Lezioni, Anatomia Comparata

SCHELETRO ASSILE POSTCRANIALE

È composto da notocorda (struttura

unicamente embrionale), colonna

vertebrale (adulto), coste e sterno:

 la notocorda è un elemento assile solo

embrionale di forma cilindrica che si

estende anteriormente a livello

dell’ipofisi; è costituita esternamente

da un anello fibroso (rigido ma al contempo elastico) e da cellule morbide all’interno.

La colonna vertebrale sostituisce la notocorda originando, da materiale ad essa laterale, lo sclerotomo (i

somiti). Le vertebre quindi sono strutture ossee o cartilaginee di tipo metamerico poste ventralmente al

midollo spinale, proteggendolo in un canale (o speco vertebrale) che prosegue fino all’estremità

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caudale. In base alla sua composizione finale la colonna vertebrale può essere cartilaginea (quando le

vertebre rimangono di natura cartilaginea) o ossea (quando la cartilagine viene sostituita dall’osso). Nei

tetrapodi, oltre a proteggere, sostiene anche il corpo e

contribuisce alla locomozione.

VERTEBRE

Le prime vertebre comparse sarebbero gli Arcualia,

laminette cartilaginee che si formano dorsalmente e

ventralmente alla notocorda costituendo una protezione

per midollo e vasi a partire da mesoderma parassiale; Le

vertebre si formano a partire dal Mesoderma

dei somiti metamerici, posti ai Iati delle corda

dorsale (Mesoderma parassiale)ma che

rimangono strutture transitorie. Il somita si

differenzia in tre parti: 1- sclerotomo

(scleroblasti), 2- miotomo(mioblasti) 3-

Dermatomo (dermatoblasti); gli sclerotomi

danno origine a cellule specializzate, gli

scleroblasti che origineranno le vertebre e la parte prossimale delle coste. Dai miotomi si formano i muscoli

scheletrici del tronco e della coda che si inseriscono sulle vertebre. All’interno di ciascuno sclerotomo

passerà poi la nervatura spinale dividendolo in due parti: la parte superiore di uno si unirà con la inferiore

di un altro e così via portando ad una metameria secondaria diversa da quella originale dei somiti (spostate

di mezzo segmento circa).

Le vertebre sono ossa composite, infatti sono formate da un corpo o centro (che può presentare una o due

cavità) e da un arco neurale, che delimita il canale vertebrale ed è, generalmente, sovrastato da una spina

neurale. In alcuni casi può essere presente un arco emale

ventrale; lateralmente sono presenti alcuni “processi”, le

diapofisi (con cui si articolano le coste), le postzigapofisi e le

prezigapofisi che fungono da collegamento con le alte vertebre.

Il corpo può assumere diverse forme a seconda della presenza o

assenza di un certo tipo di cavità:

 Anficeliche (due cavità, anteriore e posteriore)

 Proceliche (solo anteriore)

 Opistoceliche (solo posteriore)

 Aceliche (senza cavità)

 Eteroceliche (diverse tra loro) 19

Nei tetrapodi fu premiato il movimento

a salamandre poiché distribuiva bene il

peso sulla colonna e le zampe: si

comincia a parlare di regioni

specializzate, cervicale (chiamata

Atlante che permette il movimento del

capo) , del tronco (toraciche, articolate

con il cinto pettorale), sacrale (articolata

con il cinto pelvico pur essendo singola)

e caudale. 18.03.14

Tranne che per i cheloni, tutte le

vertebre dei rettili sono proceliche, per

consentire l’allungamento evolutivo del

collo; la colonna però risulta meno

regionalizzata e nei cheloni va a fondersi con il carapace, così, anche se solo parzialmente con le coste. È

interessante il collo, molto flessibile per consentire la

ritirata della testa all’interno del carapace, ma anche gli

arti, ad esso collegati da cinti specifici.

Le vertebre sacrali diventano da 3 a 5 mentre nei

mammiferi fondono in un piastrone unico che

conferisce una rigidità tipica anche degli uccelli: il collo

di quest’ultimi presenta vertebre eteroceliche per la

mobilità ma le sacrali, le lombari e le caudali sono fuse a

formare il sinsacro.

Le ossa pelviche sono riempite da sacche aerifere che le

alleggeriscono e svolgono un ruolo fondamentale anche

nella respirazione.

I roditori, dotati di 7 vertebre cervicali, numerose

toraciche unite alle coste, più di 3 sacrali e caudali, hanno la colonna molto regionalizzati: infatti le vertebre

sono divise da dischi fibrosi esternamente ma morbidi all’interno, da cui si dipartono i nervi spinali.

Atlante ed Epistrofeo sono rispettivamente la prima e la seconda vertebra cervicale; l’atlante ha perso il

corpo della vertebra, mentre l’epistrofeo ha incorporato questo corpo perso in una struttura chiamata

“dente” la cui funzione è fungere da perno in modo da permettere la rotazione del cranio. Tutti i

mammiferi hanno 7 vertebre cervicali, così come i cetacei, in cui però essere sono fuse insieme.

COSTE

Sono unite alla colonna da un lato e dall’altro rimangono libere oppure si associano a livello sternale nella

gabbia toracica, fondamentale per protezione e respirazione.

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SCHELETRO APPENDICOLARE

Cinti: sono elementi che si articolano con le

appendici pari (come pinne o arti) e con la loro

muscolatura; si possono suddividere in due

emicinti articolati tra loro, dotati però di scarsa

capacità di movimento, e con cranio, sterno e

colonna a seconda della specie.

