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STRATO NUCLEARE INTERNO
STRATO PLESSIFORME ESTERNO
STRATO NUCLEARE ESTERNO
STRATO DEI SEGMENTI ESTERNI DEI FOTORECETTORI
EPITELIO PIGMENTATO
FOTORECETTORI
La conversione della radiazione elettromagnetica in segnale nervoso avviene nei fotorecettori sul
fondo della retina. Ciascun fotorecettore suddiviso in 3 regioni:
-segmento esterno con dischi membranosi che assorbono la luce
-segmento interno con corpi cellulari
-terminali sinaptici.
I bastoncelli fotorecettori hanno un segmento esterno lungo e cilindrico che contiene molti dischi, i
coni hanno un segmento più corto e meno dischi membranosi.
Il maggior numero di dischi e la maggior concentrazione di fotopigmenti li rende molto più sensibili alla
luce. Infatti in condizione scotopica (visione notturna) vediamo solo con i bastoncelli. In condizione
fotopica utilizziamo prevalentemente coni.
La retina periferica contiene più bastoncelli e meno coni e molti più recettori rispetto alle cellule
gangliari (fenomeno di convergenza).
La retina periferica rileva le stelle poco luminose di notte, ma è debole nella risoluzione dei dettagli
durante il giorno. I coni hanno una maggiore acuità visiva. La regione più altamente specializzata per
una visione ad alta risoluzione è infatti la Fovea.
LA FOTOTRASDUZIONE
I fotorecettori convertono, o traducono, l’energia luminosa in modificazioni del potenziale di
membrana. Nel fotorecettore la stimolazione luminosa attiva le proteine G che a loro volta attivano un
enzima che modifica la concentrazione del 2 messaggero. La riduzione di GMPc, che manteneva
aperti i canali Na+, provoca la chiusura dei canali e la conseguente iperpolarizzazione di membrana.
In presenza di luce, i recettori quindi si iperpolarizzano.
In completa oscurità il potenziale di membrana era -30 mV, questa depolarizzazione era causata dal
continuo ingresso di Na+. Questo movimento di cariche positive si chiama corrente al buio.
Il fotopigmento di membrana dei dischi membranosi che assorbe la radiazione si chiama rodopsina.
Lo sbiancamento modifica le lunghezze d’onda assorbite dalla rodopsina. Lo sbiancamento della
rodopsina stimola una proteina g, la transducina, e questa attiva l’enzima della fosfodieterasi che
riduce la concentrazione di GMPc.
Amplificazione del segnale - ogni molecola di fotopigmento attiva molte proteine g, e ogni enzima
disattiva molte molecole GMPc.
Il processo nei coni è essenzialmente lo stesso, l’unica differenza consiste nel tipo di opsina, che
conferisce ai pigmenti sensibilità spettrali diverse. Possiamo parlare di coni blu, coni verdi e coni rossi.
Teoria tricromatica di Young-Helmholtz - il cervello attribuisce i colori in base al confronto tra le
risposte dei 3 tipi di coni. Quando i 3 tipi di coni sono ugualmente attivi, percepiamo una luce bianca.
Di notte non vediamo i colori perchè non ci sono coni attivi.
Adattamento al buio - la principale componente di questo processo prevede la rigenerazione di
rodopsina, che era sbiancata.
La capacità degli occhi di adattarsi alle variazioni di luminosità si basa anche sui cambiamenti della
concentrazione di Calcio nei coni.
SISTEMA VISIVO CENTRALE
La via che permette una percezione visiva conscia comprende il Nucleo Genicolato Laterale (NGL)
del talamo e la corteccia visiva primaria, o area 17, o V1, o corteccia striata.
La via neurale che parte dall’occhio viene chiamata proiezione retinofuga.
I nervi ottici uscenti da entrambi i dischi ottici si uniscono a formare il chiasma ottico, che giace alla
base del cervello. Presso il chiasma ottico avviene la decussazione, ovvero l’incrocio degli assoni
originatisi dalle retine nasali. Decussazione parziale della proiezione retinofuga. Dopo la
decussazione, gli assoni formano i tratti ottici che scorrono sotto la pia madre.
Il campo visivo totale è quella regione che può essere vista da entrambi gli occhi quando lo sguardo
viene tenuto fisso su un punto. La porzione centrale di entrambi gli emicampi visivi è vista da
entrambe le retine - campo visivo binoculare.
Gli oggetti appartenenti alla regione alla regione binoculare dell’emicampo visivo sinistro saranno
proiettati sulla porzione della retina nasale dell’occhio sinistro e sulla retina temporale dell’occhio
destro. Ma poichè le fibre della porzione nasale incrociano verso la parte destra del chiasma ottico,
tutta l’informazione riguardante l’emicampo visivo sinistro verrà mandata alla parte destra del cervello.
L’emicampo visivo sinistro viene visto dall’emisfero destro, l’emicampo visivo destro viene visto
dall’emicampo sinistro.
Un piccolo numero di assoni si allontana dal tratto per raggiungere l’ipotalamo, un altro piccolo
numero innerva il mesencefalo, ma la gran parte degli assoni innerva il Nucleo Genicolato Laterale
(NGL) del talamo dorsale. I neuroni del NGL danno origine ad assoni che proiettano verso la
corteccia visiva primaria. La proiezione dal NGL alla corteccia viene chiamata radiazione ottica. Una
lesione in qualunque parte della via dall’occhio al NGL alla corteccia provoca cecità. Via nervosa che
media la percezione visiva cosciente.
Le proiezioni verso l’ipotalamo sincronizzano sonno - veglia.
Quelle verso il mesencefalo (verso il pretetto) controllano il diametro della pupilla.
Alcune proiettano ad una parte del tetto del mesencefalo - collicolo superiore (o tetto ottico).
Proiezione retinotettale. Nel collicolo superiore un gruppo di neuroni attivato da luce puntiforme
comanda i movimenti degli occhi e della testa eseguiti per portare sulla fovea l’immagine di questo
punto dello spazio. Orientamento degli occhi in risposta a nuovi stimoli dalla periferia.
Genicolato = “piegato come un ginocchio”. I nuclei genicolati destro e sinistro (localizzati nel talamo
dorsale) sono infatti formati da 6 strati di cellule. Questa suddivisione suggerisce che, in questo
nucleo talamico, diversi tipi di informazione retinica vengano tenuti separati.
IL nucleo genicolato destro riceve informazioni dal campo visivo sinistro
Gli strati ventrali contengono neuroni di grosse dimensioni, sono perciò chiamati strati magnocellulari
del NGL, gli strati dorsali sono chiamati strati parvocellulari del NGL. Un sottile strato koniocellulare è
posto ventralmente ad ognuno dei sei strati principali. In questi strati giungono input differenti da parte
delle cellule gangliari.