Lezioni, Anatomia Comparata

Anatomia comparata e bioetica

03.03.14

È la disciplina che studia l’organizzazione anatomica dei vertebrati riferendosi a:

• Descrizione e confronto di strutture anatomiche in vertebrati diversi (es. arto dei tetrapodi)
• La derivazione delle strutture anatomiche attuali a partire da precursori attraverso la ricostruzione dei rapporti di parentela esistente tra vertebrati attuali o tra ancestrali ed attuali

Il confronto ci permette di studiare anche lo sviluppo delle strutture in quanto, agli inizi dello sviluppo, anche animali molto diversi in fase adulta presentano elementi comuni. L’uso diverso a seconda anche dell’habitat e dell’alimentazione provoca un differenziamento a valle dello sviluppo (es. mano o arto anteriore nell’uomo e nel pipistrello).

Funzione

Ci permette di capire meglio quella che è la struttura: l’arto è diverso a seconda di quello che è l’uso che se ne fa: se usato per correre, volare o camminare presenterà degli elementi specifici e riconoscibili. Il processo è anche inverso; se vediamo un uccello che vola possiamo provare ad immaginare la struttura dell’ala anche senza averla sotto mano. In genere sono collegati perché l’utilizzo modifica la struttura per ottimizzarla a seconda dell’utilizzo (es. arti e penne).

Obiettivi del corso di anatomia comparata

• Conoscere i più importanti gruppi sistematici di vertebrati, collocandoli nel loro habitat, e saper delineare a grandi linee la loro storia evolutiva (filogenesi) e le differenze morfologiche fondamentali.
• Acquisire la terminologia di base dell’anatomia e della descrizione morfologica macro e microscopica. Saper definire alcuni termini fondamentali usati in anatomia comparata.
• Saper descrivere morfologicamente le strutture anatomiche principali, il loro sviluppo embrionale (ontogenesi), la loro filogenesi e gli aspetti funzionali principali.

Teorie sull'evoluzione embrionale

04.03.14

Formula delle teorie sull’evoluzione embrionale delle strutture fisiche dei vertebrati, ad esempio la coda simmetrica omocerca o asimmetrica eterocerca nei pesci. Come mai sono così diverse? La risposta arriva osservando il comportamento, l’ambiente e l’utilizzo che viene fatto della struttura in questione.

Il salmone, dotato di coda omocerca, sfrutta anche la vescica natatoria oltre ad essa per gli spostamenti a diverse profondità, a differenza dello squalo che essendone privo deve potenziare (e quindi ottimizzare) la coda per muoversi anche in verticale.

Storia dell’anatomia comparata: slides

07.03.14

Evoluzione e filogenesi dei vertebrati

È necessario dare prima un po’ di definizioni:

• Filogenesi: collocare una specie in una successione evolutiva e capirne quindi parentele ed antenati grazie al confronto della sua anatomia con altri animali. Si può anche sfruttare lo sviluppo embrionale, fase in cui cominciano a svilupparsi delle differenze; parentele più strette implicano sviluppi più simili.
• Genetica molecolare: si confronta il DNA di specie diverse per analizzare somiglianze e differenze come omologie (caratteri primitivi) o caratteri derivati.
• Sistematica: classifica la specie, ed i loro gruppi di appartenenza, attribuendo loro un nome specifico e studiando le relazioni evolutive insieme alla descrizione dei caratteri.

Classificare

Collocare ed ordinare gli organismi in gruppi, chiamati Taxa, sulla base di criteri morfologici, genetici e molecolari basati sulla fisiologia. Lo studio delle regole, delle procedure teoriche e dei principi della classificazione è definita come Tassonomia. Esistono due tipi di classificazione:

• Classificazione tradizionale Linneana: Non è modificabile e organizza in Taxa dal più inclusivo a quello meno inclusivo: PHYLUM (o TIPO), CLASSE, ORDINE, FAMIGLIA, GENERE, SPECIE. Esistono però livelli intermedi tra di essi.
• Classificazione Cladistica-Filogenetica: Sfrutta l’utilizzo di Cladogrammi, diagrammi con ramificazioni dicotomiche, tra specie diverse ma che si pensa abbiano progenitore comune; è modificabile e rappresentabile tramite “alberi” con alla base i progenitori e nei rami più alti le specie più evolute come i vertebrati (tra cui l’Uomo).

La rappresentazione a “bush” (cespuglio) è la migliore e più utilizzata poiché non eleva una sola specie al di sopra delle altre in senso assoluto ma le confronta alla pari considerando anche i diversi ambienti di crescita e sviluppo.

