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La cellula

Questo elaborato raccoglie appunti personali riferiti a vari testi di biologia, non che slide e spiegazioni orali.
All'interno si affrontano nel dettaglio:
-Classificazione cellulare
-Membrane cellulari
-Organelli energetici e metabolismo
-Citoscheletro e movimento (approfondimento sulla contrazione muscolare)
-Nucleolo e cromatina.

Esame di Biologia e biochimica generale e umana docente Prof. D. Caporossi

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I RIBOSOMI.

II.

Ribosomi sono organelli granulari, sono il luogo nel quale avviene

la sintesi proteica. I ribosomi sono composti da due subunitá una

maggiore ed una minore. Possono essere attaccati al reticolo

endoplasmatico rugoso o libere nel citoplasma, e a seconda del

luogo va a formare diverse proteine.

Ribosomi liberi:

- proteine intracitoplasmache >>> citosol.

Ribosomi RER:

- proteine integrali di membrana >>> membrana

- proteine da traslocare >>> lisosomiproteine di secrezione >>> secrezione.

Come detto è il sito della

costruzione delle proteine,

attraverso la sintesi proteica. Da

un filamento di RNA messaggero,

che entra nel ribosoma, si vanno a

legare i vari amminoacidi portati

dagli RNA di trasporto, fino a

completare la catena polipetidica

che verrà inserita nel lume del

reticolo endoplasmatico rugoso

rimanendoci fino alla sua

maturazione.

RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO.

III.

Il reticolo endoplasmatico liscio è privo di ribosomi; è la sede della sintesi e della distribuzione dei

lipidi complessi come i fosfolipidi, indispensabili alla costruzione di tutte le membrane della cellula.

Un altro importante compito del REL è quello di trasformare

determinate sostanze dannose per l'organismo, come ad

esempio l'etanolo, contenuto nelle bevande alcoliche, in

composti non tossici: per questo motivo vi è una notevole

presenza di REL nelle cellule del fegato, che, fra le sue

molteplici funzioni, comprende anche quella della

neutralizzazione delle sostanze tossiche.

Il REL è abbondante nelle:

- Cellule endocrine >>> ormoni steroidei.

- Cellule epatiche >>> colesterolo.

• APPARATO DEL GOLGI

Ogni apparato del Golgi è costituito da quattro o più sacchi appiattiti, chiamati cisterne, disposti in

pile; le cisterne sono formate da membrane e sono

circondate da tubuli e vescicole.

Nelle cisterne viene completata la trasformazione di

proteine e lipidi in glicoproteine e glicolipidi

attraverso l'assemblaggio finale con dei carboidrati.

Il prodotto finale viene inglobato nella membrana

formando una vacuolo che trasporterà il tutto,

attraverso le strutture del citoscheletro, fino alla sua

secrezione nella specifica destinazione:

- Enzimi lisosomiali -----> lisosomi.

- Proteine di membrana -----> membrana.

- Proteine di secrezione -----> esterno.

• LISOSOMI.

Hanno una duplice funzione, di identificazione e demolizione di macromolecole, organelli ed intere

cellule inefficienti, e difesa da agenti infettivi o tossici sia esterni che interni.

Sono vescicole membranose (prodotte dall’apparato del Golgi) contenenti 50 enzimi idrolitici per

degradare:

- Proteine (proteasi),

- Glicosidi (glicosidasi),

- Esteri fosforici (fosfatasi), ecc.

Riconoscono sostanze da degradare, vi si fondono, le degradano, le espellono. Operano a pH5 in

modo da non recare danno nel caso in cui la membrana dei lisosomi si rompesse nel citosol.

Il lisosoma, prodotto dall’apparato del Golgi, si fonde con il fagosoma, vescicola originata da una

introflessione della membrana plasmatica e contenente il corpo da digerire. Le piccole molecole

risultanti dalla digestione vengono poi riportate nel citosol per essere riutilizzate.

Un'altra funzione dei lisosomi è associata ai globuli bianchi del corpo umano che attaccano i

batteri. Per esempio, quando alcuni batteri patogeni, inalati con l'aria che inspiriamo, aggrediscono

le cellule delle vie respiratorie, nel sito d'infezione arrivano numerosi globuli che neutralizzano i

batteri patogeni; appena catturati, infatti, i batteri vengono chiusi in vacuoli con i quali si fondono i

lisosomi che, dopo aver liberato i loro enzimi idrolitici, determinano la rapida digestione dei batteri.

• PERISSOSOMI

Anche loro come, i lisosomi hanno

funzione di identificazione e demolizione di

macromolecole, organelli ed intere cellule

inefficienti e di difesa da agenti infettivi o

tossici esterni ed interni. Sono vescicole

membranose, prodotte dal REL,

contenenti enzimi ossidativi per ossidare

amminoacidi, acidi grassi, etanolo, ecc. in

ambiente segregato.

Membrana cellulare

Che cos'è

In tutti i sistemi viventi, dai procarioti ai più complessi eucarioti pluricellulari, la regolazione degli

scambi di sostanze con l'ambiente circostante, si verifica a livello di ogni singola cellula e viene

realizzata attraverso le membrane cellulari. Negli organismi pluricellulari la membrana esterna ha

anche il compito di mettere in comunicazione le diverse cellule specializzate che costituiscono i

vari tessuti. Attraverso tutte queste interazioni e scambi di sostanze, le cellule riescono sia a

comunicare sia a difendere la propria integrità, mantenendo invariati i parametri interni, come la

concentrazione dei vari ioni e il pH, entro i valori che permettono lo svolgimento delle molteplici

attività metaboliche.

