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Appunti di Biodiversità ed Evoluzione per l'esame della professoressa Serafini Fracassini. Gli argomenti che vengono trattati partono dalla descrizione della cellula vegetale fino alla struttura primaria e secondaria delle piante, la specializzazione dei tessuti e la riproduzione.

Esame di Biodiversità ed Evoluzione docente Prof. D. Serafini Fracassini

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ESTRATTO DOCUMENTO

cambio subero-fellodermico; responsabile dell’accrescimento in spessore del fusto e

- formato da cellule piatte che si interpongono tra tessuti già differenziati.

meristemi avventizi; riparano le lesioni

- meristemoidi;

-

Ma come si dividono le cellule dei cambi? Possono essere lunghe e strette e posizionate

perpendicolarmente al raggio: si possono dividere una verso l’interno e una verso l’esterno

(divisione tangenziale), oppure ogni tanto anche sul piano radiale, per cui le nuove cellule si

dispongono in modo adiacente sulla stessa circonferenza, con conseguente aumento del diametro.

Quindi, possiamo dire che l’accrescimento longitudinale è dovuto ai meristemi primari apicali,

caulinari e radicali, mentre quello in spessore è dovuto ai meristemi secondari cambiali.

Ogni cellula vivente è totipotente, cioè da un'unica cellula del meristema si può formare un nuovo

individuo.

Tessuti adulti o definitivi

Per quanto riguarda i tessuti adulti o definitivi, invece, le cellule perdono le caratteristiche

meristematiche quando subiscono differenziamento morfo-funzionale. Questi tessuti si dividono in

primari e secondari a seconda che derivino da meristemi primari o secondari. Comunque, possiamo

dividere i tessuti definitivi in cinque categorie.

Tessuti tegumentali

Si dividono in primari o secondari, a seconda che derivino da meristemi primari o secondari, e in

esterni o interni, anche se la maggior parte sono esterni. Hanno l’importante funzione di proteggere

la pianta dalla perdita d’acqua, dall’attacco di fattori abiotici e biotici, di relazione con l’ambiente

esterno e interno e di assorbimento. Si dividono in cinque categorie:

Epidermide; è un tessuto primario esterno ed è lo strato più superficiale di rivestimento, perché

• avvolge foglie e fusto primari. Le cellule epidermiche hanno una parete sottile e sono vive; tra

quelle adiacenti non ci sono spazi intercellulari. Comunque, non è un tessuto completamente

impermeabile grazie alla presenza degli stomi e per la traspirazione. Inoltre, conferisce una buona

resistenza meccanica nelle dicotiledoni. È quasi sempre monostratificata, ha la parete tangenziale

esterna più inspessita e provvista di cutinizzazione, più o meno ampia; la cutina sta nella parete ed

esce anche all’esterno per formare un film impermeabile

Rizoderma; è un tessuto primario esterno che riveste la radice (il prefisso rizo si riferisce sempre

• alla radice) fino al punto di contatto con l’epidermide del fusto. Comincia a formarsi dal

meristema apicale e le cellule, man mano, si differenziano nei peli radicali, estroflessioni del

rizoderma; sono lunghi tubi con parete sottile come prolungamenti della parete tangenziale esterna

del rizoderma (tanto lunghi che si vedono ad occhio nudo). Questi peli si infilano nelle particelle

del terreno e assorbono acqua; non si differenziano però in tutte le cellule, alcune infatti

rimangono lisce. La cellula che sviluppa il pelo è detta tricoblasto. La cellula del rizoderma è viva

per poter effettuare l’assorbimento: la concentrazione di sali nella cellula è molto più alta che nel

terreno, quindi i sali devono entrare contro gradiente e le cellule devono spendere energia per

attivare pompe e canali; l’acqua segue i sali per osmosi e così viene assorbita. Queste cellule

hanno dunque anche una parete sottile ma hanno una vita breve, di pochi giorni o al massimo una

settimana. Nella zona più vicina al fusto le cellule muoiono e si staccano, esponendo il

parenchima sottostante al terreno. Per questo, il parenchima modifica la sua parete con

suberificazione formando l’esoderma 14  

Giorgia Palladino

Esoderma; tessuto primario esterno, sostituisce il rizoderma nella parete più vicina al fusto.

• Questo esoderma, al contrario delle cellule suberificate, non muore; il grado di suberificazione,

quindi, è modesto ma sufficiente

Endoderma; tessuto primario e interno (l’unico interno dei tegumentali). Protegge la parte più

• interna della radice, soprattutto, e del fusto e fa da filtro per le soluzioni assorbite dai peli radicali.

Questo tessuto si trova tra la corteccia e il cilindro centrale ed è costituito da uno strato di cellule

vive continue con le pareti radiali che si toccano con caratteristiche molto importanti: le pareti

radiali, infatti, sono occupate da una zona più densa, detta banda di Caspary, una fascia in cui le

quattro pareti radiali e trasversali sono avvolte da una banda in parte modificata e

impermeabilizzata da suberina e lignina. I peli radicali, infatti, assorbono acqua e sostanze, che

passano al parenchima radicale per via simplastica (dal citoplasma del pelo alle cellule corticali

attraverso lo spessore cellulare). Quando arrivano all’endoderma, le sostanze passano nella zona

permeabile e l’acqua entra nei vasi. Buona parte dell’acqua passa attraverso lo spessore delle

pareti, ma a livello delle pareti radiali sbatte contro la banda impermeabile e impedisce che

l’acqua passi. Infatti, oltre che per via simplastica (simplasto = compartimento che comprende

membrane citoplasmatiche e citoplasma), l’acqua può entrare anche per via apoplastica (apoplasto

= compartimento che comprende spazi intercellulari). La banda di Caspary impedisce questa

seconda via di entrata e fa si che l’acqua passi obbligatoriamente nelle cellule endodermiche per

essere filtrata.

L’endoderma può anche subire modificazione secondaria: si può modificare la parete perché su di

essa vengono deposte lamelle di suberina; quindi, una volta suberificata, l’intera parete diventa

impermeabile e le cellule acquisiscono la sola funzione meccanica. In questo modo, si forma una

barriera contro un’ulteriore entrata d’acqua. Questa modificazione si va a formare nelle radici che

hanno perso i peli radicali, per cui non serve più assorbire acqua. Nelle spermatofite, l’endoderma

è solo nella radice, mentre nelle pteridofite si trova anche nel fusto

Sughero; è un tessuto secondario esterno ed è prodotto dal cambio subero-fellodermico.

• Sostituisce l’epidermide e l’esoderma quando si sfaldano, in seguito al passaggio dalla struttura

primaria a quella secondario e all’accrescimento in spessore di fusto e radice. L’epidermide riveste

la corteccia, quindi il sughero si forma all’interno dell’epidermide grazie al parenchima della

corteccia, cioè del cambio subero-fellodermico. Il sughero è formato da tanti strati di cellule morte

impilate e schiacciate, ben diverse dal parenchima sottostante, e costituiscono uno strato cospicuo.

La presenza di suberina gli conferisce un colore marroncino. Il parenchima del cambio, ogni volta

che si divide, forma uno strato di cellule esterne di sughero e uno interno detto felloderma che è,

in realtà, ancora tessuto parenchimatico, in modo da avere sempre uno strato che possa produrre

nuove cellule. Le cellule esterne al cambio vanno differenziandosi man mano che si allontanano

da esso; quelle a contatto con il cambio sono vive, mentre quelle più esterne suberificano e

muoiono. Nonostante l’impermeabilizzazione data dallo strato di sughero, la pianta non può

chiudere i contatti con l’esterno. Quindi, la continuità del sughero è interrotta dalle cosiddette

lenticelle, delle zone in cui, invece che suberificare, le cellule restano parenchimatiche e lasciano

degli spazi intercellulari in cui può circolare l’aria.