Omologia e analogia

L’omologia si riferisce a strutture che presentano la medesima origine embrionale e che si trovano nel progenitore e nei suoi discendenti; le diverse omologie possono essere simili sia strutturalmente che funzionalmente, ad esempio pinna di delfino e arto di lucertola.

L’analogia invece è riferibile a strutture che mostrano la stessa funzione ma non la stessa derivazione embrionale, non risultando perciò omologhe, ad esempio pinne di pesce e di delfino.

Simmetria bilaterale dei vertebrati

I vertebrati presentano simmetria bilaterale, cioè sono divisibili in due metà uguali secondo 3 assi:

• Cefalo-caudale
• Dorso-ventrale
• Destro-sinistro

Piani di riferimento

Su questi assi vengono costruiti i piani di riferimento:

• Piano mediano/longitudinale o sagittale: divide il corpo in metà destra e metà sinistra, definito dagli assi cefalo-caudale e dorso-ventrale.
• Piano trasversale: divide il corpo in metà cefalica e metà caudale, definito dagli assi dorso-ventrale e destro-sinistro.
• Piano frontale: divide il corpo in una parte dorsale ed una ventrale, definito dagli assi destro-sinistro e cefalo-caudale.

Fossili

I fossili possono essere veri e propri resti organici, animali o vegetali, oppure una loro traccia rimasta dai tempi geologici distanti in cui vissero e giunta a noi tramite processi chimici: sono eventi molto rari, solo 1 specie su 5000 forma fossili, dipendenti dalla composizione; delle specie presenti oggi solo l’8% potrebbe fossilizzare.

Altrettanto importante è la loro collocazione temporale per definirne l’età geologica di provenienza: essa è ricavabile dallo strato della crosta terrestre in cui è stato trovato.

Vertebrati nel tempo

Vivono nell’Eone Fanerozoico e, dal Paleozoico inferiore, sono il gruppo di animali ecologicamente ed energeticamente dominante sul pianeta viste le forme, l’adattamento, le nicchie ed il metabolismo. Originano dal gruppo dei Deuterostomi, opposti ai Protostomi, in cui lo sviluppo primario dell’intestino avviene nella parte caudale (ano), e dai Cordati.

Nei Faringocordati (formati da cordati e emicordati) hanno scheletro faringeo privo di ossa ma con fessure utili ad assorbire acqua e gas oltre ad un sistema circolatorio chiuso; al loro interno gli emicordati sono i più primitivi, ma hanno antenato comune con i cordati, riconoscibile attraverso alcuni caratteri. Quest’ultimi si dividono in:

• Urocordati (da uro cioè coda)
• Somitocordati: con notocorda nella testa

Caratteristiche dei cordati

Tutti questi caratteri devono essere presenti in almeno un punto del ciclo vitale dell’organismo.

Notocorda

È una struttura di sostegno che percorre l’asse longitudinale, composta di materiale elastico non comprimibile che conferisce forma e sostegno; la composizione è mesodermica nell’embrione mentre negli adulti viene sostituita dalla colonna vertebrale anche se rimane come residuo a livello del nucleo polposo dei dischi intervertebrali.

Le somiglianze sono più numerose in embrioni e larve mentre negli adulti sono molto rare: gli urocordati sono come delle grandi “bocche” ancorate ad un substrato (organismi sessili) che si nutrono di plancton marino e hanno antenato comune addirittura con una giraffa. Da adulti la somiglianza è nulla ma la larva assomiglia molto ad un cefalocordato o ad un embrione di vertebrato.

Somitocordati

I Somitocordati comprendono Cefalocordati e Craniati, quest’ultimi comprendenti i vertebrati; si differenziano dai cefalocordati poiché presentano vescicole celebrali, organi di senso pari, epidermide monostratificata, cuore e sistema sanguigno chiuso e reni a differenza loro.

Craniati

I Craniati sono composti da vertebrati e Missinoidei e sono cordati dotati di cranio scheletrico (sia esso osseo o cartilagineo) che contiene il cervello ed alcuni organi di senso, come olfatto, vista ed orecchio interno, di origine progenitrice non definita. Presentano inoltre diverse innovazioni:

• Creste neurali: cellule vicine al cordone che migreranno per originare altri organi
• Placodi ectodermici: origineranno gli organi di senso
• Cervello segmentato ed elaborato
• Endoscheletro osseo o cartilagineo
• Incremento del numero di geni (Poliploidizzazione)
• Sistema circolatorio ed escretore

I vertebrati possono essere ulteriormente raggruppati in gruppi che però non hanno valore cladistico per caratteristiche come la temperatura (Omotermia ed Eterotermia), luogo di deposizione delle uova (Anamnin nell’acqua ed Amnioti sulla terra o interno) e per la presenza di mandibole e mascelle (Agnati se privi o Gnatostomi).