Riassumendo le funzioni della membrana cellulare sono:

• Contenimento e Isolamento - Compartimentazione e barriera di permeabilità selettiva.

• Comunicazione - Trasporto di molecole e stimoli segnale, risposta a segnali esterni.

• Compartimentazione interna (eucarioti).

• Supporto funzionale - Sito di attività biochimica e trasduzione di energia.

• Localizzazione - Espressione dell’identità cellulare, interazioni intercellulari e organizzazione di

strutture extracellulari.

La struttura della membrana cellulare

La membrana cellulare ha uno spessore che varia tra i 7 e i 9 nanometri,

quindi la struttura non è distinguibile al microscopio attico; con il microscopio

elettronico, invece, appare come una doppia linea continua e sottile. La

struttura di base della membrana cellulare è

costituita da due strati di fosfolipidi disposti

con le code idrofobi verso l'interno; al

microscopio elettronico, le code idrofobe corrispondono ad una

fascia chiara in quanto sono trasparenti agli elettroni, mentre le

teste idrofile risultano scure, perché opache agli elettroni.

Immerse in ambiente acquoso, le molecole dei grassi stabiliscono

tra loro interazioni idrofobiche, cioè non essendo ‘attaccabili’

dall’acqua, si stringono tra loro. Tendono ad assumere forma

sferica, o, nel caso di molte molecole di

fosfolipidi, una struttura a doppio strato.

Oltre alla struttura costituita da fosfori

piedi nella membrana possiamo trovare:

- COLESTEROLO

Il colesterolo stabilizza lo strato idrofobico

delle membrane nelle cellule degli

animali, di alcuni protisti.

- PROTEINE DI MEMBRANA

PROTEINE INTEGRALI DI MEMBRANA

Attraversano in genere tutto lo spessore della membrana sporgendo da

entrambi i lati. Le porzioni immerse nel doppio strato lipidico hanno

superfici idrofobiche, mentre le regioni che sporgono nel doppio strato

sono idrofile.

PROTEINE PERIFERICHE DI MEMBRANA

Sul lato citoplasmatico della membrana si trovano altre molecole

proteiche chiamate proteine

periferiche di membrana che

aderiscono ad alcune proteine

integrali sporgenti; fanno parte delle

proteine periferiche diversi enzimi e

alcuni

componenti

del

citoscheletro.

Le proteine di

membrana, che spesso possiedono ramificazioni (glucidiche)

completamente diverse tra loro, svolgono una grande varietà di funzioni

essenziali. Alcune sono enzimi che regolano specifiche reazioni chimiche;

altre fungono da recettori che individuano la presenza esterna di

determinate molecole (messaggeri chimici) o di microrganismi contenuti

nei liquidi circostanti e trasmettono all'interno della cellula le informazioni

che essi portano; altre ancora sono proteine di trasporto (Carrier) che

giocano un ruolo chiave nel movimento di ioni e molecole attraverso la

membrana, consentendone o meno l'ingresso.

Le funzioni delle proteine integrali di membrana sono:

tra cellule;

A.giunzione alla matrice extracellulare;

B.ancoraggio

passivo;

C.trasporto attivo;

D.trasporto

enzimatiche;

E.attività della cellula;

F.riconoscimento

di informazioni.

G.trasmissione

- GLUCIDI + LIPIDI = GLICOLIPIDI.

Sono presenti principalmente ed in maggiore quantità nello strato esterno

della membrana. Le catene di carboidrati di queste molecole sporgono,

come le teste fosfato dei fosfori piedi, dalla superficie della membrana,

mentre le code idrofobe contenenti acidi grassi si trovano all'interno.

- GLUCIDI + PROTEINE - GLICOPROTEINE.

Sono particolari proteine di membrana a cui è legata una corta catena di

glucide.

Le catene di carboidrati delle glicoproteine e dei glicolipidi, costituiscono

un rivestimento sulla superficie esterna di molte cellule. I carboidrati in questione giocano un

importante ruolo nell'adesione delle cellule l'una all'altra e nel riconoscimento delle molecole che

interagiscono con le cellule, come gli ormoni, gli anticorpi e i virus.

Sebbene molte proteine integrali siano tenute in posizione fissa dalle proteine periferiche, o dai

filamenti proteici citoplasmatici che sono concentrati vicino alla membrana, la struttura del doppio

strato fosfolipidico è abbastanza fluida. Le molecole lipidiche e alcune delle molecole proteiche si

possono muovere lateralmente all'interno del doppio strato, formando configurazioni diverse tra

(mosaici) che variano di volta in volta e da una regione all'altra della membrana; di conseguenza,

questo modello di struttura, proposta per la prima volta nel 1972 dagli statunitensi Singer e

Nicholson, è detto modello a mosaico fluido.

Struttura stabile = interazioni idrofobiche + pressione e interazione dell’H2O

• Struttura fluida = movimenti di rotazione e traslazione dei lipidi (onda continua) con movimenti e

• traslazione delle proteine.

Trasporto attraverso la membrana cellulare

La membrana plasmatica è selettivamente permeabile grazie a due fattori che permetto lo scambio

con l'esterno di molecole:

• Il doppio strato lipidico che fa passare facilmente solo piccole molecole idrofobe (O2, CO2, ecc.).

• Specifiche proteine o vacuoli di trasporto che formano dei canali idrofili per il passaggio di piccole

molecole idrofile (acqua, ioni), o trasportano legati a sé molecole più grandi (zuccheri, aminoacidi,

ecc.).

