Istologia veterinaria

Istologia

Studio dei tessuti: insieme di più cellule specializzate e di molecole presenti nella sostanza intercellulare.

Tessuto epiteliale

Le cellule sono tra di loro a contatto molto vicino → sostanza intracellulare minima. Il tessuto epiteliale viene diviso in tre tipologie:

• Epitelio di rivestimento
• Epitelio secernente o ghiandolare
• Epitelio sensoriale

Epitelio di rivestimento

L'epitelio di rivestimento è un epitelio in cui le cellule formano delle lamine più o meno complesse che rivestono la superficie esterna e interna di un organismo (ad esempio, il nostro organismo è rivestito da epitelio: stomaco, esofago, ecc.). Gli epiteli di rivestimento possono essere classificati in base al numero di strati presenti in due tipi: epiteli semplici o monostratificati e epiteli composti o stratificati. Nell’epitelio stratificato, soltanto lo strato basale entra in rapporto con la membrana basale. Esiste anche l’epitelio pseudostratificato, in cui tutte le cellule poggiano sulla membrana basale ma non tutte raggiungono la superficie libera. Si hanno quindi cellule di varia altezza, alcune che raggiungono la superficie, altre no.

L’epitelio semplice si divide in epitelio pavimentoso, isoprismatico o cubico e batiprismatico o cilindrico.

Epitelio secernente o ghiandolare

Costituisce le ghiandole esocrine ed endocrine, e secerne sostanze specifiche.

Epitelio sensoriale

È formato da cellule epiteliali che sono in grado di recepire degli stimoli (ad esempio, le cellule acustiche dell’orecchio interno o le cellule gustative). Il tessuto epiteliale è caratterizzato da diverse proprietà. Le cellule sono molto vicine, spesso presentano un’elevata attività mitotica, e gli epiteli sono privi di vascolarizzazione (mancano vasi sanguigni). Il tessuto epiteliale riceve dunque nutrimento dal tessuto connettivo sottostante. È la membrana basale, su cui sono presenti gli epiteli, che regola lo scambio di nutrimento tra tessuto connettivo ed epiteliale.