Missine

10.03.14

Appartengono ai Mixynoidei, un Sister Group dei vertebrati e sono spazzini marini anguilliformi che si nutrono di carcasse; la pelle è spessa ed elastica, ricca di ghiandole mucipare sfruttate sia come arma difensiva che offensiva, infatti il muco si inserisce nelle branchie dei pesci soffocandoli. Il cervello è protetto da una capsula fibrosa mentre la bocca è circondata da tentacoli sensoriali impiegati per orientarsi ed alimentarsi in associazione ad una lunga lingua retrattile circondata da dentelli ossei. Le branchie possono essere diffuse sul corpo o convergenti in un unico canalone; sono assenti vertebre vere e proprie.

Vertebrati

Possono non presentare una vera mascella rientrando nel gruppo degli Agnati, di cui i Ciclostomi sono gli unici esemplari ancora viventi. Gli Gnatostomi invece, comprendono i primi pesci ovvero quelli ossei, i cartilaginei e tutti gli altri vertebrati, spesso raggruppati come Tetrapodi (animale con 4 zampe). Si possono ulteriormente suddividere in Anamni ed Amnioti, per la presenza o assenza di “annessi” come l’Amnios, il sacchetto contenente il liquido amniotico (che idrata l’embrione di rettili, uccelli e mammiferi durante lo sviluppo) che svincolò gli organismi che lo possedevano dalla vita acquatica obbligatoria.

Agnati

A differenza degli Anfiossi, che filtrano, la preda viene inglobata attivamente, utilizzando muscoli che compensano la mancanza di mascelle o strutture ossee simili; il corpo è simile alle missine, con pinne dorsali e caudali ma ancora non pari laterali, branchie sacciformi ed alimentazione ectoparassitica non fatale (basata sull’attacco ad animali di passaggio). Lo sviluppo è indiretto e attraversa uno stato di metamorfosi larvale.

Gnatostomi

Ebbero successo evolutivo grazie alle innovazioni nell’alimentazione: la bocca permette di trattenere, grazie ai denti dell’arcata superiore, il cibo che viene cercato attivamente sfruttando tutta una serie di nuovi muscoli. I primi esemplari, comparsi circa 300 milioni di anni fa, furono i Placodermi, esseri dotati di placche ossee apicali con articolazione esterna dell’armatura che permetteva una considerevole apertura boccale.

Condroitii

Sono pesci cartilaginei dotati di pinne dorsali, laterali, anali e soprattutto caudale di tipo eterocerca, utile al movimento verticale oltre che a quello orizzontale. Presentano inoltre branchie settate e pelle ricoperta da piccole placche, chiamate scaglie, la cui funzione è simile a quella di un dermascheletro. Sono ovipari o ovovivipari, con fecondazione e sviluppo dell’uovo interni all’organismo e si dividono in:

• Elasmobranchi: più numerosi, sono privi di copertura branchiale ma presentano bocca ventrale, denti conici e coda eterocerca
• Ococefali: privi di scaglie e spiracolo ma con branchie coperte, denti piatti e coda filiforme

A differenza di ciò che si pensa non sono evolutivamente inferiori agli Osteitti.

Osteitti

Sono pesci con scheletro osseo parzialmente o completamente costituito da tessuto osseo come la maggioranza di pesci esistenti oggi; sono dotati di caratteristiche generali come le branchie coperte da opercolo osseo, bocca terminale, vescica natatoria e scaglie più moderne rispetto ai condroitti. Si dividono in due sottoclassi in base alle caratteristiche delle pinne:

1. Attinopterigi: hanno pinne raggiate prive di scheletro osseo ma dotate di raggi fibrosi; si dividono ulteriormente in:
   • Condrostei: presentano caratteri antichi e primitivi, scheletro ancora cartilagineo, spesso dotati di spiracolo e pinna eterocerca
   • Olostei: scheletro ossificato che presenta ancora caratteri primitivi come il cranio
   • Teleostei: scheletro completamente ossificato, presentano scaglie e pinne moderne, pinna caudale omocerca e branchie a pettine
2. Sarcopterigi: dal punto di vista evolutivo costituiscono un gruppo molto importante perché da un gruppo ad essi appartenente, i Crossopterigi, si sarebbero evoluti i tetrapodi; sono dotati di pinne lobate, coda simmetrica dificerca e narici interne o polmoni a seconda del gruppo che li costituiscono. Si dividono in:
   • Crossopterigi: l’unica specie oggi nota vivente è la Latimeria, ritenuta un fossile vivente per diversi caratteri primitivi e l’habitat marino ad elevate profondità; sono privi di narici interne
   • Dipnoi: i soli 3 generi viventi (tra cui Lepidosiren) vivono in acque dolci o salmastre ma calde, soggetti a periodi di siccità cui fanno fronte grazie alla dotazione doppia di polmoni e branchie.