In inverno, però, la pianta forma uno strato di chiusura sulla lenticella per minimizzare gli scambi

e il cambio non produce nuovo sughero. Con la primavera, il cambio si riforma a spese delle

cellule più superficiali della corteccia, che sono parenchimatiche, e ricomincia a produrre. Così,

per la pressione delle nuove cellule, la lenticella si riapre e l’aria passa anche nello strato più

vicino al cambio, non ancora suberificato. Questo ciclo si ripete tutti gli anni e gli strati si

accumulano, per cui restano tracce degli strati di chiusura e dei sugheri precedenti. Nella quercia

da sughero, invece, il cambio ha un’attività continua, non si ferma d’inverno, per cui per ricavare

il sughero si stacca tutto lo strato più esterno.

Vediamo ora gli annessi del tessuto tegumentale:

Stomi; sono aperture regolabili (al contrario delle lenticelle, non regolabili ma che si formano

• dove c’erano gli stomi nella struttura primaria). Se la foglia ha una posizione orizzontale rispetto

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Giorgia Palladino

al suolo, si trovano nell’epidermide inferiore, mentre se la foglia è verticale si trovano

indifferentemente sulle due facce. Dato che i peli radicali assorbono acqua per far entrare sali

minerali, quest’acqua deve anche uscire dagli stomi, insieme agli scambi di aria, per permettere ai

peli di assorbirne ancora. Gli stomi devono essere regolabili per far uscire la giusta quantità di

vapore acqueo: se non lo fossero, la pianta avrebbe deficit di acqua perché ne farebbe uscire di più

di quella che riesce ad assorbire. Le cellule di guardia possono avere diverse forme, anche molto

particolari. Il parenchima clorofilliano all’interno della foglie è imbevuto di acqua, in modo che le

cellule che si trovano sotto lo stoma (nella camera sottostomatica) possano traspirare e che il

vapore acqueo esca secondo gradiente all’apertura dello stoma. Le piante che vivono in climi aridi

si sono dovute adattare contro l’eccessiva perdita d’acqua. Ad esempio, alcune pongono gli stomi

subito sotto l’epidermide e si forma una camera soprastomatica riempita di materiali cerosi che

riduce al minimo la perdita d’acqua. Altri li hanno infossati, in modo che il vento non porti via

l’umidità che esce dalla camera stomatica. Le piante come l’oleandro, che sopravvivono nel

deserto, pongono gli stomi dentro delle cripte stomatiche, cioè gli stomi si presentano come buchi

nello spessore dell’epidermide. Questa cavità viene poi chiusa con dei peli che formano un feltro,

per cui il vapore acqueo traspirato si ferma sui peli e non esce. Inoltre questa pianta, sia nella

faccia superiore che in quella inferiore della foglia, presenta quattro strati di epidermide con

un’ampia cuticola per proteggere la pianta dalla troppa evaporazione di acqua.

Nelle piante dicotiledoni la rima stomatica (ovvero l’apertura regolabile dello stoma) è orientata

senza una direzione precisa, mentre nelle monocotiledoni (che spesso hanno foglie lunghe con

nervature parallele) è orientata in linea con l’orientamento della foglia.

Abbiamo già visto che il meccanismo di apertura e chiusura degli stomi dipende dal potassio.

Questo, infatti, viene trasportato attivamente nelle cellule di guardia e l’acqua lo segue per

osmosi; quindi lo stoma diventa turgido e si apre. Dopo questa prima fase, il potassio tende

spontaneamente ad uscire dalle cellule di guardia e a diffondere all’esterno; in questo caso l’acqua

esce e lo stoma, afflosciato, si richiude

Tricomi; sono peli con diverse funzioni, tra cui:

• protettiva, contro l’eccessiva traspirazione o come filtro per la radiazione solare; in

- questo caso sono cellule morte

difensiva, come deterrenti contro gli attacchi esterni perché secernono sostanze

- irritanti; in questo caso sono cellule vive

ghiandolare, che secernono sostanze profumate; in questo caso sono cellule vive

- assorbente, assorbono, nell’epidermide e non nella radice, vapore acqueo dall’aria; in

- questo caso sono cellule vive

tattile, sensibile agli stimoli e al contatto esterni; in questo caso sono cellule vive

-

Tessuti parenchimatici

Possono avere varie funzioni, come clorofilliana, acquifera (pieni d’acqua), aerifera (accumulo di

aria), di conduttori e di trasporto. Vediamo quindi i vari tipi di parenchima:

Il parenchima clorofilliano è ricco di cloroplasti e ha funzione fotosintetica. Ad esempio, nella

- foglia troviamo all’esterno l’epidermide e all’interno il parenchima clorofilliano, diviso in

parenchima palizzata, sopra, e lacunoso, sotto. Nel parenchima lacunoso circola l’aria che entra

dagli stomi e rilascia CO , mentre il parenchima palizzata è quello più esposto alla luce.

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Il parenchima di riserva accumula sostanze nel vacuolo, nei leucoplasti e, a volte, nella parete,

- dove si possono accumulare riserve di emicellulosa. Solitamente, ha una parete sottile e un lume

cellulare molto ampio.

Il parenchima aerifero, o aerenchima, facilita l’approvvigionamento di O medianti ampi spazi

- 2

intracellulari. Ad esempio, nelle piante acquatiche questo parenchima trasporta l’aria dalle parti

in superficie a quelle sommerse, che non possono usare l’ossigeno disciolto in acqua.

Il parenchima acquifero è costituito da cellule piene di acqua di riserva e si trova soprattutto

- nelle piante che vivono in ambiente arido. 16  

Giorgia Palladino

Il parenchima conduttore trasporta sostanze a media distanza in direzione radiale, cioè dal centro

- alla periferia.

Il parenchima di trasporto, invece, presiede alla traslocazione di sostanze a breve distanza, cioè

- tra una cellula e l’altra. Grazie ad avvolgimenti e ripiegamenti della parete, queste cellule

aumentano notevolmente la superficie di scambio

Tessuti secretori

Il sistema secretore consente la relazione delle piante con l’ecosistema attraverso messaggi chimici.

Ad esempio, tra due piante che sono a contatto si producono segnali inibitori, mentre le piante

producono profumi o veleni per attirare o respingere gli animali. I tessuti secretori sono formati da

cellule specializzate che elaborano prodotti ben definiti: i secretori veri e propri emettono sostanze

nei vacuoli, i tessuti ghiandolari espellono sostanze e gli idioblasti secretori riversano le sostanze

prodotte nei vacuoli. Molte di queste sostanze sono prodotte nell’apparato del Golgi. Tali secreti

possono essere di varie tipologie: gassosi, resine, lattice (o latice), secreti radicali, enzimi e prodotti

dei nettari, cioè le parti del fiore in cui sono accumulate sostanze zuccherine per invogliare gli

insetti ad impollinare.

I tessuti secretori possono formare due tipi di tasche in cui accumulare il secreto:

Le tasche schizogene si formano grazie all’allontanamento reciproco delle cellule

• Le tasche lisigene si formano perché un gruppo di cellule centrali si distruggono secondo il

• processo di morte programmata. Le tasche lisigene si trovano nelle bucce degli agrumi, in cui si

formano tasche ripiene di oli essenziali in seguito alla lisi, appunto, di globuli oleosi, che

confluiscono in un’unica massa nella cavità lasciata dalle cellule. Queste tasche si formano anche

nel pelo secretore della lavanda per cui secernono verso l’esterno, mentre sotto la cuticola si

trovano gli oli essenziali

Le resine, invece, sono miscele di composti complessi allo stato solido, liquido e gassoso che si

accumulano nei canali resiniferi, particolari canali delimitati da fibre con funzione di sostegno che

si trovano all’interno dell’epitelio ghiandolare, ovvero dove si trovano le cellule secernenti.

I canali laticiferi percorrono tutta la pianta; ad esempio, nell’albero della gomma il latice fuoriesce

come emulsione di politerpeni (gomme), oli essenziali, lipidi e alcaloidi.

Gli enzimi (proteasi) si trovano, ad esempio, nelle piante insettivore, in particolari tubi rivestiti di

peli che, quando catturano un insetto, gli impediscono di risalire, in modo che venga digerito

all’interno del tubo stesso. Altre piante, invece, hanno strutture simili a peli, ma più complesse, che

emettono gocce appiccicose a cui gli insetti rimangono incollati, per poi essere digeriti. Altre ancora

hanno peli tattili che, se toccati, si chiudono, intrappolando l’insetto e digerendolo.

