Lezioni, Fisiologia generale

FUNZIONI DELLE DIVERSE PARTI DELL' ENCEFALO:

• PROSENCEFALO (Telencefalo e

Diencefalo)

• MESENCEFALO

• ROMBENCEFALO (Bulbo, Ponte,

Cervelletto)

TRONCO ENCEFALICO:

- Mesencefalo

- Ponte

- Bulbo o Midollo allungato

ENCEFALO SEGMENTARIO è costituito da formazioni di sostanza grigia presenti nel bulbo, nel ponte

e nel mesencefalo che svolgono funzioni simili a quelle del midollo. Ha un significato funzionale

analogo a quello della sostanza grigia spinale (aggregati di neuroni sensitivi e motori). Da questi

aggregati partono o arrivano le fibre che fanno parte dei nervi cranici, del tutto analoghi ai nervi

spinali (fatta eccezione per la mancanza della componente simpatica). Tutti i nuclei motori dei nervi

cranici ricevono collaterali dalle vie lunghe discendenti. Le fibre che originano dai nuclei sensitivi

danno origine a vie ascendenti (lemnisco trigeminale e laterale) che vengono proiettate sul talamo

e quindi sulla corteccia.

ENCEFALO SOPRASEGMENTARIO è costituito da strutture grigie che non hanno riscontro nel

midollo (sostanza reticolare mesencefalo-ponto-bulbare, nuclei del vestibolare, olive bulbari, nucleo

rosso, substantia nigra, emisferi cerebellari, talamo, ipotalamo, nuclei della base e corteccia

cerebrale). Partecipano alla regolazione dell’attività del midollo e dell’encefalo segmentario.

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Tronco encefalico

Costituito da Bulbo (midollo allungato), Ponte e Mesencefalo, prende contatto con Midollo Spinale,

Cervelletto e Diencefalo, posto tra midollo spinale e diencefalo. Struttura che mantiene funzioni

simili a quelle del midollo spinale perché tutte le vie ascendenti e discendenti passano da li. E' quindi

una stazione obbligata di tutte le vie ascendenti e discendenti. Vi si trovano i nuclei grigi (corpi

cellulari) dei nervi cranici che originano dal tronco (dal III al XII), tutti nervi misti, con una

componente sensitiva e motoria.

I nuclei grigi che si trovano nel tronco encefalico sono quelli dove troviamo i pirenofori delle fibre

motorie. La parte sensitiva invece si trova all'esterno del SNC. Da qui fuoriesce anche il nervo vago

che rappresenta la maggior parte del sistema nervoso autonomo con la sua funzione parasimpatica.

Pur uscendo a livello del tronco, il nervo vago si sposta caudalmente e va a innervare tutti i visceri

toracici e addominali ma non quelli pelvici.

Il tronco encefalico presenta anche nuclei grigi

propri, ammassi di cellule che non danno

origine ai nervi cranici, e una grande quantità

di sostanza reticolare costituita da

interneuroni che prendono contatti tra di loro

e riverberano su tutti i nuclei presenti. Sono

interposti su vie che prendono origine o

arrivano al midollo spinale.

I primi due nervi (olfattivo e ottico), nervi

esclusivamente sensitivi, si trovano invece più

rostralmente e non sono quindi correlati col

tronco encefalico. I nervi dal III al XII paio, quasi

tutti misti, presentano i nuclei motori a livello

di tronco encefalico e gangli sensitivi fuori dal

SNC. Il X (nervo Vago) ha anche componente

parasimpatica.

Il sistema delle colonne dorsali è costituito dal fascicolo Gracile e il fascicolo Cuneato, i cui nuclei si

trovano a livello del bulbo. A livello del ponte, si trovano i nuclei basilari di vie nervose che mettono

in contatto la Corteccia con il Cervelletto. Alcuni nuclei del tronco si trovano su queste vie. A livello

di mesencefalo, abbiamo nuclei intercalati sulle vie discendenti extra piramidali.

Da ricordare che la distribuzione della sostanza grigia bulbo-ponto-mesencefalica nel tronco è

influenzata dalla decussazione dei fasci ascendenti e discendenti. La decussazione è uno scambio di

lato sia delle vie sensitive che di quelle motorie che prendono origine da una emiparte del corpo,

ma vengono riflesse sull'emiparte opposta del SNC. Questo scambio può avvenire a livello midollare

(vie spino-talamiche) ma soprattutto a livello del tronco.

Il tronco presenta inoltre i centri vegetativi, in grado di organizzare importanti attività riflesse quali

la respirazione o l'attività cardio circolatoria. Benché questa attività riflessa avvenga a livello del

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tronco, esiste comunque una modulazione da parte delle aree superiori, modulazione volontaria

(es. trattenere il respiro), o involontaria (es. blocco della profondità del respiro dovuto all'ansia).

La sostanza reticolare è costituita da interneuroni che fanno sinapsi tra loro e con i centri superiori.

Vengono attribuite alla sostanza reticolare funzioni di integrazione di informazioni che derivano

dalle vie sensitive ascendenti e le vie motorie discendenti. La porzione attivante della sostanza

reticolare è fondamentale per il passaggio dallo stato di sonno a quello di veglia: per mantenere

l'animale sveglio e in uno stato reattivo, c'è bisogno di un'attivazione generalizzata della sostanza

reticolare, che manda impulsi a livello della corteccia cerebrale.

A livello di tronco troviamo i centri di integrazione per:

- Riflesso della suzione (già presente alla nascita. Il neonato, pur essendo in uno stato di non

maturità del SNC, è in grado di svolgere questo riflesso che richiede la cooperazione di vari muscoli

e una coordinazione precisa tra via respiratoria e via alimentare permettendo all'animale di

deglutire il latte.