Transizione acqua-terra

Per questo passaggio era necessario essere dotati di prerequisiti necessari per la vita in ambiente terrestre, trovati nei progenitori dei tetrapodi, i Crossopterigi ripidisti: infatti presentavano una pinna (chiamata archipterigio) con scheletro formato da un asse centrale e una fila di basali su cui si articola una serie di strutture radiali di sostegno, una o più coane, cioè narici interne capaci di permettere il passaggio dell’aria atmosferica dalla cavità nasale a quella boccale prima e alle faringe poi e infine di uno o due organi polmonari. C’erano però diversi problemi da risolvere per poter vivere sulla terra: il corpo andava sostenuto diversamente, portando alla modifica di strutture scheletriche come vertebre, cinti ed appendici, la respirazione e la circolazione del sangue dovevano essere più efficienti, bisognava fronteggiare il rischio di disidratazione adattando la pelle con corneificazioni, era necessario raccogliere tutta una serie di segnali acustici e visivi nuovi modificando gli organi deputati a vista ed udito e infine un adattamento anche dal punto di vista riproduttivo e di crescita delle progenie. Tutti questi cambiamenti e questi problemi sono stati affrontati e risolti nei Tetrapodi.

Anfibi

I primi, chiamati Labirintodonti, estinti, erano dotati di arti pari nonostante preferissero ancora una vita prevalentemente acquatica mentre i Lissanfibi sono le forme attuali tra cui Salamandre (urodeli), rane e rospi (anuri) e quelli privi di zampe, che rientrano negli apodi. Gli arti sono articolati in pezzi ossei, è presente un cinto pelvico che collega quelli posteriori alla colonna, columella (orecchio medio) formata dalla catena degli ossicini ed utilizzata per la trasmissione dei suoni, pelle generalmente nuda ma ricca di ghiandole mucose e sierose per mantenere la pelle umida ed essere funzionale per la respirazione e contro la disidratazione e con una caratteristica fase larvale totalmente acquatica.

Passaggio da Anamni ad Amnioti

Il passaggio da Anamni ad Amnioti ha consentito il completo distacco dall’ambiente acquatico anche per lo sviluppo embrionale perché la comparsa dell’Amnios, un annesso embrionale che ricostruisce l’ambiente acquatico durante lo sviluppo, consente all’embrione di svilupparsi anche in ambiente terrestre. Gli amnioti comprendono rettili, uccelli e mammiferi.

Rettili

Discendenti da anfibi antichi ed ormai estinti, sono totalmente svincolati dall’acqua grazie a squame cornee difensive e antidisidratazione, artigli utilizzati come arma di difesa ed offesa, collo abbozzato con numero crescente di vertebre e crani molto diversificati anche grazie alle varie fenestrature. Gli attuali si dividono in Cheloni (testuggini), Rincocefali, Squamati (lacertiliani e serpenti) e Loricati (coccodrilli). Alcune tra le forme estinte comprendevano gli Anapsidi (antenati dei cheloni), Diapsidi (antenati dei dinosauri e degli altri 3 attuali), Parapsidi e Sinapsidi, coloro che si sarebbero poi evoluti nei mammiferi.

Passaggio ad uccelli

Il passaggio ad uccelli non ha coinvolto solo le ali ma anche la comparsa di strutture “secondarie” come le penne, becco e denti e le trasformazioni di scheletro e sistema respiratorio; questi due sistemi, all’apparenza scollegati, negli uccelli si uniscono nelle ossa dotate di sacche aerifere importanti nel volo ma anche nella respirazione.

Omeotermi (endotermi) ed eterotermia

Acquisizione dell’omeotermia: la temperatura influenza fortemente i processi biologici che sostengono i vertebrati e i meccanismi di termoregolazione sono ampiamente diffusi fra di essi, ma sono diversi fra eterotermi ed endodermi omeotermi. I meccanismi di termoregolazione degli ETEROTERMI si basano...