Tessuti meccanici

Son tessuti relativamente semplici e consentono alle piante di mantenere il loro portamento; quindi,

hanno funzione di conferire sostegno, di fornire resistenza a piegamenti, torsioni, trazioni e rotture.

Danno resistenza ma anche elasticità perché hanno pareti inspessite ma flessibili, senza spazi

intercellulari.

In base al tipo di inspessimento della parete, il citoplasma può scomparire (la cellula diventa

protoplasto) o rimanere intatto. Ci sono due tipi di tessuti meccanici e sono detti collenchimi e

sclerenchimi.

I collenchimi hanno pareti di spessore diverso, alcune sottili e altre molto grosse. Questo tessuto

può essere stirato o alterato ma mantiene la sua efficienza meccanica perché ha una certa elasticità.

È un tessuto tipico delle piante con struttura erbacea o degli organi giovani. Le cellule giovani del

collenchima misurano circa 20-40 µm, mentre quelle adulte circa 200 µm. I collenchimi si trovano

nella parte periferica del fusto (corteccia) e sono cellule vive. Nel punto di contatto tra cellule

possiamo trovare più o meno materiale, come la lamella mediana inspessita, ma comunque c’è

sempre circolazione d’aria utile all’attività cellulare. Gli inspessimenti del collenchima non sono

modificazioni della parete, che rimane la regolare parete cellulare; in base al tipo di inspessimento

dividiamo tre tipi di collenchima:

Angolare, è il più comune e la parete è inspessita solo negli angoli

• 17  

Giorgia Palladino

Lamellare, l’inspessimento si trova soprattutto sulle pareti orizzontali, mentre quelle verticali

• rimangono sottili

Lacunato, è molto simile all’angolare ma presenta spazi vuoti tra le cellule adiacenti ed è il meno

• frequente

Gli sclerenchimi hanno una parete molto grossa e presentano pochi o nessuno spazio intercellulare.

È un tessuto duro delle pareti adulte e quasi sempre è modificato con lignificazione. Una volta che

le cellule hanno prodotto la parete e queste vengono modificate, le cellule molto spesso muoiono; il

citoplasma, dunque, può scomparire e la parete esercita una funzione meccanica. Spesso lo

sclerenchima funge anche da tessuto protettivo perché gli apparati boccali degli animali, se non

quelli specializzati, non riescono a digerirlo. Le cellule dello sclerenchima sono caratterizzate da

una grossa parete secondaria, formata dagli strati S1, S2 e S3, che contengono una percentuale di

lignina del 20-30%. Conferiscono resistenza meccanica e rigidità e danno protezione contro agenti

biotici e abiotici (come, ad esempio, il vento). Forniscono anche una protezione contro la

marcescenza, perché la parete può essere digerita solo dai funghi. In funzione alla sua forma, lo

sclerenchima si divide in:

Fibre; formate de cellule lunghe e strette con un lume molto ristretto e i porocanali allungati.

• Queste cellule si associano a formare fascetti compatti usati anche come fibre tessili. Tali fascetti

stanno insieme al collenchima per dare rigidità e sostegno; le fibre, al contrario del collenchima,

sono cellule vive e mantengono anche funzione di riserva. La parete primaria di queste cellule è

più lignificata della secondaria perché è più ricca di acqua, in cui può calcificare la lignina; la

secondaria, però, è molto più spessa quindi è questa che svolge funzione meccanica. Le fibre si

trovano nei piccioli o nei canali di certe foglie, nei fusti o in foglie particolarmente rinforzate

Sclereidi; dalla forma più o meno isodiametrica, ma a volte anche molto particolare, hanno

• anch’esse porocanali che connettono citoplasmi di cellule adiacenti per assicurare la

sopravvivenza delle cellule finché la parete non è completa. Ad esempio, piccoli accumuli di

sclereidi danno sostengo al parenchima nella polpa delle pere. Anche il guscio delle nocciole è

fatto con le sclereidi, così come la noce di cocco e il tegumento di certi semi.

Tessuti conduttori

I tessuti conduttori hanno consentito alle piante di evolversi abbandonando l’ambiente acquatico e

permettendo un accrescimento notevole delle dimensioni. Tali tessuti sono responsabili del

trasporto dell’acqua dalle radici al fusto e alle foglie, dove viene traspirata; abbiamo visto, infatti,

che l’acqua riesce a scorrere in senso opposto a quello della forza di gravità proprio grazie alla

traspirazione. La linfa, invece, scorre dalle foglie al fusto e alle radici, per trasportare i prodotti

della fotosintesi. Le piante superiori acquatiche, nonostante vivano in un ambiente ancora ricco

d’acqua, presentano tessuti conduttori identici a quelli delle piante terrestri.

I due tessuti che caratterizzano le piante superiori vascolari (o tracheofite) sono il tessuto vascolare,

adibito al trasporto a lunga distanza di acqua e nutrienti (linfa grezza), e il tessuto cribroso, adibito

alla traslocazione degli assimilati organici (linfa elaborata). Questi due sistemi di trasporto hanno

decorso parallelo ma con direzione opposta: il tessuto vascolare ha decorso ascendente in quanto la

linfa grezza, formata da acqua e sali minerali disciolti, deve essere trasportata dalle radici al resto

della pianta; al contrario, il tessuto cribroso ha decorso discendente perché la linfa elaborata,

formata da acqua, fotosintati, ormoni e proteine, dev’essere trasportata dalla foglia al resto della

pianta.

Il tessuto vascolare (o vasale)

Abbiamo visto che l’acqua viene assorbita dalle radici con un procedimento osmotico in quanto

vengono trasferiti dal terreno alla radice stessa alcuni ioni, attraverso trasporto attivo. Nei punti di

utilizzo della linfa grezza (foglie, frutti, gemme…), tali sostanze sono riversate nei tessuti

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circostanti. La velocità di flusso della linfa grezza va da 100 a 5000 cm all’ora (le liane, ad

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esempio, hanno vasi talmente grandi che tale velocità raggiunge i 15000 cm all’ora).

Nel tessuto vascolare, le cellule sono impilate l’una sull’altra a formare lunghi tubi che non devono

essere comprimibili, per cui la parete laterale è lignificata, mentre le pareti trasversali delle singole

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Giorgia Palladino

cellule sono traforate o vengono riassorbite per facilitare il passaggio delle sostanze. Le cellule di

questo tessuto sono morte poiché il citoplasma e gli organuli, se fossero presenti, ostacolerebbero il

passaggio della linfa. Se la parete laterale fosse totalmente lignificata, la linfa non potrebbe essere

riversata sulle cellule parenchimatiche adiacenti vive, che morirebbero. Quindi, lungo il vaso ci

sono zone che presentano solo la parete primaria, da cui la linfa esce abbastanza facilmente. Ci sono

varie modalità di lignificazione di una vaso:

Vaso anulato (I); ha la possibilità di stirarsi durante la crescita, quindi si trova nei tessuti che

• stanno ancora crescendo

Vaso anulato spiralato (II); anch’esso ha la possibilità di essere stirato

• Vaso spiralato (III); anch’esso ha la possibilità di essere stirato

• Vaso scalariforme (IV)

• Vaso punteggiato (V)

• I. II. III. IV. V.

Oltre che per il tipo di lignificazione, i vasi si possono distinguere in due categorie in base al tipo di

parete trasversale:

Vasi aperti, o trachee, in cui la parete trasversale viene completamente riassorbita; essa dunque

• non si vede, al massimo si può vedere un cercine anulare costituito dai residui di due pareti

sovrapposte che sono state digerite da enzimi

Vasi chiusi, o tracheidi, in cui la parete trasversale non è completamente riassorbita ma è talmente

• traforata che non ostruisce il passaggio della linfa

Le trachee sono molto più larghe delle tracheidi e, nelle trachee, il trasporto della linfa è molto più

efficace perché, essendo più grandi, è minore l’attrito sulle pareti laterali. Le tracheidi, invece, sono

lunghe e strette, a volte con punteggiature semplici o areolate. Al microscopio si possono vedere le

pareti trasversali traforate, formate dalle pareti di entrambe le cellule adiacenti. Di solito le pareti

trasversali sono oblique, per cui le tracheidi sono a punta; esistono vari modelli di perforazione

della parete trasversale.

