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tessuto osseo. Quando si dispongono attivamente per degradare la

matrice,presentano una polarizzazione cellulare: Sul versante del tessuto osseo ci

sono dei Microvilli ( orletto a spazzola), sul versante opposto ci sono i nuclei. Troviamo

vescicole lisosomiali che contengono gli enzimi atti a demolire il tessuto osseo. Si

attaccano come una sorta di ventosa, aderendo con molta forza sul tessuto osseo,

aderendo con microvilli, formando una microcamera, in cui vengono riversati gli

enzimi idrolitici, quindi questo ambiente viene portato a pH basso da pompe

protoniche, in modo che gli enzimi possano essere massimamente attivi. I cristalli di

idrossiapatite rimangono mentre vengono endocitate e digerite le proteine. Sono

cellule molto dinamiche , che formano diversi sincizi. Sono capaci di scomporsi in

monociti e raggrupparsi in macrofagi al bisogno e molto rapidamente. Il luogo dove un

osteoclasto ha aggredito l’osso si chiama lacuna di Howship. Sono localizzati sulle

superfici ossee in via di riassorbimento.

d) Cellule di rivestimento

Le cellule di rivestimento sono elementi fusiformi localizzati sulle superfici

temporaneamente inattive del tessuto osseo. Si pensa che derivino da osteoblasti

ormai inattivi.

1) TESSUTO OSSEO NON LAMELLARE

Il tessuto osseo non lamellare è quello presente nella vita fetale e che si forma per

primo nella situazione delle fratture. Può essere, a seconda dell’orientamento spaziale

delle fibre collagene, a:

• fibre intrecciate;

• fibre parallele. intrecciate” costituisce lo scheletro definitivo di Vertebrati

La varietà di tessuto a “fibre

inferiori (es: Anfibi) o l’osso primario dei Mammiferi. Il tessuto osseo a fibre

intrecciate è attraversato da cavità delimitate da trabecole nelle quali fascetti di fibre

collagene si intersecano seguendo varie direzione. Queste cavità contengono vasi,

nervi e midollo osseo.

Il tessuto osseo a “fibre parallele”, caratteristico degli uccelli, è raro e presente solo

transitoriamente nei Mammiferi; esso può persistere nelle zone di inserzione dei

tendini.

Le fibre collagene sono riunite in fasci ad andamento parallelo e lasciano libere lacune

ovoidali da cui si dipartono canalicoli contenenti gli osteociti e i loro prolungamenti.

2) TESSUTO OSSEO LAMELLARE

Il tessuto osseo lamellare è di gran lunga prevalente e deve le sue prestazioni

meccaniche non solo alla matrice extracellulare, ma anche alla sua architettura

generale e, in particolare alla tendenza della matrice a disporsi in lamelle. In ogni

lamella le fibre collagene hanno decorso tendenzialmente parallelo. Le lamelle sono di

tre tipi: a) Circunferenziali

b) Osteonici

c) Interstiziali

a) Circunferenziali

Sono sistemi di lamelle che sono subito sulla superficie esterna dell’osso, oppure

interna dell’osso. Sono grandi e sono detti tali perché vanno a racchiudere la

circonferenza dell’osso e hanno un raggio grande di curvatura. I sistemi

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circunferenziali esterni sono avvolti da un membrana detta PERIOSTIO riccamente

vascolarizzata ed innervata da fibre nervose sensitive.

b) Osteonici

Sono sistemi di lamelle con piccolo raggio di curvatura. I sistemi osteonici o sistemi di

Havers sono gruppi di lamelle dall’aspetto cilindrico, disposte una dentro all’altra,

tutt’intorno ad un canale centrale (canale di Havers) in cui decorre un vaso sanguigno

e un nervo, da canale centrale possono dipartirsi dei canali trasversali laterali in cui si

portano le ramificazioni laterali del vaso sanguigno che percorre il canale centrale

(canali di Volkmann). Bisogna immaginare che il tessuto osseo sia tutto percorso da

un sistema di vasi, questi vasi entrano a far parte dei sistemi lamellari che servono a

nutrire il tessuto osseo e i vasi sanguigni hanno molteplici ramificazioni, queste

ramificazioni laterali devono trovare il loro spazio e quindi in qualche modo perforano

le lamelle trasversalmente. Lamelle concentriche intorno al canale centrale di Havers,

nel tessuto delle lamelle sono disposte in maniera abbastanza concentrica anche gli

osteociti e quello che si vede meglio sono le lacune osteocitarie,che sono disposte in

una serie di circonferenze concentriche. Le lacune osteocitarie erano collegate tra di

loro da una serie di piccoli canali, canalicoli osteocitari che consentono di percorrere

tutto lo spessore dell’osteone da parte delle sostanze nutritizie in modo che gli

osteociti siano continuamente riforniti di sostanze nutritizie a partire dal vaso

sanguigno che si trova nel canale di Havers. Il tessuto osseo, pur essendo

mineralizzato è un tessuto in cui i ricambi nutritizi avvengono in maniera capillare, per

l’organizzazione e la disposizione delle cellule, delle lacune, dei canalicoli, che

permettono la nutrizione delle cellule stesse. All’interno del canale di Havers c’è un

rivestimento sottile di tessuto connettivo in cui possiamo trovare alcune cellule di

rivestimento dell’osso ma anche alcune cellule di rivestimento di tipo mesenchimale e

connettivale, si parla anche di endostio.

Il tessuto osseo spugnoso costituisce la maggior parte delle ossa brevi, dell’estremità

della diafisi e dell’epifisi delle ossa lunghe. Tale tessuto spugnoso è formato da strati

di lamelle associate in trabecole più o meno spesse e poste a delimitare spazi

intercomunicanti, denominati cavità midollari in quanto occupate da midollo osseo,

vasi e nervi.

c) Interstiziali

I sistemi di lamelle interstiziali non sono altro che i residui di vecchi osteoni che sono

stati parzialmente erosi e rimasti in sede solo parzialmente perché altri nuovi osteoni

si sono depositati nel buco che era stato scavato dagli osteoclasti nell’ambito del

tessuto osseo. Il tessuto osseo che viene continuamente eroso e rideposto, assume

questa morfologia particolare. Data da un insieme di elementi osteonici ma anche

dalla presenza di elementi interstiziali che hanno un raggio di curvatura simile a quello

degli osteoni solo che non presentano più il canale centrale di Havers perché

quell’osteone era stato eroso e nello spazio in cui era avvenuta l’erosione si è

rideposto un nuovo osteone. Il tessuto osseo se viene colpito da qualche trauma da

degli effetti pesanti, quando si spacca l’osso si sente male perché il tessuto è

innervato e c’è una grande emorragia perché è riccamente vascolarizzato. Il tessuto

cartilagineo che non è ne innervato ne vascolarizzato se viene leso non causa queste

conseguenze. Tuttavia essendo strettamente adeso al tessuto osseo è difficile che si

leda solo il tessuto cartilagineo. 22

TESSUTO MUSCOLARE

Introduzione

La contrattilità è una delle proprietà più caratteristiche del protoplasma. Va subito

precisato che la funzione contrattile richiede la capacità di convertire l’energia chimica,

resa disponibile dall’idrolisi dell’ATP, in energia meccanica.

Il tessuto muscolare può essere suddiviso in:

1) tessuto muscolare striato;

tessuto muscolare liscio.