Attraverso queste sue caratteristiche della

membrana possiamo riconoscere 3 tipi di trasporti:

• TRASPORTO PASSIVO

- Diffusione semplice

- Osmosi

- Diffusione facilitata

• TRASPORTO ATTIVO

- Uniporto

- Sinporto

- Antiporto

• TRASPORTO MEDIATO DA VACUOLI

- Endocitosi (fagocitosi, pinocitosi e endocrina si mediata da recettori)

- Esocitosi

TRASPORTO PASSIVO

I.

Le sostanze possono entrare o uscire dalle cellule, o muoversi al loro interno, in diversi modi,

alcuni di essi non prevedono alcun apporto di energia da parte della cellula e, per questo motivo si

parla di trasporto passivo.

- Diffusione semplice: La diffusione avviene esclusivamente secondo gradiente (da

concentrazione maggiore a concentrazione minore) e tanto più è grande la differenza di

concentrazione, tanto più veloce è la diffusione. Le cellule mantengono tali gradienti mediante

le loro attività metaboliche, favorendo in questo modo la velocità di diffusione. Infatti,

all'interno di una cellula, le molecole o gli ioni vengono spesso prodotti in una zona ed

utilizzati in un altra; perciò si viene

a determinare un ingrediente di

concentrazione fra le due zone e

la sostanza si diffonde secondo

gradiente della zona di produzione

a quella di utilizzo. La diffusione di

alcune molecole può avvenire

anche attraverso le membrane

cellulari, che infatti sono

permeabili ad alcune sostanze

come l'acqua, ossigeno e

l'anidride carbonica. Le piccole

molecole di anidride carbonica e

ossigeno, che sono entrambe non

polari (idrofobe), sono solubili nei

composti non polari come i lipidi e

attraversano facilmente il doppio strato lipidico della membrana. Anche le molecole

dell'acqua, seppur polari, possono attraversare senza ostacoli le membrane, utilizzando,

probabilmente, aperture temporanee prodotte dagli spostamenti laterali dei lipidi di

membrana; tuttavia la principale modalità di trasporto dell'acqua è la diffusione facilitata. Oltre

all'acqua, vi sono altre molecole polari, sufficientemente piccole, che riescono a diffondere

attraverso queste fessure; la permeabilità della membrana a questi soluti è inversamente

proporzionale alle dimensioni delle molecole, e ciò sta indicare che le aperture sono piccole e

la membrana agisce come un filtro.

Anche la diffusione attraverso la membrana cellulare è regolata dal gradiente di

concentrazione delle sostanze. L'anidride carbonica, per esempio, si forma costantemente

come prodotto finale del processo di respirazione cellulare; come risultato di questa attività,

c'è costantemente una maggiore concentrazione di anidride carbonica dentro la cellula

rispetto fuori. Viene mantenuto, così, un gradiente tra l'interno all'esterno della cellula e,

l'anidride carbonica diffonde fuori dalla cellula secondo tale gradiente.

- Osmosi: Il movimento di molecole d'acqua attraverso una membrana selettiva è un caso

particolare di diffusione che viene chiamato osmosi. L'osso si consiste in un trasferimento

netto di acqua da una soluzione con potenziale idrico maggiore (minore concentrazione di

soluti) ad una soluzione con potenziale idrico minore (maggiore concentrazione di soluti). La

diffusione dell'acqua non è influenzata dalla tipologia di sostanze disciolte, ma dalla loro

quantità, cioè dalla concentrazione di particelle di soluto (molecole o ioni) presenti nell'acqua.

Si potranno avere tre casi:

Soluzioni isotoniche, in cui le soluzioni hanno un ugual numero di particelle disciolte per

1. unità di volume e quindi stesso potenziale idrico.

Soluzione ipotonica, in cui la soluzione ha un numero di particelle disciolte per unità di

2. volume minore all'altra e quindi con maggiore potenziale idrico.

Soluzione ipertonica, in cui la soluzione ha un numero di particelle disciolte per unità di

3. volume maggiore all'altra e

quindi con un minore

potenziale idrico.

Il movimento osmosi dell'acqua,

attraverso una membrana cellulare

selettivamente permeabile, pone ai

sistemi viventi un problema cruciale,

ovvero il mantenimento della

condizione di equilibrio con

l'ambiente (i grandi animali hanno

cellule isotoniche rispetto al sangue

e alla linfa che costituiscono il

mezzo acquoso nel quale vivono.

- Diffusione facilitata: Le membrane cellulari sono permeabili ad alcune sostanze che le

attraversano facilmente per diffusione; altre molecole utilizzate o prodotte dalla cellula, non

possono essere diffuse attraverso la membrana cellulare a causa delle loro dimensioni o della

loro polarità. Il

trasporto di queste

sostanze quindi

dipende da particolari

proteine integrali di

membrana, carrier,

che agiscono come

vettori trasportando le

molecole nelle due

direzioni. Le proteine

trasportatici della

membrana cellulare e delle membrane degli organuli sono altamente selettive; un particolare

Carrier che si lega a una certa molecola non si lega ad altre molecole anche se sono quasi

identiche. È la conformazione del Carrier, cioè la sua struttura terziaria o quaternaria, a

determinare, insieme con la composizione amminoacidica, quale molecola può essere

trasportata. Grazie alla presenza di tali molecole trasportatrici, alcune sostanze che non

riesco ad attraversare la membrana cellulare per diffusione

semplice sono in grado di passare ugualmente. Alcuni carrier

hanno invece la funzione di rendere più efficiente il trasporto

di sostanze che possono passare per diffusione semplice,

ma non nei tempi e nelle quantità necessarie alla cellula: è

questo il caso delle acquaporine, proteine integrali di

membrana che consentono un rapido passaggio dell'acqua

in entrambe le direzioni. In ogni caso, nella diffusione

facilitata le molecole vanno da una regione a concentrazione

maggiore verso una a concentrazione minore e, quindi, il

passaggio avviene sempre secondo gradiente E con nessun dispendio energetico.