Le trachee, invece, sono molto più larghe e corte e presentano una serie di punteggiature per

scambiare l’acqua e le sostanze con altri vasi o col parenchima che circonda il vaso. Le fibre

sclerenchimatiche aiutano a sostenere il vaso.

Nelle tracheidi, l’acqua passa da una cellula all’altra, mentre nelle trachee il flusso è continuo. Nel

caso insieme all’acqua entri una bolla d’aria e si infili nel vaso, nelle tracheidi, che hanno aperture

più piccole, la bolla non riesce a passare, mentre le trachee, più larghe, vengono ostruite; per questo,

le trachee sono più danneggiate delle tracheidi dall’embolia.

Ma quando un vaso non funziona più o non è più utile, che cosa succede? Alcune cellule

parenchimatiche, dette tille, si infilano nel vaso e lo riempiono, chiudendolo. Questo succede, ad

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Giorgia Palladino

esempio, se il vaso viene infettato da un patogeno, in modo che questo non si diffonda in tutta la

pianta. Nel caso le tille lignifichino, il vaso diventa tanto pesante da non galleggiare più sull’acqua.

Il terzo elemento che caratterizza il tessuto vascolare, dopo trachee e tracheidi, sono le

fibrotracheidi. Le trachee e le tracheidi, infatti, sono tipiche delle angiosperme. Le gimnosperme,

invece, hanno particolari vasi detti fibrotracheidi: hanno la stessa struttura delle tracheidi, ma hanno

la funzione sia di trachee che di fibre.

Le pareti longitudinali di questi vasi sono abbastanza inspessite, ma con punteggiature che

consentono lo scambio. In questo caso, attorno ai vasi non troviamo cellule parenchimatiche ma

altre fibrotracheidi. Inoltre, le punteggiature areolate di questi vasi sono diverse da quelle delle

angiosperme, che hanno punteggiature semplici. Nelle punteggiature delle gimnosperme, infatti, la

parete secondaria si solleva e forma una specie di cupola: tale parete presenta un inspessimento,

detto toro, agganciato a delle briglie elastiche che lo tengono sospeso. Il toro è un disco rigido che

può spostarsi e destra o sinistra per chiudere la punteggiatura; è quindi una valvola che risponde a

una differenza di pressione osmotica nella cellula a destra o a sinistra tra le due adiacenti.

Ma come si differenzia un vaso? Una cellula meristema viva comincia ad allungarsi e, al suo

esterno, cominciano ad apporsi degli anelli lignificati. Una volta posta la parete secondaria

lignificata la cellula muore e l’allungamento può continuare a seconda di come è stata lignificata.

Durante il processo di formazione della parete secondaria, si formano delle protuberanze all’interno

della parete primaria, che saranno parti di quella secondaria, che si sviluppano verso l’interno della

cellula e in cui comincia a deporsi la lignina. Finita questa operazione e formate le spirali o gli

anelli di lignina, la cellula digerisce le pareti trasversali con degli enzimi accumulati nel vacuolo e

che, al momento della morte programmata della cellula, digeriscono anche il citoplasma e gli

organuli; in questo modo, una volta morta, la cellula rimane vuota.

Il tessuto cribroso

Questo tessuto trasporta le sostanze elaborate con meccanismi attivi che richiedono dispendio di

energia: gli elementi cribrosi, infatti, vengono caricati con la linfa elaborata attraverso delle pompe.

Poi, nei punti di utilizzo, altre pompe riversano le sostanze nel tessuto circostante. La velocità di

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flusso della linfa elaborata è molto più bassa di quella grezza e va da 10 a 100 cm all’ora.

All’interno della linfa elaborata troviamo soprattutto saccarosio (50-200 mg/ml), amminoacidi,

acidi organici, ormoni e vitamine.

Gli elementi che trasportano la linfa elaborata sono i tubi cribrosi, più specializzati, nelle

angiosperme e le cellule cribrose nelle altre piante vascolari. Queste cellule comunicano attraverso

pareti trasversali, dette placche cribrose, e aree cribrose fornite di pori di ampie dimensioni. Le

cellule compagne vive (nelle angiosperme) e le cellule albuminose vive (nelle altre piante vascolari)

sono associate ai tubi e alle cellule cribrose e sono indispensabili per la loro attività (sono

considerate parenchima di trasferimento); infatti, queste cellule controllano le attività metaboliche

degli elementi cribrosi.

I tubi cribrosi sono quasi vuoti e il loro nucleo degenera molto presto; per questo hanno attività

metaboliche davvero molto limitate e, per il resto, si affidano alle compagne; per questo non si sa se

considerare i tubi del tutto vivi o morti. In ogni caso, i tubi hanno delle pareti molto inspessite, con

dei pori sulle pareti laterali e altri pori più grossi sulla placca cribrosa. Nelle cellule del tubo

troviamo plastidi specifici e alcune membrane, a volte anche mitocondri. Le cellule compagne si

trovano accanto ai tubi, mentre attorno troviamo le normali cellule parenchimatiche.

Le placche cribrose possono essere, in base a come sono perforate, semplici o composte, nel caso in

cui i canali delle placche siano rivestiti di callosio; questo materiale accumulato sulla placca è di

origine proteica.

I plastidi e i mitocondri all’interno dei tubi forniscono l’energia necessaria (ATP) per permettere il

trasporto attivo della linfa.

Il tubo cribroso e le cellule compagne derivano da un’unica cellula madre che si divide in una

cellula cribrosa e in cellule compagne più piccole che, al contrario dei tubi, non si differenziano.

Abbiamo detto che nel tubo cribroso il nucleo degenera presto in quanto la cromatina si accumula

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Giorgia Palladino

in blocchi e viene digerita; si rompe il tonoplasto del vacuolo e rimane del materiale informe che è

ciò che resta del citoplasma. Intanto, le pareti trasversali si perforano a formare dei pori sulla

placca, in modo che ogni cellula sia in continuità con quella adiacente e la linfa elaborata possa

scorrere all’interno del tubo.

Finito il differenziamento, nel tubo rimangono le pareti longitudinali, le placche cribrose, i plastidi

del tubo con all’interno dei granuli di amido, i mitocondri e le membrane del reticolo

endoplasmatico. Le cellule compagne, invece, sono vive, metabolicamente attive e hanno pori che

attraversano le pareti adiacenti al tubo cribroso (punteggiatura semplice). Nella zona a contatto col

tubo si trovano, all’interno del tubo, le membrane del reticolo endoplasmatico. Mentre il tubo

cribroso è vuoto, le cellule compagne intorno hanno un citoplasma molto denso, perché sono molto

attive; la zona di contatto tra compagne e tubo è molto affollata. Inoltre, le compagne presentano,

nella parete, digitazioni verso l’interno e che hanno lo scopo di aumentare la superficie della

membrana plasmatica e, quindi, la superficie di scambio con le cellule parenchimatiche

(punteggiatura complessa) e con il tubo cribroso (punteggiatura semplice).

Di solito, l’elemento cribroso lavora una sola stagione vegetativa. Dunque, quando non viene più

utilizzato, la placca cribrosa viene avvolta da un blocco di callosio molto più spesso di quello che,

di solito, avvolge i pori; questo blocco di callosio forma un tappo intorno alla placca che blocca il

trasporto longitudinale (tutto questo avviene in autunno, per proteggere la pianta dal freddo

dell’inverno).