2)

Il “tessuto muscolare striato” è caratterizzato dalla presenza di bande chiare e scure,

che si alternano lungo l’asse maggiore della fibra. Esistono due tipi di tessuto

muscolare striato:

a) tessuto muscolare striato scheletrico;

tessuto muscolare striato cardiaco.

b)

Il primo è volontario, cioè è condizionato e regolato dagli impulsi nervosi, che

pervengono attraverso i nervi al muscolo e presiede ai movimenti dell’organismo

nell’ambiente.

Il secondo, invece, si contrae autonomamente, cioè non solo al di fuori di qualsiasi

stimolo volontario, ma anche di ogni stimolazione proveniente dal sistema nervoso

vegetativo che lo innerva e che esercita la sola funzione di regolarne la frequenza

delle contrazioni.

Il “tessuto muscolare liscio” è caratterizzato dall’assenza di striature ed è innervato da

neuroni del sistema nervoso vegetativo, per cui si contrae indipendentemente dal

controllo volontario.

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO

Il tessuto muscolare striato, come abbiamo già detto, comprende quello scheletrico e

quello cardiaco. Il primo è costituito da elementi sinciziali, formati dall’unione di più

cellule. Queste, nel fondersi tra loro, vanno a costituire la fibra muscolare striata

scheletrica. Ognuna di queste fibre riceve una terminazione nervosa mielinica.

La muscolatura cardiaca è formata invece da singoli elementi cellulari mononucleate, i

cardiociti, uniti tra loro da particolari giunzioni di membrana.

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO

Il tessuto muscolare striato scheletrico costituisce i muscoli scheletrici di tutto

l’organismo, responsabile dei movimenti. Inoltre, esso è presente anche in altri

distretti anatomici come (la lingua, il palato molle, la faringe, la laringe, il diaframma,

alcuni tratti dell’apparato genitale maschile e femminile).

In un muscolo scheletrico l’unità morfologica è la fibra muscolare striata. Essa è

caratterizzata dall’alternanza di bande chiare e bande scure, le miofibrille.

Le fibre muscolari scheletriche sono sincizi polinucleati derivati dalla fusione di

elementi mononucleate, i mioblasti.

Il muscolo è avvolto esternamente da una guaina connettivale che prende il nome di

epimisio; all’interno del muscolo un altro sepimento avvolge gruppi di fibre muscolari,

il perimisio; ed infine le singole fibre muscolari sono avvolte da un ulteriore

sepimento, l’endomisio.

Il ramo arterioso che va a nutrire il muscolo si divide, dopo aver perforato l’epimisio,

in numerose diramazioni di calibro minore. Il perimisio è anche il luogo di transito dei

vasi linfatici che drenano la linfa dal muscolo.

Anche il nervo misto destinato al muscolo perfora l’epimisio e invia le sue diramazioni

alle fibre. Le terminazioni nervose motorie formano con ogni fibra muscolare striata

placca motrice.

una formazione sinaptica detta

Il tessuto connettivo dell’epimisio, assieme al perimisio, forma lo stoma del muscolo. 23

Fibra muscolare striata scheletrica

Ogni singola fibra è delimitata da una comune membrana plasmatica, detta

sarcolemma, che circonda e racchiude la massa di citoplasma, chiamata sarcoplasma,

nella quale sono immerse fibrille e gli organuli citoplasmatici.

La maggior parte del sarcoplasma è occupata dalle miofibrille, altamente specializzate

cetrioli, gruppi di

per la contrazione. La restante porzione del sarcoplasma contiene

mitocondri, gocce lipidiche, granuli di glicogeno e una cromoproteina di colore rosso,

mioglobina (funziona come riserva di ossigeno).

la

Nel sarcoplasma si osserva, inoltre, un esteso REL, detto reticolo sarcoplasmatico, che

circonda le miofibrille.

La fibra muscolare possiede numerosi nuclei situati immediatamente al di sotto della

membrana plasmatica. Ciascun nucleo possiede un voluminoso nucleolo e ammassi di

cromatina. Tali nuclei non sono in grado di replicare, in quanto si trovano in un

permanente stato post-mitotico.

Nei muscoli scheletrici dei Vertebrati è stata dimostrata la presenza di nuclei disposti

alla periferia della fibra, esterni al sarcolemma e appartenenti a cellule di diversa

natura, le cellule satelliti. Tali cellule satelliti sono state interpretate quali mioblasti

(cellule staminali), in grado di conferire al tessuto una discreta capacità rigenerativa.

Miofibrille

Le miofibrille rappresentano la sede del fenomeno contrattile.

Nel sarcoplasma esse sono orientate secondo l’asse maggiore della fibra.

Le miofibrille presentano una successione di bande scure e chiare, che si alternano

con regolarità: a luce polarizzata, le prime risultano anisotrope, da cui il nome di

bande A; le seconde invece si mostrano isotrope e quindi chiare, e prendono il nome

di bande I.

Ciascuna banda I risulta divisa in due parti uguali da una stria sottile, detta stria Z.

La banda A appare occupata, nella parte centrale, da una sottile banda trasversale più

chiara, che prende il nome di banda H; essa è attraversata, a sua volta, da un linea

trasversale netta, la stria o linea M.

Il tratto di miofibrilla compreso tra due strie Z contigue prende il nome di sarcomero e

rappresenta l’unità funzionale dell’intero tessuto muscolare.

Miofilamenti

Le miofibrille risultano a loro volta costituite da unità più piccole, i miofilamenti.

Questi sono di due tipi diversi:

• miofilamenti spessi, costituiti da:

a) miosina.

• miofilamenti sottili, costituiti da:

b) actina;

c) tropomiosina;

d) troponina.

I “miofilamenti spessi”, posti gl’uni accanto agl’altri, costituiscono la banda A. tali

filamenti presentano, a intervalli regolari, dei piccoli prolungamenti laterali, detti

ponti. Questi ponti permettono il contatto tra miofilamenti spessi e sottili durante la

contrazione muscolare.

I “miofilamenti sottili” sono situati nella banda I e penetrano nella banda A arrivando

fino ai limiti della stria H. I filamenti sottili di sarcomeri contigui si ancorano a livello

della stria Z.

La stria Z non presenta la stessa composizione chimica dei filamenti sottili della banda

I. 24

A livello della stria Z sono state identificate altre proteine quali per esempio la α-

e la desmina. La prima ha il compito di unire i filamenti di astina tra di loro,

actinina

mentre la seconda sembra organizzare spazialmente le miofibrille.

a) Miosina

La miosina muscolare è una classica proteina in struttura quaternaria, costituita da 2

e 2 coppie di catene leggere. Questa miosina rappresenta il principale

catene pesanti

componente dei filamenti spessi.

Le due metà C-terminali delle due catene pesanti si avvolgono a formare la cosiddetta

coda della molecola. Al contrario, le due metà N-terminali si avvolgono in due

teste della miosina, in cui si concentra l’attività ATPasica

formazioni globulari, dette

dell’intera molecola.

La prima coppia di catene leggere viene detta essenziale, mentre la seconda

regolatrice.

b) Actina

Questa, polimerizzando in filamenti e unendosi alle proteine che controllano la

contrazione (tropomiosina e troponina), costituisce i filamenti sottili.

I filamenti di actina sono agganciati alla stria Z che, oltre a tener uniti i tali filamenti,

ne impedisce la crescita.

c) Tropomiosina

La molecola di tropomiosina è un dimero lineare in cui i due polipeptidi costituenti si

intrecciano in una struttura ad elica-spiralizzata. Più molecole si associano testa/coda

per formare il filamento di tropomiosina.