Nelle cellule muscolari e adipose il numero di molecole della proteina GLUT4, selettive per il

glucosio, presenti sulla superficie cellulare è fortemente regolato dall’insulina, che determina

l’esposizione di questo trasportatore, presente in vescicole citoplasmatiche, sulla membrana

plasmatica.

TRASPORTO ATTIVO

II.

Nella membrana cellulare esistono anche proteine che riescono a trasportare le molecole contro

un gradiente di concentrazione, in tal caso, il trasporto viene detto contro gradiente e,

diversamente dalla diffusione richiede dispendio di energia da parte della cellula. Questo tipo di

trasporto richiede la presenza di proteine di trasporto specifiche

che, oltre al sito di legame per il ligando, possiedano anche

attività ATPasica.

La modalità di ingresso di sostanza, all'interno di una cellula,

dipende dalla situazione. Per esempio, una certa quantità di

glucosio, viene trasportata all'interno delle cellule per diffusione

facilitata; le cellule del fegato invece, che hanno anche la

funzione di accumularlo sotto forma di glicogeno, hanno la

necessità di far entrare ulteriori quantità di glucosio all'interno

della cellula, dove però la sua concentrazione è già elevata: per

questo utilizzano il trasporto attivo, che consente, a seguito di

consumo di ATP, di entrare nella cellula contro gradiente di concentrazione.

Esistono tre tipi principali di trasporto attivo:

- Uniporto, dove un particolare soluto è trasportato attraverso la membrana in un'unica direzione.

- Sinporto, dove proteine di membrana più complesse fanno avvenire contemporaneamente il

trasporto di due diverse molecole o ioni che transitano nella stessa direzione.

- Antiporto, dove proteine di membrana più complesse fanno avvenire contemporaneamente il

trasporto di due diverse molecole o ioni che transitano in direzioni contrapposte.

Un esempio di antiporto è la Pompa Sodio Potassio. Gran parte delle cellule eucariote animali,

in particolare nel tessuto nervoso, presenta ai due lati della membrana cellulare concentrazione

di Sodio e Potassio assai differenti. Il sodio lo troviamo in gran quantità all'esterno e quasi

assente all'interno, per il Potassio, invece, è il contrario. Questi gradienti di concentrazione, che

sono fondamentali per il mantenimento dell'equilibrio osmotico, per esempio per la trasmissione

dell'impulso nervoso, vengono prodotti da un sistema di trasporto attivo che è la Pompa Sodio

Potassio. La Pompa Sodio Potassio usa l'energia resa disponibile dall'ATP; una misura

dell'importanza di questo meccanismo è proprio la percentuale di consumo di ATP: più di 1/3

dell'ATP consumato dalla cellula in condizioni normali. La proteina di questo meccanismo può

avere due configurazioni, la prima con l'apertura rivolta verso l'interno, la seconda con l'apertura

rivolta verso l'esterno.

TRASPORTO MEDIATO DA VESCICOLE

III.

Le proteine di trasporto hanno la possibilità di far passare ioni e piccole molecole polari ma non

possono trasportare molecole grandi, come proteine e polisaccaridi, o grosse particelle, come

microorganismi o pezzetti di cellule. Queste grosse molecole e particelle vengono trasportare

attraverso un sistema di vescicole o vacuoli.

- Esocitosi: Le grosse molecole vengono esportate dalla cellula all'interno di vescicole prodotte

dagli apparati del Golgi; le vescicole si spostano dalle cisterne del Golgi verso la superficie della

cellula, si fondono con la membrana cellulare ed espellono il loro contenuto.

- Endocitosi: È il processo inverso

dell'esocitosi. Si ha un ripiegamento

verso l'interno della membrana e si

produce così una vescicola con al suo

interno la sostanza da trasportare, che

viene poi liberata nel citosol.

Ci sono 3 tipi di endocitosi: la fagocitosi,

la pinocitosi, l'endocitosi mediata da

recettori.

- Fagocitosi cioè "cellula che mangia". La

fagocitosi avviene quando la sostanza

che deve essere trasportata è solida. È il

sistema di nutrimento di molti protesti eterotrofi ed analogamente i magrofagi e i globuli

bianchi inglobano i batteri e altri invasori in vacuoli fagocitici. Nella fagocitosi il contatto fra la

membrana cellulare e la sostanza solida provoca un'estensione della membrana intorno alla

pasticella, che viene racchiusa in un vacuolo: in seguito uno o più lisosomi si fondono con il

vacuolo immettendo al loro interno i

loro enzimi idrolitici.

- Pinocitosi cioè "cellula che beve". La

pinocitosi avviene quando c'è

l'assorbimento di liquidi. Segue la

stessa formazione che avviene nella

fagocitosi, con l'eccezione che viene

svolta da tutte le cellule in modo

continuo, poiché assorbono

continuamente piccoli quantitativi di

liquido dalle sostanze circostanti.

- Endocitosie mediata da recettori. In

questo processo di trasporto, la

sostanza che deve essere portata all'interno della cellula deve prima legarsi a specifiche

proteine recettrici. I recettori sono posti in particolari zone dentellate della membrana notte

come "fossette rivestite", oppure migrano in queste zone dopo essersi legati alle molecole da

trasportare come per esempio l'insulina. Una volta che tutti i recettori si sono legati alle

rispettive molecole, la fossetta si ripiega su se stessa dando origine ad una vescicola.