I due tessuti conduttori, vascolare e cribroso, sono integrati, non isolati, tra loro e con altri tessuti,

formando complessi con funzione di trasporto, di sostegno e di riserva. Il sistema conduttore,

infatti, è organizzato in fasci, insiemi di tessuti diversi, a decorso longitudinale. Tali fasci si

dividono in due categorie diverse:

Xilema, o legno, formato da tessuto vascolare (vasi), meccanico (fibre) e parenchimatico

• (parenchima)

Floema, o libro, formato da cellule o tubi cribrosi, cellule compagne o annesse, tessuto meccanico

• (fibre) e tessuto parenchimatico (parenchima)

I fasci xilematici e floematici sono detti incompleti perché si associano tra loro a formare un fascio

completo cribro-vascolare o libro-legnoso; tali fasci si trovano nel cilindro centrale.

Fusto o radice primaria:

Tegumento (epidermide o rizoderma)

- Corteccia

- Cilindro centrale (al cui interno si

- trova in sistema conduttore)

Midollo (che ci può essere o meno)

-

Esistono cinque principali tipi di fasci completi, in base a come sono disposti uno rispetto all’altro i

due fasci incompleti:

Collaterale chiuso (I); il fascio si divide a metà tra floematico e xilematico e non consente un

• accrescimento secondario del fusto. Questo tipo di fascio è caratteristico delle angiosperme

Collaterale aperto (II); il fascio si divide a metà tra fascio floematico e quello xilematico ma, a

• metà tra essi, si trova uno strato di cambio (meristema), per cui questa struttura consente un

accrescimento secondario. Anche questo fascio è tipico delle angiosperme

Bicollaterale (III); in questo fascio, troviamo il floema all’esterno e lo xilema all’interno. I due

• fasci sono separati da due strati di cambio meristematico. Tale fascio si trova in alcune

dicotiledoni 21  

Giorgia Palladino

Radiale (IV); il floema è interrotto dallo xilema, che forma una specie di croce al centro del fascio.

• Come dice il nome, questo fascio è caratteristico di tutti i tipi di radici, indipendentemente dal tipo

di pianta

Concentrico perifloematico (V); il floema riveste interamente lo xilema, che si trova al centro del

• fascio. Analogamente, possiamo avere anche un fascio concentrico perixilematico (VI) dove la

situazione è inversa. Questo tipo di fascio deriva dal collaterale chiuso e spesso si trova nelle

pteridofite (II)

(I) Floema Floema

Floema (III)

Cambio Cambio

Xilema Xilema

Xilema  

(V , VI)

(IV) Floema

Floema Xilema

Xilema

I cilindri sono disposti nel fusto in modo che il raggio attraversi prima lo xilema e poi il floema. Ad

esempio, nei fasci collaterali il raggio attraversa prima una zona detta protoxilema (cioè il primo

xilema che viene differenziato), poi il metaxilema; passata la metà del fascio si trova il metafloema

e, alla fine, il protofloema.

Nel collaterale aperto del fusto delle angiosperme dicotiledoni, detto eustele, la struttura è centripeta

in quanto lo xilema si trova verso il centro mentre il floema all’esterno. Invece, nella radice delle

angiosperme dicotiledoni, l’actinostele, la struttura è centrifuga, perché lo xilema si sviluppa verso

l’esterno e il floema verso l’interno.

I tessuti più giovani, i meta, sono quelli più vicini al cambio e meno differenziati. Il fascio, spesso,

ha intorno una guaina formata da fibre sclerenchimatiche. Il tessuto più delicato è il floema, quindi

la guaina serve a proteggerlo (soprattutto quando è rivolto verso l’esterno). Nelle monocotiledoni, i

fasci si trovano disposti su più anelli concentrici o hanno una disposizione dispersa, ma con lo

xilema rivolto verso l’interno; nelle dicotiledoni, invece, i fasci sono disposti su un singolo anello.

Nel fascio radiale, detto anche alterno, che si trova nella radice, si trovano più bracci di xilema

(meta all’interno, proto all’esterno) circondati da floema. Se la croce formata da questi bracci non è

completa al centro, si possono trovare delle fibre con funzione di sostegno. Tale fascio è detto

alterno quando ha tanti bracci di xilema che non si congiungono al centro e, quando ha questa

struttura, spesso si trova nelle monocotiledoni e nelle pteridofite. In generale, se i bracci sono più di

cinque o sei, la pianta è quasi sicuramente monocotiledone. Nella radice, xilema e floema stanno su

raggi diversi; attorno al cilindro, sempre nella radice, c’è l’endoderma, e fuori dall’endoderma si

trova il parenchima corticale. Questa è una zona di riserva in cui il floema scarica materiale

attraverso i punti di permeabilizzazione dell’endoderma, mentre dallo xilema fuoriesce linfa grezza.

Il periciclo è uno strato di cellule vive subito al di sotto dell’epidermide che diventa un meristema

molto importante nello sviluppo secondario o nella formazione di radici secondarie.

La foglia

Le foglie sono delle protuberanze in espansione del fusto. All’interno della lamina delle foglie

decorre la nervatura, ovvero i fasci, più grossi in quella centrale e via via più sottili nelle

ramificazioni laterali. Esistono molte forme diverse di foglie e anche diversi tipi di nervature. In

generale, possiamo dire che le monocotiledoni hanno una nervatura parallelinervia, mentre le

dicotiledoni possono avere una nervatura penninervia o palminervia. Per quanto riguarda

22  

Giorgia Palladino

l’inserzione della foglia sul fusto, invece, possiamo avere il picciolo oppure la foglia può essere

inguainata, quando circonda il fusto.

Esistono vari tipi di foglie, differenziate anche in base alla funzione che svolgono:

Nomofilli; hanno funzione fotosintetica e di protezione

• Catafilli; hanno funzione di riserva

• Ipsofilli; hanno funzione di protezione soprattutto per la gemma

• Sporofilli; portano sporangi con meiospore

• Antofilli; foglie modificate a diventare elementi fiorali (ad esempio, petali o sepali)

• Embriofilli; sono i cotiledoni, con funzione di riserva o austoriale (assorbe sostanze nutrienti

• dell’albume per renderle disponibili all’embrione)

Il nomofillo è la classica foglia dorso-ventrale, per cui all’epidermide superiore arriva la luce, che

passa al livello del mesofillo composto da parenchima fotosintetico. Tale mesofillo è distinto in

palizzata, sopra, e tessuto lacunoso, sotto. In questo tipo di foglia, gli stomi si trovano

sull’epidermide inferiore. La nervatura forma una guaina attorno al fascio completo.

Nel caso in cui, invece, la foglia abbia un’orientazione verticale, gli stomi si trovano su entrambe le

epidermidi e il mesofillo non è distinto tra palizzata e lacunoso. Si dice quindi che lo xilema è

adassiale e il floema abassiale.

Esistono anche dei tipi di foglie dette ad anatomia Kranz, che sono le foglie delle piante C4. Tali

foglie sono isolaterali, non presentano una separazione del parenchima dal mesofillo e formano una

guaina intorno al fascio di cellule sintetizzanti. Sono foglie per lo più di piante monocotiledoni ed

hanno una fotosintesi più produttiva delle foglie classiche; inoltre, presentano stomi su entrambe le

epidermidi.

Esistono infine delle foglie dette unifacciali, in cui è visibile solo una delle due epidermidi. Esse

presentano gli stomi su entrambi i lati della foglia e possiedono due strati di fasci, uno superiore e

uno inferiore.

Adattamenti a climi aridi

Le piante hanno trovato diversi adattamenti per resistere in ambienti con poca disponibilità idrica.