Epiteli di rivestimento semplici o monostratificati

• Epitelio pavimentoso semplice: è formato da un unico strato di cellule estremamente appiattite. La superficie libera di ogni cellula è formata da più lati e in genere presenta i margini irregolari e dentellati. Una zona presenta un lieve rigonfiamento nel punto in cui è presente il nucleo. Riconoscimento: non si riconosce bene il citoplasma e si vedono delle file di nuclei vicini. Questo epitelio riveste la superficie di tutti i vasi sanguigni e prende il nome, in questo caso, di endotelio. L’epitelio pavimentoso semplice che si trova nelle sierose dell’organismo (pericardio, pleura e peritoneo) viene chiamato mesotelio. Nei vasi capillari può capitare che il lume del vaso sia delimitato da un’unica cellula circolare.
• Epitelio cubico o isoprismatico semplice: in sezione trasversale le cellule mostrano un aspetto quadrangolare. Il nucleo è generalmente presente al centro della cellula. Se si osserva la superficie libera delle cellule (dall’alto), in genere questa mostra cinque o sei lati. L’epitelio cubico può essere basso e alto. Nell’epitelio cubico basso l’altezza della cellula è leggermente inferiore rispetto alla larghezza. Nell’epitelio cubico alto l’altezza è maggiore rispetto alla larghezza. Di solito, in un epitelio cubico normale, altezza e larghezza sono equivalenti. L’epitelio cubico riveste alcuni dotti escretori delle ghiandole esocrine.
• Epitelio cilindrico o batiprismatico: in sezione trasversale l’altezza della cellula è molto più grande rispetto alla larghezza. Alcuni autori sostengono che si debba chiamare batiprismatico solo quando l’altezza è 5 volte la larghezza. Anche qui la superficie libera delle cellule presenta più lati. In genere il nucleo è presente nella parte basale ed è molto allungato. L’epitelio batiprismatico di solito si trova nella cistifellea e nell’intestino. Nell’intestino, la superficie libera delle cellule batiprismatiche presenta un orletto al microscopio ottico: questo orletto (a spazzola o cuticolare) al microscopio elettronico è in realtà formato dai cosiddetti microvilli, estroflessioni digitiformi della membrana cellulare apicale. La superficie delle cellule batiprismatiche può presentare anche delle ciglia (in alcuni tratti delle vie respiratorie).
• Epitelio pseudostratificato: cellule che hanno differente altezza, poiché tutte poggiano sulla membrana basale ma non tutte raggiungono la superficie libera. L’epitelio pseudostratificato viene chiamato anche pluriseriato o a più file di nuclei. Apparentemente sembra formare più file di cellule, in realtà ce n’è solo una. Tre tipi di epitelio pseudostratificato:
  • Epitelio batiprismatico pseudostratificato cigliato e provvisto di cellule caliciformi → batiprismatico perché le cellule più alte hanno tale aspetto e perché sulla superficie libera sono presenti le ciglia. Sono presenti inoltre delle cellule caliciformi che presentano una sorta di calice e sono in grado di produrre del muco. Queste cellule caliciformi sono ghiandole unicellulari intraepiteliali. Le cellule basse sono elementi sostitutivi che sostituiranno le cellule più alte quando queste moriranno. È molto diffuso nelle vie respiratorie: il muco intrappola ciò che entra con l’aria e l’attività delle ciglia spinge il muco ripieno di elementi inalati nella faringe. A questo punto o viene deglutito o viene espulso dalle vie aeree.
  • Epitelio batiprismatico pseudostratificato provvisto di stereo ciglia → le cellule più apicali (cioè le più alte) sono provviste di stereo ciglia, estroflessioni piuttosto irregolari della membrana basale della parte apicale delle cellule batiprismatiche. Si presta bene a fenomeni di secrezione e di riassorbimento di sostanze. Si ritrova in alcune vie genitali maschili (epididimo). Questo epitelio, attraverso i processi di secrezione e di riassorbimento, è in grado di regolare la composizione del liquido nel quale sono immersi gli spermatozoi e in questo modo di garantire la maturazione degli spermatozoi stessi.
  • Epitelio polimorfo pseudostratificato o urotelio o di transizione → urotelio perché è ampiamente diffuso nelle vie urinarie. In alcuni testi è classificato come epitelio stratificato. Le cellule più alte sono cellule che hanno un aspetto cupoliforme (superficie libera). Possono presentare un nucleo, ma ne possono possedere anche due o tre. Questo epitelio si trova in organi (come nella vescica) che subiscono notevoli variazioni di volume. Si adatta alle variazioni di volume dell’organo in cui si trova. Ad esempio, quando la vescica è vuota, l’epitelio diventa più alto. Quando la vescica è piena, l’epitelio si adatta e le cellule nel loro complesso si appiattiscono.

Epiteli di rivestimento composti o stratificati

Soltanto le cellule più basse sono a contatto con la membrana basale. Sono denominati e classificati solo sulla base della forma delle cellule dello strato apicale. Grazie a questo metodo riconosciamo tre tipi di epitelio stratificato.