Matrice extracellulare

La Matrice extracellulare è formata da un gel di proteine e

polisaccaridi che riempie gli spazi tra le cellule e lega cellule e

tessuti. la composizione della matrice cellulare conferisce

particolari caratteristiche ai vari tessuti. I principali componenti della

matrice extracellulare sono:

- Collagene;

- Fibre elastiche (elastina);

- Fibronectina (proteina di adesione);

- Integrina (proteina recettore);

Giunzioni cellulari

Negli organismi pluricellulari le cellule sono organizzate in tessuti, cioè in gruppi di cellule

specializzate che svolgono una funzione comune. È importante che negli organismi pluricellulari

ogni singola cellula possa comunicare con le altre, affinché i tessuti e gli organi, di cui esse fanno

parte, risultino un insieme armonico.

Gli organismi pluricellulari hanno sviluppato specifici mezzi di connessione cellulare per formare

associazioni stabili che permettono

di formare tessuti ed organi. Tali

associazioni richiedono

modificazioni specializzate della

membrana plasmatica nel punto di

contatto che prendono il nome di

GIUNZIONI CELLULA-CELLULA.

Le giunzioni cellulari le possiamo

classificare in:

Giunzioni occludenti

• Giunzioni comunicanti

• Giunzioni aderenti o di ancoraggio

• Le giunzioni occludenti svolgono una funzione

sigillante, uniscono le due cellule adiacenti senza

lasciare interstizi, in modo che le molecole

idrosolubili non filtrino facilmente tra una cellula e

l'altra. Sono localizzate generalmente all'apice di

cellule polarizzate come quelle dell'epitelio

intestinale e impediscono alle molecole presenti, ad

esempio, nel lume dell'intestino di valicare la lamina

cellulare; se una molecola deve passare dal lume

intestinale all'interno dell'organismo o passare da

cellula a cellula deve sottostare necessariamente

all'azione di vaglio dei dispositivi della cellula. Due

sono le principali proteine integrali di membrana

coinvolte: Claudina e Occludina, che sporgono

sulla faccia esterna delle membrane e sono tra

loro unite da legami non covalenti. Queste due

proteine formano una cintura intorno alla cellula

che nemmeno le proteine di membrana possono

attraversare.

• Le giunzioni comunicanti (gap junction;

quelle che si trovano nel sistema nervoso

vengono chiamate anche sinapsi elettriche)

possiedono canali proteici detti connessoni,

che si aprono in risposta a determinati

segnali chimici quali modificazioni del pH o

della concentrazione degli ioni calcio, consentendo il passaggio di ioni o molecole di basso peso

molecolare tra due cellule. I connessoni sono presenti su entrambe le facce delle membrane

cellulari formando un'unica struttura con poro centrale; essi sono composti da un anello di sei

monomeri di proteine integrali transmembrana, per faccia cellulare, dette connessine, di 7-7,5

nm di lunghezza, che si aprono e chiudono con un meccanismo simile a quello del diaframma di

una macchina fotografica, in senso levogiro (antiorario). Il lume del connessone, in condizioni

normali, ha un diametro di 2 nm. Lo spazio intercellulare in presenza delle giunzioni gap si

riduce a circa 1-2 nm, in esso le due porzioni del connessone aderiscono tra loro formando un

canale che permette anche l'accoppiamento elettrico tra due cellule. In una giunzione

comunicante il numero di connessoni varia da poche decine a qualche centinaio, con

disposizione regolare.

• Le giunzioni aderenti (ancoranti, di

ancoraggio), interessando sia punti di

ancoraggio intercellulari che tra cellula e

matrice extracellulare, forniscono un supporto

strutturale ai tessuti, come ad esempio i

muscoli e le cellule dell'epidermide, andando

a costituire nel tessuto un dispositivo tramite

cui le forze applicate si scompongono

secondo tante direttrici.

I desmosomi, sono le giunzioni cellulari più

conosciute perché al microscopio elettronico

hanno una configurazione caratteristica.

Immediatamente sotto la membrana

plasmatica appare una zona marcatamente

elettrondensa: essa è costituita da un

addensamento di materiale proteico

citoplasmatico che viene definito placca di

adesione (formata dalle desmoplachine e

dalle placoglobulina) cui convergono i filamenti intermedi del citoscheletro (principalmente

filamenti di vimentina o cheratina negli epiteli, questi ultimi detti anche tonofilamenti), che si

legano lateralmente alla placca di adesione per poi ricurvare con un andamento che può essere

paragonato a quello di un arco a tutto sesto. Nello spazio interstiziale, dello spessore di 20 nm,

compare una linea mediana elettrondensa determinata da proteine calcio-dipendenti (Caderine)

quali desmocollina e desmogleina che si legano alla placca di adesione e alle loro omologhe in

modo analogo rispetto a quanto descritto sopra per le giunzioni aderenti. Come le giunzioni

aderenti, i desmosomi assolvono prevalentemente a funzioni meccaniche: grazie al decorso dei

filamenti intermedi, le forze conseguenti a insulti meccanici vengono ben scaricate nel tessuto.

Trasduzione del segnale

La trasduzione del segnale è il processo attraverso il quale, raccolti

segnali esterni alla cellula da specifici recettori, si ottengono una

serie di reazioni che modificano l'attività cellulare interna.

Per le cellule è fondamentale saper identificare le informazioni

provenienti dall'ambiente extracellulare; queste informazioni vengono

spesso portate da particolari molecole segnale (ligando), come gli

ormoni, i neurotrasmettitori o i costituenti del sistema immunitario.