- Riflesso della salivazione (fa parte della fase cefalica della digestione)

- Riflesso di chiusura della doccia esofagea (si osserva nei neonati poligastrici in cui il latte non deve

andare nei prestomaci ma finire nell'abomaso)

- Riflesso di deglutizione

- Riflesso del vomito (riflesso protettivo. Richiede l'attivazione della muscolatura liscia di stomaco e

esofago e della muscolatura inspiratoria perchè a livello di cassa toracica si deve creare un vuoto

per fare in modo che all'apertura del cardias il bolo venga richiamato a livello esofageo. Qui si

stimola poi una contrazione antiperistalsica che porta l'alimento in bocca)

- Riflessi della eruttazione, ruminazione e motilità prestomacale (riflessi delle funzioni digestive)

- Riflesso corneale o oculo-palpebrale (riflesso di evitamento. Quando viene toccata la cornea si ha

il riflesso di chiusura della palpebra e l'allontanamento della testa)

- Riflesso fotomotore o miottico

- Riflessi della tosse e dello starnuto (sono riflessi di protezione che servono per evitare che materiali

grossolani finiscano nelle vie respiratorie. A livello delle coane e della laringe c'è quindi una

sensibilità molto elevata).

17. CERVELLETTO

Cervelletto

Il cervelletto svolge funzioni fondamentali per la modulazione dell'attività motoria: raffinamento e

coordinazione dei movimenti. I movimenti non sono originati o controllati dal cervelletto, originano

soprattutto a livello di midollo spinale e sono controllati a livello corticale, dove si decide che tipo di

movimento fare e per quale scopo. Il cervelletto ne controlla l'esatta esecuzione. Un movimento

degli arti, svolto sotto il controllo del cervelletto, è un movimento coordinato e fluido.

Durante la stazione, il cervelletto regola il tono muscolare e il mantenimento dell'equilibrio. Per

effettuare questa integrazione al cervelletto devono arrivare informazioni dai fusi neuro-muscolari,

dagli organi pettinei del Golgi e dall'organo vestibolare (orecchio interno).

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Il cervelletto sembra inoltre essere fondamentale per l'apprendimento di nuove competenze

motorie finché queste non diventano automatiche.

Negli animali le prime fasi di vita sono importanti

perché i piccoli acquisiscono attività motorie

complesse che poi verranno ripetute in modo quasi

stereotipato nella vita da adulto.

Da un punto morfofunzionale, il cervelletto è diviso

in tre lobi:

- lobo anteriore o Paleocerebellum

- lobo posteriore o Neocerebellum

- lobo Flocculonodulare o Archicerebellum

Lobo Anteriore (Paleocerebellum o Spinocerebello): Porzione centrale. Lo troviamo più sviluppato in

animali non molto evoluti. Riceve informazioni spinali (input dal midollo spinale tramite le vie spino-

cerebellari), riguardo la sensibilità propriocettiva incosciente e cutanea. Mantiene funzioni

ancestrali, la regolazione del tono muscolare, della postura e dei movimenti involontari (output al

midollo spinale, tramite vie extrapiramidali).

Lobo Posteriore (Neocerebellum o Cerebrocerebello): sviluppato nei mammiferi, nei primati e

nell'uomo, porzione più recente filogeneticamente. Presenta input dalla corteccia cerebrale e

output alla corteccia cerebrale motoria e premotoria, con funzione di pianificazione, avvio e

regolazione dei movimenti volontari.

Lobo Flocculonodulare (Archicerebellum o Vestibolocerebello): Lobo più interno. E' il più antico da

un punto di vista filogenetico. Prende contatti con le informazioni provenienti dall'organo

vestibolare, deputato alla percezione della testa nello spazio rispetto agli arti e dell'accelerazione

(input dagli organi vestibolari). Mantiene insieme al lobo anteriore le funzioni più ancestrali, il

controllo dell’equilibrio e dei movimenti oculari (output ai muscoli di arti, tronco e occhi).

CONFORMAZIONE DEL CERVELLETTO Il cervelletto presenta uno strato di più esterno costituito dalla

corteccia, porzione corticale di sostanza grigia, uno strato più interno di sostanza bianca, che è

costituita da assoni da e per la corteccia, e infine una porzione ancora più interna di nuclei profondi,

che sono seppelliti nella sostanza bianca. 116

La parte che a noi interessa di più è la struttura corticale. La

struttura corticale è suddivisa in tre strati: lo strato più esterno si

chiama strato molecolare, poi vi è lo strato delle cellule del

Purkinje ed infine la porzione più profonda, che si trova vicina alla

sostanza bianca, si chiama strato granulare. Anche da un punto

di vista istologico queste tre porzioni si distinguono abbastanza

bene e si possono vedere, quindi lo strato molecolare è la

porzione chiara, lo strato delle cellule del Purkinje è più sottile

perché ospita i somi di queste cellule, lo strato granulare è quello

che appare nero, ed infine la sostanza bianca.

FUNZIONI – Il vestibolo del cervelletto prende input, quindi riceve informazioni, dagli organi

vestibolari, elabora queste informazioni e manda/invia degli output alla struttura muscolare, quindi

a muscoli di arti, tronco e occhi. Ovviamente per fare ciò il suo output dovrà in un certo punto

prendere contatto con α-motoneuroni e γ-motoneuroni, perché questi rappresentano la via finale

comune che contatta direttamente col muscolo e ne determina la contrazione; quindi questo archi-

cerebello ha la funzione di controllare l’equilibrio e i movimenti oculari.

Esistono delle connessioni molto