Il ruolo giocato dalla tropomiosina, nel muscolo a riposo, è quello di impedire il

contatto tra actina e testa della miosina.

d) Troponina

La posizione della tropomiosina è regolata dall’attività calcio-dipendente di una

molecola proteica complessa, detta troponina.

La molecola di troponina è formata da 3 sub-unità, chiamate rispettivamente A,C e T.

Le due sub-unità periferiche, A e T, si legano rispettivamente all’actina e alla

tropomiosina. La sub-unità centrale, detta C, mostra affinità per gli ioni calcio.

Quando la sub-unità C della troponina lega il calcio, si innesca una serie di

cambiamenti conformazionali; la distanza tra le sub-unità A e T aumenta.

Il complesso proteico tropomiosina/troponina, rappresenta il cosiddetto sistema di

regolazione del filamento sottile.

Reticolo sarcoplasmatico

Il REL della fibra scheletrica prende il nome di reticolo sarcoplasmatico.

Al microscopio ottico era già stata notata la struttura a rete che sembrava circondare

ogni miofibrilla; al microscopio elettronico il reticolo sarcoplasmatico risulta formato

da una serie di strutture tubulari che circondano le miofibrille, ripetendosi con

regolarità lungo tutto il decorso miofibrillare. La serie di tubuli risulta più marcata e

disposta in tutte le direzioni all’altezza della banda H dove costituiscono la cosiddetta

cisterna fenestrata.

Nella parte mediana della loro faccia esterna le cisterne terminali si associano con un

altro elemento tubulare allungato e disposto trasversalmente, il tubulo T (o traverso).

La struttura costituita dal tubulo T associato alle due cisterne terminali, prende il

nome di triade sarcoplasmatico.

Vari tipi di fibre muscolari scheletriche 25

I muscoli scheletrici non sono costituiti da fibre muscolari aventi tutte le stesse

fibra muscolare

caratteristiche morfo-funzionali. Infatti è stato individuato un tipo di

striata cosiddetta rossa, una denominata bianca e un tipo intermedio.

La “fibra muscolare striata rossa” possiede un diametro inferiore rispetto a quella

bianca e un colorito rosso-bruno, per la maggiore ricchezza di mioglobina nel

sarcoplasma.

La caratteristica di questo tipo di fibra è di possedere molti mitocondri di grandi

dimensioni, raggruppati attorno al nucleo o posti in colonna tra le miofibrille.

Questo tipo di fibre muscolari si trova in maggior numero in quei muscoli che

richiedono una grande resistenza alla fatica muscolare.

muscolare striata bianca” è caratterizzata da una contrazione più rapida ed è

La “fibra

meno resistente alla fatica. È la fibra che possiede il diametro maggiore rispetto a

tutte le altre e un maggior numero di miofibrille in seno al sarcoplasma. Attorno al

nucleo si osservano pochi e piccoli mitocondri.

Giunzioni neuromuscolari

Le fibre muscolari scheletriche si contraggono in risposta a eccitazioni che si originano

nel sistema nervoso centrale. L’insieme del neurone, del suo assone e delle fibre da

esso innervate, costituisce un’unità funzionale nota come unità motoria.

Una fibra nervosa penetra nel connettivo del muscolo, dove si suddivide svariate

volte, raggiungendo le singole fibre in punti specifici, in corrispondenza dei quali

giunzioni neuromuscolari (o placche motrici). A

termina con strutture denominate

livello della placca motrice l’assone perde la guaina mielinica. In assenza della mielina

le terminazioni nervose risultano rivestite dalle sole cellule di Schwann.

Nella zona di contatto le fibre nervose terminano in una serie di espansioni

bottoniformi, chiamate docce sinaptiche (o fessure sinaptiche primarie). In

corrispondenza delle docce sinaptiche il sarcolemma si ripiega formando delle pliche,

dette fessure sinaptiche secondarie.

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO CARDIACO

Cellule: forma cilindrica con estremità ramificate

Nucleo: unico centrale allungato

Citoplasma: pieno di filamenti

Il tessuto muscolare cardiaco costituisce la struttura più importante del cuore, il

miocardio, responsabile della contrazione dell’organo. Questo tessuto è costituito da

cellule unite tra loro da particolari giunzioni meccaniche, i dischi intercalari. Tali cellule

vengono generalmente chiamate cardiociti.

Questo tipo di tessuto è innervato dal sistema nervoso vegetativo, il quale ha solo il

compito di regolare la frequenza del ritmo di contrazione.

I dischi intercalari.

I dischi intercalari sono soggetti cellulari tipici del tessuto muscolare poichè non si

apprezzano negli altri tessuti di tipo muscolare. La loro funzione è stata compresa con

l'avvento del microscopio elettronico che ha potuto far stabilire il ruolo dei dischi

intercalari come tramite di piccoli ponti filamentosi tra due cardiociti.

Altri collegamenti intercellulari sono le gap junctions che permettono passaggi di

piccole molecole, e i desmosoni.

Cardiociti

I cardiociti sono anch’essi caratterizzati da un’alternanza di dischi chiari e scuri lungo

tutto il loro asse maggiore. Tali cellule sono elementi allungati: quelli dell’atrio hanno

diametro inferiore rispetto a quelli del ventricolo. Al centro della cellula si trova il

nucleo, sempre unico, provvisto di uno o due nucleoli. 26

In posizione para-nucleare è dato di osservare un piccolo apparato di Golgi, inclusioni

glicogeno, gocce lipidiche e i mitocondri sono voluminosi e

sotto forma di accumuli di

numerosi.

Il reticolo sarcoplasmatico del muscolo cardiaco differisce notevolmente da quello del

sarcotubuli.

muscolo scheletrico: non si osservano cisterne fenestrata e terminali, ma

A livello della stria Z vi è un tubulo T, di dimensioni maggiori rispetto a quello della

diade, che

fibra muscolare striata. Si forma così quella struttura che viene chiamata

troviamo al posto della triade del muscolo scheletrico. Nelle cellule muscolari

cardiache i tubuli T si trovano a livello della stria Z (quindi 1 per sarcomero); nelle

fibre muscolari scheletriche i tubuli T sono a livello del passaggio A-I (quindi 2 per

sarcomero).

Sistema di conduzione specifico

La muscolatura cardiaca si contrae in modo ritmico autonomamente, senza

l’intervento del sistema nervoso periferico. Ciò presuppone l’esistenza di particolari

zone della stessa muscolatura nelle quali viene spontaneamente prodotto l’impulso.

Tali zone del miocardio sono costituite da cardiociti modificati, specializzati

nell’autoeccitabilità e nella conduzione dell’impulso. Queste cellule costituiscono un

vero e proprio pace-maker (generatore di ritmo).

L’insieme delle strutture miocardiche, destinate all’autoeccitabilità ritmica. Prende il

sistema di conduzione specifico. Esso è formato:

nome di

• dal nodo seno-atriale;

• dal nodo atrio-ventricolare;

• dal fascio comune atrio ventricolare di His.

Il “nodo seno-atriale” è situato in prossimità dello sbocco della vena cava superiore

nell’atrio destro; il nodo “atrio-ventricolare” risiede nell’atrio destro, nella parte bassa

del setto interatriale; il fascio atrio-ventricolare di His raggiunge il setto membranoso

del ventricolo, dove si divide in due tronchi, di destra e di sinistra, che si

distribuiscono ai corrispondenti ventricoli.