Il processo di trasduzione del segnale può avvenire mediante

recettori che mediano l'apertura di canali proteici per il passaggio di

ioni o molecole. Altri tipi di recettori sono abbinati, invece, a una

proteina, della famiglia delle proteine G, presente sulla membrana

che può attivare o inibire un enzima legato alla sintesi di una

molecola chiamata secondo messaggero. Questa molecola innesca

una cascata di reazioni che culmina con una specifica risposta finale.

Il secondo messaggero più comune è l'AMPciclico o cAMP.

Organelli energetici

Per la cellula è molto importante disporre di un'adeguata quantità di energia per compiere tutte le

attività vitali. Le cellule ottengono questa energia spezzando i legami che tengono uniti gli atomi di

un gran numero di biomolecole, liberando l'energia in esse immagazzinata. Le cellule possono

ottenere le biomolecole essenzialmente in due modi: costruendole autonomamente utilizzando

fonti esterne di energia, cellule autotrofe, o procurandosele dall'ambiente esterno, cellule eterotrofi.

È importante sottolineare che, mediante complicati processi metabolici che coinvolgono numerosi

enzimi, tutte le cellule demoliscono le biomolecole per ottenere energia; la differenza tra cellule

autotrofe ed eterotrofe è il modo in cui essi si procurano tali molecole.

Sintesi di biomolecole (organismi autotrofi)

Per svolgere le varie attività metaboliche le cellule autotrofe utilizzano l'energia immagazzinata

nelle molecole che esse stesse costruiscono. Esistono due tipi di cellule autotrofe:

CELLULE CHEMIOSINTETICHE: ottengono energia attraverso reazioni inorganiche, dalle quali

• ricavano poca energia, di fatti si parla di cellule di piccole dimensioni o semplici batteri.

CELLULE FOTOSINTETICHE:

• ricavano l'energia dal Sole.

Utilizzano particolari molecole

che sono in grado di assorbire

l'energia luminosa; queste

molecole, chiamati pigmenti, si

trovano all'interno dei cloroplasti.

Una volta i possesso dell'energia

necessaria, le cellule autotrofe

possono sintetizzare glucosio e

altre molecole complesse; una

parte di esse avrà una funzione

strutturale e sarà utilizzata per

costruire nuovi organuli cellulari,

altre invece, verranno demolite

per ottenere l'energia necessaria

ai processi metabolici.

Le piante rilevano l'anidride carbonica dall'aria, mentre l'acqua viene principalmente assorbita dal

terreno grazie alle loro radici. Nelle cellule fotosintetiche la sintesi delle biomolecole prevede due

fasi:

- FASE LUMINOSA: nella prima la cellula

trasformata energia solare in energia chimica

sotto forma di ATP e di altre molecole in grado

di accumulare energia. La prima fase viene

chiamata luce dipendente perché avviene di

giorno.

- FASE BUIA: nella seconda fase l'energia

immagazzinata viene utilizzata per formare

nuove molecole organiche. La seconda fase

può avvenire anche di notte, tenendo però

conto che alcuni composti coinvolti nelle varie

reazioni possono essere sintetizzati solo in

presenza di luce. Il processo chiave che si

svolge nella seconda fase prevede una sequenza ben precisa di reazioni (ciclo di Calvin) che

viene detto fissazione del carbonio. Con questo termine si intende che il Carbonio presente

inizialmente nella CO2 viene fissato, ossia utilizzato per assemblare nuove molecole (glucosio).

La luce ha radiazioni che hanno un ampissimo

spettro elettromagnetico. Ogni radiazione ha

una lunghezza d'onda diversa che comparta

diversa energia (lunghezza d'onda ed energia

sono inversamente proporzionali). L'energia

luminosa può essere utilizzata solo se prima

viene assorbita. Qualsiasi sostanza che è in

grado di assorbire luce è definita pigmento.

Negli organismi eucarioti autotrofi fotosintetici

il pigmento direttamente interessato nella

trasformazione dell'energia luminosa in

energia chimica è la clorofilla a. Molte cellule

fotosintetiche contengono anche il secondo

tipo di clorofilla, la clorofilla b, oltre che i

rappresentanti di un altro gruppo di pigmenti,

carotenoidi, di colore rosso, arancione o giallo.

La clorofilla si trova inserita in un elaborato

sistema di membrane all'interno di un

organulo, il cloroplasto. Questo sistema di membrane forma una serie di sacchetti appiattiti e

interconnessi detti tilacoidi, immersi in una sostanza gelatinosa chiamata stroma; i tilacoidi sono

disposti in pile formando così i grani, che sono le strutture adibite alla cattura della luce.

Demolizione delle biomolecole

Il prodotto finale della fotosintesi, ossia il Glucosio, è la principale molecola organica utilizzata dalle

cellule per ottenere energia. Una volta in possesso di questo monosaccaride, tutte le cellule

provvedono a demolirlo, almeno in parte, per ricavare l'energia contenuta nei suoi legami interni. In

presenza di ossigeno, l'equazione riassuntiva di questo processo è:

La demolizione glucosio prevede due fasi. La prima, chiamata glicolisi, avviene nel citosol, mentre

la seconda, detta respirazione cellulare, si svolge nei mitocondri. In realtà, questa seconda fase

avviene solo se c'è presenza di ossigeno (condizioni aerobica); se la cellula non dispone di

ossigeno, dopo la glicolisi sì ha il processo di

fermentazione. Glicolisi e fermentazione sono

processi anaerobici in quanto hanno luogo anche in

assenza di ossigeno.

