessiva produzione di T3 e T4, con il conseguente

aumento di consumo di ossigeno e di produzione di calorie ottenute attraverso il

catabolismo di proteine; ne consegue un calo di peso, debolezza muscolare, insonnia,

frequenza cardiaca aumentata e esoftalmismo (occhi sporgenti).

L’ipotiroidismo all’opposto è dovuto ad una scarsa produzione di T3 e t4, si manifesta con

il metabolismo rallentato, stanchezza, riflessi rallentati, mixedema (gonfiori sottocutanei) e

gozzo.

ORMONE ADRENOCORTICOTROPO o ACTH

La ghiandola surrenale è una ghiandola endocrina fatta a strati situata sopra il rene. La

parte corticale più esterna libera:

Aldosterone

Cortisolo

Androgeni

La parte midollare più interna libera:

Adrenalina e noradrenalina

L’ACTH stimola la corteccia del surrene a liberare:

L’aldosterone, che serve per far riassorbire il Sodio e a far eliminare il Potassio dai reni

di ioni attraverso l’urina. Quando c’è un calo

(organo bersaglio). I reni regolano lo scambio

di pressione avviene una cascata di segnalazione che porta alla produzione di

aldosterone: aumentando il volume del sangue aumenta anche la pressione sanguigna.

un’eccesiva eliminazione del potassio con l’urina con

Un eccesso di aldosterone porta ad

una conseguente ipocalemia (carenza di potassio nel sangue) e debolezza muscolare.

Poco aldosterone invece porta ad una scarsa ritenzione di Sodio e di acqua, che

diminuisce il volume del sangue: ipovolemia e di conseguenza aritmia cardiaca (il cuore si

affatica).

Gli stimoli che determinano la secrezione di aldosterone sono.

Troppo potassio nel sangue

Aumento di angiosteina II

ACTH (che però non determina la velocità e la quantità della secrezione)

cortisolo, che viene prodotto quando c’è uno stress (infezione, trauma, anestesia,

Il

ipoglicemia, ansia, depressione) o indotto da neurotrasmettitori.

Il cortisolo è un ormone catabolizzante, serve per degradare macromolecole per fornire i

substrati energetici necessari alla reazione da stress: ha come organi bersaglio il fegato

per far liberare il glucosio, i muscoli per ricavare amminoacidi e il tessuto adiposo per

ricavare lipidi; in oltre deprime il sistema immunitario inibendo la produzione di anticorpi,

inibendo la proteolisi e favorendo la riparazione del tessuto (il cortisone infatti viene

utilizzato per ridurre l’infiammazione).

Durante la giornata viene liberato cortisolo in momenti precisi: c’è un picco di produzione

alle 8 del mattino.

La medulla del surrene a produce adrenalina e noradrenalina (che è anche un

neurotrasmettitore!).

1)Quando l’ipotalamo riceve segnali di stress viene liberata noradrenalina sulle cellule

bersaglio attraverso il sistema nervoso autonomo ortosimpatico.

2)Dalla medulla del surrene, le cellule pregangliari stimolano la produzione di adrenalina

(non c’entra nulla l’ACTH!) che agisce sulle cellule bersaglio nello stesso modo in cui

agisce il SNA ortosimpatico (la ghiandola midollare del surrene è un insieme di neuroni

postgangliari modificati).

Queste due reazioni avvengono contemporaneamente solo che un sistema agisce

attraverso la comunicazione sinaptica e l’altro attraverso il sangue (endocrina), con il

nel sangue per un po’.

risultato di avere un effetto più prolungato perché gli ormoni restano

L’adrenalina fa aumentare la frequenza cardiaca, il metabolismo, inibisce i comportamenti

conservativi: produce gli stessi effetti del SNA ortosimpatico nella reazione da stress.

GONADOTROPINE IPOFISIARIE (LH e FSH)

Le gonadotropine sono i due ormoni LH o luteinizzante e FSH o follicolo stimolante che

hanno come bersaglio le gonadi (ovaie e testicoli), le quali producono estrogeno,

progesterone e testosterone che hanno l’effetto di formare i caratteri sessuali (primari

durante lo sviluppo e secondari nella pubertà) e regolare la gametogenesi.

L’azione è a feedback negativo nell’uomo e feedback positivo nella donna.

Nell’UOMO

LH ha come bersaglio le cellule di Leydig nei testicoli, che producono testosterone, che

nello sviluppo fetale fa sviluppare gli organi genitali maschili e nella pubertà i caratteri

sessuali secondari.

FSH agisce sulle cellule di Sertoli che contribuiscono alla spermatogenesi.

Nella DONNA

LH e FSH fanno produrre estrogeni che agiscono sulle gonadi facendole sviluppare in

ovaie e nell’adolescenza fanno sviluppare i caratteri sessuali secondari, tra cui l’inizio del

ciclo ovarico e uterino.