Vediamo qualche esempio:

Foglie di xerofita; queste piante tengono i due lembi della foglia vicini tra loro, in modo da ridurre

• la traspirazione

Foglie di sclerofille; queste piante hanno sviluppato foglie aghiformi. La loro epidermide è spesso

• lignificata, gli stomi sono infossati e, a volte, presentano un endoderma (o endodermide)

all’interno del parenchima fotosintetico

Foglie di oleandro; queste piante hanno sviluppato foglie che presentano delle cripte stomatiche

• piene di peli, che formano un feltro per diminuire la traspirazione. L’epidermide è pluristratificata

ed è presente una cuticola molto spessa

Gemme con perule; alcune piante hanno sviluppato queste perule, ovvero foglie modificate che

• proteggono la gemma apicale

Anatomia del fusto

Il fusto ha diverse funzioni:

Produce e distribuisce nello spazio le foglie

• Collega fra loro foglie e radici

• Da sostegno ai fiori, portati in posizioni visibili per essere impollinati dagli insetti, e i frutti,

• portati in posizioni visibili per essere mangiati dagli animali, in modo da disperderne i semi

È un organo di riserva (nella corteccia troviamo il parenchima)

• Nelle piante giovani il parenchima è anche fotosintetico

• È l’organo permanente della pianta, ovvero quello che supera la stagione sfavorevole

• modificandosi, dando origine a rizomi, tuberi e bulbi 23  

Giorgia Palladino

Si dice che il fusto ha una ramificazione monopodiale quando prevale la gemma apicale nella

direzione dell’accrescimento. Invece, ha ramificazione simpodiale quando molte gemme apicali

crescono in maniera più o meno corrispondente. Il fusto è diviso, inoltre, in nodi, i punti a livello

dei quali si inseriscono le foglie, ed internodi, i segmenti di fusto compresi tra due nodi consecutivi.

Per quanto riguarda le varie funzioni del fusto, abbiamo visto che ha la funzione di trasportare

nutrienti e sali minerali perché lungo esso decorrono i fasci.

Per quanto riguarda la funzione di riserva, invece, il fusto ha più modi di esplicitarla. Può formare

un rizoma, cioè un fusto a decorso orizzontale dotato di radici. Questo rizoma è sotterraneo e, sulla

superficie del tubero, genera delle gemme che daranno origine ad una nuova pianta. Per formare il

rizoma, che diventerà tubero, le cellule si ingrossano e si riempiono di amido.

Ad esempio, la cipolla ha un piccolo fusto alla base del quale si inseriscono i catafilli, foglie con

funzioni di riserva.

Per quanto riguarda l’anatomia vera e propria, possiamo dire che la parte più vecchia del fusto è la

base, vicina al suolo, mentre la parte più giovane è il meristema apicale, in alto. Quindi, in basso le

cellule saranno più differenziate, mentre nella parte alta saranno più giovani.

Quindi la struttura primaria si caratterizza per l’allungamento in verticale. In alcune piante, però, si

forma anche la struttura secondaria, per cui la base del fusto si allunga e, soprattutto, si allarga in

spessore.

Esistono due tipi di gemme, a fiore e a legno. La gemma è protetta dalle perule, a volte cerose e a

volte con peli, che hanno una funzione di protezione dai cambiamenti di temperatura e dai patogeni.

Quindi, per quanto riguarda il differenziamento, nel fusto troviamo, dal basso verso l’alto, il

promeristema, il protoderma (origine del tessuto dell’epidermide), la protocorteccia, il protomidollo

e il meristema residuo (cioè cellule che vanno differenziandosi disposte su un anello procambiale

che si differenzierà nei fasci). Quindi, nella struttura primaria troviamo i fasci, con il cambio o il

procambio come residuo dell’anello procambiale. La gemma apicale, dunque, viene spinta verso

l’alto dai tessuti sottostanti che si formano e che, man mano, si differenziano. I fasci collaterali si

chiudono nelle foglie perché queste non hanno mai accrescimento secondario, quindi non hanno il

cambio. La tunica è la parte che aumenta la superficie dell’apice meristematico.

Struttura primaria

Il parenchima corticale può essere clorofilliano o avere funzione di riserva; è quindi formato da

collenchima, a volte fotosintetico, e sclerenchima.

Il cilindro centrale è il sistema conduttore, formato da fasci, composto di eventuale endoderma e

periciclo. Chiamiamo eustele il fusto delle dicotiledoni erbacee.

Il raggio midollare collega il midollo con la periferia e collabora a creare un anello di cambio

continuo nella struttura secondaria. Nel fusto delle dicotiledoni i fasci sono disposti su un singolo

anello, che a volte forma una ramificazione per inserirsi nella foglia. Queste parti di fasci che

escono dall’anello sono dette tracce fogliari.

Da un fascio adiacente si forma un’ulteriore ramificazione che va a compensare quella

ramificazione che va alla foglia.

Il fusto delle monocotiledoni, invece, si chiama atactostele. Questo fusto cresce perché il meristema

produce nuovo fusto verso l’alto. All’interno si trovano due strati di fasci collaterali chiusi. Anche

in questo caso, ogni tanto i fasci escono e vanno verso la foglia (parallelinervia)

La radice

La radice ha funzione di assorbimento di acqua e sali, di ancoraggio, di riserva e di produzione di

ormoni. Lo sviluppo della radice è proporzionale a quello del fusto.

La radice a fittone è composta da una grossa radice principale da cui sporgono piccole radici

laterali. Le radici fascicolate, invece, presentano uno sviluppo egualitario di tutte le radici. Nelle

radici canulari, invece, la radice che deriva dal seme germinante non cresce, e prendono il

sopravvento le radici prodotte dal fusto. 24  

Giorgia Palladino

Le radici possono tuberizzarsi, per cui il parenchima si ingrossa e assume funzione di riserva (come,

ad esempio, nelle carote e nel rapanello).

Anche nelle piante che vivono con le radici in acqua le radici devono modificarsi, perché le piante

sono vive e devono respirare (mangrovie). Quindi, in questo caso, le radici si accrescono verso

l’alto grazie a parenchimi aeriferi (pneumatofori).

Gli austori, invece, sono apparati, estroflessioni simile ad una radice di una pianta parassita, che si

infilano tra le radici della pianta ospite per succhiarne il nutrimento.

Le radici avventizie sono prodotte da fusti o foglie delle piante parassite, ad esempio l’edera, per

ancorarsi alla pianta ospite.

Le radici delle micorrize, invece, sono formate da una simbiosi tra un fungo che emette le sue ife

nelle cellule dell’apparato radicale della pianta superiore per prenderne i nutrienti, ma trasferendo

alla radice, soprattutto ai peli radicali, sostanze minerali.

Le radici di certe piante, invece, sono invase da batteri che si sporgono nel citoplasma. La pianta

forma noduli o tubercoli, favorendo l’entrata del batterio: questa è una simbiosi con batteri

azotofissatori.

Nel meristema primario apicale della radice troviamo nella parte alta una zona liscia, una regione in

cui le cellule si distendono. Nella zona di struttura primaria con i peli radicali le cellule sono

differenziate. La zona dei peli radicali, però, è di dimensioni limitate, perché man mano che le

cellule muoiono il rizoderma viene sostituito. In questo caso è una struttura detta cuffia che

protegge il meristema apicale. Quindi, chiamiamo radicale la zona dove si formano le radici, e

pilifera la struttura primaria con peli radicali.

Salendo lungo la radice inizia la struttura secondaria.

Gli statociti (o statoliti) sono granuli di amido (leucoplasti) che segnalano alla radice il verso della

forza di gravità, indicando alla radice il verso in cui crescere (questa crescita avviene in

geotropismo positivo, cioè verso il centro della Terra, ma il meccanismo è ancora sconosciuto).

Nell’actinostele (nome della radice di monocotiledone) il fascio è alterno o radiale e al centro dei

fasci si trova lo sclerenchima. Le radici laterali provengono da una protuberanza della radice

principale, per cui nella radice laterale si forma un nuovo meristema apicale radicale uguale a

quello della radice primaria. Le cellule della radice laterale si devono far spazio nella corteccia

grazie ad enzimi che distruggono parte del parenchima della corteccia e, in parte, spingono verso

l’esterno, in modo che la radice possa uscire.

Gli ormoni

La pianta si trova esposta ai fattori ambientali, come luce, vento, ombra e forza di gravità. Nel

suolo, dove questi problemi sono meno evidenti, c’è però il problema dell’umidità e della

temperatura. Le radici, infatti, si spingono verso dove il suolo è più ricco, fresco e umido. Gli

stimoli esterni, invece, sono percepiti dalle foglie o dalla gemma apicale, e vengono tradotti grazie

agli ormoni, che si spostano dalla foglia al fusto e viceversa. Infatti, tutta la pianta deve rispondere

agli stimoli, che possono essere, ad esempio, tattili, chimici o luminosi, e le risposte devono essere

diverse in base al tipo di stimolo.