Innervazione del cuore

Il cuore è innervato dal sistema nervoso vegetativo mediante le sue due sezioni:

• sinaptica o ortosimpatica;

• vagale o parasimpatica.

I rami cardiaci del sinaptico e del vago, anastomizzandosi tra di loro, formano attorno

al cuore due plessi cardiaci, uno superficiale e uno profondo. Le terminazioni nervose

provenienti dal sinaptico hanno il compito di accelerare la frequenza, mentre quelle

derivanti dal vago ne rallentano il ritmo cardiaco.

Differenze tra il tessuto muscolare cardiaco e il tessuto muscolare scheletrico

La maggiore differenza tra il tessuto muscolare cardiaco e quello striato è dovuta dal

fatto che il primo è involontario, cioè non controllato dalla volontà, e non può essere

rallentato od accellerato a piacere dell'animale mentre il secondo può essere

contratto o rilassato secondo alcuni criteri stabiliti dall'animale.

Dal punto di vista della morfologia i due tessuti si differenziano dal fatto che quello

muscolare scheletrico appare come un sincizio polinucleato, ovvero un unione di più

cellule che operano parallelamente, mentre il tessuto muscoalare cardiaco è sempre

un sincizio funzionale ma le cellule che lo compongono rimangono a se stanti sebbene

comunicano e sono coese grazie alla presenza del disco intercalare.

TESSUTO MUSCOLARE LISCIO

Il tessuto muscolare liscio è costituito da fibrocellule muscolari lisce, di forma

allungata e provviste di elementi contrattili. Le fibrocellule muscolari lisce si possono

27

trovare nelle tonache muscolari degli organi cavi che comunicano con l’sterno, nei

dotti escretori di numerose ghiandole, nella parete delle arterie, delle vene e dei vasi

linfatici, il muscolo erettore del pelo ed i muscoli che controllano la dilatazione e la

contrazione della pupilla. Hanno un organizzazione ad embrice e ci sono delle

7

giunzioni di tipo gap .

Tale fibrocellula muscolare liscia è un elemento cellulare fusiforme, rigonfio al centro,

dove si trova il nucleo (ovoidale), ed estremamente assottigliato alle due estremità.

Quando le fibrocellule si associano a formare lamine o fasci muscolari, la porzione

assottigliata di una fibrocellula si pone in stretto contatto con la parte rigonfia centrale

di un’altra, e così via.

Il tessuto muscolare liscio è innervato dal sistema nervoso vegetativo e, quindi, la

contrazione delle fibrocellule è al di fuori del controllo volontario.

Fibrocellule

L’unità morfologica del tessuto muscolare liscio è data dalla fibrocellula.

Anch’essa, come la fibra muscolare striata, è avvolta da una comune membrana

sarcolemma. Tutto intorno a quest’ultimo si trova la lamina basale.

plasmatica, il

Inoltre, il sarcolemma presenta un gran numero di invaginazioni, le caveole.

Osservata al microscopio elettronico, la fibrocellula muscolare liscia mostra voluminosi

mitocondri allungati, un piccolo apparato di Golgi, molti ribosomi liberi, scarsi profili di

reticolo sarcoplasmatico, gocce lipidiche e granuli di glicogeno.

L’osservazione al microscopo elettronico mostra anche presenza di miofilamenti spessi

e sottili. Come per le fibre striate, i miofilamenti spessi sono formati da miosina e

quelli sottili sono composti da actina. Queste due proteine sono in grado di dar luogo

al complesso actomiosina, che, in presenza di ATP, è capace di contrarsi.

Le teste della miosina sporgono lateralmente per tutta la lunghezza del miofilamenti

spesso, diversamente a quanto è dato di osservare nella fibra muscolare striata, nella

quale il filamento spesso possiede un segmento liscio centrale. Infine, la miosina del

muscolo liscio si contrae solo quando le sue catene leggere sono fosforilate.

Contrazione del muscolo liscio

La fibrocellula muscolare liscia provoca contrazioni più lente e durature al tessuto

muscolare striato. Essa esprime due tipi di contrazioni differenziate:

• contrazione peristaltica (che è una contrazione lenta);

• tono muscolare (che è una soglia minima di contrattilità permanente).

La prima è tipica della muscolatura liscia viscerale, mentre la seconda è caratteristica

di quella delle pareti dei vasi sanguigni. Questo secondo tipo di contrazione viene

influenzato dall’azione di alcuni ormoni presenti nel sangue: la noradrenalina e la

vasopressina determinano una contrazione del vaso, con conseguente

vasocostrizione; mentre le prostaglandine e la bradichinina possono causare una

diminuzione del tono, con conseguente vasodilatazione.

È da notare che l’organizzazione spaziale della miosina e dell’actina è diversa nella

fibrocellula muscolare liscia rispetto alla fibra muscolare striata. Infatti, i filamenti di

actina, decorrendo obliquamente all’asse maggiore della cellula, si uniscono ad altri

filamenti di actina, a polarità opposta. Mentre, la miosina a riposo ha una forma

compatta, nel senso che la coda è ripiegata su se stessa e non è quindi in grado di

aggregarsi ad altre molecole di miosina per formare il miofilamenti spesso.

7 LA COMUNICAZIONE È LA FUNZIONE DELLE GIUNZIONI COMUNICANTI (GAP) CHE FORMANO PORI

CHE CONNETTONO LE CELLULE ADIACENTI. PICCOLE MOLECOLE E SEGNALI ELETTRICI DI UNA

CELLULA POSSONO PASSARE ATTRAVERSO LE GIUNZIONI COMUNICANTI (GAP) ALLE CELLULE

ADIACENTI. QUESTO PROCESSO PERMETTE AI TESSUTI DI COORDINARE LA RISPOSTA AGLI STIMOLI.

PER ESEMPIO, LE GIUNZIONI COMUNICANTI (GAP) PERMETTONO DI COORDINARE I MOVIMENTI DEI

MUSCOLI CHE CONSENTONO IL PARTO. 28

Nella fibrocellula liscia l’effetto degli ioni calcio nell’innescare il fenomeno contrattile è

calmodulina.

mediato da una proteina simile alla troponina C, la

2+

Il complesso Ca -calmodulina attiva una chinasi delle catene leggere, inducendo la

fosforilazione di queste ultime. Ciò determina il passaggio della miosina dallo stato

alla forma allungata attiva, che gli permette di unirsi ad altre

raggomitolato inattivo

15-20 molecole di miosina per formare il miofilamenti spesso.

Si distinguono due tipi di muscoli lisci:

• i muscoli viscerali (o unitari);

• muscoli multiunitari.

i

Nei muscoli lisci viscerali, tipici dell’intestino, dell’utero e delle vie urinarie,

l’eccitamento si propaga da una cellula all’altra attraverso i nexus.

Nei muscoli lisci multiunitari, invece, in assenza di punti di stretto contatto,

l’eccitamento non si propaga da cellula a cellula, in quanto ciascuna fibrocellula è

innervata in modo indipendente (es: muscoli erettori del pelo).

TESSUTO NERVOSO

Introduzione

Il tessuto nervoso è formato da cellule, i neuroni, che sono particolarmente

nervoso.

differenziate ai fini di generare, condurre e trasmettere l’impulso

L’impulso nervoso consiste in una variazione di potenziale (o eccitabilità) che si genera

spontaneamente o in seguito a stimolazione della cellula nervosa a livello del

plasmalemma. Tale variazione di potenziale si determina in seguito allo spostamento

+ +

di elettroliti (principalmente Na e K ) dall’ambiente intracellulare a quello

extracellulare e viceversa.