Si modificano a seconda del tipo di movimento; il

pettorale nei pesci è saldato al cranio mentre nei

tetrapodi vi si svincola e, con la comparsa del

collo, se ne allontana, articolandosi con lo

sterno. Sono presenti ossa di sostituzione (più diffuse) come la coracoide, la scapola e la sovrascapola, di

tipo cartilagineo (unito alla muscolatura) o dermico (presenti nella zona ventrale).

Nei tetrapodi si riduce per la comparsa delle ossa dermiche, ma rimangono la coracoide e la clavicola,

articolate tra loro dalla fossa glenoide, da cui partirà l’omero; il conto scapolare si articola poi allo sterno

con una interclavicola. Negli uccelli tali strutture si adattano al volo: le coracoidi si

uniscono agli omeri (e alla clavicola) e allo sterno, di elevate

dimensioni e con la caratteristica carenatura per ospitare la

muscolatura alare.

Nei mammiferi sparisce la coracoide come elemento singolo data

la sua fusione con lo sterno nel processo coracoideo-scapolare;

in alcuni la clavicola scompare garantendo mobilità e scioltezza.

Il cinto pelvico forma un anello con il bacino in modo da proteggere gli apparati genitali, la fine del

digerente e l’escretore. Inoltre, articolandosi con l’ileo, scarica il peso del corpo sulle zampe posteriori.

Nei pesci è piccolo ed inglobato nella muscolatura, rappresentata da una laminetta ischio-pubica che si

articola.

APPENDICI

I pesci sono dotati di pinne che evitano il rollio e controllano la direzionalità; sono le dorsali e le caudali

invece le responsabili della propulsione. Nei tetrapodi sostengono il corpo agendo contro la forza di gravità

e consentono il movimento.

I pesci hanno pinne impari (dorsale, anale e caudale) e pari (pelviche e pettorali) costituite da ossa basali,

articolate con il cinto pettorale, e radiali; sono elementi chiamati pterigofori associati a raggi connettivali

rivestiti da una piega caudale. Le pinne biseriate hanno due serie, destra e

sinistra, di ossa radiali, che si dipartono dall’osso basale mentre quelle

monoseriate ne hanno solo una: queste ultime hanno evoluto gli arti dei

tetrapodi a partire da ossa basali (omero, ulna e polso) e radiali (radio e

intermedio), mentre le falangi sono neoformazioni senza omologie nelle pinne.

Nei tetrapodi l’appendice più primitiva è l’arto pentadattilo, con 5 dita,

formato da 3 porzioni:

 Stilopodio: primo osso, articolato con i cinti

 Zeulopodio: ulna-fibula, radio-tibia

 Autopodio: divisibile in polso (basopodio), metacarpi o palmi

(metapodio) e falangi (acropodio).

Le articolazione sono ormai fisse e più rigide.

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Negli uccelli molte modifiche favoriscono il volo: gli arti anteriori mantengono ed allungano l’omero, il radio

e l’ulna ma viene ridotto di molto l’autopodio; infatti l’ala non è sostenuta da falangi (pipistrello) ma dalle

penne oltre che dal radio e dall’ulna. Il femore si accorcia rispetto alla tibia che si unisce al metatarso solo

nella fase post-embrionale. 21.03.14

APPARATO TEGUMENTALE

È rappresentato dalla pelle (o cute) e svolge molte funzioni:

 Protezione: da agenti meccanici, microrganismi, patogeni, scambi osmotici tra organismo e

ambiente (vertebrati acquatici), disidratazione (vertebrati terrestri) e raggi UV.

 Secrezione: difesa/offesa, cura parenterale (latte), sali, cataboliti

 Respirazione: vascolarizzazione (anfibi)

 Termoregolazione: penne, peli, vasi e ghiandole sudoripare

 Mimentismo: cellule pigmentate o cromatofori

 Attività sensoriale: recettori cutanei e fibre nervose libere (sensibilità tattile, termica e dolorifica)

 Comunicazione intraspecifica: cromatismo, feromoni

VERTEBRATI

I mammiferi sono gli unici organismi dotati di peli e hanno tegumento diviso in un epitelio superficiale,

l’epidermide, e dal derma sottostante (che insieme formano la cute o pelle), dalla tela sottocutanea o

ipoderma e da numerosi annessi cutanei. Il derma è molto irrorato a differenza dell’epidermide.

22 ORIGINE EMBRIONALE

Dopo la chiusura del tubo neurale, a

lato di esso si notano dei somiti

formati da sclerotomo (future

vertebre), miotomo (muscolatura) e

dermatomo, il quale originerà il

derma andando a comporre con

l’ectoderma il derma. Le creste neurali

migrano tra ectoderma e mesoderma

originando i melanofoti ed i

melanociti.

CHERATINIZZAZIONE

I cheranociti cutanei contengono la

cheratina, parte integrante dei

filamenti intermedi del citoscheletro, e, mano a mano che invecchiano, si riempiono di questa sostanza,

perdono il nucleo ed organelli e vanno a costituire, in seguito alla morte, uno strato corneo protettivo

contro urti e fenomeni di disidratazione.

CONFRONTO ITTIOPSIDI-TETRAPODI

L’epidermide in entrambi è composta da cellule vive, con funzioni simili a originatesi per diverso tipo di

stratificazione: gli Ittiopsidi hanno stratificazione Meccanica che origina una epidermide poco differenziata

con medesime funzioni in tutte le sue zone, mentre i Tetrapodi subiscono quella Funzionale: in cui strati

diversi svolgono funzioni diverse.

PIGMENTAZIONI

I cromatofori,

responsabili delle

pigmentazioni

sono suddivisibili

in 3 categorie:

Melanofori

(eumelanina e

feumelanina),

Xantofori/Eritrofo

ri (pteridine gialle,

rosse, arancioni,

gocciole di

carotenoidi) e

Iridofori (cristalli

di composti

purinici).