Istologia vegetale

ORGANOGRAFIA

L’organografia è lo studio dei tre organi del cormo, cioè foglia, radice e fusto.

Radice

Dal seme con la germinazione origina la radice, che nelle dicotiledoni ha sviluppo assile penetrando

geotropicamente nel terreno, complice un forte allungamento cellulare della zona subapicale che fa

penetrare l’apice meristematico nel terreno. Nel momento in cui si formano i primi peli radicali, inizia la

formazione dei tessuti deputati alla conduzione della linfa grezza e si viene a costituire la struttura primaria

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della radice. Dalla radice principale, nella zona posta sopra quella dei peli radicali, si sviluppano poi radici

laterali o secondarie di primo, secondo, terzo ordine. Queste irradiano in tutte le direzioni, assicurando alla

pianta l’esplorazione capillare del suolo alla ricerca dell’acqua e dei soluti. La radice, penetrando nel

terreno assicura alla pianta un ancoraggio e ingrossandosi favorisce l’accumulo di sostanze di riserva.

Alcune piante devono sviluppare un apparato radicale nel quale la funzione dell’assorbimento dell’acqua è

preminente (piante xerofite, che vivono in ambiente arido); altre sviluppano maggiormente la funzione

meccanica (piante ad alto fusto, devono esaltare la funzione di ancoraggio per impedire l’abbattimento

dovuto a forti venti contro un’ampia chioma); altre nelle quali diventa primaria la funzione di accumulo di

sostanze nutrienti per superare periodi aridi, avversità e per favorire la riproduzione vegetativa. In casi

particolari, la radice può svolgere in aggiunta anche funzioni diversi (radici aeree, radici a pneumatofori o

radici respiratorie), o come autori nelle piante parassite (vischio, orobanche, cuscuta).

In condizioni ambientali particolari, si possono formare radici avventizie sia sul fusto sia sulle foglie, di

solito in seguito a traumi subiti.

Le radici avventizie che si formano in modo spontaneo a livello dei nodi del fusto sono dette anche

accessorie. (es: radici aggrappanti, radici a mangrovia, radici aeree fulcranti).

La plasticità dell’apparato radicale è testimoniata anche dall’esistenza di radici adattate all’ambiente

umido, nelle quali si forma un velamen (velo radicale formato da cellule morte di origine epidermica) che

ha la capacità di assorbire il vapore acqueo dell’aria. Particolari sono le radici contrattili presenti in alcune

piante come l’asparago, il tarassaco, lo zafferano che, mediante la loro capacità di contrarsi, sono in grado

di regolare la posizione della gemma apicale rispetto alla superficie del terreno.

La consistenza della radice può essere diversa a seconda della specie e della funzione principale,

esternamente può presentare una forma conica, cilindrica, filiforme, tuberosa, napiforme. In altri casi le

radici tuberizzate accumulano particolari metaboliti secondari con particolari metaboliti secondari con

particolari attività biologiche o divengono luogo di accumulo di sostanze tossiche.

Modificazioni e metamorfosi della radice

In relazione all’habitat in cui vivono, le radici possono modificarsi in modo assai differente. Le radici di una

pianta acquatica possono avere uno sviluppo anche modesto, le radici di un cactus, che vive in un terreno

arido, devono avere un’estensione grandiosa per poter raccogliere la maggior quantità possibile di acqua

presente nel terreno. Le modificazioni provocate dall’ambiente possono anche determinare la formazione

di radici specializzate per quanto riguarda la funzione, mentre l’anatomia interna rimane poco mutata.

Esempi: radici tuberizzate nelle quali il parenchima corticale si specializza come tessuto di riserva.

Altre metamorfosi sono: i pneumatofori (radici respiratorie, proprie di alcune specie che vivono in ambienti

acquitrinosi); formazioni a mangrovie (radici tipiche di piante che vivono in ambienti paludosi, che si

estendono in modo da sollevare la pianta dall’acqua); radici ad austori (tipiche di piante emiparassite, quali

la cuscuta e il vischio); radici contrattili, che servono per l’interramento della base del fusto.

Importanza economico-farmaceutica delle radici

La radice, specialmente quella a fittone, assume spesso funzione di riserva, con accumulo nei parenchimi

del cilindro corticale e centrale di sostanze sia di riserva tipo amilifera sia di metaboliti secondari. Molte

radici sono impiegate per l’alimentazione umana e per trarne prodotti di trasformazione industriale.

Ricordiamo: barbabietola da zucchero, carota, rape, radici amare, radici di cassava, manioca, patate dolci o

batate. Nell’ambito farmaceutico hanno rilevanza: manioca, altea, genziana, ipecacuana, poligala, ratania,

valeriana, ginseng, arnica, arpagofito.