I neuroni sono caratterizzati da un corpo cellulare o soma, chiamato pirenoforo,

contenente il nucleo circondato dal citoplasma; quest’ultimo, che prende il nome di

pericarion, si espande in prolungamenti di vario numero, lunghezza e diametro:

- i dentriti;

- l’assone o neurite.

Le cellule nervose sono morfologicamente indipendenti l’una all’altra, ma sono tra di

loro connesse, tramite giunzioni dette sinapsi, per la trasmissione dell’impulso

nervoso.

Contatti di tipo sinaptico sono presenti anche fra neuroni e cellule non nervose e

vengono denominati giunzioni citoneuronali.

Dal punto di vista anatomico il sistema nervoso viene distinto in:

• sistema nervoso centrale (SNC);

• sistema nervoso periferico (SNP).

Encefalo e midollo spinale formano il SNC, mentre nervi e gangli costituiscono il SNP.

Nel SNC i corpi cellulari rappresentano la sostanza grigia, mentre gli assoni rivestiti da

guaina mielinica costituiscono la sostanza bianca.

I nervi del SNP sono anch’essi fasci di assoni provvisti o meno di guaine mieliniche,

mentre i gangli sono formati da piccoli accumuli di neuroni.

FIBRE NERVOSE

In generale l’assone viene rivestito, poco dopo il cono di emergenza , da alcune cellule

gliali che hanno la funzione di proteggere l’assone e di permettere di condurre con più

velocità l’impulso di tipo nervoso. L’insieme dell’assone più le sue guaine di

avvolgimento di origine gliale prende il nome di fibre nervose. Questo rivestimento è

dato da cellule differenti a seconda che parliamo delle fibre nervose del sistema

nervoso centrale o del sistema nervoso periferico.

Nel sistema nervoso centrale il rivestimento è dato da cellule

chiamate oligodendrociti 29

Nel sistema nervoso periferico le cellule gliali che avvolgono l’assone sono le

cellule di Schwann.

Queste cellule avvolgono con tutto il loro corpo, o con prolungamenti del loro corpo

l’assone.Se gli avvolgimenti sono plurimi, si forma un manicotto abbastanza spesso

che prende il nome di guaina mielinica. Le fibre nervose possono essere mielinizzate o

non mielinizzate, mieliniche o amieliniche, a seconda che l’avvolgimento della cellula

di nevroglia sia uno solo oppure sia plurimo.

una cellula di Schwann comincia ad avvicinarsi ad un

Sistema nervoso periferico:

assone, lo ingloba e lo avvolge con il suo citoplasma. Lembi del citoplasma della

cellula di Schwann cominciano a girare più volte intorno all’assone formando un

avvolgimento a spirale. Inizialmente l’avvolgimento a spirale rimane ancora compreso

nel citoplasma, successivamente il citoplasma viene man mano spinto verso la zona

periferica della cellula di Schwann spingendo le membrane plasmatiche della cellula di

Schwann ad accollarsi l’una sull’altra. In questo modo, quando il citoplasma della

cellula di Schwann viene spinto completamente alla periferia si forma una sequenza a

spirale di membrane plasmatiche della cellula di Schwann intorno all’assone che

costituiscono la guaina mielinica. La guaina mielinica è data dalla sovrapposizione e

accollamento delle membrane plasmatiche delle cellule di nevroglia che aderiscono tra

di loro. Questa guaina mielinica è costituita dagli elementi caratteristici delle

membrane: impalcatura di fosfolipidi con proteine. La natura di questo avvolgimento

mielinico è essenzialmente lipidica.Questa guaina mielinica è costituita da una

composizione di fosfolipidi caratteristici delle guaine mieliniche in cui sono abbondanti

i cerebropidi, ed anche le proteine della guaina mielinica sono molto specifiche. La

quantità di proteine di questa membrana lipidica è inferiore rispetto alla quantità

presente nelle altre membrane. L’ultimo avvolgimento della cellula gliale intorno a

questa fibra nervosa, conserva ancora il nucleo e il citoplasma della cellula di

Schwann.Questo ultimo rivestimento, dato che siamo nel sistema nervoso periferico

viene anche a contatto col tessuto connettivo e rivestito da una specializzazione del

glicocalice della membrana basale, nell’insieme prende il nome di nevrilemma,

struttura che si riesce a vedere a m.o. Il punto in cui, inizialmente, i due lembi del

citoplasma si accollano e si fondono tra di loro, formando una specie di lamina obliqua

di fusione, questo viene chiamato mesassone, struttura riconoscibile che permane

anche dopo che si è formata una guaina mielinica molto spessa.(il termine meso sta

ad indicare il punto di fusione di due membrane).Questi termini si usano quando

siamo a livello delle fibre nervose. Le fibre nervose possono rimanere non

mielinizzate, quindi non essere avvolte in ripetute spirali di citoplasma di cellula di

nevroglia. La cellula gliale accoglie in introflessioni del suo citoplasma più assoni, in

generale le fibre nervose non mielinizzate si presentano come una struttura in cui si

riconosce una zona più estesa formata dal nucleo della cellula di nevroglia e tante

introflessioni in cui vengono accolti molti assoni. L’immagine corrisponde al m.o. dove

ciascuno degli assoni è circondato da una serie di ripetuti avvolgimenti della

membrana della cellula di nevroglia che si accollano tra di loro e formano una serie di

strati di membrana. Al centro l’assone. Ingrandendo si vede, nella guaina, una

ripetizione periodica di zone elettrondense e zone elettrontrasparente, in effetti la

guaina mielinica presenta una struttura periodica in cui si riconoscono alternati una

linea elettrondensa e una linea elettrondensa maggiore e una linea meno

elettrondensa che viene detta linea intraperiodo. Il periodo della guaina mielinica, ha

uno spessore di 12 nm. La linea elettrondensa maggiore è data dall’accollamento del

versante di membrana citoplasmatico, mentre la linea meno densa, intraperiodo, è

data dall’accollamento del versante esterno della membrana. Di solito tra l’assone e il

primo avvolgimento della cellula gliale rimane uno spazio in cui troviamo il glicocalice

dell’assone e il glicocalice della cellula gliale.Il primo avvolgimento , quello a ridosso

dell’assone, della cellula di nevroglia conserva ancora uno strato di citoplasma e

prende il nome di strato adassonale interno. Lungo la fibra nervosa, ci sono i nodi di

30

Ranvier, dove non c’è guaina, questi nodi si trovano sia nel centrale che nel periferico.

