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Lo ialoplasma è un compartimento nel quale si trovano sciolti numerosi ioni minerali dai quali dipende il
potenziale di membrana e l’attivazione di numerosi processi. Come ione regolatorio di attività cellulari è
molto importante lo ione calcio, immagazzinato nel reticolo endoplasmatico.
Nelle ialoplasma si trovano anche i monomeri di varie macromolecole organiche, macromolecole in attesa
di polimerizzare per formare strutture microscopiche, macromolecole destinate ad essere trasferite in altri
compartimenti.
Nello ialoplasma si svolgono diverse reazioni biochimiche:
- Sintesi e trasformazioni di piccole molecole organiche;
- Glicolisi anaerobia;
- Sintesi di catene oligosaccaridiche (che poi vengono trasferite dentro le cavità del RE);
- Numerose reazioni coinvolte nella trasduzione di segnali;
- Altre reazioni.
Ribosomi Sono degli organuli di piccola dimensione la cui funzione è quella di sintesi proteica
(traducono mRNA in proteine). Sono costituiti (quando non sono attivi) da due
subunità, due porzioni: una minore e una maggiore, separate. Quando sono attivi le
due subunità si uniscono per tradurre l’mRNA.
Sono fatti da due componenti: RNA ribosomiale (rRNA) e proteine.
Posso scoprire se una cellula ha molti ribosomi attivi usando coloranti basofili.
Possono trovarsi liberi nel citoplasma oppure possono trovarsi associati alle
membrane del reticolo endoplasmatico, dando vita al reticolo endoplasmatico rugoso
(RER). Si trovano anche all’interno dei mitocondri, legati al nucleo cellulare, ecc.
Spesso i ribosomi liberi si associano in gruppi, denominati poliribosomi o polisomi, costituiti da 3 a 30
ribosomi legati su uno stesso filamento di mRNA.
Reticolo endoplasmatico è un insieme di sottili cavità delimitate da membrana (organulo membranoso) e
ne esistono di due tipi: reticolo endoplasmatico liscio e reticolo endoplasmatico
rugoso.
La differenza consiste nella (non) presenza di ribosomi della membrana, che si
trovano comunque sempre nella parte esterna della membrana.
Il RER è costituito da cisterne. Quando il ribosoma forma proteine, queste
andranno all’interno delle cisterne del reticolo.
Le proteine hanno diverso destino a seconda che siano sintetizzate dai ribosomi liberi o dai ribosomi del
RER. Le proteine sintetizzate dai ribosomi liberi sono destinate a diventare o proteine del citoplasma
(citosomi, rimangono dentro la cellula) o diventano proteine estrinseche di membrana del versante
intracellulare della cellula. Quelle che vengono sintetizzate sul RER sono proteine di membrana intrinseche
oppure come proteine estrinseche del versante extracellulare della membrana o diventano proteine.
Le cavità del reticolo endoplasmatico possono essere sferiche (vescicole), cilindriche (tubuli) o a forma di
sacco appiattito (cisterne).
Reticolo endoplasmatico rugoso
Deve il suo nome al fatto che sulla sua superficie citoplasmatica si trovano adesi numerosi ribosomi,
impegnati nella sintesi di proteine che vengono immesse nelle cavità del reticolo mentre vengono prodotte.
Il RER provvede alla sintesi di proteine di membrana (intrinseche ed estrinseche della faccia esterna), di
proteine secretorie e di proteine lisosomiali (dette, nel loro complesso, proteine da esportazione). I ribosomi
non adesi alle cisterne del reticolo sintetizzano invece proteine estrinseche della faccia citoplasmatica della
membrana e proteine destinate a restare nella matrice citoplasmatica oppure essere trasferite nel nucleo,
nei mitocondri o nei perossisomi.
Nel RER iniziano anche alcune trasformazioni delle proteine, dette modificazioni post-traduzionali. Queste
comprendono una parziale idrolisi, la formazione di legami tra aminoacidi di una stessa catena o di catene
distinte, l’aggiunta di porzioni glicidiche o di gruppi –OH. Ulteriori modificazioni post-traduzionali hanno
luogo nell’apparato del Golgi.
Glicosilazione: evento complesso che inizia nel RER per terminare nell’apparato del Golgi. A livello del
RER si ha la glicosilazione iniziale.
Reticolo endoplasmatico liscio
È un organulo membranoso che non presenta ribosomi. È formato da tubuli (che si intrecciano tra di loro) e
vescicole, non da cisterne. Ha funzione varia e dipende dal tipo cellulare in cui si viene a trovare. In
generale, serve per offrire membrana dove è possibile inserire enzimi di batterie enzimatiche (tanti enzimi)
di determinate vie metaboliche.
Apparato del Golgi Si trova in stretta relazione con il RER. Fu scoperto da Camillo
Golgi, quindi il nome deve a lui.
L’estensione varia a seconda dello stato funzionale della cellula: se
la cellula è attiva metabolicamente allora p più esteso; in cellule
meno attive questo organulo si presenta ridotto.
È presente in tutte le cellule ed è un organulo membranoso.
Comprende tre porzioni:
- Cisterne appiattite, impilate una sopra l’altra, ricurve, che hanno i margini dilatati (questa pila di
cisterne è detta dittiosoma)
- Intorno al dittiosoma si possono trovare delle microvescicole, dette vescicole di trasporto, che
portano le proteine del RER all’Apparato del Golgi.
- Su versante opposto ci sono delle macrovescicole, dette anche macrovescicole di condensazione.