UTERO OVAIE

Giorno: dal 5° al 14° = fase proliferativa Giorno 1: fase follicolare

Gli estrogeni del follicolo fanno proliferare la FSH e LH fanno maturare la cellula uovo

interna dell’utero (endometrio)e la

parete che sta nel follicolo, il quale produce

costruiscono. estrogeni.

Ciò inibisce la liberazione di altre cellule

uovo.

Giorno 14: ovulazione

L’ipofisi diminuisce il rilascio di FSH e aumenta quello di LH: il follicolo si rompe e libera la

cellula uovo matura e pronta alla fecondazione (per 3 giorni).

Giorno: dal 14°= fase secretoria Giorno 14: fase luteale

Grazie al progesterone c’è un arricchimento Il follicolo scoppiato diventa corpo luteo che

di vasi sanguigni e sostanze nutritive nella ha funzione di produrre progesterone.

parete dell’utero: si prepara per un

eventuale impianto embrionale.

Giorno 28: mestruazione Giorno: dal 17°

La parete dell’utero si sfalda. Se non c’è fecondazione la cellula uovo

Dopo la mestruazione il ciclo ricomincia. muore e il corpo luteo degrada: cala il

progesterone.

SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO

Il processo di sviluppo si basa su un interscambio continuo tra sistema nervoso e

ambiente, è un processo interdipendente, il cervello è plastico fin dall’inizio.

Lo sviluppo parte dallo zigote (ovulo fecondato), in cui tutte le cellule sono totipotenti, con

il processo di divisione cellulare in cui il numero di cellule aumenta in continuazione. Da

morula (2 /3 giorni dopo la fecondazione) cioè 8 cellule, si passa allo stadio di blastula, la

prima struttura che possiede una cavità al suo interno. La gastrula è lo stadio essenziale

da cui si avvia il processo di neurulazione, intorno al 16° giorno; essa è formata da strati

successivi: i foglietti germinativi.

Dalle 8 alle 40 settimane il processo di crescita e divisione avviene a ritmo esponenziale.

La capacità delle cellule all’inizio dello sviluppo è totipotente: esse riescono a riprodurre

l’intero organismo. La potenzialità delle cellule si restringe durante lo sviluppo; dalla

gastrocisti si generano solo alcuni tipi di cellule, si dirà che sono pluripotenti. Le cellule

dell’organismo (staminali epiteliali, del

multi potenti sono derivate da settori specifici

sangue, ecc.) e producono più fenotipi diversi all’interno di una categoria precisa.

Nel corso dell’ontogenesi si passa da uno stadio di totipotenza ad ad una specializzazione

sempre crescente.

La gastrula è costituita da tre foglietti che daranno origine a diverse strutture:

Ectoderma, strato superiore, sistema nervoso centrale e pelle.

Mesoderma, il foglietto intermedio, tessuto connettivo, muscoli e vasi.

Endoderma, il tratto digerente, polmoni e fegato.

Il processo di neurulazione, che si completa intorno al 22° giorno, porta alla formazione

delle strutture del sistema nervoso.

Inizialmente il foglietto da orizzontale effettua un ripiegamento sulla linea mediana definita

dalla notocorda (futura colonna vertebrale). La placca neurale (la porzione azzurrina

nella slide) si chiude a formare il tubo neurale formato da tessuto neuro epiteliale e che

ha al centro una cavità. I “puntini” sopra il tubo sono cellule della crescita neurale, che

portano alla formazione del sistema neurovegetativo, dei sistemi sensoriali e dei

melanociti della cute.

Una volta formato il tubo neurale, continua il processo di maturazione: ci sono segnali in

grado di differenziare le cellule in senso regionale (posizione dorsale o ventrale). Ci sono

fattori (acido retinoico, BMP, Shh, Wnt) che agiscono in modo diverso su porzioni diverse

del tubo neurale dando indicazioni sul tipo di neuroni da produrre:

Lamina del tetto -> BMP

Lamina del pavimento -> Shh

Dal tubo neurale lo sviluppo prosegue e si raggiungono gli stadi:

Mesencefalo

3 Prosencefalo Romboencefalo

VESCICOLE Mesencefalo Metencefalo Mielencefalo

5 Telencefalo Diencefalo

VESCICOLE

Che saranno Mesencefalo

Emisferi e Talamo Ponte Bulbo

STRUTTURE altre strutture Ipotalamo cervelletto

FINALI Retina

Il tubo neurale si va a scomporre lungo la sua estensione in segmenti: ci sono geni

appartenenti alla famiglia “omeobox” che sono stabili nel corso dell’evoluzione (sono

uguali anche negli insetti) e che hanno funzione di ripartire le parti del tubo neurale. I

segmenti si chiamano neuromeri, ma hanno nomi differenti a seconda della

localizzazione (8 rombomeri).


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115

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DETTAGLI
Esame: Neuroscienze
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher federicaborsi di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuroscienze e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Sacchetti Benedetto.

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