Ci sono anche altri punti in cui la guaina mielinica sembra avere delle interruzioni, ma

sono solo delle interruzioni parziali(Incisure di Schmidt-Lantermann).La loro funzione

è quella di consentire alla guaina mielinica di nutrirsi. L’assone, a livello del nodo di

Ranvier può essere scoperto. La cellula di Schwann continua con una leggera

interdigitazione a ricoprire il nodo di Ranvier e a interdigitarsi con una cellula di

Schwann adiacente che costituisce l’altra porzione della fibra nervosa.La porzione che

si trova tra un nodo di Ranvier e l’altro, prende il nome di segmento internodale. Nelle

fibre nervose del sistema nervoso periferico una cellula di Schwann costituisce un

segmento internodale.Avremo lungo la fibra nervosa periferica un susseguirsi di tante

cellule di Schwann ciascuna delle quali forma al di sotto la guaina mielinica che va a

ricoprire un segmento internodale. A livello dei nodi di Ranvier, che possono staccarsi

in collaterali dell’assone, le cellule gliali si comportano n maniera diversa

Sistema nervoso centrale:

rispetto alle cellule gliali del sistema nervoso periferico. Il nodo di Ranvier rimane

nudo, a contatto con l’ambiente circostante, che è riempito di contatti sinaptici, o di

cellule gliali. Non c’è mai connettivo a contatto con la cellula nervosa. La cellula di

nevroglia non avvolge con tutto il suo corpo l’assone ma rimane al di fuori e manda

delle branche, delle espansioni citoplasmatiche a ricoprire più assoni differenti.Uno

stesso oligodendrocita può emanare diverse diramazioni che vanno ad avvolgere più

assoni differenti e che vanno a costituire l’avvolgimento intorno ad assoni diversi. Nel

sistema nervoso centrale la guaina mielinica è un po’ meno ricca di strutture perché è

costituita non da tutte le cellule di nevroglia, ma da una propaggine

dell’oligodendrocita che manda il suo lembo citoplasmatico intorno all’assone, questo

lembo comincia ad avvolgersi a spirale,comincia a far ritrarre il citoplasma, anche qui

si produce una zona mesoendermale?? Molto ridotta, lo stato adassonale si vede bene.

La guaina mielinica ha la stessa organizzazione, cambiano le proteine di membrana.Le

patologie che interessano il sistema nervoso periferico non sono le stesse che

interessano il sistema nervoso centrale.Comunque troviamo sempre nell’assone

interno che attraversa lo strato adassonale interno la guaina mielinica più o meno

uguale a microscopio elettronico e il nevrilemma esternamente. A livello dei nodi di

Ranvier l’assone rimane nudo ma non è proprio nudo perché è comunque ricoperto da

altri tipi cellulari o da contatti sinaptici provenienti da altri neuroni.

serve perché l’assone sia isolato, per evitare una

La guaina mielinica:

dispersine di cariche, proprio la composizione della mielina consente l’isolamento

specifico. A livello dei nodi di Ranvier c’è un addensamento di proteine canale che

consentono più facilmente la depolarizzazione a livello dei nodi di Ranvier.Attraverso

le fibre nervose la conduzione dell’impulso nervoso è saltatoria, cioè la

depolarizzazione della membrana avviene per salti , quindi la trasmissione è molto più

rapida perché non deve depolarizzarsi tutta la membrana: solo da un nodo di Ranvier

all’altro. Questo perché c’è un maggiore addensamento di canalini per il Na e il K a

livello dei nodi di Ranvier. Più il segmento internodale è lungo, più distanti sono i nodi,

più ampi sono i salti, più veloce è la conduzione dell’impulso. Di solito i nodi di Ranvier

sono distanti quanto più la guaina è grossa, e quanto più l’assone è di calibro grosso.

Le fibre nervose in base ai diversi calibri venivano divise in 3 classi. Nel sistema

centrale le cellule sono a contatto solo con altre cellule nervose o cellule gliali, quindi

di origine neuro-ectodermica, nel sistema nervoso periferico, la parte esterna delle

fibre nervose è in contatto con il connettivo e nel contatto con questo connettivo

producono una specializzazione della membrana che è una membrana basale vera e

propria, in cui la parte reticolare si vede abbastanza bene, con colorazione ad argento.

Prende il nome di lamina reticolare di Key e Retzius.

Le fibre nervose: a fresco hanno un aspetto biancastro, mentre ingenerale il corpo dei

neuroni è lievemente più scuro.A seconda della localizzazione del tessuto nervoso

31

considerato ci sono degli addensamenti di fibre nervose mielinizzate, degli

addensamenti di corpi cellulari dei neuroni che si dispongono in varie posizioni.

Nel sistema nervoso centrale : sostanza grigia: addensamento di corpi cellulari di

neuroni

Sostanza bianca: raggruppamento di fibre nervose mielinizzate

Queste due strutture tendono ad addensarsi insieme e a costituire una struttura che si

vede anche ad occhio nudo.Sostanza grigia e sostanza bianca si dispongono in punti

diversi del cervello.A livello delle cortecce cerebrale e cervellare nel cervelletto la

sostanza grigia tende a disporsi nella zona superficiale della corteccia, mentre nella

zona più interna tende a disporsi la sostanza bianca. Nelle cortecce ci sono anche degli

addensamenti di corpi cellulari di neuroni che vanno a costituire i cosiddetti nuclei

grigi.

Nel midollo spinale: sostanza grigia tende a rimanere nella zona centrale del

midollo spinale

Sostanza bianca occupa la zona periferica.

Nel sistema periferico la disposizione di corpi cellulari e di fibre nervose è un po’

diversa perché il sistema nervoso periferico è organizzato in maniera differente.

E’costituito da:

• Nervi:gruppi di fibre nervose(tutte mielinizzate, oppure alcune sì e alcune no)

• Gangli: formazioni globulari allungate date da raggruppamenti di corpi cellulari

di neuroni e gruppi di fibre nervose.

Sia nervi che gangli sono accompagnati e permeati in maniera molto forte dal tessuto

connettivo, queste sono strutture che vanno a finire al di fuori del sistema nervoso

centrale e vanno in tutto il corpo e vengono a contatto con il tessuto connettivo. A

contatto con il connettivo però vengono in contatto solamente le cellule gliali non i

neuroni. Il neurone può venire a contatto con cellule non connettivali. Allora lì

abbiamo le terminazioni nervose periferiche.

Il nervo: il nervo è un fascio di fibre nervose accompagnato da connettivo e da vasi

sanguigni. Il fascio di fibre nervose può essere organizzato in strutture piuttosto

piccole costituite da tanti fascetti di assoni, ciascun fascetto di assoni è avvolto da un

involucro di tessuto connettivo e impaccato insieme da un ulteriore involucro.Questi

involucri successivi sono costituiti da tessuto connettivo via via più denso, man mano

che si parte dalle immediate vicinanze della fibra nervosa,lo strato più aderente è

lo strato di Key e Retzius, poi, un po’ più distante c’è l’endonervio, che è un

avvolgimento di connettivo lasso,gruppi di più fibre nervose sono tenute insieme da

un avvolgimento che è detto perinervio,più fascetti vengono ulteriormente abbracciati

da un altro avvolgimento di connettivo abbastanza denso che è l’epinervio.

STRUTTURA DEL NEURONE

Pirenoforo

Il neurone è delimitato da una membrana cellulare che avvolge il pirenoforo e i

prolungamenti. Tale pirenoforo è costituito da una massa di citoplasma, denominato

pericarion (o neuroplasma), che circonda il nucleo e i vari organuli.

Nella cellula si osservano due formazioni caratteristiche:

a) la sostanza cromofila o tigroide (o zolle di Nissl);

b) le neurofibrille.

a) Sostanza cromofila

Al microscopio elettronico la sostanza cromofila risulta costituita da pile di cisterne

appiattite disposte parallelamente. Tali cisterne presentano, aderenti alla loro

superficie esterna, ribosomi disposti in fila o a spirale, costituendo nel loro complesso

il RER. Tra le cisterne si trovano anche gruppi di singoli ribosomi liberi o di

poliribosomi disposti a rosetta. 32

Nell’assone manca il RER e scarsi sono i ribosomi; mentre il REL è quasi

completamente assente nel pericarion e presente sia nei dentriti sia nell’assone.

b) Neurofibrille

Le neurofibrille sono fascetti di filamenti molto sottili e numerosi.