• Epitelio pavimentoso stratificato: viene suddiviso in due grosse tipologie. Epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato o non cheratinizzato. Il termine cheratinizzato è sinonimo di corneificato.
  • Epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato: si trovano i seguenti strati.
    • Strato basale: unica fila di cellule che hanno una forma batiprismatica o isoprismatica. Le cellule di questo strato sono cellule in attiva mitosi. Se si prende una di queste cellule, vediamo che si divide. Una resta nello strato basale, l’altra va nello strato spinoso. Nel citoplasma di queste cellule sono presenti poliribosomi liberi e numerosi tonofilamenti di cheratina (filamenti intermedi). Le cellule dello strato basale, mediante emidesmosomi, sono unite alla membrana basale. Se l’epitelio diventa pigmentato, all’interno sono contenuti anche i melanosomi provenienti da cellule chiamate melanociti. I melanosomi si portano al di sopra del nucleo a formare una sorta di cappello del nucleo che protegge il DNA dai raggi solari.
    • Strato spinoso: è molto vasto. Formato da 8–10 piani di cellule. Queste cellule sono di forma poliedrica e nelle parti più superficiali dello strato spinoso tendono ad appiattirsi. Viene chiamato strato spinoso perché la superficie delle cellule di questo strato si solleva a formare dei rilievi che prendono il nome di spine (questo fenomeno avviene solo quando si prepara il vetrino). Durante la preparazione del preparato, le cellule dello strato spinoso vanno incontro a un fenomeno di coartazione (restringimento), si distanziano fra loro (aumento spazio intercellulare). Essendo le cellule unite da desmosomi, laddove ci sono desmosomi le cellule rimangono comunque attaccate e formano la spina. I piani più profondi delle cellule dello strato spinoso si possono osservare ancora delle cellule in mitosi = strato germinativo, cioè lo strato basale e gli strati più profondi dello strato spinoso. Nelle cellule dello strato spinoso aumentano i tonofilamenti, la membrana cellulare di queste cellule si arricchisce di una proteina che prende il nome di involucrina. Nel citoplasma delle cellule dello strato spinoso dei piani più superficiali, compaiono delle strutture chiamate granuli lamellari. Questi granuli lamellari sono strutture delimitate da membrana contenenti lipidi, i quali vengono esocitati all’esterno (spazio intercellulare) e rendono impermeabile l’epitelio. Le cellule dello strato spinoso sono unite fra loro da desmosomi.
    • Strato granuloso: all’interno delle cellule ci sono dei granuli chiamati granuli di cheratoialina. Questi granuli non sono delimitati da membrana (al contrario dei granuli lamellari contenuti nello strato spinoso). Nello strato granuloso aumenta anche la quantità di tonofilamenti. I granuli di cheratoialina si uniscono ai tonofilamenti, i quali a loro volta si legano all’involucrina. Nello strato granuloso le cellule presentano un nucleo picnotico, cioè un nucleo che sta per morire. È caratterizzato da un forte addensamento del materiale nucleare. Questo strato al microscopio è molto scuro e di solito si distingue molto bene.
    • Strato lucido: non è sempre presente. È presente soltanto nella pelle ispessita e priva di peli (glabra). Lo strato lucido si chiama così perché presenta un aspetto vitreo e traslucido. Quando si colora il preparato, lo strato lucido non assume colorante. Le cellule sono già morte: il nucleo non si evidenzia più e la cellula è ripiena di una proteina che si chiama eleidina. È tale proteina che conferisce l’aspetto traslucido a questo strato.
    • Strato corneo: numero variabile di piani cellulari. Numero maggiore in funzione delle sollecitazioni meccaniche ricevute dall’epitelio. Sono cellule completamente morte, il nucleo non c’è, possono essere ancora unite da residui di desmosomi. Ogni cellula dello strato corneo diventa un sacchetto ripieno di cheratina. La cheratina è l’unione dei granuli di cheratoialina con i tonofilamenti e con l’involucrina. La cheratina è una scleroproteina ricca in zolfo.
    • Strato disgiunto: insieme delle cellule cheratinizzate che si staccano dallo strato corneo. Citomorfosi cornea: insieme dei processi e modifiche a cui va incontro l’epitelio pavimentoso stratificato. Classico esempio di epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato è l’epidermide (epitelio della pelle) e l’epitelio che riveste la superficie interna dell’esofago di un ruminante o di un cavallo.
  • Epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato (o non corneificato): si riconoscono solo tre strati. Strato basale, strato spinoso e strato superficiale. Nello strato superficiale ci sono diverse lamine di cellule appiattite nelle quali si evidenzia il nucleo. Strato spinoso e basale: uguale a descrizione precedente. È un epitelio meno resistente rispetto al cheratinizzato e lo si può trovare nell’epitelio che riveste l’esofago dei carnivori (cane e gatto) perché la loro alimentazione carnivora non richiede una struttura molto rigida.
• Epitelio isoprismatico o cubico stratificato: in genere presenta solo due strati, uno superficiale e uno profondo. Questi due strati sono formati entrambi da cellule isoprismatiche. Tuttavia, quelle realmente isoprismatiche sono quelle superficiali mentre nello strato basale sono sì isoprismatiche ma piuttosto basse. In genere, è un epitelio che si trova nei dotti escretori delle ghiandole esocrine di calibro maggiore rispetto a quelli che contengono gli epiteli isoprismatici semplici.
• Epitelio batiprismatico o cilindrico stratificato: è un epitelio che presenta in genere più strati di cellule. Inoltre, le cellule dello strato apicale sono batiprismatiche. Questo tipo di epitelio in genere riveste i dotti escretori di grosso calibro delle ghiandole esocrine (come la ghiandola parotide o nel dotto lacrimale).