Ma che cosa sono gli ormoni? Sono messaggeri chimici di natura organica a bassa concentrazione; i

siti di produzione e di azione degli ormoni sono quasi sempre separati. Di solito, infatti, sono

prodotti dalle parti giovani della pianta, e sono piccole molecole in forma libera o accoppiate al

altre molecole. Ogni cellula produce e risponde a più ormoni, e alcuni possono sostituirne altri. Gli

ormoni agiscono sulla sintesi delle proteine, degli acidi nucleici, sulle distensione e sul

differenziamento. Possono essere trasportati o via floema o via parenchima, in modo non specifico.

Nel sito di risposta devono legarsi ai recettori per offrire la risposta specifica. Vediamo i vari tipi di

ormoni:

Auxine; il più importante ormone di questa famiglia è l’acido indolacetico, che determina uno

• spostamento verso la luce. Questo ormone, infatti, fa si che la parte al buio si accresca di più

rispetto a quella esposta alla luce, in modo che la foglia si pieghi verso di essa. Quindi, una

25  

Giorgia Palladino

maggior quantità di ormone viene trasportata alla parte al buio, perché quella alla luce non ne ha

bisogno e, quindi, lo ossida (lo distrugge).

Allo stesso modo nelle radici, gli inibitori inibiscono il trasporto di ormoni e determinano il

piegamento delle radici verso il centro della Terra.

Anche l’abscissione delle foglie dipende dalla quantità di auxina. Infatti, si forma nel picciolo una

zona dove le cellule suberificano, per proteggere il fusto, e si staccano. La pianta entra in fioritura,

invece, quando inizia lo stadio adulto. +

La crescita per distensione, ancora, determina l’allungamento della parete perché gli ioni H

vengono richiamati nella parete, che diventa più acida, in modo che enzimi appositi taglino delle

parti tra le cellule della parete e questa si possa distendere.

Gibberelline; determinano l’allungamento del fusto e lo sviluppo dei semi.

• Di questa famiglia fa parte l’etilene, un ormone gassoso che presiede all’induzione della

senescenza (ad esempio nella maturazione dei frutti). Viene quindi prodotto dell’aerenchima

perché etilene provoca la formazione di spazi intracellulari che danno spazio alla formazione di

canali.

L’acido abscissico, invece, è importante per la dormienza (inibizione della crescita), insieme ad

altre “sostanze di crescita dei vegetali”.

Inoltre, possiamo avere un’interazione tra più ormoni perché, a seconda del periodo, vari ormoni

vengono sintetizzati in modo e in parti diverse.

La struttura secondaria

Abbiamo visto che nella crescita primaria sono coinvolti i meristemi primari procambiali apicali e

caulinari. Nella crescita secondaria, invece, sono coinvolti i meristemi apicali e radicali. I due

cambi formati dai meristemi primari procambiali e dai meristemi secondari cambiali sono

responsabili dell’allargamento in spessore del fusto e della radice. Nel passaggio dalla struttura

primaria a quella secondaria il fusto si differenzia, quindi più lontano dall’apice si forma la struttura

secondaria, in cui si trovano i cambi. Tegumento

Cambio subero-fellodermico

Corteccia

 

  Cilindro centrale (eustele o actinostele)

    Cambio cribro-vascolare

Midollo

Vediamo nel dettaglio la struttura secondaria:

Sughero

Cambio subero-fellodermico

Felloderma

Corteccia primaria

Libro

Cambio cribro-vascolare

Legno

La formazione del cambio 26  

Giorgia Palladino

Il cambio cribro-vascolare (o libro-legnoso) produce il legno e il libro. Nella regione del raggio si

forma uno strato di cambio secondario, che unisce la zona cambiale tra libro e legno, formando un

anello continuo.

(scannerizza immagine da quaderno).

Quindi, il cambio comincia a produrre anche il libro e il legno secondari.

La corteccia primaria è premuta verso l’esterno: ogni anno il cambio produce nuovo legno

secondario verso il centro e nuovo libro secondario verso la periferia.

Le cellule parenchimatiche sono dette anche iniziali fusiformi e si dividono su un piano, dando

origine a due cellule lunghe e appiattite, attraversate dallo stesso raggio. Le iniziali fusiformi, ogni

tanto, devono però dividersi anche sul piano longitudinale, in modo che la circonferenza si possa

allargare. Ogni tanto, si dividono anche trasversalmente, dando origine a cellule cambiali iniziali

dei raggi (sempre cambiali, ma corte).

Delle due cellule figlie, una rimane cellula cambiale, l’altra dà origine al legno: quella interna da

sempre origine al legno, quella cambiale si divide dando origine a un’altra cambiale e ad una di

libro, in modo che rimanga sempre un anello cambiale.

Si differenziano più cellule a legno che a libro (floema), cioè lo strato di legno è più spesso.

Il legno secondario si può dividere in fibre, trachee e tracheidi, cellule parenchimatiche. Il libro

secondario, invece, si può dividere in cellule parenchimatiche, cellule compagne del tubo cribroso,

tubo cribroso e fibre.

Anche le cellule iniziali dei raggi si dividono, formando una fila di cellule iniziali: è il raggio

midollare, che si interpone tra i vari strati di legno e libro e connette il centro alla periferia; le

cellule del raggio midollare sono quasi sempre cellule parenchimatiche.

Il legno

Il legno prodotto è di due tipi:

Eteroxilo; si trova nelle angiosperme ed è formato da vasi, cellule parenchimatiche e fibre, che

• nelle dicotiledoni sono formate da tre tipi di tessuti

Omoxilo; si trova nelle gimnosperme ed è formato solo da fibrotracheidi (che non sono

• parenchimatiche)

Il legno formato nell’estate precedente ha vasi piccoli, sempre più piccoli. In primavera dell’anno

nuovo ne forma, invece, di più grandi. Questo succede perché in primavera si formano le foglie, che

sono composte dal 90% di acqua e, quindi, occorrono vasi più grossi per trasportarla. D’estate,

invece, le foglie sono già formate, quindi per la traspirazione sono sufficienti vasi più piccoli.

Esistono anche alberi che producono foglie continuativamente nella stagione vegetativa, quindi non

si ha la differenziazione tra i vasi. Con questo sistema dei vasi, si formano delle cerchie annuali, da

cui si può capire l’età di una pianta.

Anche nel legno omoxilo ci sono le cerchie annuali, perché le fibrotrachieidi sono più grandi in

primavera e più piccole d’estate.

Nel legno omoxilo non ci sono le cellule parenchimatiche, quindi per il trasporto dal legno alla

periferia, spesso, si trova una trachea sotto il raggio midollare. Questa trachea non serve

nell’eteroxilo perché trasversalmente le sostanze vengono trasportate attraverso le cellule

parenchimatiche.

Anche nel libro, anno per anno, si sono apposti strati attraversati dal raggio midollare, che però

deve anche allargarsi perché il tronco si allarga.

Sia nel legno che nel libro, le cerchie che funzionano per il trasporto sono solo le ultime formate,

cioè quelle vicino al cambio.

La radice

È un organo più complesso del fusto.

(scannerizza immagine da quaderno)

Il cambio produce all’esterno uno strato continuo di floema secondario, schiacciando verso

l’esterno l’originale floema primario. Il cambio produce più xilema secondario tra un braccio e

27  

Giorgia Palladino

l’altro di quello primario, all’inizio. Una volta formato il cilindro di xilema secondario, dopo la

crescita è assimilabile a quella del fusto.

Nella struttura primaria, all’esterno del libro troviamo epidermide e corteccia; con l’accrescimento

secondario queste si lacerano e vengono sostituite da un altro tessuto.

Struttura secondaria di periderma e ritidoma

All’esterno del libro secondario si forma il ritidoma, perché fusto e radice devono essere protetti.