Nei dentriti le neurofibrille si raggruppano in fasci anastomizzati tra loro; nell’assone ,

invece, decorrono parallelamente tra di loro.

Le neurofibrille sono aggregati di un gran numero di sottili filamenti, i neurofilamenti.

neurotubuli (o

Accanto ai neurofilamenti, in tutte le cellule nervose si osservano

microtubuli).

Nucleo

La cellula nervosa possiede un nucleo che è unico per ciascun neurone e di forma

sferica.

Fanno eccezione le cellule gangliari sinaptiche che sono spesso binucleati.

Il numero dei nucleoli è variabile da 1 a 3. Tale nucleolo risulta ricco in RNA ed è

localizzato al centro del nucleo.

Dentriti

I dentriti sono in numero variabile da 3-4 fino a una ventina e aumentano

enormemente la superficie del neurone. La superficie appare rugosa e ricoperta da

spine. Il loro citoplasma contiene il cosiddetto apparato

numerose estroflessioni, dette

della spina, costituito da 3-4 cisterne allungate e con disposizione parallela.

La superficie dei dentriti risulta, inoltre, ricoperta da un elevato numero di bottoni

sinaptici appartenenti ad altri neuroni (sinapsi asso-dentritiche).

Assone

L’assone (o neurite) si stacca dal pirenoforo in un punto detto cono di emergenza,

talvolta può distaccarsi anche dalla base di un dentrite e presenta superficie liscia.

Morfologicamente gli assoni sono spesso ramificati e possono presentare rivestimenti

quali la guaina mielinica e il neurilemma. Il primo tratto dell’assone, compreso tra il

pirenoforo e l’inizio del rivestimento mielinico, prende il nome di segmento iniziale e

termina con formazioni specializzate per l’attività di trasmissione sinaptica, bottoni

terminali sinaptici.

L’assone è delimitato da una membrana plasmatica, detta assolemma; mentre il

assoplasma.

citoplasma è denominato

Flusso assonico

Il citoscheletro dell’assone è costituito da neurofilamenti che svolgono funzione di

sostegno e da neurotubuli che si fanno carico della funzione di trasporto. Solo su

questi elementi citoscheletrici è permesso un traffico bidirezionale. Questo movimento

continuo da e verso il pirenoforo prende il nome di flusso assonico.

Per un flusso più rapido i neuroni utilizzano meccanismi attivi di trasporto mediati da

proteine. Esiste un flusso assonico rapido e uno lento.

Il primo trasporta organuli citoplasmatici rivestiti da membrana e si articola in

anterogrado (che si dirige verso la terminazione assonica) e retrogrado (in senso

inverso).

Il secondo trasporta enzimi vari, actina, clatrina, calmodulina, ecc.

Le più importanti proteine implicate in tali processi di trasporto sono la chinesina e la

dineina.

Nodi di Ranvier

I nodi di Ranvier sono restringimenti periodici delle fibre nervose mieliniche, in

corrispondenza dei quali la guaina di mielina si interrompe e le estremità di due cellule

di Schwann entrano in contatto diretto con l’assolemma attraverso espansioni. 33

Da ciascun lato del restringimento di Ranvier la fibra si rigonfia in due bulbi

paranodali.

Nella zona del bulbo, la guaina mielinica e lo stesso assone presentano creste e

depressioni che conferiscono all’insieme un aspetto scanalato. I canali sono riempiti da

porzioni di citoplasma della cellula di Schwann ricco di mitocondri, RER, ribosomi, ecc.

CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI

Si distinguono diversi tipi di neuroni in relazione al numero, alla lunghezza e alla

modalità di ramificazione dei prolungamenti e alla funzione svolta.

In base al numero dei prolungamenti possiamo distinguere i seguenti tipi di neuroni:

a) neuroni unipolari: provvisti di un solo prolungamento che ha valore di assone,

mentre la zona recettrice è rappresentata dal soma. I prolungamenti diretti alla

periferia devono essere considerati come dentriti, in quanto conducono impulsi verso il

corpo delle cellule gangliari;

b) neuroni bipolari: provvisti di un dentrite e di un assone che fuoriescono dai

poli opposti del corpo cellulare;

c) neuroni multipolari: maggiormente rappresentati nel sistema nervoso, sono

caratterizzati da un gran numero de dentriti e da un singolo assone il quale, in genere,

origina dal pirenoforo.

In base alla lunghezza dell’assone i neuroni possono essere suddivisi in:

a) neuroni del primo tipo di Golgi: caratterizzati da un assone molto lungo che

esce dalla sostanza grigia e penetra in quella bianca dove decorre per vario tratto

prima di mettersi in sinapsi;

b) neuroni del secondo tipo di Golgi: provvisti di un assone relativamente corto,

il quale, dividendosi ripetutamente, non fuoriesce dalla sostanza grigia dove è

contenuto anche il pirenoforo.

in rapporto alla funzione svolta, i neuroni possono essere classificati in:

a) neuroni sensitivi (o afferenti): che portano lo stimolo dalla periferia al

nevrasse;

b) neuroni motori (o efferenti): che conducono stimoli dal nevrasse alla periferia;

c) neuroni associativi: che sono intercalati tra quelli afferenti ed efferenti.

Le due classificazioni morfologica e funzionale possono essere collegate e in generale i

neuroni sensitivi sono neuroni bipolari o pseudounipolari, i neuroni motori sono

neuroni multipolari del I tipo di Golgi i neuroni di associazione sono neuroni multipolari

del II tipo di Golgi.

SINAPSI

La Sinapsi è il punto di giunzione tra una cellula nervosa e un’altra cellula, che può

essere un altro neurone, o una fibra muscolare, cellula epiteliare ghiandolare. Tra un

assone e un corpo cellulare (sinapsi asso-somatica), tra assone e dendrite (asso-

dendritica), se a livello delle spine dendritiche (asso-spinosa),oppure possono

avvenire su un altro assone (sinapsi asso-assonica), ci sono sinapsi tra due

dendriti(dendro-dendritica), (dendro-somatica).

Le sinapsi sono costituite da tre parti:un elemento presinaptico,fessura sinaptica,

elemento postsinaptico.A livello della sinapsi, l’impulso nervoso che è un fenomeno

elettrico di membrana viene trasformato in una variazione chimica, dato dal contenuto

delle vescicole sinaptiche. Quando arriva la depolarizzazione di membrana a livello di

una sinapsi , si ha non diretta trasmissione della depolarizzazione elettrica da

elemento presinaptico ad elemento postsinaptico ma esocitosi di una sostanza

chimica.Il mediatore chimico si lega a dei recettori presenti sulla membrana

34

postsinaptica , che crea l’apertura di canali, per esempio per il Na, entrano ioni Na e si

ricrea la depolarizzazione di membrana.