L’Apparato del Golgi si trova vicino al nucleo (posizione paranucleare) e si distinguono due porzioni: cis e
trans. Il cis è la parte più vicina al RER, dove si trovano la maggior parte delle microvescicole; il trans si
trova rivolto verso la membrana plasmatica, dove si trovano le macrovescicole.
Le proteine del RER vengono rilasciate nel lume del RER. Qui, attraverso un processo di gemmazione,
queste vescicole contenenti proteine si staccano dal RER e vanno verso il Golgi, dove si fondono con le
cisterne del compartimento cis, rilasciando il contenuto nella cisterna del Golgi. Sulle membrane del Golgi
ci sono degli enzimi che serviranno per modificare le proteine (per aggiungere gruppi fosfato, ecc.). Una
volta subita la modifica, ma necessitando di altre modifiche, si dirigono verso le estremità e per
gemmazione si staccano dal cis, andando a fondersi con una cisterna del compartimento intermedio (dove
subisce ulteriori modifiche) e alla fine può arrivare ad un’altra cisterna, fino ad arrivare, sempre per
gemmazione, al compartimento trans. Le proteine del RER andranno nelle cisterne che sono in grado di
apportare le modifiche necessarie; se le proteine non hanno bisogno di modifiche passeranno direttamente
al trans. Appena finito, le proteine fuoriescono (gemmazione) sotto forma di vescicole che vanno all’esterno
(possono anche diventare proteine di membrana del versante extracellulare) per esocitosi. Questo
favorisce il turnover della membrana plasmatica.
In alcune cellule ghiandolare si produce un secreto che viene sintetizzato dal RER, subisce le modificazioni
nel Golgi e fuoriesce dal trans tramite vacuoli di condensazione dove all’interno, oltre alle proteine, ci sarà
anche acqua. Questi vacuoli subiscono la condensazione che comporta l’eliminazione dell’acqua e quindi il
secreto si condensa dando vita a un granulo di secreto che si appunta all’interno delle cellule ghiandolari e
quando ci sarà lo stimolo della secrezione verrà rilasciato all’esterno.
Tutti gli elementi che formano l’apparato del Golgi hanno superficie liscia.
Lisosomi
Sono corpi litici all’interno dei quali avviene la lisi (rottura di materiale). All’interno
sono presenti enzimi chiamati idrolasi acide (che funzionano a pH acido) capaci
di digerire tutte le molecole biologiche: proteasi, lipasi, nucleasi, glicosilasi,
solfatasi e fosfatasi acida.
Ciò che non può essere recuperato (non può essere ulteriormente digerito) si
chiama corpo residuo e rimane all’interno della cellula.
Sono organuli delimitati da una membrana (di struttura simile alla membrana cellulare).
Gli enzimi lisosomiali sono delle idrolasi, cioè catalizzano la decomposizione di molecole complesse in altre
più semplici tramite l’introduzione di molecole di acqua. Il materiale degradato nei lisosomi per lo più è di
origine extracellulare e viene assunto dalla cellula mediante processi di endocitosi, fagocitosi, pinocitosi o
di micropinocitosi.
Mitocondri Sono organuli acidofili deputati alla produzione di energia (ATP) attraverso la
fosfolirazione ossidativa. Possono avere forme diverse e sono formati da una
doppia membrana, una esterna e una interna. La membrana mitocondriale
interna è più estesa della membrana
mitocondriale esterna. Per questo motivo, per stare
all’interno questa si piega su se stessa, dando vitta
alle creste mitocondriali, che possono avere forma e direzione diversa. Tra le due
membrane c’è uno spazio che viene detta camera mitocondriale esterna.
All’interno della membrana mitocondriale interna c’è una camera ancora più grande,
detta camera mitocondriale interna, che contiene la matrice mitocondriale.
Le creste possono essere lamellari trasversali, trasversali longitudinali o
tubulari. Quando le creste sono poco sviluppate vuol dire che non è (momentaneamente) attivo.
Nella matrice mitocondriale ci sono piccoli ribosomi (più piccoli rispetto a quelli del RER o degli organuli) e
DNA non associato a proteine (nudo) , tipico dei procarioti.
Sono in grado di duplicarsi per scissione binaria: una cresta si allunga, andando a toccare dall’altra parte
del mitocondrio, dividendolo in due parti uguali.
Il fatto che dentro a questo organulo ci siano altri organuli ha fatto credere che i mitocondri derivino da una
cellula che, ai tempi primordiali, avesse fagocitato un’altra cellula, senza ucciderla.
Citoscheletro
Il citoscheletro è lo “scheletro” della cellula, quello che consente alla cellula di mantenere una determinata
forma e di cambiarla in caso di necessità. È responsabile del movimento intracellulare: ne sono un esempio
le proteine prodotte dal RER, che vanno al Golgi “agganciandosi” al citoscheletro per spostarsi. È
responsabile anche del movimento cellulare: alcune cellule sono immobili, altre si muovono grazie al
citoscheletro.
È composto da tre strutture distinte: microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti. Sono tutte entità
proteiche organizzate.
- Microtubuli: sono particolarmente concentrati vicino al nucleo, dopodiché,
allontanandosi dal nucleo, vanno in tutte le direzioni, si distribuiscono lungo tutta la cellula.
Un microtubulo è come un tubicino vuoto al centro creato dalla polimerizzazione (unità
singole di proteine si uniscono a formare unità più grandi) di una proteina che si chiama
tubulina. Esistono due tipi di tubuline che formano i microtubuli: α e β. Queste due tubuline
si uniscono a formare un dimero (dimero αβ); più dimeri si uniscono a formare una struttura
allungata,