Differenziazioni e specializzazioni della superficie libera, laterale e basale delle cellule epiteliali

Specializzazioni della superficie libera

Tre tipi: microvilli, stereo ciglia e ciglia.

Microvilli

Sono delle estroflessioni digitiformi della membrana cellulare. I microvilli in genere presentano tra loro uno spessore e un’altezza simile. Un microvillo ha un diametro di 0.1 µm e l’altezza varia da 1 a 5 µm. Non sono distinguibili al microscopio ottico. Nella parte apicale della cellula si vede una linea scura che prende il nome di orletto. Due tipi di orletto:

• Cuticolare o striato presente nell’epitelio dell’intestino;
• Orletto a spazzola presente nel nefrone.

L’asse del microvillo è percorso longitudinalmente da filamenti di actina. I microfilamenti di actina sono uniti fra loro mediante due proteine chiamate fimbrina e villina. I microfilamenti sono uniti alla membrana cellulare tramite complessi formati da miosina e calmodulina. Quando i filamenti di actina entrano all’interno della cellula abbandonando il microvillo, si intersecano fra di loro e vanno a formare una rete molto complicata chiamata trama terminale. Questa trama terminale è presente nella parte periferica della cellula. I microvilli hanno lo scopo di aumentare la superficie cellulare, favorendo ad esempio tutti i processi di assorbimento.

Stereiociglia (ciglia immobili)

Sono come dei microvilli più irregolari, non presentano la stessa altezza, e tendono a riunirsi a formarsi dei ciuffi. La struttura è identica a quella dei microvilli. Le stereo ciglia hanno la funzione di aumentare la superficie cellulare per l’assorbimento e per l’immissione (come nell’epitelio dell’epididimo). I microvilli e le stereo ciglia sono strutture essenzialmente immobili perché non hanno la funzione di “spostare” qualcosa.

Ciglia

Sono strutture mobili, la loro funzione è di trasportare materiale presente sulla superficie dell’epitelio. Sono evidenti anche al microscopio ottico anche se non ne vediamo l’intima struttura. Nelle ciglia riconosciamo tre parti:

• Radichetta: fascio di filamenti che unisce il ciglio al citoscheletro.
• Corpuscolo basale: in sezione trasversale ricorda la struttura del centriolo. La struttura è identica ma all’estremità del corpuscolo basale rivolta verso l’assonema è chiusa per la presenza di una struttura chiamata piastra basale.
• Assonema: è accolto all’interno di un’estroflessione della membrana cellulare (è intra-citoplasmatico). L’assonema ha una struttura che ricorda quella del centriolo, anche se ci sono differenze. Vi sono nove doppiette periferiche più una coppia centrale. Queste doppiette sono formate da microtubuli. In ciascuna doppietta riconosciamo il microtubulo A e B. il microtubulo A è a parete completa cioè formato da 13 protofilamenti mentre il microtubulo B è incompleto perché formato da 11 o da 10 protofilamenti. Dal microtubulo originano due bracci chiamati bracci di dineina, i quali sono rivolti verso il microtubulo B della doppietta adiacente. Ogni microtubulo A è unito alla coppia centrale mediante dei raggi di connessione. Tra le coppie periferiche sono presenti i bracci o ponti di nexina che le unisce fra loro. La coppia centrale è avvolta da una guaina.

Movimento del ciglio

• Fase utile (veloce)
• Fase di recupero (lenta)

Lo spostamento del materiale avviene soltanto durante la fase utile. Il ciglio durante la fase utile è rigido perché permette lo spostamento del materiale. Durante la fase di recupero, invece, diventa flessibile e riassume la posizione iniziale. Il movimento delle ciglia si realizza grazie allo scorrimento delle doppiette periferiche le une sulle altre. Lo scorrimento si ha grazie all’azione dei bracci della dineina che avviene con idrolisi di ATP e quindi con consumo di energia. Un esempio di epitelio cigliato è quello delle vie respiratorie.

Specializzazione delle superfici laterali

• Giunzioni occludenti: viene chiamato anche zonula occludente o tight junction (giunzione stretta). Sono giunzioni molto strette che si estendono per tutto i...