L’elemento presinaptico è caratteristico perché costituito da una dilatazione bulbosa

della terminazione assonica , che contiene vescicole con mediatore chimico e dei

mitocondri.A livello della porzione di membrana plasmatica dell’assone che è a

contatto con l’elemento postsinaptico troviamo una struttura particolare che appare

molto elettrondensa al microscopio elettronico e che è chiamata griglia sinaptica.E’ un

addensamento proteico con una simmetria abbastanza regolare nelle cui maglie

sembra depositarsi in maniera ordinata le vescicole sinaptiche.La fessura sinaptica

delimita lo spazio compreso tra le due membrane delle due cellule vicine, è uno spazio

di 30 nm riempito dal glicocalice che può essere più o meno addensato. L’elemento

post-sinaptico è costituito dalla porzione della membrana plasmatica e citoplasma

immediatamente sottostante dell’altra cellula. L’elemento ostsinaptico può essere

anch’esso rinforzato da un ispessimento di membrana ma il più delle volte non

presenta delle particolari strutture.A livello dell’elemento postsinaptico c’è una

particolare concentrazione di proteine transmembrana che formano dei canalicoli che

consentono il passaggio di ioni. Questi canalicoli si legano alla molecola di mediatore

chimico. Il legame con il mediatore chimico causa l’apertura dei canalicoli, quindi

l’entrata di ioni.

Ci sono alcune sinapsi eccitatorie che di solito consentono l’ingresso di ioni Na,

depolarizzano la membrana

Sinapsi inibitorie che lasciano entrare ioni Cl iperpolarizzando la membrana.

Le sinapsi si possono classificare in base al tipo di neuromediatore che

utilizzano.Glicina, adrenalina, acetilcolina.A seconda del tipo di sostanza che viene

prevalentemente utilizzata da quel neurone viene detta Adrenergica ecc.

La depolarizzazione dell’assone viene convertita in trasformazione chimica.Attraverso

il rilascio dei neurotrasmettitori attraverso il bottone sinaptico. Questa viene chiamata

sinapsi chimica. La gran parte di giunzioni tra neuroni e altre cellule è costituita da

sinapsi chimiche.

Arriva la depolarizzazione di membrana all’elemento presinaptico, con l’arrivo della

depolarizzazione si aprono i canali per il Ca che sono regolati da un cambiamento

elettrico, quindi sono canali a controllo di potenziale, entrano ioni Ca, l’aumento di

concentrazione di questi ioni innesca una serie di trasformazioni a cascata che

terminano con il rilascio e l’esocitosi del contenuto delle vescicole.In questa cascata di

eventi intervengono diverse molecole proteiche e glicoproteiche legate sia alle

vescicole sinaptiche sia alla griglia sinaptica che ha la funzione di sistemare in maniera

organizzata le vescicole sinaptiche. Il rilascio delle vescicole di neurotrasmettitore è un

evento complesso che prevede varie tappe.(sinapsina, sinaptofisina).Alla fine la

vescicola sinaptica si fonde con la membrana ed esocita il neuromediatore che trova i

recettori sulla membrana postsinaptica, che di solito sono a controllo di ligando perché

i recettori controllano in maniera diretta o indiretta l’apertura di canalini per l’ingresso

di ioni. A seconda dei canali che vengono controllati dal neuromediatore avremo

l’ingresso, e quindi

l’attivazione del canale del sodio e depolarizzazione della membrana post-

sinaptica, sinapsi eccitatoria

l’attivazione dei canali del Cloro e rinforzata la carica negativa di

membrana, sinapsi inibitoria.

Il risultato finale della somma di tutti gli impulsi che arrivano al neurone post-

sinaptico che darà origine alla risposta dell’elemento postsinaptico.

Trasmissione dell’impulso

È noto che, a livello della membrana plasmatica di ogni cellula eucaristica, è

misurabile una differenza di potenziale elettrico. Questo differenza di concentrazioni

ioniche a ridosso delle due superfici del plasmalemma, viene mantenuto grazie

35

+ +

all’attività della pompa Na /K , oltre ella presenza di canali di fuga per il potassio. La

presenza di questi ultimi risulta essenziale per il mantenimento del cosiddetto

potenziale di riposo.

Il flusso dello ione è determinato dal gradiente elettrochimico, vale a dire dalla

gradiente di potenziale (sui due lati della membrana) e del gradiente di

risultante del

concentrazione dello ione considerato. Quanto detto finora rappresenta la situazione

“a riposo”.

Il plasmalemma delle cellule eccitabili presenta altri canali ionici che vengono definiti

canali di sbarramento e vengono suddivisi in: sensibili a fattori chimici e sensibili a

+ +

variazioni del potenziale elettrico. I primi lasciano passare sia Na sia K ; i secondi,

invece, sono permeabili a uno solo dei due ioni in gioco.

Quando i canali di sbarramento vengono localmente aperti per l’azione di un

+ +

sia quelli K attraversano la membrana. Questo

neurotrasmettitore, sia gli ioni Na

fatto porta a una locale variazione del potenziale di membrana che induce

l’annullamento e la successiva inversione del potenziale stesso che da negativo (-72

mV) diventa positivi (+30 mV).

Il nuovo potenziale elettrico di membrana prende il nome di potenziale di azione.

NERVI PERIFERICI

Le fibre nervose, nel tratto che va dal corpo cellulare alle loro terminazione in

strutture periferiche, si raggruppano in fasci e formano i nervi periferici. Le fibre

connesse con il midollo spinale formano i nervi spinali e quelle connesse con l’encefalo

i nervi encefalici.

Il “nervo spinale” si stacca dal midollo spinale con due radici: l’una parte dalla regione

dorsale del midollo, l’altra a livello di quella vertebrale. La radice dorsale è

caratterizzata sul suo decorso dalla presenza di un ganglio spinale, nel quale sono

localizzati i corpi cellulari dei neuroni sensitivi.

Il nervo spinale è pertanto un nervo misto, formato cioè da fibre sensitive e motrici.

Infatti, la radice dorsale contiene fibre nervose afferenti, mentre la radice vertebrale

contiene fibre efferenti.

Dei “nervi encefalici” alcuni sono esclusivamente sensitivi, altri motori, altri ancora

misti.

Morfologicamente parlando, possiamo dire che l’intero nervo è circondato da una

spessa guaina di connettivo denso detta epinervo; al suo interno fasci di fibre nervose

perinervo; ed infine, un

sono raggruppate e circondate da un ulteriore membrana, il

ultima membrana circonda ogni singola fibra, l’endonervo.

GANGLI

I gangli sono raggruppamenti di cellule nervose disposti lungo il percorso dei nervi.

Il ganglio è delimitato da una capsula di tessuto connettivo che continua con

l’epinervo e il perinervo del nervo periferico. Le cellule gangliari (cellule principali o a

T) sono rivestite da elementi cellulari e tessuto connettivo. Lo strato interno di questo

rivestimento è costituito da cellule appiattite, denominate cellule satelliti.

Le cellule gangliari sono dette “a T” in quanto il prolungamento che emerge dal corpo

cellulare si divide in due rami: uno periferico che termina con i recettori nervosi

dislocati lungo tutta la periferia dell’organismo, e uno centrale che costituisce invece la

radice afferente dei nervi.

NEUROGLIA

Il tessuto nervoso comprende, oltre ai neuroni, altre cellule non eccitabili che nel loro

neuroglia. Tali cellule traggono la loro denominazione dal fatto

insieme costituiscono la


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flaviael

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Esame: Istologia
Corso di laurea: corso di laurea in medicina e chirurgia
SSD:
Università: Bari - Uniba
A.A.: 2006-2007

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher flaviael di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Istologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Bari - Uniba o del prof Roncali Luisa.

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