LA GLICOLISI è il processo mediante il quale la

cellula comincia a demolire le molecole di glucosio;

questo processo prevede una serie di reazioni

chimiche che avvengono praticamente in tutte le

cellule, dai più semplici procarioti alle cellule

eucariote del nostro corpo: lo scheletro carbonioso

del glucosio viene progressivamente scomposto e la

sua struttura si modifica a ogni tappa. La serie di

reazioni della glicolisi termina con la formazione di due molecole di acido piruvico. Poiché

l'energia contenuta in queste due molecole è leggermente inferiore a quella contenuta nella

molecola di glucosio, vi è da parte della cellula un piccolo guadagno di energia. In presenza di

ossigeno all'acido piruvico prodotto nella glicolisi viene poi demolito ulteriormente con

produzione di anidride carbonica e acqua.

LA RESPIRAZIONE CELLULARE è il processo successivo alla glicolisi. Si divide in ulteriori due

• passaggi:

- Il ciclo di Krebs o ciclo dell'acido

Citrico. Nel ciclo di Krebs entra

l'acido piruvico, prodotto dalla

glicolisi, ma prima, per poter

entrare, dovrà essere trasformato,

attraverso la perdita di un atomo di

carbonio, in un gruppo acetile, che

unito all'enzima coenzima A,

diventa acetil-CoA.

Grazie alla serie di reazioni che

fanno parte del ciclo di Krebs, la

cellula completa il processo di

demolizione dei legami presenti

originariamente nella molecola di

Glucosio e degrada l'Acetil CoA in

Ossalacetato. I prodotti finali del ciclo dell'acido citrico, oltre al sopracitato Ossalacetato,

sono anidride carbonica e acqua, ma per la cellula l'importanza di tale processo risiede

sopratutto in un consistente guadagno energetico. L'energia viene immagazzinata sia nei

legami che si trovano tra i gruppi fosfato delle molecole di ATP, sia in particolari coenzimi,

trasportatori di elettroni chiamati NADH e FADH2.

- Trasporto finale di elettroni. In questa fase il NADH e il

FADH2 cedono i loro elettroni a una catena di

trasporto, ossia a un dispositivo mitocondriale costituito

in gran parte da speciali proteine chiamate citocromi.

Lungo la catena gli elettroni vengono trasferiti da un

trasportatore all'altro scendendo a livelli di energia via

via inferiori, e l'energia liberata viene utilizzata per

formare ATP a partire da ADP e fosfato. Gli elettroni

hanno quindi raggiunto il loro livello energetico più

basso e si combinano con i protoni H+ e l'ossigeno per

formare acqua. Il processo a questo punto è concluso:

la molecola di glucosio è stata demolita e l'energia

utilizzabile in essa è stata immagazzinata dalla cellula.

La respirazione cellulare avviene nel mitocondrio, a differenza della glicolisi che si svolge ne

citoplasma. Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale, mentre il trasporto di elettroni

avviene sulle creste della membrana interna.

I mitocondri sono circondati da due membrane; quella interna presenta numero pieghe, dette

creste mitocondriali. All'interno della membrana interna troviamo la matrice mitocondriale.

ALTRE VIE METABOLICHE

Ciclo di Krebs e trasporto finale di elettroni costituiscono la

principale via metabolica, in presenza di ossigeno, per la

maggior parte delle cellule. In assenza di ossigeno, invece,

avviene la fermentazione. L'acido piruvico, formatosi nella

glicolisi viene trasformato in etanolo(o alcol etilico) oppure in

uno dei numerosi acidi organici, tra i quali l'acido lattico è il

più comune. Quale sia il prodotto della reazione dipende dal

tipo di cellula in cui essa avviene.

Citoscheletro

Funzione

Il citoplasma non è una massa gelatinosa informe, in cui sono sparsi il nucleo e gli organelli,

possiede al contrario una struttura organizzata. Una matrice di proteine fibrose si estende dal

nucleo fino alla superficie interna della membrana citoplasmatica. Questa matrice fibrosa è detta

citoscheletro. Il citoscheletro contribuisce a definire la forma della cellula e riveste un ruolo chiave

nel movimento e nella

divisione cellulare. Questa

matrice fibrosa è detta

citoscheletro: può anche

controllare il movimento

degli organelli cellulari e

perfino il metabolismo,

dirigendo il traffico delle

vescicole. Di fatti parlando

della cellula, dobbiamo

intendere questa come

una struttura in continuo

cambiamento, con

spostamenti in riferimento

al sistema interno (moto) e

in riferimento al sistema

esterno (movimento):

- MOTO: Spostamenti interni al sistema. Il citoplasma è percorso da una continua vibrazione di

fondo (moti molecolari):

Vibrazione, moto e reattività atomi e molecole.

• Traslazione molecole, intracellulare e extracellulare entrata o uscita.

• Trasporto di massa mediante vescicole (endocitosi/esocitosi).

• Correnti citoplasmatiche o flussi di massa: endocitosi, movimento ameboide.

- MOVIMENTO: Spostamento solidale del sistema,

traslazione (tutti movimenti sorretti dal

citorscheletro):

Moti intracellulari;

• Movimento ameboide;

• Movimento per ciglia o flagelli:

• Movimenti per contrazione muscolare.

Composizione

I tre principali componenti del citoscheletro sono: i

microtubuli, microfilamenti (filamenti di actina) e i

filamenti intermedi. I microtubuli e i filamenti di actina

sono costituiti da subunità di proteine globulari, che si

possono associare e dissociare rapidamente, mentre i

filamenti intermedi sono di origine fibrosa.