Della corteccia primaria, resta solo uno strato, mentre a carico delle cellule vive del libro si forma il

cambio subero-fellodermico. Questo cambio produce il felloderma (parenchimatico), verso

l’interno, e il sughero, verso l’esterno, che protegge dalle perdite d’acqua.

Il periderma è lo strato di cellule fra la porzione più esterna della corteccia primaria o tra il libro e

l’epidermide (o l’esoderma della radice), costituita da sughero all’esterno e felloderma all’interno.

Il sughero è formato da cellule suberificate morte, piene di aria (ottimo isolante) ed ha un colore più

o meno marrone. Gli strati più superficiali, man mano che si consumano, si staccano dalla corteccia.

Le lenticelle, invece, sono le spaccature che si trovano nel sughero e che consentono gli scambi

gassosi, visto che il tessuto sotto al sughero è vivo e non può essere completamente

impermeabilizzato.

Il ritidoma, o scorza, è costituito da un insieme di tessuti all’esterno del fellogeno, cioè sughero e

altri tessuti rimasti, a volte anche corteccia viva.

La fotosintesi; un’occhiata generale

Ogni organismo vivente trae dall’ambiente l’energia e la materia che gli servono per vivere. Le

piante utilizzano l’energia luminosa e la trasformano in energia chimica, mentre gli animali

ricavano dalla materia organica energia chimica. Tale energia chimica è usata per il lavoro chimico

e meccanico: in questo modo, si libera l’energia residua o prodotta dagli organismi fotosintetici.

I principali processi di trasformazione dell’energia sono:

Fotosintesi

• Respirazione cellulare

• Fermentazione

L’energia luminosa è fissata nella biosfera grazie ai processi fotosintetici che la trasformano in

energia chimica, e che va a localizzarsi nei legami del glucosio. Questa energia, poi, sarà usata per

produrre ATP grazie alla respirazione e alla fermentazione; l’ATP, infine, viene usato come fonte di

energia per le funzioni vitali.

La formula base della fotosintesi è:

à

6CO + 12H O + energia solare C H O + 6O + 6H O

2 2 6 12 6 2 2

L’acqua e la CO hanno un’energia potenziale molto più bassa di quella del glucosio, quindi la

2

reazione necessita molta energia. La fotosintesi produce carboidrati, usati poi nella respirazione per

produrre energia, ma dissipando calore, ed ossigeno. La respirazione, al contrario, libera CO e

2

acqua, che verranno riutilizzati per la fotosintesi facendo chiudere il ciclo. Quindi, possiamo dire

che respirazione e fotosintesi sono due processi inversi; entrambi comunque avvengono nelle piante

di giorno, mentre di notte avviene solo la respirazione, che utilizza il glucosio accumulato durante il

giorno.

Oltre che nei cloroplasti delle piante, la fotosintesi avviene anche nelle alghe e in alcuni batteri, del

tipo cianobatteri procarioti.

Vediamo quali sono i pigmenti fondamentali per la fotosintesi:

Clorofilla a; nelle piante e nelle alghe

• Batterioclorofille; nei batteri

Vediamo, invece, quali sono quelli accessori:

Clorofilla b; nelle piante

• Clorofilla c; nelle alghe

• Carotenoidi e ficobiline, nelle alghe e nei cianobatteri

• 28  

Giorgia Palladino

Le fasi

La fotosintesi è divisa in due momenti:

Reazioni luce-dipendenti; avvengono nei tilacoidi, richiedono H O e liberano O

• 2 2

Reazioni luce-indipendenti; avvengono nello stroma, richiedono CO e liberano CH O

• 2 2

(carboidrati)

L’ATP e l’NADP ridotto, cioè l’NADPH, trasportano l’energia prodotta nelle reazioni luce-

dipendenti e utilizzata in quelle luce-indipendenti. à

Mentre, nella respirazione, i trasportatori di elettroni e protoni sono il NAD (ossidato) NADH +

+ à

H (ridotto) e il FAD (ossidato) FADH (ridotto), nella fotosintesi, in particolare nei cloroplasti,

2

+

à

è l’NADP (ossidato) NADPH + H (ridotto).

Entrambe le reazioni, comunque, avvengono nei cloroplasti; quelle luce-indipendenti vengono

anche dette Ciclo di Calvin.

Nei cloroplasti, troviamo i tilacoidi organizzati in grana e divisi dallo stroma: sul sistema di

membrane si trovano i fotosistemi, ovvero insiemi transmembrana di natura proteica e pigmenti

fotosintetici. I fotosistemi sono due, cioè il fotosistema I e il fotosistema II.

Nelle zone in cui le membrane dei tilacoidi si toccano, prevalgono i fotosistemi II, mentre nella

zona esposta allo stroma si trovano l’ATP sintetasi e, all’esterno, il fotosistema I.

Il lume del tilacoide è il compartimento interno, mentre lo stroma è quello esterno; questi devono

essere separati affinché l’ATP sintetasi funzioni.

Le LHC sono le parti che catturano l’energia luminosa e circondano i fotosistemi; il fotosistema I è

il più piccolo, mentre il II è più grande, formato da due subunità.

Sapendo che la luce è un’onda caratterizzata da una lunghezza d’onda λ (distanza tra due picchi),

per la fotosintesi le λ utili sono quelle della regione del visibile, cioè da 400 nm (viola) a 700 nm

(rosso). In particolare, la fotosintesi sfrutta maggiormente il blu e il rosso, mentre i fotosistemi

respingono il verde, ed è questo il motivo per cui le foglie delle piante sono verdi.

I fotosistemi

Un fotone di una lunghezza d’onda del blu o del rosso viene assorbito da una molecola, la clorofilla

a, che si eccita, e passa un suo elettrone verso un’orbitale più esterno. Questo elettrone,

successivamente, può tornare al suo stato fondamentale emettendo un quanto di luce. Questo

elettrone eccitato della clorofilla a è, poi, catturato da un'altra molecola.

Il fotone viene assorbito dal sistema antenna e dal centro di reazione, dove si trova la clorofilla a

che viene eccitata. Quando l’elettrone della clorofilla viene catturato da un’altra molecola ossidata,

che si riduce, si passa dalla fotochimica alla biochimica.

La clorofilla è formata da un anello con, al centro, un atomo di magnesio. La clorofilla a, che ha ad

un’estremità il gruppo CH , reagisce alla luce, mentre la clorofilla b, che ha ad un’estremità il

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gruppo CHO, non reagisce. Questo anello ha una lunga coda di idrocarburi, che lo ancorano alla

parte proteica dei fotosistemi. Quindi, la clorofilla b e i pigmenti accessori assorbono quel po’ di

energia luminosa che la clorofilla a non riesce ad assorbile, e poi gliela cedono. In generale, solo la

lunghezza d’onda del giallo è completamente inutile nella fotosintesi.

Possiamo dire, quindi, che il complesso antenna è l’imbuto attraverso cui l’energia luminosa entra e

viene trasferita al centro di reazione, dove si trovano due molecole di clorofilla a che cedono il loro

elettrone eccitato ad un accettore esterno, che si riduce. Questo elettrone, da qui, va a finire su una

serie di trasportatori, che lo portano all’ATP sintetasi per formare ATP. Una volta svolto il suo

compito, l’elettrone torna al centro di reazione e ricade nella clorofilla. Oltre a questo processo,

detto di fotofosforilazione ciclica, esiste anche quella non ciclica, che si basa sugli stessi concetti

base:

Il fotone colpisce la clorofilla del fotosistema II e viene accettato da una catena redox, ovvero una

• serie di composti che si riducono prendendo l’elettrone e si ossidano cedendolo

Passando nella catena, l’elettrone produce ATP

• 29  

Giorgia Palladino


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12Gio

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biotecnologie (Facoltà di Agraria, di Chimica Industriale, di Farmacia, di Medicina e Chirurgia, di Medicina Veterinaria e di Scienze Matematiche, Fisiche e Naturali)
SSD:
Università: Bologna - Unibo
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher 12Gio di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biodiversità ed Evoluzione e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Bologna - Unibo o del prof Serafini Fracassini Donatella.

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