Tipologie Definizione Esempi

Tuberizzate Radici in cui prevale la funzione di Carota, patate dolci, barbabietola,

riserva e, di conseguenza, cessata arpagofito

la funzione di assorbimento,

metamorfosano facendo prevalere

nella loro struttura interna i tessuti

parenchimatici che svolgono 8

funzione di accumulo di

carboidrati

Riserva di acqua Radici che possono immagazzinare Piante xerofitiche

principalmente acqua per la

presenza di parenchimi acquiferi

Propagazione Radici specializzate nella Diverse dicotiledoni e

riproduzione vegetativa della monocotiledoni

pianta. Dalla radice prende origine

una giovane pianta

Tabulari o colonnari Radici avventizie che prendono Ficus

origine dai rami e formano

colonne di sostegno agli stessi

Aeree Radici che permettono Orchidee e svariate piante epifite

l’assorbimento dell’acqua dall’aria

Austoriali Radici tipiche delle piante Vischio e orobanche

parassite che le inseriscono nello

xilema (emiparassite) o nel floema

(parassite) per assorbire la linfa

Contrattili Radici di piante erbacee perenni Tarassaco, zafferano

che permettono di mantenere la

gemma apicale a livello della

superficie del terreno

Micorrizate Radici che sono entrate in simbiosi Molte querce e pini

mutualistica con alcuni funghi che

favoriscono l’assorbimento di sali e

acqua alla pianta stessa cedendo

composti elaborati

Fusto

Il fusto, o caule, è la parte (in genere aerea) del cormo che porta foglie e fiori. Assolve a una funzione

meccanica di sostegno della chioma e a una fisiologica di collegamento tra le radici e le foglie. In fase

giovanile può svolgere attività fotosintetica perché il tessuto parenchimatico subepidermico presenta

cloroplasti. Trae origine dallo sviluppo della gemma apicale dell’embrione ed è articolato in nodi e

internodi. A livello dei nodi di inseriscono le foglie e all’ascella delle foglie si formano nuove gemme, o apici

vegetativi, che costituiranno i rami laterali.

Alla sommità di ogni asse caulinare si trova la zona meristematica, detta anche cono o apice vegetativo,

che con la sua attività accresce costantemente il fusto in altezza. Sotto il cono vegetativo si nota una zona

di distensione, che prelude al successivo allungamento e differenziamento cellulare. Lateralmente si

formano le bozze fogliari, aventi forma di piccole protrusioni che diventano via via più grandi verso la base

e ricoprono il cono vegetativo formando, con le foglie metamorfosate di protezione esterne (perule),

l’insieme della gemma.

Gradatamente, con l’allungamento per distensione gli internodi divengono più lunghi, determinando la

crescita verso l’alto della gemma. Dalle gemme ascellari prenderanno origine i rami laterali. Terminato

l’accrescimento per distensione, subentrerà una marcata differenziazione istologica con la formazione della

struttura primaria del fusto, a cui seguirà quella ancora più marcata di crescita secondaria in spessore.

Le dimensioni del fusto possono essere molto diverse, variando da piante apparentemente senza fusto

(acauli), come quelle a rosetta (tarassaco, psillio), a piante di oltre 100 m di altezza, come le sequoie. Per

quanto riguarda il diametro possiamo avere piante filiformi (psillio, gramigna), o piante aventi fusto di vari

metri di diametro (baobab). I fusti sono di norma cilindrici, ma si possono presentare di forma differente:

tetrangolari, appiattiti, nastriformi, alati, ecc. Per quanto riguarda la consistenza, il fusto può essere

erbaceo (fava, grano), legnoso (pioppo, abete), carnoso (piante grasse, fico d’india), cavo nelle

monocotiledoni (frumento, avena, riso, orzo, bambù, dove si chiama culmo) o a calamo, quando ha nodi

solo alla base e all’apice (giaggiolo, calamo aromatico, carice). 9

Negli alberi il fusto è legnoso con rami a partire da una certa altezza (abete, pioppo, ciliegio), mentre negli

arbusti, o frutici, il fusto legnoso è ramificato dalla base (rosa, nocciolo). Nei suffrutici il fusto è legnoso alla

base, ma porta rami annuali erbacei (ginestra, lavanda, rosmarino). Nelle palme, il fusto (chiamato stipite) è

di forma eretta non ramificato e termina con una corona di foglie. Saramento = fusto legnoso e sottile

come quello della vite.

Ramificazione

La ramificazione è in stretto rapporto con la posizione delle gemme laterali e, quindi con la posizione delle

foglie sul fusto. Non tutte le gemme divengono attive (spesso rimangono quiescenti).

Esistono 3 tipi principali di ramificazione:

1. monopodiale o racemosa

2. simpodiale o cimosa

3. dicotomica

nel fusto si possono trovare rami lunghi (macroblasti) e rami corti (brachiblasti). Negli alberi da frutta i

macroblasti provvedono all’allungamento dei rami, mentre i brachiblasti (che sono i veri e propri rami

laterali) portano i fiori. Il complesso dei rami con le foglie (chioma) può determinare un portamento

diverso: piramidale, a ombrello, fastigiata, rotonda, …

Foglia

La foglia è l’organo laminare delle cormofite in cui si compie in massima parte la fotosintesi e la

traspirazione. La forma più vantaggiosa per svolgere entrambe le funzioni è quella laminare, dato che tale

struttura ha un ottimo rapporto superficie/volume e così gli scambi di sostanze gassose sono tanto più

intensi quanto è più ampia la superficie della foglia. Una superficie estesa ha una maggior capacità di

assorbire la luce del sole. Le foglie sono l’elemento morfo-funzionale fondamentale: radice e fusto altro

non sono che complementi alla sua esistenza. Embriologicamente prendono origine dalle gemme collocate

sul fusto, ma foglie avventizie possono venire a formarsi anche da materiale vegetale radicale.

A maturità, la foglia, o nomofillo, è tipicamente composta da un picciolo e da una lamina espansa nella

quale sono presenti una rete di nervature composte da fasci cribro-vascolari immersi in un parenchima

(mesofillo) clorofilliano e avvolti da epidermidi sulle due facce (dorsale e ventrale) della lamina. Alla base

del picciolo sono spesso presenti due appendici, dette stipole, che in genere sono minute o solo abbozzate,