Il citoscheletro contiene inoltre molte altre specie di

proteine accessorie (MAP) che legano i filamenti fra

loro o ad altri componenti cellulari, come la membrana

plasmatica, oppure influenzano l'aggregazione delle

subunità. Altre proteine accessorie specifiche

interagiscono con i filamenti del citoscheletro per

produrre movimenti (per esempio, la contrazione muscolare, per opera dei filamenti di actina), o

l'azione delle cellule cigliate delle vie respiratorie utilizzando come fonte di energia molecole di

ATP.

I componenti del Citoscheletro svolgono diverse funzioni ed in base a queste possiamo

suddividerle in:

Statiche: Microtuboli e Filamenti intermedi.

Dinamiche: Microfilamenti.

Microtuboli

Sono organelli citoplasmatici presenti in tutte le cellule.

Hanno la funzione di: mantenere la struttura interna

della cellula disponendo i vari organuli, di trasporto intracellulare, di formazione del fuso mitotico, di

strutturare la base di ciglia e flagelli. Appaiono come strutture cilindriche cave, con un diametro di

25 nm ed uno interno di 15 nm. La parete dei microtubuli è composta da una serie di unità

sferoidali ordinate rigidamente di 4 nm. Ogni subunità corrisponde ad una molecola di tubulina. La

tubulina è un dimero formato da α-tubulina e ß-tubulina.

Nel citoplasma i microtubuli sono in equilibrio dinamico con una certa quantità di dimeri di tubulina

depolimerizzata in forma solubile. Per equilibrio dinamico si intende un processo continuo di

polimerizzazione e

depolimerizzazione

della tubulina con

conseguente

assemblaggio e

disassemblaggio dei

microtubuli. La

depolimerizzazione è

massima quando la

cellula si divide nel

corso della mitosi, è

minima nello stato di

quiescenza, in

assenza cioè di crescita cellulare

Il primo stadio di formazione è detto nucleazione e consiste nell'unione di una molecola di α-

tubulina e una di α-tubulina a formare un eterodimero. Questo si unisce ad altre molecole di

tubulina a formare un oligomero, successivamente gli oligomeri

agiscono come nuclei che promuovono, con la loro

aggregazione, la costruzione dei protofilamenti.

Successivamente, 13 di questi si associano tra di loro a formare

dei fogli, che a loro volta si avvolgono a spirale di passo

sinistrorso a formare il microtubolo.

La formazione dei microtubuli avviene in un area denominata

MTOC, centro organizzatore dei

microtubuli (Citocentro, Centriolo),

le quali forniscono una base per

l'accrescimento dei microtubuli

stessi. Il principale di essi nelle

cellule umane è il centrosoma, si

trova vicino al nucleo ed è

costituito in genere da una coppia di centrioli e rivestiti da materiale

pericentriolare. I centrioli sono cilindretti cavi la cui parete è formata

da 9 triplette di microtubuli. Dai centrioli si organizzano i microtubuli

che danno origine al fuso mitotico, che serve da guida per indirizzare i

cromosomi ai due poli della cellula in divisione. Il materiale

pericentriolare presenta due proteine: la γ-tubulina e la pericentrina.

Le due proteine sono associate e la γ-tubulina

assume una conformazione ad anello alla base

dei microtubuli nascenti. Questa proteina serve

da stampo durante la nucleazione

Essendo i dimeri di tubulina disposti secondo

uno schema testa-coda/testa-coda, ad un

estremità del microtubulo sporgerà un

monomero di α-tubulina, e all'estremità opposta

sporgerà un monomero di α-tubulina,

determinando una polarità del microtubulo (per

convenzione positiva e negativa).

Una volta che gli eterodimeri si organizzano a

formare il microtubulo, la molecola di GTP viene

idrolizzata a GDP perdendo un gruppo fosfato e

provocando un cambiamento strutturale

dell'eterodimero che rende più instabili i legami che tengono insieme il microtubulo.

Si avrà che l'estremità positiva, dove il microtubulo si sta allungando con l'aggiunta di nuove

tubuline, risulta stabile perchè la molecola di GTP non è ancora stata idrolizzata (cappuccio di

tubulina GTP), mentre verso l'estremità negativa vi saranno maggiori dimeri che legano GDP già

idrolizzata e il microtubulo trovandosi in condizioni di

instabilità può andare incontro a rapide depolimerizzazioni.

Questo fenomeno di allungamento e accorciamento alle

due estremità è noto come "treadmilling".

La crescita di un microtubulo è strettamente legata alla

presenza all'estremità positiva del cappuccio a GTP, che

come visto in precedenza poco dopo è idrolizzata a GDP.

Se la concentrazione dei dimeri liberi è alta, la velocità di

aggiunta è maggiore dell’idrolisi del GTP a GDP e il

microtubulo cresce. Quando la concentrazione dei dimeri è

al disotto di un livello critico la velocità di aggiunta dei

dimeri è inferiore a quella dell’idrolisi e il microtubulo

espone il cappuccio a GDP. Ciò rende instabile il

microtubulo, che collassa,

diminuendo velocemente di

lunghezza fino anche a scomparire

del tutto.

La vita media della tubulina è di

circa un giorno. La vita media di un

microtubulo è di soli 10 minuti. Sono in continuo stato di assemblaggio e disassemblaggio. Questa

caratteristica è detta “instabilità dinamica”. La crescita dei microtubuli è ovviamente influenzata da

molti fattori quali ad esempio la divisione cellulare e il movimento.

Nelle cellule epiteliali i microtuboli sono orientati in modo parallelo e decorrono dalla parte

superiore della cellula (dove è rivoltà l'estremità +) a quella inferiore (dove è rivolta l'estremità -). In


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze motorie e Sportive
SSD:
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Mr.Frenco di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia e biochimica generale e umana e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Foro Italico - Iusm o del prof Caporossi Daniela.

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